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Cerveau en fiches © 2013 Society For Neuroscience & Société des Neurosciences Notions fondamentales sur le cerveau 7 rieures comme la résolution de problèmes, la pensée, la planification, bien d’autres aspects de la personnalité et de la formation des émotions. Le lobe pariétal intervient dans les processus sensoriels, l’attention et le langage. Une lésion du côté droit du lobe pariétal peut entraîner des troubles de l’orientation spa- tiale, même dans des lieux familiers. Si le côté gauche est lésé, les capacités à comprendre le langage parlé ou écrit peuvent être altérées. Le lobe occipital prend part dans l’information visuelle y compris dans la reconnaissance des formes et des cou- leurs. Le lobe temporal joue un rôle dans l’encodage des informations auditives et dans l’intégration des informations provenant des autres modalités sensorielles. Les neurobiolo- gistes pensent également que le lobe temporal intervient dans la mémoire à court terme grâce à l’hippocampe et dans la mémoire des réponses émotionnelles via l’amygdale. Toutes ces structures forment le cerveau antérieur. Cette structure inclut également des noyaux cérébraux profondé- ment enfouis sous le cortex : les ganglions de la base; le thalamus et l’hypothalamus. Les noyaux gris centraux aident à la coordination des mouvements et dans les comportements liés à la récompense. Le thalamus joue un Chapitre 1 : Notions fondamentales sur le cerveau Dans ce | [
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cérébraux profondé- ment enfouis sous le cortex : les ganglions de la base; le thalamus et l’hypothalamus. Les noyaux gris centraux aident à la coordination des mouvements et dans les comportements liés à la récompense. Le thalamus joue un Chapitre 1 : Notions fondamentales sur le cerveau Dans ce chapitre • Anatomie du cerveau et du système nerveux • Le neurone • Neurotransmetteurs et neuromodulateurs Anatomie du cerveau et du système nerveux Le cerveau constitue le centre de contrôle du corps humain, il gère tout ce que nous faisons. Que l’on soit en train de penser, de rêver, de faire du sport, ou même de dormir, le cerveau y prend part d’une façon ou d’une autre. C’est un exemple d’ingénierie organisée en différentes parties connectées entre elles de façon très spécifique. Chaque partie du cerveau à des tâches particulières à réaliser, ce qui fait de lui un processeur ultime. Travaillant en tandem avec le reste du système nerveux, le cerveau reçoit et envoie des messages, permettant une communication inin- terrompue entre le monde extérieur et le soi. Cartographier le cerveau L’encéphale représente la partie majeure du cerveau humain et est associé à des fonctions supérieures comme le contrôle des comportements volontaires. Penser, perce- voir, planifier, et comprendre un langage, toutes ces fonc- tions sont sous le contrôle des | [
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entre le monde extérieur et le soi. Cartographier le cerveau L’encéphale représente la partie majeure du cerveau humain et est associé à des fonctions supérieures comme le contrôle des comportements volontaires. Penser, perce- voir, planifier, et comprendre un langage, toutes ces fonc- tions sont sous le contrôle des hémisphères cérébraux. Le télencéphale est divisé en deux hémisphères : l’hémisphère droit et l’hémisphère gauche. Ces derniers communiquent entre eux par un faisceau de fibres nerveuses appelé corps calleux. À la surface de l’encéphale se trouve une couche de tissu cérébral appelé cortex cérébral. Cette structure est plus communément appelée matière grise en raison de sa couleur grise. L’apparence bosselée du cerveau humain est aussi due aux caractéristiques du cortex cérébral. En effet, plus des deux tiers du cortex est replié dans des circonvolu- tions, ce qui permet d’en accroître la surface et le nombre de cellules nerveuses. La fonction du cortex cérébral peut être analysée en divisant le cortex de façon plus ou moins arbitraire en zones, un peu comme l’arrangement géographique en pays et continents. Le lobe frontal est impliqué dans l’initiation et la coor- dination des mouvements, dans les tâches cognitives supé- The top image shows the four main sections of the cerebral cortex: the frontal lobe, the parietal lobe, the occipital lobe, and the temporal lobe. Functions such as movement are controlled by the motor | [
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comme l’arrangement géographique en pays et continents. Le lobe frontal est impliqué dans l’initiation et la coor- dination des mouvements, dans les tâches cognitives supé- The top image shows the four main sections of the cerebral cortex: the frontal lobe, the parietal lobe, the occipital lobe, and the temporal lobe. Functions such as movement are controlled by the motor cortex, and the sensory cortex receives information on vision, hearing, speech, and other senses. The bottom image shows the location of the brain’s major internal structures. | [
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8 Notions fondamentales sur le cerveau © 2013 Society For Neuroscience & Société des Neurosciences mobilise l’énergie et les ressources du corps lors d’un stress ou d’une excitation tandis que le système nerveux para- sympatique permet de conserver l’énergie et les ressources durant un état relaxé ou pendant le sommeil. Le neurone Les messages nerveux sont transportés au travers du système nerveux par des unités individuelles appelées neurones. Le neurone est l’unité de travail de base du cerveau. C’est une cellule spécialisée conçue pour transmettre l’infor- mation à d’autres cellules nerveuses, cellules musculaires et cellules glandulaires. Les caractéristiques du cerveau reposent en grande partie sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de l’interconnexion entre les neurones. Le cerveau de mammifère contient entre 100 millions et 100 milliards de neurones en fonction de l’espèce. Chaque neurone de mammifère est composé d’un corps cellulaire, de dendrites et d’un axone. Le corps cellulaire contient le noyau et le cytoplasme. L’axone part du corps cellulaire et forme souvent de nombreuses petites ramifications avant de se terminer en terminaisons nerveuses. Les axones peuvent mesurer de moins d’un centimètre jusqu’à un mètre ou plus. Les dendrites partent du corps cellulaire et reçoivent des informations provenant d’autres neurones. rôle de coordinateur des informations sensorielles allant au cortex ; l’hypothalamus, quant à lui, est le centre de contrôle de | [
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avant de se terminer en terminaisons nerveuses. Les axones peuvent mesurer de moins d’un centimètre jusqu’à un mètre ou plus. Les dendrites partent du corps cellulaire et reçoivent des informations provenant d’autres neurones. rôle de coordinateur des informations sensorielles allant au cortex ; l’hypothalamus, quant à lui, est le centre de contrôle de l’appétit, des comportements de défense et de reproduction, du cycle veille sommeil. Le mésencéphale est constitué de deux paires de petits renflements appelés colliculi. Ces groupes de neurones jouent un rôle prépondérant dans les reflexes visuels et auditifs et dans le transfert de ces informations vers le thalamus. Le mésencéphale comprend également des îlots de neurones éparpillés dans le système nerveux central jouant un rôle important dans les mécanismes de récompense et dans l’humeur. Le rhombencéphale comprend le pons et le bulbe rachidien. Cette structure permet le contrôle du rythme respiratoire, de l’activité cardiaque et du niveau de glucose dans le sang. Une autre partie du rhombencéphale, nommée cerve- let, contient également deux hémisphères. Cette structure intervient dans le contrôle des mouvements et dans des processus cognitifs qui nécessitent une coordination. Il joue un rôle important dans les apprentissages pavloviens. La moelle épinière est une extension du cerveau dans la colonne vertébrale. Elle reçoit des informations sensorielles de toutes les parties du corps en dessous de la | [
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Cette structure intervient dans le contrôle des mouvements et dans des processus cognitifs qui nécessitent une coordination. Il joue un rôle important dans les apprentissages pavloviens. La moelle épinière est une extension du cerveau dans la colonne vertébrale. Elle reçoit des informations sensorielles de toutes les parties du corps en dessous de la tête. Elle utilise ces informations pour générer les réflexes, par exemple, en réponse à une douleur, et elle transmet éga- lement les informations sensorielles au cerveau notamment dans le cortex cérébral. Par ailleurs, la moelle épinière génère des influx nerveux dans les nerfs qui contrôlent les muscles et les viscères au travers d’activités réflexes ou de commandes volontaires en provenance de l’encéphale. Système nerveux central et périphérique Le cerveau antérieur, le mésencéphale et la moelle épi- nière forment le système nerveux central (SNC). L’encéphale est protégé par la boîte crânienne tandis que la moelle épinière qui mesure environ 43 cm de long est protégée par la colonne vertébrale. Le système nerveux périphérique (SNP) est constitué de nerfs et de petites concentrations de matière grise appelées ganglions. Ainsi, le système nerveux représente un système biologique formé par un réseau de zones de matière grise interconnectées par des faisceaux de matière blanche. Le cerveau envoie des messages vers les nerfs périphé- riques via la moelle épinière à travers le corps afin de | [
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de nerfs et de petites concentrations de matière grise appelées ganglions. Ainsi, le système nerveux représente un système biologique formé par un réseau de zones de matière grise interconnectées par des faisceaux de matière blanche. Le cerveau envoie des messages vers les nerfs périphé- riques via la moelle épinière à travers le corps afin de contrôler les muscles et les organes internes. Le système nerveux somatique est composé de neurones connectant le SNC avec des parties de l’organisme qui interagissent avec le monde extérieur. Les nerfs somatiques dans la région cervicale sont associés au cou et aux bras tandis que ceux situés dans la région thoracique sont associés au thorax et ceux situés dans les régions lombaires et sacrées interagissent avec les jambes. Le système nerveux autonome est formé de neurones connectant le SNC avec les organes internes. Il est divi- sé en deux parties. Le système nerveux sympathique, qui The nervous system has two great divisions: the central nervous system (CNS), which consists of the brain and the spinal cord, and the peripheral nervous system (PNS), which consists of nerves and small concentrations of gray matter called ganglia. The brain sends messages via the spinal cord to the body’s peripheral nerves, which control the muscles and internal organs. | [
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© 2013 Society For Neuroscience & Société des Neurosciences Notions fondamentales sur le cerveau 9 mations nous aideront à acquérir des connaissances plus précises et utiles sur les circuits impliqués dans les patholo- gies neurologiques comme les maladies d’Alzheimer ou de Parkinson, mais aussi dans les pathologies psychiatriques, comme l’addiction ou la schizophrénie. Caractériser et comprendre la variété des circuits uti- lisant les synapses chimiques est essentiel pour décrypter le large éventail de fonctions cérébrales et répondre à des questions aussi variées que : comment se fait la mise en mémoire d’informations, pourquoi la sexualité est un si grand motivateur ou qu’est ce qui forge la base biologique des maladies mentales. Neurotransmetteurs et neuromodulateurs Il existe une grande variété de neurotransmetteurs et de récepteurs associés. Ce chapitre fait l’inventaire des prin- cipaux neurotransmetteurs et neuromodulateurs, composés chimiques qui sont à la base de l’ensemble des activités du cerveau. Acétylcholine L’acétylcholine (ACh) est le premier neurotransmetteur à avoir été identifié il y a environ 80 ans. Cette molé- cule est libérée par les neurones connectés aux neurones qui contrôlent les battements du cœur et les muscles volon- taires, les faisant ainsi se contracter. L’ACh est également un neurotransmetteur impliqué dans de nombreuses régions du cerveau. L’ACh est synthétisée dans les terminaisons | [
