Komórki układu nerwowego Cel dydaktyczny: Po przeczytaniu tego podrozdziału będziesz w stanie: Rozpoznać podstawowe części neuronu Opisać, w jaki sposób neurony komunikują się ze sobą Wyjaśnić, w jaki sposób leki działają jako agoniści lub antagoniści danego układu neuroprzekaźników Psychologowie próbujący zrozumieć ludzki umysł interesują się także funkcjonowaniem układu nerwowego. Wiedza o tym, jak funkcjonują ludzkie komórki i narządy (przede wszystkim takie jak mózg), pomaga nam zrozumieć biologiczne podstawy ludzkiej psychiki. Układ nerwowy (ang. nervous system ) składa się z dwóch podstawowych rodzajów komórek nerwowych: komórek glejowych (zwanych też glejem) i neuronów. Tych pierwszych jest dziesięć razy więcej i tradycyjnie sądzono, że pełnią wobec neuronów funkcje podtrzymujące, zarówno mechanicznie, jak i metabolicznie. Komórki glejowe (ang. glial cells ) stanowią rusztowanie, na którym opierają się neurony, pomagają im kontaktować się ze sobą, by umożliwić przepływ informacji, zapewniają izolację, przenoszą składniki odżywcze i odbierają produkty przemiany materii, a także uczestniczą w odpowiedzi immunologicznej. Z kolei neurony (in. komórki nerwowe ) (ang. neurons ) to połączone ze sobą elementy integrujące i przekazujące informacje niezbędne do wypełniania wszelkich zadań układu nerwowego. W tym podrozdziale omówimy pokrótce budowę i funkcje neuronów. Struktura neuronów Neurony to główny element układu nerwowego. W chwili narodzin mamy ich około 100 miliardów. Podobnie jak inne komórki, neurony także składają się z wielu różnych części, a każda ma swoje zadania ( ). Zewnętrzna powierzchnia komórki nerwowej to błona półprzepuszczalna (ang. semipermeable membrane ). Pozwala ona przechodzić do wnętrza małym i pozbawionym ładunku elektrycznego cząsteczkom, ale zatrzymuje większe lub silnie naładowane elektrycznie molekuły i jony. Na rysunku pokazany jest wzorcowy neuron, który ulega mielinizacji. Jądro komórki nerwowej znajduje się w ciele komórki (łac. soma ), perikarionie , czyli neurocycie. Każdy perikarion ma wypustki zwane dendrytami (ang. dendrite ). Neuron to pojedyncza jednostka przetwarzania informacji, dendryty zaś służą jako wejścia, przez które docierają sygnały z innych neuronów. Sygnały te w postaci impulsów elektrycznych przechodzą przez perikarion i biegną dalej głównym „wyjściem” komórki, czyli aksonem (ang. axon , zwany również neurytem lub wypustką osiową ), który kończy się licznymi kolbkami synaptycznymi (ang. terminal buttons ). Każda z nich zawiera pęcherzyki synaptyczne (ang. synaptic vesicles ), w których znajdują się neuroprzekaźniki (ang. neurotransmitters ), związki chemiczne przekazujące informacje w układzie nerwowym. Długość aksonów waha się od kilku milimetrów do ponad metra. Niektóre z nich pokryte są tłuszczową substancją, zwaną osłonką mielinową (inaczej: mieliną lub otoczką mielinową ) (ang. myelin sheath ), którą tworzą komórki glejowe. Mielina pokrywa akson i działa jak izolator, zwiększając szybkość, z jaką przepływa impuls elektryczny. Osłonka mielinowa nie jest jednolita. Ma małe, poprzeczne do osi aksonu, przerwy występujące na całej jego długości, zwane przewężeniami Ranviera. Impuls elektryczny przemieszcza się wzdłuż takiego aksonu skokowo – od jednego przewężenia do następnego, dzięki czemu porusza się znacznie szybciej niż w aksonie bez osłonki mielinowej (nawet 100 razy). Osłonka mielinowa ma kluczowe znaczenie dla prawidłowego funkcjonowania neuronów w układzie nerwowym: jej utrata może zaburzać ich prawidłowe działanie. By to zrozumieć, posłużmy się przykładem. Fenyloketonuria, omawiana poprzednio choroba o podłożu genetycznym, powoduje ubytek mieliny i zaburzenia w istocie białej struktur korowych i podkorowych. Choroba ta objawia się różnymi symptomami, takimi jak upośledzenie funkcji poznawczych, występowanie ruchów mimowolnych i napady padaczkowe (Anderson i Leuzzi 2010, Huttenlocher, 2000). Z kolei w stwardnieniu rozsianym (SM), chorobie autoimmunologicznej, dochodzi do masowej utraty osłonek mielinowych okrywających aksony w całym układzie nerwowym. Prowadzi to do zaburzeń szybkości transmisji informacji między neuronami, co w rezultacie daje szereg takich objawów, jak zawroty głowy, zaburzenia równowagi, utrata kontroli ruchowej i zaburzenia w sferze seksualnej. Choć niektóre terapie mogą nieco zmienić przebieg choroby i łagodzić pewne objawy, do tej pory nie ma sposobu jej wyleczenia. U osób zdrowych sygnał z neuronu szybko przemieszcza się wzdłuż aksonu do zakończeń synaptycznych, gdzie z pęcherzyków synaptycznych uwalniane są neuroprzekaźniki do szczeliny synaptycznej pokazane na . Szczelina synaptyczna (ang. synaptic cleft ) to maleńka szczelina między dwoma neuronami, a zarazem miejsce, w którym zachodzi komunikacja międzyneuronalna. Gdy neuroprzekaźniki zostają uwolnione z kolbki synaptycznej (przez tzw. błonę presynaptyczną) do szczeliny, przechodzą przez nią i wiążą się z odpowiednimi receptorami znajdującymi się na błonie postsynaptycznej dendrytu kolejnego neuronu. Receptory (ang. receptor ), białka na powierzchni komórki, z którymi wiążą się neuroprzekaźniki, różnią się kształtem, a różne kształty odpowiadają różnym neuroprzekaźnikom. Skąd neuroprzekaźnik wie, z którym receptorem się związać? Oba mają coś, co można nazwać mechanizmem klucza i zamka. Każdy neuroprzekaźnik pasuje do określonego receptora niczym klucz do zamka. Oznacza to, że zwiąże się z każdym receptorem, do którego będzie pasować. (a) Szczelina synaptyczna znajduje się między zakończeniem jednego neuronu a dendrytem drugiego neuronu. (b) Obraz ze skaningowego mikroskopu elektronowego pokazuje sztucznie wybarwione zakończenie aksonu (zielony) i pęcherzyki synaptyczne (pomarańczowy i niebieski). Każdy z pęcherzyków zawiera około 10 tys. cząsteczek neuroprzekaźnika. (Źródło (b): modyfikacja pracy Tiny Carvalho, NIH-NIGMS; dane skali za: Matt Russel). Komunikacja między neuronami Skoro już wiemy, jak wygląda budowa neuronu, jakie są jego składowe i jaką rolę odgrywają one w komunikacji między neuronami, przyjrzyjmy się bliżej samemu sygnałowi; temu, jak biegnie w neuronie, a potem przeskakuje do następnego i kolejnych neuronów. Zacznijmy od błony. Neuron znajduje się w środowisku płynnym – jest otoczony płynem zewnątrzkomórkowym, a sam zawiera płyn wewnątrzkomórkowy (cytoplazmę). Błona neuronu oddziela od siebie te dwie przestrzenie płynowe – to ważne zadanie, bo impuls elektryczny biegnący w neuronie jest zależny od różnicy potencjałów elektrycznych płynu wewnątrz- i zewnątrzkomórkowego. Energię dla impulsu zapewnia właśnie różnica ładunków po obu stronach błony, nazywana potencjałem błonowym (ang. membrane potential ). Ładunek elektryczny płynów wynika z obecności rozpuszczonych w nich naładowanych cząstek (jonów). Półprzepuszczalność błony komórek nerwowych w pewnej mierze hamuje ruch tych naładowanych cząstek; w rezultacie niektóre z nich gromadzą się na zewnątrz, a inne wewnątrz neuronów. Pomiędzy impulsami potencjał błonowy utrzymuje komórkę w stanie gotowości – to tzw. potencjał spoczynkowy (ang. resting potential ). Jony leżą po obu stronach błony komórkowej trochę jak naciągnięte gumki, które czekają na to, by z nich strzelić. Gnają na drugą stronę błony, gdy tylko neuron się uaktywnia i błona otwiera swoje kanały (takie jak napięciowo-zależne kanały jonowe), które pozwalają na ruch jonów przez błonę. Jony przepływają z miejsc o większym gradiencie stężeń w tzw. transporcie biernym, ale mogą też przechodzić przez błonę komórkową wbrew gradientowi stężeń; taką sytuację nazywamy transportem aktywnym. Gdy neuron jest w spoczynku, stężenie jonów sodowych (Na + ) jest wyższe na zewnątrz komórki, więc „chcą” one dostać się do środka. Z kolei jonów potasu (K + ) jest więcej we wnętrzu neuronu, więc „chciałyby” one przedostać się na zewnątrz ( ). Dodatkowo wnętrze komórki nerwowej ma ładunek ujemny w przeciwieństwie do przestrzeni na zewnątrz. Zapewnia to dodatkową siłę pomagającą jonom sodowym przechodzić do wnętrza komórki. W stanie