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y a environ 80 ans. Cette molé- cule est libérée par les neurones connectés aux neurones qui contrôlent les battements du cœur et les muscles volon- taires, les faisant ainsi se contracter. L’ACh est également un neurotransmetteur impliqué dans de nombreuses régions du cerveau. L’ACh est synthétisée dans les terminaisons axonales. Quand un potentiel d’action arrive à la terminaison nerveuse, des ions calciques électriquement chargés entrent massivement dans la terminaison et l’ACh est libérée dans la synapse où elle se lie à des récepteurs sur la cellule cible. Dans les muscles volontaires, cette action entraîne l’ouverture de canaux sodiques et cause la contraction du muscle. L’ACh est ensuite dégradée par l’enzyme acétylcholine estérase puis resynthétisée dans la terminaison nerveuse. Des anticorps qui bloquent un type de récepteur à l’ACh causent une myasthénie grave, une maladie caractérisée par une fatigue et une faiblesse mus- culaire. L’ACh dans le cerveau joue un rôle important dans l’attention, la mémoire et le sommeil. Dans la maladie d’Alzheimer, on a observé la mort des neurones libérant de l’ACh ce qui fait de la restauration de ce neurotrans- metteur dans le cerveau l’objectif de récentes recherches. Les drogues qui inhibent l’acétylcholine estérase (augmen- tant l’ACh dans le cerveau) constituent un des principaux | [
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maladie d’Alzheimer, on a observé la mort des neurones libérant de l’ACh ce qui fait de la restauration de ce neurotrans- metteur dans le cerveau l’objectif de récentes recherches. Les drogues qui inhibent l’acétylcholine estérase (augmen- tant l’ACh dans le cerveau) constituent un des principaux traitements symptomatiques utilisés pour traiter la maladie d’Alzheimer. Acides aminés Les acides aminés sont des molécules présentes dans tout l’organisme servant de briques à la synthèse des protéines. Certains acides aminés peuvent aussi agir comme des neurotransmetteurs dans le cerveau. Les neurotransmetteurs Quand les neurones reçoivent ou envoient des mes- sages, ils transmettent des impulsions électriques le long de l’axone. Beaucoup d’axones sont recouverts d’une gaine de myéline dans le but d’accélérer la conduction de l’influx nerveux. Cette gaine est fabriquée par des cellules spécialisées appelées cellules gliales. Dans le SNC les cellules gliales qui forment la gaine de myéline sont appelées oligodendrocytes, et dans le SNP, elles sont appelées cel- lules de Schwann. Le cerveau contient au moins dix fois plus de cellules gliales que de neurones. Les cellules gliales jouent de nom- breux rôles : les chercheurs savent depuis longtemps que les cellules gliales transportent les nutriments aux neurones et nettoient les débris cellulaires. De nombreuses études | [
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dans le SNP, elles sont appelées cel- lules de Schwann. Le cerveau contient au moins dix fois plus de cellules gliales que de neurones. Les cellules gliales jouent de nom- breux rôles : les chercheurs savent depuis longtemps que les cellules gliales transportent les nutriments aux neurones et nettoient les débris cellulaires. De nombreuses études récentes mettent en évidence d’importants nouveaux rôles des cellules gliales dans les fonctions cérébrales dans le traitement de l’information neuronale. Les influx nerveux impliquent l’ouverture et la fermeture de canaux ioniques. Ceux-ci sont des tunnels traversant la membrane cellulaire permettant à des ions (atomes élec- triquement chargés) d’entrer ou de sortir de la cellule de façon sélective. Le flux d’ions crée un courant électrique qui produit des changements plus ou moins notables du poten- tiel à travers la membrane plasmique du neurone. La capacité du neurone à produire un influx électrique dépend de la différence de charge électrique entre l’inté- rieur et l’extérieur de la cellule. Quand un influx nerveux apparaît, une inversion spectaculaire du potentiel élec- trique de la membrane neuronale se produit. Ce change- ment, appelé potentiel d’action, se propage le long de la membrane de l’axone à une vitesse de plusieurs centaines de kilomètres heure. Ainsi, un neurone peut déclencher de multiples potentiels d’action toutes les secondes. Quand ces changements de voltage atteignent la terminaison de l’axone, ils | [
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membrane neuronale se produit. Ce change- ment, appelé potentiel d’action, se propage le long de la membrane de l’axone à une vitesse de plusieurs centaines de kilomètres heure. Ainsi, un neurone peut déclencher de multiples potentiels d’action toutes les secondes. Quand ces changements de voltage atteignent la terminaison de l’axone, ils déclenchent la libération de neu- rotransmetteurs, les messagers chimiques du cerveau. Au niveau de la terminaison nerveuse, les neurotransmetteurs sont libérés et diffusent dans la fente synaptique pour se lier à des récepteurs à la surface de la cellule cible (souvent un autre neurone mais parfois aussi une cellule musculaire ou glandulaire). Chaque récepteur de neurotransmetteur pos- sède un domaine moléculaire particulier qui lui permet de reconnaître spécifiquement un messager chimique donné. Le neurotransmetteur se loge dans ce domaine moléculaire un peu comme une clé se loge dans une serrure. La fixation du neurotransmetteur entraîne l’ouverture d’un canal asso- cié au récepteur, ce qui altère le potentiel de membrane de la cellule et peut aboutir à une réponse de la cellule cible comme le déclenchement d’un potentiel d’action, la contraction d’un muscle, l’activation d’une activité enzyma- tique ou l’inhibition de la libération de neurotransmetteur. L’accroissement considérable des connaissances concernant les couples neurotransmetteurs/récepteurs dans le cerveau | [
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à une réponse de la cellule cible comme le déclenchement d’un potentiel d’action, la contraction d’un muscle, l’activation d’une activité enzyma- tique ou l’inhibition de la libération de neurotransmetteur. L’accroissement considérable des connaissances concernant les couples neurotransmetteurs/récepteurs dans le cerveau (fortement lié à l’expérimentation animale) repose sur l’un des champs de recherche les plus actifs en en neurosciences. Les scientifiques espèrent que ces infor- | [
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10 Notions fondamentales sur le cerveau © 2013 Society For Neuroscience & Société des Neurosciences En revanche la sur-stimulation de certains récepteurs du glutamate (comme les récepteurs NMDA) pourrait causer des dommages neuronaux et entraîner la mort cellulaire. C’est ce qu’il advient suite à un traumatisme ou à un accident vasculaire cérébral. Le développement de drogues qui bloquent ou stimulent l’activité des récepteurs NMDA permettrait d’améliorer les fonctions cérébrales et de traiter certaines patho- logies neurologiques et psychiatriques. Catecholamines Le terme catecholamines comprend les neuro- transmetteurs dopamine, adrénaline et noradré- naline. La dopamine et la noradrenaline sont très abondantes dans le cerveau et le système nerveux périphérique. La dopamine est présente dans trois principaux circuits cérébraux. Le circuit dopaminergique a été directement corrélé à des pathologies du contrôle des mouvements. Les personnes atteintes de la maladie de Parkin- son présentent un déficit de dopamine dans le cerveau entraînant des symptômes tels que des tremblements, une rigidité musculaire et des difficultés pour réaliser des mouvements. L’admi- nistration de lévodopa, une substance qui est un précurseur de la dopamine, constitue un traite- ment efficace de la maladie de Parkinson. Un autre circuit neuronal utilisant la dopa- mine semble être important pour la cognition et les émotions ; un mauvais fonctionnement de ce circuit a été mis en évidence dans | [
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difficultés pour réaliser des mouvements. L’admi- nistration de lévodopa, une substance qui est un précurseur de la dopamine, constitue un traite- ment efficace de la maladie de Parkinson. Un autre circuit neuronal utilisant la dopa- mine semble être important pour la cognition et les émotions ; un mauvais fonctionnement de ce circuit a été mis en évidence dans la schizo- phrénie. Puisque des drogues qui bloquent certains récepteurs dopaminergiques dans le cerveau permettent de diminuer les symptômes psychotiques, en apprendre plus sur la dopa- mine permettrait de mieux comprendre les mala- dies mentales. Dans un troisième circuit, la dopa- mine régule le système endocrine. La dopamine favorise la synthèse par l’hypothalamus d’hor- mones qui sont transportées dans la glande pitui- taire et libérées dans le système sanguin ou elles permettent de déclencher la libération d’hormones stockées dans les cellules de la glande pituitaire. Un déficit en noradrénaline se produit chez des patients atteints des maladies d’Alzheimer, de Parkinson ou souffrant du syndrome de Korsakoff, un désordre cognitif asso- cié à un alcoolisme chronique. Ses situations conduisent toutes à des déficits mnésiques et à un déclin des fonctions cogni- tives. C’est pourquoi les chercheurs pensent que la noradré- naline jouerait un rôle dans l’apprentissage et la mémoire. La noradrénaline est également sécrétée par le système nerveux sympathique dans tout l’organisme pour | [
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alcoolisme chronique. Ses situations conduisent toutes à des déficits mnésiques et à un déclin des fonctions cogni- tives. C’est pourquoi les chercheurs pensent que la noradré- naline jouerait un rôle dans l’apprentissage et la mémoire. La noradrénaline est également sécrétée par le système nerveux sympathique dans tout l’organisme pour réguler le rythme car- diaque et la pression artérielle. Un stress aigu augmente la libération de noradrénaline des terminaisons nerveuses sym- pathiques et des glandes surrénales. glycine et acide gamma-aminobutyrique (GABA) inhibent l’activité électrique des neurones. L’activité liée au GABA est augmentée par les benzodiazépines (par exemple le Valium ®) et par les drogues anti convulsives. Dans la maladie de Huntington, maladie héréditaire qui commence à l’âge mûr, il y a dégénération des neu- rones produisant le GABA dans les centres nerveux respon- sables de la coordination des mouvements ce qui entraîne l’incapacité de contrôler les mouvements. Le glutamate et l’aspartate jouent le rôle de signaux excitateurs activant entre autres les récepteurs AMPA, les principaux médiateurs de la transmission synaptique excitatrice dans le SNC des vertébrés. Une autre famille de récepteurs du glutamate, les récepteurs NMDA (N-methyl-d-aspartate) participent à la plasticité synaptique et sont de ce fait impliqués dans des activités allant de | [
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excitateurs activant entre autres les récepteurs AMPA, les principaux médiateurs de la transmission synaptique excitatrice dans le SNC des vertébrés. Une autre famille de récepteurs du glutamate, les récepteurs NMDA (N-methyl-d-aspartate) participent à la plasticité synaptique et sont de ce fait impliqués dans des activités allant de l’apprentissage et la mémoire à la matu- ration et à la spécification des contacts neuronaux dans le cerveau en développement. Neurons are cells within the nervous system that transmit information to other nerve cells, muscle, or gland cells. Most neurons have a cell body, an axon, and dendrites. The cell body contains the nucleus and cytoplasm. The axon extends from the cell body and often gives rise to many smaller branches before ending at nerve terminals. Dendrites extend from the neuron cell body and receive messages from other neurons. Synapses are the contact points where one neuron communicates with another. The dendrites are covered with synapses formed by the ends of axons from other neurons. | [
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© 2013 Society For Neuroscience & Société des Neurosciences Notions fondamentales sur le cerveau 11 Hormones En plus du système nerveux, le système endocrine est un système de communication majeur de l’organisme. Bien que le système nerveux utilise les neurotransmetteurs comme signal chimique, le système endocrine utilise les hormones. Le pancréas, les reins, le cœur, les glandes surrénales, les gonades, la thyroïde, les parathyroïdes, le thymus et même les graisses sont des sources d’hormones. Le système endo- crine travaille en grande partie en agissant sur les neurones du cerveau qui contrôlent la glande pituitaire. La glande pituitaire sécrète des facteurs dans le sang pour augmenter ou diminuer la production d’hormones. Ceci fait référence à une boucle de rétrocontrôle qui implique la communica- tion du cerveau vers la glande pituitaire, vers une glande endocrine, puis à nouveau vers le cerveau. Ce système est très important pour l’activation et le contrôle d’activi- tés comportementales comme la sexualité, les émotions, la réponse au stress, la prise alimentaire, la soif et la régula- tion de fonctions de l’organisme parmi lesquelles la crois- sance, la reproduction, et le métabolisme énergétique. La manière dont le cerveau répond aux hormones indique qu’il est très malléable et qu’il est capable de répondre de manière adaptative à de nombreux signaux environne- mentaux. Le cerveau contient des récepteurs aux hormones thyroï- diennes et aux six classes | [