spoczynku jony Na + (niebieskie pięciokąty) osiągają wyższe stężenie na zewnątrz komórki, w płynie zewnątrzkomórkowym (oznaczonym na niebiesko), podczas gdy jonów K + (fioletowe kwadraty) jest więcej blisko błony komórkowej, ale w cytoplazmie, czyli płynie wewnątrzkomórkowym. Inne cząstki, jak jony chlorkowe (żółte kółka) i ujemnie naładowane białka (brązowe kwadraty), przyczyniają się do tego, że na zewnątrz neuronu wypadkowy ładunek jest dodatni, a w jego cytoplazmie – ujemny. Gdy neuron otrzyma sygnał z dendrytów – na skutek związania się neuroprzekaźników z sąsiednich neuronów z receptorami na powierzchni błony postsynaptycznej – gwałtownie zmienia swój stan ( ). Otwierają się kanały, czyli „bramki” w błonie komórkowej, pozwalając na napływ do wnętrza jonów sodowych. To efekt zarówno różnicy ładunków, jak i stężeń. Napływ dodatnio naładowanych jonów zmienia ładunek wnętrza neuronu na bardziej dodatni. Po przekroczeniu pewnej wartości potencjału, określanej mianem progu pobudzenia (ang. threshold of excitation ), neuron uaktywnia się i rozpoczyna się potencjał czynnościowy: otwiera się o wiele więcej kanałów, co wywołuje ogromny napływ jonów sodowych do wnętrza komórki i gwałtowny dodatni wzrost potencjału czynnościowego aż do osiągnięcia szczytu (maksimum). Na szczycie iglicy potencjału kanały sodowe zamykają się, a otwierają potasowe. Przez odpływ dodatnio naładowanych jonów potasowych komórka zaczyna szybką repolaryzację. Na początku potencjał wchodzi w fazę hiperpolaryzacji i staje się nieco bardziej ujemny od spoczynkowego, potem ładunki wyrównują się, a neuron wraca do stanu spoczynkowego. Powrót stężenia jonów Na + i K + do stanu równowagi następuje w wyniku działania tzw. pompy sodowo-potasowej (ang. sodium-potassium pump ). Zmiany napięcia błony komórkowej w czasie wystąpienia potencjału czynnościowego. Dodatni skok to potencjał czynnościowy (ang. action potential ): impuls elektryczny, który najczęściej biegnie od ciała komórki wzdłuż aksonu do jego wypustek końcowych. Impuls elektryczny porusza się wzdłuż aksonu niczym fala; w każdym punkcie część jonów sodowych, które wnikają do wypustki, dyfunduje do następnego odcinka aksonu, zwiększając ładunek powyżej potencjału progowego i wywołując napływ kolejnych jonów sodowych. Potencjał czynnościowy przemieszcza się aż do końcowych wypustek synaptycznych aksonu. Potencjał czynnościowy działa na zasadzie zjawiska „wszystko albo nic” (ang. all-or-none ). Najprościej rzecz ujmując, chodzi o to, że nadchodzący z innego neuronu impuls albo jest wystarczająco silny, by przekroczyć próg pobudzenia, albo nie. Nie ma stanów pośrednich, a potencjału czynnościowego nie sposób wygasić, gdy już się wytworzy. Można to porównać do wysłania SMS-a. Możesz zastanawiać się nad jego wysłaniem, jak długo chcesz, ale wiadomość nie zostanie wysłana, dopóki nie wciśniesz przycisku „wyślij”. A kiedy już to zrobisz, nie można jej cofnąć. Potencjał czynnościowy ze względu na swoje właściwości przez cały czas, na każdym odcinku aksonu jest odtwarzany i przekazywany w 100%. Trochę jak lont podpalony w baterii sztucznych ogni, tak i impuls elektryczny nie słabnie, biegnąc wzdłuż aksonu. Własność „wszystko albo nic” wyjaśnia fakt, że uderzenie w palec u nogi boli tak samo, jak uderzenie w nos. Jak już wcześniej mówiliśmy, gdy potencjał czynnościowy dociera do zakończeń aksonu, pęcherzyki synaptyczne uwalniają neuroprzekaźniki do szczeliny synaptycznej. Neuroprzekaźniki wędrują przez szczelinę i wiążą się z receptorami na dendrytach sąsiedniego neuronu. Cały proces powtarza się w sąsiednim neuronie (zakładając, że sygnał będzie dostatecznie silny, by wywołać potencjał czynnościowy) i w kolejnych. Gdy impuls zostanie przekazany, nadmiar neuroprzekaźników odpływa ze szczeliny synaptycznej, rozpada się na nieaktywne pochodne lub zostaje zreabsorbowany w procesie określanym mianem wychwytu zwrotnego (ang. reuptake ). Wychwyt zwrotny polega na przepompowaniu neuroprzekaźnika z powrotem do neuronu, z którego został uwolniony, co