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parmi lesquelles la crois- sance, la reproduction, et le métabolisme énergétique. La manière dont le cerveau répond aux hormones indique qu’il est très malléable et qu’il est capable de répondre de manière adaptative à de nombreux signaux environne- mentaux. Le cerveau contient des récepteurs aux hormones thyroï- diennes et aux six classes d’hormones stéroïdes synthétisées à partir du cholestérol (androgènes, œstrogènes, proges- tatifs, glucocorticoïdes, minéralocorticoïdes et vitamine D). Les récepteurs sont localisés dans des populations sélec- tives de neurones dans le cerveau et dans des organes clés de l’organisme. Les hormones thyroïdiennes et stéroïdes se fixent à des récepteurs protéiques qui, à leur tour, se fixent à l’ADN et régulent la fonction de gènes. Ceci peut résulter en des changements à long terme de la structure et des fonctions cellulaires. Le cerveau possède des récepteurs pour plusieurs hormones ; par exemple, l’hormone métabolique insuline, l’insuline-like growth factor, la ghréline et la leptine. Ces hormones sont captées du sang et modulent l’activité neu- ronale et certains aspects de la structure du cerveau et de ses cellules. En réponse à un stress et à des changements de l’hor- loge biologique, comme le cycle veille/sommeil et le dé- calage horaire, les hormones passent dans le sang et voya- gent vers le cerveau et d’autres | [
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hormones sont captées du sang et modulent l’activité neu- ronale et certains aspects de la structure du cerveau et de ses cellules. En réponse à un stress et à des changements de l’hor- loge biologique, comme le cycle veille/sommeil et le dé- calage horaire, les hormones passent dans le sang et voya- gent vers le cerveau et d’autres organes. Dans le cerveau, les hormones altèrent la production des produits des gènes qui participent à la transmission synaptique ou qui affectent la structure des cellules nerveuses. Il en résulte que l’activité des neurones peut être modifiée pour une durée allant de quelques heures à quelques jours. Ainsi, le cerveau ajuste ses performances et contrôle les comportements en réponse à un changement environnemental. Les hormones sont des agents importants dans la pro- tection et l’adaptation de l’organisme, mais le stress et les hormones du stress comme le glucocorticoïde, cortisol, peuvent altérer les fonctions cérébrales parmi lesquelles Sérotonine Ce neurotransmetteur est présent dans le cerveau et dans d’autres tissus, en particulier dans les plaquettes sanguines et dans la paroi du système digestif. Dans le cerveau, la sérotonine a été identifiée comme étant un facteur clé dans la qualité du sommeil, l’humeur, la dépression et l’anxiété. Puisque la sérotonine contrôle différents changements affectant de multiples états émotionnels, les scientifiques pensent que ces changements peuvent être manipulés par des analogues, | [
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la sérotonine a été identifiée comme étant un facteur clé dans la qualité du sommeil, l’humeur, la dépression et l’anxiété. Puisque la sérotonine contrôle différents changements affectant de multiples états émotionnels, les scientifiques pensent que ces changements peuvent être manipulés par des analogues, des molécules ayant une structure moléculaire similaire à la sérotonine. Les médicaments qui altèrent l’action de la sérotonine, comme la fluoxetine, atténuent les symptômes de la dépression et des troubles obsessionnels compulsifs. Peptides Les peptides sont de courtes chaînes d’acides aminés synthétisés dans le corps cellulaire du neurone. En 1973, des scientifiques ont découvert des récepteurs aux opiacés dans des neurones de différentes régions du cerveau, sug- gérant que le cerveau doit fabriquer des substances très similaires à l’opium. Un peu plus tard, des scientifiques ont découvert pour la première fois un opioïde endogène produit par le cerveau. Cette molécule ressemble à la morphine, un dérivé de l’opium utilisé dans le traitement de la douleur. Les chercheurs ont nommé cette molécule enképhaline, ce qui signifie littéralement « dans la tête ». Peu après, d’autres types de peptides opioïdes ont été découverts. Ils furent nommés endorphines signifiant « morphine endogène ». Le rôle précis de la présence des peptides | [
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traitement de la douleur. Les chercheurs ont nommé cette molécule enképhaline, ce qui signifie littéralement « dans la tête ». Peu après, d’autres types de peptides opioïdes ont été découverts. Ils furent nommés endorphines signifiant « morphine endogène ». Le rôle précis de la présence des peptides opioïdes endogènes n’est pas encore très clair. Une simple hypothèse postule qu’ils sont libérés par les neurones du cerveau au cours d’un stress pour réduire la douleur et promouvoir les comportements adaptatifs. Certains nerfs sensitifs (fibres C amyélinisées) contiennent un peptide appelé substance P qui cause une sensation doulou- reuse de brûlure. Le composé actif du piment, la cap- saïcine, cause la libération de substance P, ce dont l’on devrait prendre conscience avant d’en manger. Facteurs trophiques Différentes petites protéines dans le cerveau agissent comme des facteurs trophiques, substances nécessaires pour le développement, la fonction et la survie de groupes spé- cifiques de neurones. Ces petites protéines sont synthétisées dans les cellules nerveuses, libérées localement dans le cer- veau, et se fixent à des récepteurs exprimés par les neurones. Des gènes ont également été identifiés qui codent pour des ré- cepteurs impliqués dans des mécanismes de signalisation des facteurs trophiques. Ces découvertes permettraient de mieux comprendre comment les facteurs trophiques fonctionnent dans le | [
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libérées localement dans le cer- veau, et se fixent à des récepteurs exprimés par les neurones. Des gènes ont également été identifiés qui codent pour des ré- cepteurs impliqués dans des mécanismes de signalisation des facteurs trophiques. Ces découvertes permettraient de mieux comprendre comment les facteurs trophiques fonctionnent dans le cerveau. Cette information pourrait aussi s’avérer utile pour mettre en place de nouvelles thérapies pour des patho- logies du développement cérébral et neurodégénératives comme les maladies d’Alzheimer et de Parkinson. | [
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besoins et ils sont libérés vers leur zone d’action hors de la cellule par diffusion. Au lieu de se fixer sur des récep- teurs, ces gaz diffusent simplement vers les neurones adja- cents et agissent sur des cibles. Les fonctions exactes du monoxyde de carbone ne sont pas bien déterminées. En revanche, l’oxyde nitrique a été identifié comme jouant des rôles importants, comme dans l’érection du pénis, ou au niveau de l’intestin, dans le contrôle de la relaxation lors des mouvements de la digestion. Dans le cerveau, l’oxyde nitrique est le modulateur majeur d’un messager chimique intracellulaire : le GMP cyclique. Dans des situations d’ex- cès de libération de glutamate, comme lors d’une isché- mie cérébrale, les dommages neuronaux suivant l’ischémie pourraient être, entre autres, imputables à l’oxyde nitrique. Messagers lipidiques En plus des gaz qui agissent rapidement, le cerveau synthétise également des signaux à partir des lipides conte- nus dans les membranes. Les prostaglandines sont synthéti- sées par une enzyme appelée cyclooxygénase. Ces petites molécules à durée de vie très courte possèdent des effets puissants, incluant l’induction de la fièvre et la produc- tion de la douleur suite à une inflammation. Une seconde classe de messagers dérivés de la membrane est constituée des endocannabinoïdes, le « cannabis » fabriqué par le cerveau. Ces messagers contrôlent la libération de | [
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courte possèdent des effets puissants, incluant l’induction de la fièvre et la produc- tion de la douleur suite à une inflammation. Une seconde classe de messagers dérivés de la membrane est constituée des endocannabinoïdes, le « cannabis » fabriqué par le cerveau. Ces messagers contrôlent la libération de neu- rotransmetteurs, généralement en l’inhibant et ils peuvent aussi agir sur le système immunitaire et sur d’autres para- mètres cellulaires qui sont encore en train d’être étudiés. Les endocannabinoïdes jouent un rôle important dans le contrôle des comportements. Leur taux est augmenté dans le cerveau dans des situations de stress. Seconds messagers Après l’action des neurotransmetteurs sur leurs récep- teurs, une communication biochimique est alors possible dans la cellule. Les substances qui déclenchent cette com- munication sont appelées seconds messagers. Les seconds messagers relient l’activation de certains récepteurs de la membrane cellulaire par des neurotransmetteurs (le premier messager) jusqu’à la machinerie biochimique interne de la cellule. Un exemple d’étape initiale dans l’activation d’un système de seconds messagers implique l’adénosine triphosphate (ATP), la source chimique d’énergie des cellules. Par exemple, quand la noradrénaline se lie à son récepteur à la surface d’un neurone, le récepteur activé interagit avec une protéine G sur la face interne de la mem- 12 Notions fondamentales sur le cerveau © 2013 | [
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implique l’adénosine triphosphate (ATP), la source chimique d’énergie des cellules. Par exemple, quand la noradrénaline se lie à son récepteur à la surface d’un neurone, le récepteur activé interagit avec une protéine G sur la face interne de la mem- 12 Notions fondamentales sur le cerveau © 2013 Society For Neuroscience & Société des Neurosciences l’apprentissage. Un stress sévère et prolongé peut altérer la capacité du cerveau à fonctionner normalement pendant une certaine durée mais le cerveau est aussi capable de se rétablir remarquablement. La reproduction chez les femmes est un bon exemple de cycle dirigé par les hormones et impliquant une boucle de rétrocontrôle : les neurones de l’hypothalamus produisent de la GnRH (gonadotropin-releasing hormone), un peptide qui agit sur la glande pituitaire. Chez les hommes comme chez les femmes cela cause la libération dans le sang de deux hormones la FSH (follicle-stimulating hormone) et la LH (luteinizing hormone). Chez les femmes, ces hormones agissent sur les ovaires pour stimuler l’ovulation et favoriser la libération des hormones ovariennes œstradiol et proges- térone. Chez les hommes, ces hormones sont transportées vers des récepteurs situés sur les cellules des testicules où elles vont favoriser la spermatogenèse et la libération dans le sang d’un androgène : la testostérone. La testostérone, les œstrogènes et la progestérone sont référencés comme étant des hormones | [
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et proges- térone. Chez les hommes, ces hormones sont transportées vers des récepteurs situés sur les cellules des testicules où elles vont favoriser la spermatogenèse et la libération dans le sang d’un androgène : la testostérone. La testostérone, les œstrogènes et la progestérone sont référencés comme étant des hormones sexuelles. En retour, l’augmentation du niveau de testostérone chez les hommes et des œstrogènes chez la femme agit sur l’hypothalamus et la glande pitui- taire pour diminuer la libération de FSH et de LH. L’augmen- tation des niveaux d’hormones sexuelles induit également des changements dans la chimie et la structure cellulaire favorisant la capacité à engager un comportement sexuel. Les hormones sexuelles agissent aussi de façon plus géné- rale sur d’autres fonctions cérébrales comme l’attention, le contrôle moteur, la douleur, l’humeur et la mémoire. La différentiation sexuelle du cerveau est causée par les hormones sexuelles agissant durant le développement fœtal et tôt après la naissance. Par ailleurs, des données récentes suggèrent que les gènes situés sur les chromo- somes X et Y pourraient contribuer à ce processus. Des scientifiques ont découvert des différences statistiquement et biologiquement significatives entre les cerveaux des hommes et des femmes similaires aux différences réper- toriées lors d’expérimentations animales. Cela inclut des différences de taille et de formes des structures cérébrales dans | [
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X et Y pourraient contribuer à ce processus. Des scientifiques ont découvert des différences statistiquement et biologiquement significatives entre les cerveaux des hommes et des femmes similaires aux différences réper- toriées lors d’expérimentations animales. Cela inclut des différences de taille et de formes des structures cérébrales dans l’hypothalamus et le réarrangement des neurones dans le cortex et l’hippocampe. Les différences de sexe vont au-delà des différences de comportements sexuels et reproductifs et affectent différentes régions du cerveau et leurs fonctions. Ceci concerne autant les mécanismes de perception de la douleur, que la gestion du stress et les stra- tégies de résolution de problèmes cognitifs. Cela dit, les cerveaux des hommes et des femmes possèdent beaucoup plus de similarités que de différences. Gaz et autres neurotransmetteurs inhabituels Certains gaz (acide nitrique et monoxyde de carbone) constituent une nouvelle classe de messagers neuronaux mais n’agissent pas comme les autres neurotransmetteurs. Etant des gaz, ils ne sont stockés dans aucune structure de stockage des neurotransmetteurs classiques. À la place, ils sont synthétisés par des enzymes au fur et à mesure des Working in tandem with the rest of the nervous system, the brain sends and receives messages, allowing for ongoing communication | [
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© 2013 Society For Neuroscience & Société des Neurosciences Notions fondamentales sur le cerveau 13 brane de la cellule. La protéine G ainsi activée permet à l’enzyme adenylyl cyclase de convertir l’ATP en adénosine monophosphate cyclique (AMPc). Plutôt que d’agir comme un messager entre deux neurones, l’AMPc exerce une variété d’actions au sein de la cellule allant du changement des propriétés des canaux ioniques de la membrane à des modifications d’expression des gènes dans le noyau. Les seconds messagers semblent aussi jouer un rôle dans la synthèse et la libération de neurotransmetteurs et dans les mouvements intracellulaires et dans le métabolisme des carbohydrates dans le cerveau. Les seconds messa- gers sont aussi impliqués dans les processus de croissance et le développement. Par ailleurs, les effets directs des seconds messagers sur le matériel génétique de la cellule pourraient entraîner des altérations à long terme dans le fonctionnement cellulaire et finalement à des changements du comportement. Les systèmes de communication intrinsèques du cerveau et du système nerveux commencent à se dévelop- per environ trois semaines après le début de la gestation. Le chapitre 2 abordera la façon dont ce processus se déroule et son importance pour comprendre certaines pathologies. Traduction : Sabine Fièvre & Christophe Mulle, CNRS & Université Bordeaux Segalen, Bordeaux | [
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Christophe Lalanne 20042005 Université René Descartes IUT Paris, Dpt Informatique La cognition : l'approche des Neurosciences Cognitives Sommaire 1. Introduction................................................................................................................................................. .....................1 1.1. Le cerveau, un record de complexité ?............................................................................................... .....................2 1.2. Approches pluridiscplinaires de la Cognition.................................................................................................... .....3 2. Panorama des grandes fonctions sensorimotrices et cognitives.......................................................................................5 2.1. Organisation générale du système nerveux...................................................................................................... .......5 2.1.1. Niveau micro................................................................................................................ ...................................5 2.1.2. Niveau macro............................................................................................................................. .....................7 2.2. Les grandes fonctions biologiques.................................................................................... .......................................8 2.2.1. Les systèmes sensoriels...................................................................................................... .............................8 2.2.2. Le système moteur........................................................................................................................... .............13 2.2.3. L'attention......................................................................................................... .............................................17 2.2.4. La mémoire.................................................................................................................................. .................19 2.2.5. Le langage............................................................................................................................ .........................24 2.2.6. Les émotions.................................................................................................................................... .............26 2.3. Une vue unifiée ?......................................................................................................................... | [
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.............13 2.2.3. L'attention......................................................................................................... .............................................17 2.2.4. La mémoire.................................................................................................................................. .................19 2.2.5. Le langage............................................................................................................................ .........................24 2.2.6. Les émotions.................................................................................................................................... .............26 2.3. Une vue unifiée ?......................................................................................................................... ..........................28 3. Des systèmes biologiques aux systèmes artificiels : quelques pistes de réflexion.........................................................30 3.1. De la complexité comparée entre le cerveau et l'ordinateur..................................................................................30 3.2. L'être humain comme système réflexif : connaissances et métareprésentations..................................................30 3.3. Perspectives............................................................................................................................................... ............31 Références........................................................................................................................ .............................................31 1. | [
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............31 Références........................................................................................................................ .............................................31 1. Introduction Si des actes aussi banals qu'apprécier un tableau dans un musée, saisir un objet, se rappeller un rendezvous semblent être effectués « instantanément », sans même y penser, ces actes élémentaires impliquent en réalité au niveau neurophysiologique une cascade d'opérations allant des plus élémen taires à des mécanismes opérant à grande échelle (du point de vue du système nerveux), au travers de multiples relais. Bien loin des capacités adaptatives des automates artificiels, les capacités natu relles d'apprentissage, de mémorisation, de raisonnement et d'adaptation à son environnement de l'être biologique et pensant n'ont eu de cesse de fasciner les chercheurs depuis des décennies. Le 1 | [
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grand écheveau des bases neurales de ces comportements, longtemps étudiées sur le plan phénomé nologique, commence à peine à être clarifié grâce aux différentes techniques d'étude du comporte ment humain. Mais le cerveau conserve encore sa part de mystère, et la compréhension de son fonc tionnement demeure encore largement hypothétique sur certains aspects ; néanmoins, les travaux des trente dernières années ont fortement élargi le champ de nos connaissances. On pourrait ainsi citer R. Llinás (1986), en guise d'introduction à notre exploration de quelquesunes des facettes du cerveau humain : « La compréhension de l'esprit n'est peutêtre pas une tâche aussi compliquée que l'a es péré notre vanité ou redouté notre intellect. » En parallèle, les développements en informatique théorique et en conception de machines ont progressé au point de proposer des systèmes artificiels relativement performants dans leur domaine d'expertise. | [
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Les possibilités de développement dans le domaine de l'Intelligence Artificielle semblent prometteuses, bien que teintées de limitations sévères, à la fois sur le plan théorique et sur le plan technologique. Cette approche a cependant contribué à proposer de nouvelles probléma tiques de recherches tout à fait pertinentes au regard des études actuelles sur les mécanismes régis sant le comportement humain. Ces deux grands courants de recherche – la neurobiologie et l'intelligence artificielle – ont permis d'enrichir les connaissances que nous avons des systèmes vivants, systèmes adaptatifs com plexes par excellence, et ont permis la modélisation d'activités et de compétences de haut niveau. 1.1. Le cerveau, un record de complexité ? Un cerveau humain pèse environ 1500 g, soit environ 2 % de notre masse corporelle, et possè | [
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1.1. Le cerveau, un record de complexité ? Un cerveau humain pèse environ 1500 g, soit environ 2 % de notre masse corporelle, et possè derait une surface de 4000 cm2 si on le dépliait sur une surface plane. Son principal composant res ponsable du traitement de l'information interne, le neurone, peut être assimilé à un ultramicropro cesseur, qui, loin d'être un simple relais binaire, possède environ 103 connexions en provenance d'autres neurones et établit environ 104 connexions avec ses voisins, situés euxmêmes jusqu'à plu sieurs centimètres de distance. A titre d'exemple, la voie corticopontocérébelleuse, qui relie dif férentes structures du cerveau (cortex, pont et cervelet), forme un faisceau d’une extrême densité qui contient environ 20 millions d’axones, soit à peu près 20 fois plus que le faisceau pyramidal, | [
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férentes structures du cerveau (cortex, pont et cervelet), forme un faisceau d’une extrême densité qui contient environ 20 millions d’axones, soit à peu près 20 fois plus que le faisceau pyramidal, reliant les aires motrices à la moëlle épinière ! Par ailleurs, ces unités de traitement sont organisées en assemblées, ou populations, selon une architecture distribuée dans l'ensemble des structures corticales ; elles fonctionnent en synergie, et leurs interactions sont soumises à des processus de reconfiguration des réseaux, ou de plasticité. Enfin, ces unités de traitement ne fonctionnent pas isolément, ou en série, mais sont activées massi vement en parallèle, ce qui offre une « puissance de calcul » impressionnante. Sur le plan temporel, les constantes rencontrées demeurent surprenantes : on réagit à un signal douloureux en moins de | [
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vement en parallèle, ce qui offre une « puissance de calcul » impressionnante. Sur le plan temporel, les constantes rencontrées demeurent surprenantes : on réagit à un signal douloureux en moins de 80 ms, on détecte des cibles auditive et visuelle en à peu près 100 et 150 ms respectivement, on re connaît un mot écrit en environ 600 ms... Plus généralement, le cerveau fonctionne sur un rythme de base avoisinant les 40 Hz, tandis que les activités locomotrices sont cadencées à une fréquence de 5 2 | [