pozwala na oczyszczenie z niego szczeliny synaptycznej ( ). Oczyszczenie szczeliny służy zarówno przygotowaniu synapsy na kolejny sygnał, jak i regulacji produkcji samego neuroprzekaźnika (wypełnione pęcherzyki synaptyczne sygnalizują, że nie trzeba wytwarzać dodatkowych porcji neuroprzekaźnika). Wychwyt zwrotny polega na przeniesieniu neuroprzekaźnika ze szczeliny synaptycznej z powrotem do zakończenia synaptycznego aksonu, skąd został wcześniej uwolniony. Komunikacja między neuronami często jest określana jako zdarzenie elektrochemiczne. Podróż potencjału czynnościowego wzdłuż aksonu to zdarzenie elektryczne, przechodzenie neuroprzekaźnika przez szczelinę synaptyczną zaś stanowi chemiczną składową procesu. W układzie nerwowym występują również innego typu połączenia między neuronami. W połączeniach typu elektrycznego, bo o nich mowa, dwa neurony kontaktują się ze sobą przez tzw. synapsę elektryczną (ang. electric synapse ), w której następuje przepływ prądu z jednego neuronu do drugiego poprzez złącze szczelinowe (ang. gap junction ). Synapsy elektryczne są znacznie szybsze, ale jest ich w mózgu o wiele mniej niż opisanych poprzednio synaps jonowych (Connors i Long, 2004). By dokładniej zobaczyć komunikację między neuronami, obejrzyj ten film . Neuroprzekaźniki a leki Istnieje wiele typów neuroprzekaźników uwalnianych przez różne neurony. Ogólnie rzecz biorąc, możemy mówić o podstawowych funkcjach powiązanych z różnymi neuroprzekaźnikami ( ). Gros wiedzy, jaką mają psychologowie na temat funkcji neuroprzekaźników, pochodzi z badań nad działaniem leków w chorobach psychicznych. Psychologowie, którzy przyjmują perspektywę biologiczną (ang. biological perspective ) i skupiają się na fizjologicznych przyczynach zachowań, uważają, że zaburzenia psychiczne takie jak depresja czy schizofrenia są związane z nierównowagą w zakresie jednego lub kilku układów neuroprzekaźników. Z tej perspektywy leki psychotropowe mogą łagodzić objawy związane z tymi schorzeniami. Leki psychotropowe (ang. psychotropic medications ) stosuje się w leczeniu zaburzeń psychicznych, przywracając równowagę neuroprzekaźników w mózgu. Główne neuroprzekaźniki i ich wpływ na zachowanie. Neuroprzekaźnik Uczestniczy w Potencjalny wpływ na zachowanie Acetylocholina praca mięśni, pamięć wzrost pobudzenia, poprawa zdolności poznawczych Beta-endorfina ból, przyjemność spadek napięcia i niepokoju Dopamina nastrój, sen, uczenie się wzrost przyjemności, zahamowanie apetytu Kwas gamma-aminomasłowy (GABA) czynność mózgu, sen spadek napięcia i niepokoju Glutaminian pamięć, uczenie się lepsza pamięć i uczenie się Noradrenalina serce, jelita, sprawność umysłu wzrost pobudzenia, spadek apetytu Serotonina nastrój, sen wyrównanie nastroju, hamowanie apetytu Leki psychoaktywne mogą być dla danego neuroprzekaźnika agonistami lub antagonistami. Agonista (ang. agonist ) to taka cząsteczka chemiczna, która naśladuje działanie neuroprzekaźnika, łącząc się z odpowiednim receptorem, a zatem nasila jego działanie. Antagonista (ang. antagonist ) blokuje lub upośledza prawidłową aktywność neuroprzekaźnika, wypierając go z receptorów lub blokując łączenie się z nimi. Leki działające agonistycznie lub antagonistycznie są stosowane w celu wyrównania zaburzeń równowagi neuroprzekaźników leżących u podstaw choroby danego człowieka. Na przykład choroba Parkinsona, postępujące schorzenie degeneracyjne układu nerwowego, wiąże się z niedoborem dopaminy. Z tego względu często stosowaną strategią terapeutyczną jest podawanie agonistów dopaminy (ponieważ sama dopamina nie przechodzi przez barierę krew–mózg). Agoniści dopaminy, np. L-dopa, czyli lewodopa – umożliwiają wytworzenie dopaminy w mózgu. Część objawów schizofrenii można łączyć z nadaktywnością układu przekaźnictwa dopaminy. Leki przeciwpsychotyczne stosowane w leczeniu tych objawów są właśnie antagonistami dopaminy – blokują jej działanie, wiążąc się z receptorami, ale ich nie aktywując. Efekt? Dopamina uwolniona przez jedną komórkę nerwową nie może przekazać