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Hz. En bref, « on pense à 40 Hz, on marche à 5 Hz ». La circuiterie interne du cerveau humain, l'organisation fonctionnelle des différentes régions et l'extraordinaire plasticité des réseaux neuronaux, offrent ainsi l'image d'une « unité centrale » à ce jour inégalée. En comparaison, les latences de traitement de l'ordinateur se mesurent en nanosecondes, voire même en picosecondes ; certaines architectures parallèles ou distribuées (exemple des biproces seurs) ont vu le jour ; les capacités de stockage avoisinent des dizaines de Gigaoctets, la mémoire interne se chiffre en plusieurs centaines de Mégaoctets ; l'accès aux données peut être partagé, et distant. L'ordinateur devient potentiellement plus fiable que l'homme dans certains domaines (calcul intensif, aide à la décision, analyse de données multivariées etc.). | [
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distant. L'ordinateur devient potentiellement plus fiable que l'homme dans certains domaines (calcul intensif, aide à la décision, analyse de données multivariées etc.). Mais, l'analogie entre cerveau et ordinateur – décriée par certains, défendue par d'autres – pos sède son intérêt et ses limitations, dont J. Pitrat, dans son ouvrage De la machine à l'intelligence, souligne bien les lignes directrices. Si ces deux systèmes sont capables de réaliser un certain nombre de tâches complexes, le cerveau apparaît bien plus qu'un simple outil de manipulation de symboles : il constitue le support de nos actions, de nos connaissances, et de notre évolution. 1.2. Approches pluridiscplinaires de la Cognition On peut distinguer trois hypothèses de travail principales dans l'approche de la cognition en sciences cognitives : (1) une thèse représentationnaliste, qui vise à naturaliser les représentations ; | [
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On peut distinguer trois hypothèses de travail principales dans l'approche de la cognition en sciences cognitives : (1) une thèse représentationnaliste, qui vise à naturaliser les représentations ; (2) une thèse computoreprésentationnaliste, selon laquelle les processus cognitifs sont assimilables 3 Illustration 1: Circuiterie de l'ordinateur (schéma de connexion entre portes logiques) et du cerveau humain (schéma de la connectique entre les aires visuelles primaires et les aires supérieures) | [
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à des calculs et peuvent être modélisés au travers de schémas cycliques reposant sur des étapes séquentielles et/ou parallèles (sensation, perception, représentation conceptuelle, action) ; (3) une thèse constructiviste, reposant sur une compréhension neurobiologique de l'esprit humain, dont les aptitudes reposent sur des boucles sensorimotrices permettant à la fois d'interagir avec l'environne ment mais également de traiter un flux continu d'informations de manière à faire émerger de nou velles questions toujours plus pertinentes. L'assimilation de l'être humain à un simple système de traitement de l'information passif, ou à un « supercalculateur prodige », constitue une approche assez réductrice, et il semble évident qu'il faille prendre en considération un vaste ensemble de données, issues de différentes disciplines – neurobiologie, psychologie, linguistique, sociologie, etc. – pour dresser ne seraitce qu'un panorama des aptitudes multidimensionnelles | [
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de l'être humain. Nous nous limiterons cependant volontaire ment à ses capacités de traitement de l'information sensorielle et motrice, et aux différents mé canismes susceptibles d'assurer le stockage et la représentation des connaissances, en vue d'interagir de manière adaptée avec son environnement. Le comportement humain se définit par ses mécanismes d'action et de perception, ainsi que ses capacités cognitives de représentation et d'interprétation du monde et des objets qui le composent. La perception est nécessairement multisensorielle, en raison de la convergence d'informations is sues des capteurs proprioceptifs qui renseignent sur l'état interne du sujet, et de capteurs extéro ceptifs modalités visuelle, auditive, tactilokinesthésique, assurant la prise d'informations dans l'environnement externe. Elle est par ailleurs considérée comme active, dans la mesure où elle | [
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ceptifs modalités visuelle, auditive, tactilokinesthésique, assurant la prise d'informations dans l'environnement externe. Elle est par ailleurs considérée comme active, dans la mesure où elle constitue un processus de recherche d'informations, pertinentes pour la tâche en cours, répondant aux exigences d'un système adaptatif doté de capacités de représentation cognitive, qui formule des hypothèses sur les conséquences de l'action et cherche à y répondre. La planification et la réalisation de l'action nécessitent quant à elles l'accès à des ressources sensorielles et motrices précises, tenant compte à la fois des contraintes mécaniques et biologiques inhérentes à tout être humain, mais aussi de l'intégration spatiale et temporelle des informations traitées par les différentes modalités senso rielles. Sur le plan comportemental, les représentations associées à ces boucles sensorimotrices sont | [
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de l'intégration spatiale et temporelle des informations traitées par les différentes modalités senso rielles. Sur le plan comportemental, les représentations associées à ces boucles sensorimotrices sont nécessairement à caractère réactif et prédictif, ou anticipateur, permettant ainsi un comportement individuel adapté à la situation. L'articulation étroite, observée depuis quelques années, entre les sciences du comportement, comme la psychologie expérimentale, et les travaux réalisés en neurophysiologie, en biomécanique et en imagerie fonctionnelle, reflète sans aucun doute la volonté d'une approche intégrative dans l'é tude du sujet humain, dans ses aspects tout autant perceptifs que cognitifs. L'objet de ce cours de neurosciences cognitives est ainsi de dresser un panorama global des connaissances acquises dans les domaines relatifs à la cognition humaine selon une déclinaison | [
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L'objet de ce cours de neurosciences cognitives est ainsi de dresser un panorama global des connaissances acquises dans les domaines relatifs à la cognition humaine selon une déclinaison classiquement admise. Nous traiterons ainsi de la sensation et de la perception, puis des processus d'attention, de mémorisation ou de perception des émotions, qui forment quelquesunes des briques de base de nos capacité de représentations, et qui sont plus généralement source de nos connais sances. Ces grands systèmes seront abordés à la fois dans leurs aspects structurels et dans leurs aspects fonctionnels. 4 | [
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2. Panorama des grandes fonctions sensorimotrices et cognitives 2.1. Organisation générale du système nerveux Dans l'étude du fonctionnement du cerveau, les chercheurs s'intéressent à différents niveaux d'organisation : modélisation théorique, études comportementales, enregistrement de l'activité céré brale globale (imagerie cérébrale : EEG, MEG, PETScan, IRMf), enregistrement de l'activité électrique locale (électrophysiologie), étude moléculaire, analyse chimique. On retrouve là une no tion d'agraindissement, comparable à celle qui a été décrite lors de l'étude des systèmes adaptatifs complexes : les processus décrits assurent une tâche particulière, et celleci peut aller de la simple ouverture d'un canal potassique au niveau de la membrane d'une cellule, à l'identification d'un objet complexe dans une pièce. Tout dépend du point de vue de l'observateur qui décrit le phénomène. | [
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ouverture d'un canal potassique au niveau de la membrane d'une cellule, à l'identification d'un objet complexe dans une pièce. Tout dépend du point de vue de l'observateur qui décrit le phénomène. Bien entendu, tous ces phénomènes demeurent liés, au travers de cascades de processus qui s'enchaînent de manière sérielle ou parallèle, mais chacun peut être étudié plus ou moins indépen demment des autres. C'est la rencontre des différentes approches qui est généralement source d'enri chissement des connaissances dans le domaine, et la collaboration entre les chercheurs en psycholo gie et en neurobiologie a permis, par exemple, des avancées considérables dans la compréhension des mécanismes de traitement de l'information sensorielle et motrice, et de manipulation des connaissances. Mais avant de décrire les principaux systèmes assurant le traitement et la manipula | [
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des mécanismes de traitement de l'information sensorielle et motrice, et de manipulation des connaissances. Mais avant de décrire les principaux systèmes assurant le traitement et la manipula tion de l'information, un bref aperçu de l'organisation générale du système nerveux permettra d'iso ler les grands centres cérébraux susceptibles d'instancier ces opérations. Dans cette optique, on distinguera l'organisation générale du cerveau (niveau macro) et la manière dont l'information peut circuler au sein de ce système, au travers notamment de cellules particulières – les neurones – et de voie de transmission spécifiques (niveau micro). 2.1.1. Niveau micro On distingue principalement deux types de communication à l'intérieur du cerveau : une com munication chimique, via le système hormonal, et une communication électrique, via le système nerveux. L'interaction de ces deux systèmes accroît bien évidemment la complexité des communi cations internes au cerveau. | [
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munication chimique, via le système hormonal, et une communication électrique, via le système nerveux. L'interaction de ces deux systèmes accroît bien évidemment la complexité des communi cations internes au cerveau. On s'intéressera principalement à l'étude des signaux électriques, c'estàdire ceux par lesquels les neurones communiquent entre eux. Le neurone peut à ce titre être considéré comme la principale unité de traitement de l'information dans le cerveau. Le neurone biologique Le neurone est une cellule constituée d'un corps cellulaire (« unité » principale), d'un axone (« organe » de sortie) et de dendrites (« organes » d'entrée) (cf. figure 2). Son mode de communica tion principal est la décharge électrique (i.e. le potentiel d'action) qui se propage, de manière salta toire, de l'axone jusqu'aux dentrites du neurone de destination. La génération de cet influx nerveux 5 | [
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est placée sous la dépendance des échanges ioniques (K+, Na+, Cl) se produisant au niveau des canaux ioniques localisés sur la membrane du neurone. Le neurone formel L'étude du neurone biologique a donné lieu à de nombreux modèles de neurones formels, plus ou moins plausibles sur le plan neurophysiologique. On retiendra principalement l'une des pre mières formalisations mathématiques du neurone, celle d'un neurone formel conçu comme une cellule à seuil et délivrant une valeur binaire, 0 ou 1 (selon le dépassement ou non du seuil). Ce type de formalisme a donné naissance au développement de système de perception artificielle comme le Perceptron dès les années 1960 (Rosenblatt, 1959). Néanmoins, ces systèmes de perception artifi cielle étaient plutôt limités, et ressemblaient plus à des systèmes d'appariement de formes élémen | [
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Perceptron dès les années 1960 (Rosenblatt, 1959). Néanmoins, ces systèmes de perception artifi cielle étaient plutôt limités, et ressemblaient plus à des systèmes d'appariement de formes élémen taires (des contours orientés d'une image binarisée) qu'à de véritables analyseurs de scènes vi suelles. En ce sens, ce type de réseau ne présentait pas de capacités d'apprentissage. 6 Illustration 2: Le neurone biologique et le neurone formel Illustration 3: Connectique des réseaux multicouches : à gauche, réseau convergent ; à droite, réseau récurrent avec connexions latérales | [
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L'apport du connexionnisme dans les années 80 a permis d'améliorer ces concepts, en introdui sant des réseaux multicouches avec des cellules à réponse nonlinéaire (i.e. dont la sortie est une somme pondérée des entrées reçues, selon une fonction de transfert nonlinéaire), et un algorithme de rétropopagation du gradient d'erreur, qui permettait de faire évoluer au cours du temps la réponse donnée (cf. figure 3, gauche). Ce type de réseau devenait enfin capable d'un véritable apprentissage supervisé (Rumelhart, 1986). De nos jours, les modèles de réseaux de neurones intègrent les don nées de la neurobiologie, et s'inspirent beaucoup plus du fonctionnement du cerveau humain. Ils in cluent donc des fonctions de transfert beaucoup plus sophistiquées, dépendantes de paramètres spatiaux et temporels, ainsi que des connexions récurrentes et latérales, etc. (cf. figure 3, droite). | [