informacji neuronom sąsiadującym. W przeciwieństwie do agonistów i antagonistów, które działają dzięki wiązaniu się z receptorami, inhibitory wychwytu zwrotnego nie pozwalają niewykorzystanym neuroprzekaźnikom wrócić do neuronu wyjściowego. Sprawia to, że więcej cząsteczek neuroprzekaźnika pozostaje w szczelinie synaptycznej na dłużej, wzmacniając działanie danego neuroprzekaźnika. I tak depresję, wiązaną od dawna z obniżeniem stężenia serotoniny, często leczy się selektywnymi inhibitorami wychwytu zwrotnego serotoniny (SSRI). Hamując wychwyt zwrotny, SSRI wzmacniają działanie serotoniny, dając jej więcej czasu na interakcję z receptorami na dendrytach. Do najpopularniejszych SSRI na rynku należą: Prozac, Paxil i Zoloft. Bardzo podobną budowę do serotoniny ma narkotyk LSD (dietyloamid kwasu lizergowego). Wpływa on na te same neurony i te same receptory, co serotonina. Leki psychotropowe nie stanowią szybkiego rozwiązania problemów osób cierpiących na zaburzenia psychiczne. Często trzeba je przyjmować przez wiele tygodni, zanim zaobserwuje się poprawę, a wiele leków psychoaktywnych ma poważne działania niepożądane. Do tego reakcja na te leki jest bardzo indywidualna. By zwiększyć szanse na sukces, chorzy przyjmujący leki jednocześnie uczęszczają na psychoterapię lub terapię behawioralną. Niektóre badania wskazują, że łączenie różnych form terapii jest bardziej efektywne niż każda z nich z osobna (patrz np. March et al., 2007). Podsumowanie Układ nerwowy tworzą dwa typy komórek: glejowe i neurony. Komórki glejowe pełnią głównie funkcję pomocniczą. Dla wszystkich funkcji układu nerwowego kluczową rolę odgrywa komunikacja między neuronami. Umożliwiają ją wyspecjalizowane struktury neuronów. Perikarion to część komórki nerwowej zawierająca jej jądro; odchodzą od niej drzewkopodobne wypustki zwane dendrytami. Najdłuższą wypustką neuronu jest akson. Aksony często są pokryte osłonką mielinową, która zwiększa szybkość przewodzenia sygnałów nerwowych. Na końcu aksonu znajdują się zakończenia synaptyczne zawierające pęcherzyki synaptyczne wypełnione neuroprzekaźnikami. Komunikacja między neuronami ma charakter elektrochemiczny. Dendryty zawierają receptory dla neuroprzekaźników uwalnianych przez sąsiednie neurony. Jeśli sygnały z tych neuronów są wystarczająco silne, wzbudzają potencjał czynnościowy, który mknie wzdłuż aksonu do zakończeń synaptycznych i tam uwalnia neuroprzekaźniki do szczeliny synaptycznej. Potencjały czynnościowe działają na zasadzie „wszystko albo nic”, a ich mechanizm zasadza się na ruchu jonów Na + i K + przez błonę komórkową. Różne neuroprzekaźniki mają różne działanie. Zaburzenia psychiczne często wiążą się z zaburzeniami równowagi określonego neuroprzekaźnika. W celu przywrócenia tej równowagi przepisuje się pacjentom leki psychotropowe. Leki te mogą działać w określonym układzie neuroprzekaźników jako agoniści lub antagoniści. Review Questions ________ odbiera(ją) sygnały przychodzące z innych neuronów. perikarion zakończenia synaptyczne osłonka mielinowa dendryty D ________ nasila lub naśladuje działanie określonego neuroprzekaźnika/układu neuroprzekaźników. akson SSRI agonista antagonista C Stwardnienie rozsiane charakteryzuje się m.in. rozpadem ________. perikarionu osłonek mielinowych pęcherzyków synaptycznych dendrytów B Potencjał czynnościowy obejmuje ruch jonów Na + ________ komórki, a jonów K + ________ komórki. do wnętrza; na zewnątrz na zewnątrz; do wnętrza do wnętrza; do wnętrza na zewnątrz; na zewnątrz A Critical Thinking Questions Kokaina działa na przekaźnictwo synaptyczne na dwa sposoby: upośledza wychwyt zwrotny dopaminy i zwiększa jej uwalnianie do szczeliny synaptycznej. Czy kokainę należy zaliczyć do agonistów, czy antagonistów dopaminy? Dlaczego? Jako inhibitor wychwytu zwrotnego, kokaina blokuje normalną aktywność dopaminy w receptorach. Działanie polegające na zwiększeniu wydzielania dopaminy do szczeliny synaptycznej jest działaniem agonistycznym, ponieważ naśladuje i wzmacnia działanie tego neuroprzekaźnika. Kokainę należy uznać za agonistę dopaminy, gdyż hamując jej rozpad enzymatyczny, wydłuża potencjalny czas aktywności w synapsie. Takie leki jak lidokaina i nowokaina blokują kanały sodowe. Innymi słowy, zapobiegają przechodzeniu jonów sodowych przez błonę neuronu. Dlaczego ten właśnie efekt sprawia, że są to skuteczne środki miejscowo znieczulające? Potencjał czynnościowy zapoczątkowuje napływ jonów Na+ do wnętrza neuronu. Zahamowanie go sprawia, że w neuronach danego obszaru nie wystąpią potencjały czynnościowe. W rezultacie żadna informacja o bodźcu bólowym nie zostanie przeniesiona do mózgu. Personal Application Question Czy tobie lub komuś z twojej rodziny przepisano kiedykolwiek lek psychotropowy? Jeśli tak, czy wystąpiły jakieś działania niepożądane spowodowane jego przyjmowaniem? potencjał czynnościowy (ang. action potential ) sygnał elektryczny w komórce nerwowej, który najczęściej biegnie od ciała komórki i przesuwa się wzdłuż aksonu agonista (ang. agonist ) lek naśladujący lub wzmacniający działanie neuroprzekaźnika zjawisko „wszystko albo nic” (ang. all-or-none ) sygnał pochodzący z innego neuronu może być albo wystarczający, albo niewystarczający do osiągnięcia progu pobudzenia i wywołania potencjału czynnościowego antagonista (ang. antagonist ) lek, który blokuje lub utrudnia normalną aktywność danego neuroprzekaźnika akson ( neuryt , wypustka osiowa ) (ang. axon ) najdłuższa wypustka neuronu, przewodząca impulsy na zewnątrz komórki perspektywa biologiczna (ang. biological perspective ) pogląd, że zaburzenia psychiczne takie jak depresja i schizofrenia są związane z brakiem równowagi w jednym lub kilku układach neuroprzekaźników dendryt (ang. dendrites) rozgałęziona wypustka neuronu, która odbiera sygnały pochodzące od innych neuronów komórka glejowa (ang. glial cells ) komórka układu nerwowego, która zapewnia fizyczne i metaboliczne zaplecze neuronom, w tym izolację neuronalną i komunikację oraz transport składników odżywczych i ubocznych produktów przemiany materii potencjał błonowy (ang. membrane potential ) różnica potencjałów elektrycznych po obu stronach błony komórkowej osłonka mielinowa ( otoczka mielinowa , mielina ) (ang. myelin sheath ) substancja tłuszczowa izolująca aksony neurony ( komórki nerwowe ) (ang. neurons) pobudliwe komórki w układzie nerwowym służące do integracji i przesyłania informacji; są niezbędne dla wszystkich zadań układu nerwowego neuroprzekaźnik (ang. neurotransmitter ) związek chemiczny będący przekaźnikiem w układzie nerwowym leki psychotropowe (ang. psychotropic medications ) substancje psychoaktywne, które łagodzą objawy psychiczne, przywracając równowagę neuroprzekaźników receptor (ang. receptor ) białko na powierzchni komórki, do którego przyłączają się neuroprzekaźniki potencjał spoczynkowy (ang. resting potential ) stan gotowości potencjału błony komórkowej neuronu pomiędzy sygnałami wychwyt zwrotny (ang. reuptake ) przepompowanie neuroprzekaźnika z powrotem do neuronu, który go uwolnił błona półprzepuszczalna (ang. semipermeable membrane ) błona komórkowa, która umożliwia przechodzenie przez nią mniejszych cząsteczek lub cząsteczek bez ładunku elektrycznego, a zatrzymuje cząsteczki większe lub posiadające ładunek elektryczny perikarion (ciało komórki, neurocyt) (łac. soma ) część neuronu zawierająca jądro komórki oraz cytoplazmę szczelina synaptyczna (ang. synaptic cleft ) mała przerwa między dwoma neuronami; miejsce komunikacji między tymi komórkami pęcherzyk synaptyczny (ang. synaptic vesicle ) fragment komórki nerwowej, w którym magazynowane są neuroprzekaźniki kolbka synaptyczna (ang. terminal button) zakończenie aksonu zawierające pęcherzyki synaptyczne próg pobudzenia (ang. threshold of excitation ) poziom potencjału elektrycznego w błonie, którego przekroczenie wywołuje potencjał czynnościowy

Social Sciences