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cluent donc des fonctions de transfert beaucoup plus sophistiquées, dépendantes de paramètres spatiaux et temporels, ainsi que des connexions récurrentes et latérales, etc. (cf. figure 3, droite). 2.1.2. Niveau macro Si l'on se place du point de vue de l'observateur qui aurait sous les yeux un atlas du cerveau hu main, comme dans la figure 4 (droite), un schéma très grossier de l'organisation fonctionnelle du cerveau en quatre grandes régions pourrait se décliner comme suit : • lobe frontal : raisonnement, planification et fonctions exécutives centrales, exécution mo trice ; • lobe pariétal | [
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cerveau en quatre grandes régions pourrait se décliner comme suit : • lobe frontal : raisonnement, planification et fonctions exécutives centrales, exécution mo trice ; • lobe pariétal : perception somatosensorielle, intégration des informations spatiales vi suelles et somatosensorielles ; • lobe temporal : fonctions associées au langage et à la perception auditive, mémoire à long terme, et émotions ; • lobe occipital : perception de l'information visuelle. Mais cette subdivision grossière peut être raffinée, car si l'on y regarde de plus près, on 7 Illustration 4: Organisation topographique du cortex : à gauche, coupe sagittale ; à droite, vue latérale | [
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constate que chaque lobe est en fait constitué de plusieurs aires corticales, chacune étant spécialisée dans certains aspects des grandes fonctions sensorimotrices et cognitives humaines. En effet, le cer veau traite l'information nécessaire à son fonctionnement dans un grand nombre de structures en même temps : il fonctionne en circuits parallèles. Une même information peut être traitée simulta nément par plusieurs "centres", et cela comprend aussi bien les aires corticales que les nombreuses structures souscorticales (thalamus, hippocampe, amygdale, etc.) et extracorticales (cervelet, moelle, pont) (cf. figure 4, gauche). Cette redondance explique en particulier la capacité du cerveau de pouvoir récupérer après avoir subi une lésion. Par analogie, on ne peut pas à en dire autant des ordinateurs classiques, dont le bon fonctionnement est dépendant de l'intégrité de l'ensemble de ses composants1. | [
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ordinateurs classiques, dont le bon fonctionnement est dépendant de l'intégrité de l'ensemble de ses composants1. L'ensemble des structures corticales doivent donc davantage être conçues comme des carre fours stratégiques pour le traitement de certaines informations (internes ou externes2), plutôt que comme des centres exclusifs d'exécution d'une fonction. Enfin, remarquons que l'influx nerveux ne rencontre jamais de « culdesac » dans le cerveau : son point d'arrivée dans une région est toujours un point de départ potentiel vers d'autres neurones. Cet assemblage de milliards de circuits qui se bouclent sur euxmêmes semble être le support physique de nos capacités de perception et d'action sur les objets de notre environnement, ainsi que de nos capacités de raisonnement, de prise décision, etc. 2.2. Les grandes fonctions biologiques 2.2.1. Les systèmes sensoriels La perception comme acte de construction | [
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etc. 2.2. Les grandes fonctions biologiques 2.2.1. Les systèmes sensoriels La perception comme acte de construction En dépit des apparences selon lesquelles l'interprétation de notre monde environnant semble aisée et univoque, l'acte de perception résulte de nombreuses étapes de traitement à l'issue des quelles l'objet perçu est moins une donnée instantanée que le fruit d'un acte de construction. En effet, bien que cela soit réalisé dans des temps très brefs, reconnaître un objet simple, comme une voiture dans la rue, implique plusieurs étapes de traitement : l'extraction de primitives géomé triques et la détection de contours (bords orientés, coins), l'analyse de sa texture et des informations locales de mouvement, l'analyse globale de l'objet et sa comparaison à des objets connus, etc. L'ob jet est perçu comme un « tout » mais est au préalable analysé comme un ensemble de caracté | [
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jet est perçu comme un « tout » mais est au préalable analysé comme un ensemble de caracté ristiques élémentaires liées ensemble par différents mécanismes, et tout cela s'effectue dans des temps relativement très brefs. A titre d'illustration, la figure 5 illustre les latences neuronales asso ciées à la réaction motrice en direction d'un objet préalablement perçu par la modalité visuelle : on voit qu'il suffit de 120 à 160 ms pour identifier l'objet et décider de l'action à effectuer, puis 100 ms supplémentaires sont nécessaires pour exécuter un geste de saisie. En tout, on est capable d'agir sur 1 Il est certain qu'un transistor défectueux n'affectera pas la majorité des opérations quotidiennes effectuées par un ordinateur, mais lorsque ce transistor sera sollicité lors d'une opération particulière, le « bug » est à craindre... 2 On dit également intéroceptive et extéroceptive 8 | [
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un objet externe en environ 220 ms, ce qui constitue un délai temporel relativement court si l'on songe que la plupart de nos comportements réflexes (i.e. involontaires) se situent aux alentours de 60120 ms. La saisie des informations pertinentes de l'image visuelle est principalement médiée par le sys tème attentionnel et les stratégies d'exploration oculaire de la scène perceptive. Comme l'illustre la figure 6, l'oeil se porte sur les régions caractéristiques, ou saillantes, de l'image ; dans le cas d'un vi sage, par exemple, ce sont principalement les yeux, le nez et la bouche qui « attirent » le regard. 9 Illustration 5 Latences neuronales pour le traitement visuel (Tiré de Thorpe & Fabre Thorpe, 2001) Illustration 6 Stratégies d'exploration oculaires d'un visage : les éléments constitutifs essentiels du visage – oeil, nez, bouche – sont fixés plus longtemps. | [
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De nombreux modèles de la perception des objets ont été proposés. On retiendra le modèle de Biederman (1987) qui conçoit l'identification d'un objet comme l'aboutissement d'une série de trai tements, incluant l'extraction des indices saillants de la scène perceptive (bords et coins, régions concaves et indices de régularité, de surface par exemple), la déterminations des composantes principales ou parties élémentaires de l'objet, ainsi que sa mise en correspondance avec une re présentation, ou un modèle, de l'objet en mémoire (cf. figure 7). Aspects neurophysiologiques A cet acte de construction de l'objet perceptif correspond, sur le plan neurophysiologique, une organisation fonctionnelle sousjacente hiérarchique et distribuée. Les différentes informations sont traitées par des aires spécifiques du cerveau, et à l'heure actuelle on n'en dénombre pas moins d'une trentaine situées dans l'ensemble du cortex visuel, la majorité étant interconnectées entre elles (cf. | [
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traitées par des aires spécifiques du cerveau, et à l'heure actuelle on n'en dénombre pas moins d'une trentaine situées dans l'ensemble du cortex visuel, la majorité étant interconnectées entre elles (cf. figure 8). Bien que cellesci soient sur le plan spatial très largement distribuées, leur activité de meure malgré tout coordonnée à tous les niveaux de traitement, et cela ne se limite pas à la modalité visuelle puisque l'on observe une organisation hiérarchique comparable pour les modalités auditive et somesthésique. L'information entrante est dans un premier temps véhiculée au travers des cortex sensoriels primaires (e.g. V1 pour la modalité visuelle, A1 pour la modalité auditive), puis dans les cortex secondaires (e.g. V2 pour la modalité visuelle) qui convergent vers des zones dites « associa tives » assurant un traitement plus global de l'information. Ces aires supérieures sont en fait res | [
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cortex secondaires (e.g. V2 pour la modalité visuelle) qui convergent vers des zones dites « associa tives » assurant un traitement plus global de l'information. Ces aires supérieures sont en fait res ponsables de l'association des différentes informations médiées par les différentes modalités senso rielles en une représentation cohérente et intégrée de l'environnement. 10 Illustration 7: Modèle de reconnaissance des objets de Biederman | [
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Pour les modalités auditive et visuelle en particulier, un schéma général permet de résumer cette complexité apparente du traitement de l'information. Il existerait en fait deux grands soussys tèmes corticaux d'analyse de l'information sensorielle, chargés de traiter différentes caractéristiques de l'objet perçu. Une première voie serait dédiée à l'analyse des informations de position spatiale et de mouvement dans l'espace, et une autre voie serait spécialisée dans le traitement des caracté ristiques propres de l'objet perçu (forme et couleur pour le système visuel, intensité et timbre pour le système auditif). Pour la modalité visuelle, on parle dans le premier cas de la voie dorsale (des aires occipitales au cortex pariétal) qui aurait à charge d'assurer le contrôle visuomoteur sur les objets en traitant leurs propriétés « extrinsèques », celles qui sont critiques pour leur saisie, comme leur position | [
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au cortex pariétal) qui aurait à charge d'assurer le contrôle visuomoteur sur les objets en traitant leurs propriétés « extrinsèques », celles qui sont critiques pour leur saisie, comme leur position spatiale, leur orientation ou leur taille. Ces traitements seraient censés répondre à la question « où ? ». Dans le deuxième cas, on parle de la voie ventrale (des aires occipitales aux cortex inféro temporal et frontal) qui assurerait la perception, la reconnaissance et l'identification des objets en traitant leurs propriétés visuelles « intrinsèques » comme leur forme, leur couleur, etc. Les traite 11 Illustration 8: Organisation hiérarchique du traitement de l'information visuelle, et circuiterie générale entre les différentes aires corticales impliquées (en rouge, la voie ventrale ; en vert, la voie dorsale) (Explication dans le texte) | [
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ments qui y sont réalisés répondraient à la question « quoi ? » (cf. figures 8 et 9). Notons cependant que l'existence d'une dichotomie aussi stricte entre les « fonctions » visuelles est actuellement en débat. Comme on vient de le voir, au trajet séquentiel et hiérarchique du signal visuel s'ajoutent de nombreuses voies de traitement de l’information fonctionnant en parallèle et assurant un double dé codage de l'information. Tout cela forme donc un réseau de circuits d’une grande complexité, rien que pour la modalité visuelle. Cette complexité est également liée aux nombreuses | [
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boucles de rétroaction que chacune de ces aires forme en retournant des connexions vers les régions qui lui en ont envoyées. Ajoutons à cela que les modalités sensorielles ne semblent pas fonctionner de manière isolée l'une de l'autre, mais partagent des interactions fortes dans le traitement des signaux bimodaux (i.e. médiés par deux modalités sensorielles distinctes). Une vue émergente est que les aires associatives seraient multimodales | [
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multimodales et pourraient influencer, via le système de l'attention spatiale, les traitements proprement unimodaux grâce à des connexions descendantes. S’ajoutent également des projections vers des structures souscorticales comme le corps genouillé latéral ou le colliculus supérieur, et qui assurent la communication avec les autres grandes fonctions de traite ment et de stockage de l'information que sont les systèmes attentionnels, les centres moteurs, la mé moire etc. Par ailleurs, l'ensemble des traitements réalisés est placé sous la dépendance du contexte – perceptif ou moteur – dans lequel les informations sont perçues. 12 Illustration 9: Les deux voies de traitement de l'information visuelle pour la reconnaissance d'objet et le contrôle de l'action | [