Składowe układu nerwowego Cel dydaktyczny: Po przeczytaniu tego podrozdziału będziesz w stanie: Opisać różnicę między ośrodkowym i obwodowym układem nerwowym Wyjaśnić różnicę pomiędzy somatycznym i autonomicznym układem nerwowym Wyróżnić część współczulną i przywspółczulną autonomicznego układu nerwowego Układ nerwowy (ang. nervous system ) można podzielić na dwie główne składowe: ośrodkowy układ nerwowy (OUN) (ang. central nervous system (CNS) ) i obwodowy układ nerwowy (ang. peripheral nervous system (PNS) ). Jak pokazano na , OUN składa się z mózgu i rdzenia kręgowego, obwodowy układ nerwowy zaś łączy go z resztą ciała. W tym podrozdziale omówimy dokładniej obwodowy układ nerwowy; mózgiem i rdzeniem kręgowym zajmiemy się później. Układ nerwowy człowieka ma dwie główne składowe: (a) ośrodkowy układ nerwowy i (b) obwodowy układ nerwowy. Obwodowy układ nerwowy Obwodowy układ nerwowy składa się z grubych wiązek włókien nerwowych, zwanych nerwami, które przenoszą impulsy nerwowe między ośrodkowym układem nerwowym a mięśniami i narządami (w tym narządami zmysłów) zlokalizowanymi w rozmaitych częściach ciała poza OUN. Obwodowy układ nerwowy również można podzielić na dwie części: somatyczną i wegetatywną (autonomiczną). Somatyczny układ nerwowy (ang. somatic nervous system ) odpowiada za aktywności tradycyjnie uznawane za świadome lub zależne od woli. Przekazuje informacje czuciowe i ruchowe z i do OUN; składają się nań neurony ruchowe i czuciowe. Neurony ruchowe, które przekazują informacje z OUN do mięśni, biegną włóknami odśrodkowymi ( eferentnymi – po łacinie efferens oznacza „odprowadzający”). Neurony czuciowe przesyłające informacje do OUN biegną we włóknach dośrodkowych ( aferentnych – z łaciny afferens „doprowadzający”). Każdy nerw jest wiązką włókien nerwowych tworzącą swoistą dwukierunkową drogę szybkiego ruchu i zawiera tysiące aksonów, zarówno do, jak i odśrodkowych. Autonomiczny układ nerwowy ( wegetatywny układ nerwowy ) (ang. autonomic nervous system ) kontroluje czynność narządów wewnętrznych i gruczołów dokrewnych. Uważa się, że pozostaje on poza naszą świadomą kontrolą. Można go podzielić na część sympatyczną (współczulną) i parasympatyczną (przywspółczulną) ( ). Współczulny układ nerwowy (ang. sympathetic nervous system ) odpowiada za przygotowanie organizmu do walki lub ucieczki – aktywności związanych ze stresem; przywspółczulny układ nerwowy (ang. parasympathetic nervous system ) kieruje ciałem w rutynowych, codziennych aktywnościach. Te dwie składowe wzajemnie się dopełniają, działając wspólnie na rzecz utrzymania homeostazy organizmu. Homeostaza (ang. homeostasis ) to inaczej stan równowagi, w którym parametry takie jak temperatura ciała są utrzymywane w optymalnych granicach. Współczulny i przywspółczulny układ nerwowy działają przeciwstawnie na wiele układów. Współczulny układ nerwowy ulega aktywacji, gdy jesteśmy zestresowani lub pobudzeni. Naszym przodkom jego aktywność pozwalała przetrwać. Wyobraźmy sobie na przykład, że nasz prapraprzodek, polując na króliki czy inną drobną zwierzynę, nagle wszedł na teren niedźwiedzicy z młodymi. Gdy ją zauważył, w jego organizmie zaszedł szereg szybkich zmian – jako bezpośredni efekt aktywacji układu współczulnego – przygotowujących go do stawienia czoła nagłemu zagrożeniu. W takiej sytuacji źrenice się rozszerzają, tętno i ciśnienie krwi rosną, pęcherz się rozluźnia, wątroba pompuje do krwi glukozę, a adrenalina rusza do krwiobiegu. Taki zestaw zmian fizjologicznych to reakcja „walcz lub uciekaj” (ang. fight or flight response ). Udostępnia organizmowi rezerwy energetyczne i usprawnia jego procesy percepcyjne, by mógł skutecznie walczyć albo uciec w bezpieczne miejsce. Aby dowiedzieć się więcej, obejrzyj to wideo na temat mechanizmu „walcz lub uciekaj”. Taka reakcja z pewnością miała zasadnicze znaczenie dla przetrwania naszych przodków, którzy żyli w świecie pełnym rzeczywistych, fizycznych niebezpieczeństw. Jednakże wiele sytuacji pobudzenia, z jakimi mamy do czynienia we współczesnym świecie, ma raczej podłoże psychiczne. Pomyśl na przykład, jak się czujesz, gdy przedstawiasz prezentację przed pełną salą albo gdy czekasz na ważny egzamin. Nie