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2.2.2. Le système moteur L'action à la base de nos comportements des plus élémentaires aux plus complexes Si l'on a décrit dans les paragraphes précédents l'organisation des systèmes perceptifs, ceuxci ne fonctionnent pas comme des circuits isolés mais sont, au contraire, constamment placés sous la dépendance du contexte moteur dans lequel les traitements sont réalisés. Il semble en effet difficile d'imaginer que nous fonctionnons, sur le plan perceptif, en « vase clos », étant donné que l'ensemble de nos activités quotidiennes impliquent des activités motrices, aussi minimes soientelles. Cela im plique à la fois les actions volontaires vers les objets, mais également ce que l'on dénomme le mou vement propre, qui est le déplacement volontaire du corps du sujet et qui fournit également des informations cruciales sur l'environnement. Cela permet, par exemple, de distinguer une voiture qui | [
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vement propre, qui est le déplacement volontaire du corps du sujet et qui fournit également des informations cruciales sur l'environnement. Cela permet, par exemple, de distinguer une voiture qui approche de nous d'une voiture immobile vers laquelle nous nous dirigeons (dans les deux cas, l' information rétinienne est strictement identique). La perception peut donc être vue non seulement comme un acte de construction, mais c'est également une perception active, tributaire de nos mouvements. L'action est ainsi vue par certains auteurs comme la base de la perception, et plus généralement de nos connaissances sur le monde (e.g. A. Berthoz, au Collège de France). Enfin, tout comme nous l'avons souligné dans le cas de la perception, la réalisation d'un acte moteur un tant soit peu élaboré implique de nombreuses chaînes de traitements, et l'action volon | [
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Enfin, tout comme nous l'avons souligné dans le cas de la perception, la réalisation d'un acte moteur un tant soit peu élaboré implique de nombreuses chaînes de traitements, et l'action volon taire n'est pas simplement un geste mécanique, totalement paramétrique, mais suppose des capacités d'anticipation et de prédiction très élaborées. Ici encore, le concept de représentation prend tout son sens lorsque l'on songe à nos capacités d'élaborer des modèles internes de l'action qui nous permettent de compenser les latences d'exécution de nos gestes et du traitement de l'information sensorielle en retour, et de nous adapter aux « irrégularités » de l'environnement, i.e. aux phéno mènes plus aléatoires qui interviennent dans la réalité et que bien souvent notre esprit n'avait pas prévus. Aspects neurophysiologiques Les structures cérébrales impliquées dans la motricité sont plus que nombreuses. En effet, | [
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prévus. Aspects neurophysiologiques Les structures cérébrales impliquées dans la motricité sont plus que nombreuses. En effet, même si le cortex moteur est habituellement associé à certaines aires spécifiques de la motricité (aire 4 ou aire motrice primaire, et aire 6 comprenant l'aire prémotrice et l'aire motrice supplémen taire), le contrôle du mouvement volontaire implique en réalité presque toutes les aires du cortex, ainsi qu'une grande majorité de structures sous et extracorticales (cf. figure 11). Cortex moteur. Le cortex moteur primaire (aire 4 ou M1, cf. figure 10, gauche) contiendrait une représentation somatotopique des régions du corps correspondantes, organisation topographique 13 | [
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que l'on trouve illustrée par l'homonculus de Penfield (cf. figure 10, droite). L' aire prémotrice (APM) contribue à guider les mouvements en intégrant les informations sensorielles et s’occupe des muscles qui sont les plus proches de l’axe du corps. Quant à l’aire motrice supplémentaire (AMS), elle serait impliquée dans la planification des mouvements complexes et dans la coordination de mouvements impliquant les deux mains. L’aire motrice primaire, l’APM (PMA chez les anglophones) et l’AMS (SMA chez les anglo phones) ne sont cependant pas les seules aires corticales impliquées dans la genèse du mouvement volontaire. Le cortex préfrontal et le cortex pariétal postérieur y contribuent aussi d’une façon importante. Par ailleurs, de nombreuses structures souscorticales ou extracorticales sont également impliquées dans la coordination, la planification et l'exécution des ordres moteurs, comme les gan | [
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importante. Par ailleurs, de nombreuses structures souscorticales ou extracorticales sont également impliquées dans la coordination, la planification et l'exécution des ordres moteurs, comme les gan glions de la base et le cervelet, qui communiquent avec les aires corticales via une structure de re lais bien particulière : le thalamus, souvent considéré comme le « filtre » assurant le transfert des informations en provenance du monde extérieur vers les grands centres cérébraux. Ganglions de la base. Les ganglions de la base constituent la pierre angulaire de la coordination entre les différentes structures impliquées dans la motricité (aires frontales et pariétales, aire mo trice supplémentaire, thalamus) : ils exerçent à la fois une action facilitatrice sur le mouvement en focalisant les informations externes sur la tâche en cours de réalisation, et une action inhibitrice | [
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trice supplémentaire, thalamus) : ils exerçent à la fois une action facilitatrice sur le mouvement en focalisant les informations externes sur la tâche en cours de réalisation, et une action inhibitrice permettant de bloquer la réalisation des mouvements inadaptés. En outre, les ganglions de la base ne sont pas seulement dévolus au contrôle moteur, mais sont également impliqués dans la mémori sation et le traitement des processus cognitifs et émotifs. 14 Illustration 10: Organisation des structures motrices au niveau du cortex (gauche) et Homonculus de Penfield (droite) | [
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Cervelet. Quant au cervelet, il intervient dans la mémorisation de séquences motrices apprises et participe à la coordination et à l'ajustement en ligne des mouvements fins. Son rôle déterminant dans la motricité, en particulier du point de vue développemental, et surtout son implication plus vaste dans de nombreuses activités cognitives (apprentissage, attention, mémorisation, etc.) en fait une structure pratiquement aussi complexe que le cortex luimême. Organisation de la réponse motrice On peut distinguer trois opérations principales dans le traitement de l’information nécessaire au déclenchement d’un mouvement volontaire. La première consiste à sélectionner une réponse adaptée à la situation dans un répertoire de réponses possibles. Cette réponse qui correspond à un objectif comportemental particulier est déterminée de façon globale et symbolique. La deuxième opération concerne la planification concrète du mouvement. Elle consiste à définir les caracté | [
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planification concrète du mouvement. Elle consiste à définir les caracté ristiques de la réponse sélectionnée en terme de séquences de contractions musculaires, qui entraî neront le déplacement des segments articulaires, nécessaires pour réaliser la réponse choisie. La troisième opération consiste à exécuter le mouvement proprement dit. C’est elle qui est à l’origine de l’activation des motoneurones responsables de la mécanique observable du geste. Les principales structures évoquées précédemment sont impliquées dans ces différents niveaux de planification et d'exécution motrice : la prise d'informations et la sélection de la réponse adéquate fait intervenir les processus perceptifs et décisionnels, et l'on retrouve naturellement une activation des voies visuelles occipitales et pariétales, ainsi que des régions frontales ; la planification du mou vement fait intervenir l'aire prémotrice et l'aire motrice supplémentaire, ainsi que le cervelet ; enfin, | [
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vement fait intervenir l'aire prémotrice et l'aire motrice supplémentaire, ainsi que le cervelet ; enfin, 15 Illustration 11: Organisation anatomofonctionnelle du contrôle de la motricité | [
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l'exécution du mouvement implique principalement l'aire motrice primaire, et via le système pyramidal qui la relie à la moëlle épinière, les motoneurones qui, lorsqu'ils déchargent, permettent la contraction musculaire. Schéma de contrôle des actes moteurs Les modèles actuels du contrôle moteur, très inspirés de la robotique, sont devenus très performants et prennent en compte les délais temporels liés au retour sensoriel3, en plus d'un plan général de l'action qui permet d'anticiper les conséquences sensorielles futures de l'action (cf. figure 12, droite). Le contrôle de l'action volontaire reposerait ainsi sur des modèles internes (cf. figure | [
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12, gauche), qui permettraient à la fois le contrôle de l'action en cours de réalisation, mais également sa simulation mentale, ou la reconnaissance de l'action effectuée par d'autres personnes, ce dernier point étant particulièrement important dans le cadre des activités coopératives ou plus généralement 3 Lorsqu'on effectue un mouvement précis, on évalue en ligne la position du membre dans l'espace principalement grâce aux informations visuelle et proprioceptive, mais ces informations mettent du temps pour être intégrées dans le plan moteur réactualisé, ce qui entraînerait un décalage dans la correction motrice si ce délai de transmission n'était pas compensé. 16 Illustration 12: A gauche, schéma général du contrôle moteur (A) et bases anatomiques (B) (Tiré de Berthoz, 2003). A droite, modèle computationnel du contrôle moteur (Tiré de Blakemore, 1998) | [
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dans les relations sociales. 2.2.3. L'attention L'attention peut être définie comme la sélection et la facilitation locale et transitoire du traite ment de l'information sensorielle liées à un stimulus, un signal déclencheur ou un effort volontaire. Elle semble impliquée comme « interface » inter et intramodalitaire, du point de vue de : • la vision et les autres modalités sensorielles (perception multisensorielle) • la vision et la motricité (contrôle sensorimoteur) • l'intégration de différents attributs perceptifs (par exemple, en vision et audition) pour former une représentation cohérente et unifiée de l'objet perçu Elle sert en outre au niveau macrofonctionnel dans la distinction entre les processus descendants (« topdown ») et ascendants (« bottomup »), ainsi qu'entre les processus conscients et non conscients. Différents modèles de l'attention, initialement développés dans le cadre de la perception audi | [
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et ascendants (« bottomup »), ainsi qu'entre les processus conscients et non conscients. Différents modèles de l'attention, initialement développés dans le cadre de la perception audi tive puis généralisés au système visuel, ont été proposés depuis les années 60. L'idée générale est que l'attention opère comme un filtre sur le flux des afférences sensorielles, permettant de sélection ner l'information pertinente pour la tâche en cours (Broadbent, 1958). Mais dans l'ensemble, c'est l'idée d'un système à capacité et ressources de traitement limitées (Kahneman, 1973) que l'on retien dra. Ces différents modèles se distinguent également par les dichotomies qu'ils introduisent en termes de traitements : • sélection précoce vs. tardive (Treisman, 1964) • traitements automatiques vs. contrôlés (Schneider & Shiffrin, 1977)) • traitements ascendants (exogène) vs. descendants (endogène) (Posner, 1980) | [
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• sélection précoce vs. tardive (Treisman, 1964) • traitements automatiques vs. contrôlés (Schneider & Shiffrin, 1977)) • traitements ascendants (exogène) vs. descendants (endogène) (Posner, 1980) Par exemple, le modèle de Schneider et Shiffrin (1977) postulent l'existence de processus attention nels se différenciant par le degré de contrôle que le sujet peut exercer sur leur déroulement (cf. ta bleau cidessous). Processus automatiques Processus contrôlés rapides lents fonctionnent en parallèle (exécutables simulta nément lors d'une activité contrôlée) fonctionnement séquentiel pas de consommation des ressources attention nelles grande consommation des ressources attention nelles difficilement interruptibles facilement interruptibles Aspects neurophysiologiques Posner & Raichle (1994) ont proposé que le cortex pariétal, connu pour être impliqué dans les 17 | [
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transformations sensorimotrices, la coordination des entrées en provenance de différentes modalités sensorielles, et plus généralement dans la représentation de l'espace, joue un rôle particulier dans l'attention spatiale. Selon eux, c'est cette structure qui permettrait le désengagement de l'attention, lorsque celleci a été portée sur un événement particulier, par l'intermédiaire du colliculus supérieur et du pulvinar, deux structures souscorticales assurant, respectivement, l'orientation et la focalisa tion de l'attention (cf. figure 13). Remarquons que c'est principalement un modèle d'orientation de l'attention spatiale qui est privilégié. La figure 13 (à gauche) illustre également le modèle de l'attention proposé par Webster & Un gerleider (1998), et dans lequel on distingue trois grands systèmes de régulation de l'attention : (1) | [
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La figure 13 (à gauche) illustre également le modèle de l'attention proposé par Webster & Un gerleider (1998), et dans lequel on distingue trois grands systèmes de régulation de l'attention : (1) le réseau attentionnel antérieur, plutôt lié à l'activité motrice contrôlée (i.e. volontaire), et qui com prend le cortex cingulaire (planification de l'action), en lien étroit avec le cortex préfrontal, et l'aire motrice supplémentaire ; (2) le | [
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prend le cortex cingulaire (planification de l'action), en lien étroit avec le cortex préfrontal, et l'aire motrice supplémentaire ; (2) le réseau attentionnel postérieur, principalement impliqué dans les mécanismes responsables de l'attention spatiale, qui recrutent les aires pariétales et le colliculus su périeur ; (3) le réseau de vigilance, alimenté par le système noradrénergique, qui assure le fonction nement du « système d'alarme » et d'éveil de l'organisme. Le système attentionnel pourrait ainsi être considéré comme la « glue » assurant la circulation de l'information entre les différents systèmes de saisie et de traitement de l'information, en relation avec l'état interne du sujet. 18 Illustration 13: Circuits de l'attention (gauche). A droite figurent les bases anatomiques du réseau attentionnel postérieur impliqué dans l'attention visuospatiale. | [
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2.2.4. La mémoire Par définition, la mémoire concerne les informations qui sont « stockées » dans le cerveau4. Dans son étude, on l'associe principalement aux capacités d'apprentissage et de récupération. Dif férents types de mémoire peuvent être considérés : la mémoire à court terme, ainsi que la mémoire de travail, impliquée dans le stockage des informations en cours de traitement, et la mémoire à long terme, impliquée dans le stockage et la rétention définitive de l'information. D'une certaine manière, la mémoire de travail pourrait être vue comme un tampon, ou « buffer », tandis que la mémoire à long terme serait plutôt associée au disque dur des ordinateurs. Du point de vue du traitement de l'information en provenance de l'extérieur, on distingue clas siquement deux soussystèmes de mémoire5, selon les entrées sensorielles qui sont susceptibles de recourir aux données mémorisées ou, plus | [
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aux données mémorisées ou, plus généralement, aux connaissances que nous | [
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plus généralement, aux connaissances que nous avons acquises sur le monde. La mémoire imagée serait principalement liée aux entrées visuelles, tandis que la mémoire lexicale serait impliquée par les informations relatives au langage, parlé ou écrits, d'où une activation de la mémoire imagée pour certaines entrées linguistiques (cf. figure 14). Ces soussystèmes de mémoire dédiés à la forme des messages seraient en correspondance avec la mé moire sémantique, qui a trait au sens de ces derniers. La mémoire sémantique est quant à elle en re lation avec la mémoire de travail qui permet le stockage temporaire des informations traitées en vue de produire une réponse adaptée. 4 En neurophysiologie, on parlera plus volontiers de mémoire au sens de la structure qui stocke ces informations (e.g. la force des synapses) 5 On parle également de registres d'information sensorielle. 19 Illustration 14: Organisation générale de la mémoire pour le traitement de l'information | [
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Mémoire à court terme et mémoire de travail Un des modèles de la mémoire de travail qui a été le plus étudié est celui proposé par Baddeley. Il consiste en un processeur central, vraisemblablement situé dans le lobe frontal, qui coordonnerait l'activité de deux soussystèmes esclaves : une boucle phonologique (acoustique et linguistique) et une boucle visuospatiale (image mentale). La boucle phonologique active certaines aires de l'hémisphère gauche que l'on associe à la production du langage comme l'aire de Wernicke et l'aire de Broca. La mémoire visuospatiale serait quant à elle associée aux régions du cortex occi pital généralement impliquées dans le traitement visuel (cf. figure 15). L'existence d'un système de supervision centrale dans la mémoire de travail est corroborée par différentes études qui ont montré l'importance fonctionnelle des régions frontales et préfrontales | [
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L'existence d'un système de supervision centrale dans la mémoire de travail est corroborée par différentes études qui ont montré l'importance fonctionnelle des régions frontales et préfrontales dans des tâches de mémorisation de séquences complexes ou de double tâche (dans lesquelles le su jet effectue en alternance deux tâches mnésiques différentes). Il a également été postulé que ces ré gions participeraient à la rétention temporaire d'informations spécifiques pour la tâche en cours, 20 Illustration 15: En haut, modèle de la mémoire de travail (Baddeley & Hitch, 1974), En bas, localisation hémisphériques des systèmes décrits dans le modèle. | [
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mais le débat concernant le rôle exact des régions frontales est actuellement loin d'être clos. En revanche, de nombreuses données convergent pour indiquer que le cortex préfrontal joue un rôle primordial dans la mémoire de travail. Il permet de maintenir disponibles certaines données nécessaires au raisonnement en cours. Pour ce faire, il doit coopérer avec plusieurs autres aires cor ticales desquelles il « soutire » de l'information pour de brèves périodes. Le destin de cette informa tion, autrement dit son passage vers une mémoire à plus long terme, dépend probablement de la mise en jeu du système limbique. Mémoire à long terme Pour la mémoire à longterme, on effectue la distinction entre la mémoire déclarative (« savoir quoi ») et la mémoire procédurale, ou réflexive (« savoir comment »), dont les principales caracté | [
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Pour la mémoire à longterme, on effectue la distinction entre la mémoire déclarative (« savoir quoi ») et la mémoire procédurale, ou réflexive (« savoir comment »), dont les principales caracté ristiques descriptives, fonctionnelles et pathologiques sont résumées dans le tableau suivant : Mémoire déclarative Mémoire procédurale représentation des objets et des événements (e.g. le visage d'un ami) habiletés quotidiennes (e.g. faire du vélo) recours aux associations (e.g. nom et visage) établie par la pratique la plupart du temps, établie en une seule fois (pas besoin de répétitions nombreuses), à partir de l'âge de 2 ans développement progressif à partir de la naissance consciente non consciente touchée lors de l'amnésie épargnée lors de l'amnésie implication des aires associatives limbiques (notam ment l'hippocampe dans le lobe temporal médian) | [
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consciente non consciente touchée lors de l'amnésie épargnée lors de l'amnésie implication des aires associatives limbiques (notam ment l'hippocampe dans le lobe temporal médian) recrutement de l'ensemble du système nerveux lors de l'apprentissage La mémoire déclarative est ellemême subdivisée en deux parties : une mémoire sémantique, impliquée dans la connaissance des faits et concepts, et une | [
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de l'apprentissage La mémoire déclarative est ellemême subdivisée en deux parties : une mémoire sémantique, impliquée dans la connaissance des faits et concepts, et une mémoire épisodique, plutôt liée au temps et au lieu spécifiques rattachés au passé personnel de la personne. La première est localisée dans les parties antérieure et latérale du lobe temporal, tandis que la seconde implique le lobe tem poral médian (cf. figure 16). Les recherches récentes apportent une image complexe des fonctions mnésiques et de leur lo calisation. L'hippocampe, les lobes temporaux, de même que les structures du système limbique qui leur sont reliées, sont essentiels à la consolidation de la mémoire à long terme. 21 | [
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Aspects neurophysiologiques Hippocampe et système limbique. L'hippocampe faciliterait l'association entre différentes régions corticales et différents types de stimulation (e.g. son et image). Cependant, l'intensité de ce couplage diminuerait avec le temps afin de ne pas saturer la mémoire de souvenirs inutiles (absence de conso lidation mnésique). L'hippocampe joue donc un rôle primordial dans la mémoire épisodique, celle qui nous permet de nous remémorer un événement particulier. En effet, c'est l'hippocampe qui semble nous permettre de « rejouer la scène » grâce à la réactivation d'un pattern particulier d'activi té de différentes régions corticales, antérieurement associé à l'événement. Le renforcement d'un souvenir particulier, i.e. la consolidation mnésique et le stockage dans la | [
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té de différentes régions corticales, antérieurement associé à l'événement. Le renforcement d'un souvenir particulier, i.e. la consolidation mnésique et le stockage dans la mémoire à long terme dépend très souvent de facteurs « limbiques » comme l'intérêt suscité par l'é vénement, sa charge émotive ou son contenu gratifiant. L'influence des différentes structures lim biques qui s'exerce sur l'hippocampe et le lobe temporal se fait par l'entremise du circuit de Papez, aussi appelé le circuit hippocampomamillothalamique, qui relie les différentes structures lim biques entre elles (cf. figure 17), qui permet la consolidation des associations temporaires d'assem blées de neurones corticaux générées par l'événement. A terme, ces associations ont tendance à se stabiliser et deviendent indépendantes de l'hippocampe. | [
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blées de neurones corticaux générées par l'événement. A terme, ces associations ont tendance à se stabiliser et deviendent indépendantes de l'hippocampe. Cortex. Avec ce désengagement progressif du système limbique, les souvenirs ne transitent donc plus par le circuit de Papez mais se retrouvent encodés dans des zones spécifiques du cortex qui cor 22 Illustration 16: Organisation de la mémoire à longterme (droite) et schéma général de la consolidation mnésique (gauche) | [
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recréer une carte mentale de l'espace, grâce notamment à certaines cellules dites « cellules de lieu ». Certains souvenirs personnels très intenses, mettant en jeu ce qu'on appelle parfois la mémoire émotive, impliqueraient en plus de l'hippocampe une autre structure du système limbique : l'amyg dale, qui est impliquée dans la perception des émotions (cf. section 2.2.6). Notons également que les aires cérébrales activées par les objets remémorés sont situées à proximité des aires activées lors de la perception de ces objets. Par ailleurs, certaines aires corticales sont spécialisées dans la mémorisation de différentes catégories d'objets : par exemple, certains pa tients ne peuvent identifier les objets vivants, mais n'ont aucun problème avec les objets inanimés. Tout cela souligne le lien étroit entre perception, catégorisation et mémorisation. | [
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