jesteś w sytuacji fizycznego zagrożenia, a mimo to ewolucja sprawiła, że reagujesz na te sytuacje tak samo jak na szablozębnego tygrysa – uruchamiasz reakcję walki lub ucieczki. W obecnych warunkach ten rodzaj reakcji nie jest nawet w części tak przydatny, jak był niegdyś. Nasz organizm stawiany co dnia w stresogennych sytuacjach, w których nie może ani walczyć, ani uciec, zaczyna odczuwać negatywne konsekwencje zdrowotne. Niedawne badania sugerują, że do konsekwencji stałej, powtarzanej ekspozycji na stres należą m.in. zwiększona podatność na chorobę wieńcową (Chandolaet al., 2006) oraz obniżenie odporności (Glaser i Kiecolt-Glaser, 2005). Gdy zagrożenie zostaje zneutralizowane, pałeczkę przejmuje układ przywspółczulny, który przywraca ciało do stanu równowagi. Serce zwalnia, ciśnienie spada, źrenice zwężają się, odzyskujemy kontrolę nad pęcherzem, a wątroba na powrót zaczyna gromadzić glukozę w postaci glikogenu na gorsze czasy. Summary Mózg i rdzeń kręgowy tworzą ośrodkowy układ nerwowy. Obwodowy układ nerwowy składa się z części somatycznej i autonomicznej (wegetatywnej). Somatyczny układ nerwowy przekazuje impulsy czuciowe i ruchowe z i do OUN. Autonomiczny układ nerwowy kontroluje czynność narządów i gruczołów dokrewnych; można go podzielić na dwie części: współczulną (sympatyczną) i przywspółczulną (parasympatyczną). Aktywacja układu sympatycznego przygotowuje nas do walki lub ucieczki, podczas gdy pobudzenie części parasympatycznej wiąże się z funkcjonowaniem organizmu w niestresujących, codziennych warunkach. Review Questions To, że kontrolujemy ruchy nóg, gdy przechodzimy przez pokój, to efekt działania ________ układu nerwowego. autonomicznego somatycznego współczulnego przywspółczulnego B Gdy pobudzony jest nasz ________, czujemy się w miarę zrelaksowani. somatyczny układ nerwowy sympatyczny układ nerwowy parasympatyczny układ nerwowy rdzeń kręgowy C Ośrodkowy układ nerwowy składa się z ________. współczulnego i przywspółczulnego układu nerwowego narządów i gruczołów dokrewnych somatycznego i autonomicznego układu nerwowego mózgu i rdzenia kręgowego D Aktywacja układu współczulnego jest związana z ________. rozszerzeniem źrenic magazynowaniem glukozy w wątrobie przyspieszeniem tętna A i C D Critical Thinking Questions Jakie są skutki obniżenia odporności spowodowanego przewlekłą ekspozycją na stres? Przewlekły stres może zwiększać podatność na zakażenia wirusowe i bakteryjne, a także nasilać ryzyko raka. W rezultacie może uruchomić błędne koło, w którym stres zwiększa ryzyko chorób, choroba zaś nasila stres. Przyjrzyj się , pokazującemu efekty pobudzenia współczulnego układu nerwowego. Jaką rolę odgrywają one w reakcji walki lub ucieczki? Większość z tych efektów wpływa bezpośrednio na dostępność energii, redystrybucję kluczowych zasobów i poprawę percepcji zmysłowej. Osobnik, u którego się one uaktywnią, będzie lepiej przygotowany do walki lub ucieczki. Personal Application Questions Zapewne nie doświadczasz codziennie realnego, fizycznego zagrożenia, np. ze strony drapieżników. Jednakże nikt nie jest wolny od stresu. Jakie sytuacje najczęściej są dla ciebie jego źródłem? Co możesz zrobić, by zminimalizować negatywne skutki tych konkretnych czynników stresowych w twoim życiu? autonomiczny układ nerwowy ( wegetatywny układ nerwowy ) (ang. autonomic nervous system ) układ, który kontroluje narządy wewnętrzne oraz gruczoły człowieka ośrodkowy układ nerwowy (ang. central nervous system (CNS) ) mózg i rdzeń kręgowy reakcja na zagrożenie ( reakcja „walcz lub uciekaj” ) (ang. fight or flight response) aktywacja układu współczulnego (autonomicznego układu nerwowego), umożliwiająca dostęp do rezerw energii i zwiększonej wrażliwości czuciowej, by odeprzeć zagrożenie lub uciec w bezpieczne miejsce homeostaza (ang. homeostasis) stan równowagi, czyli kiedy warunki biologiczne organizmu (np. temperatura ciała) są utrzymywane na optymalnym poziomie przywspółczulny ( parasympatyczny ) układ nerwowy (ang. parasympathetic nervous system ) układ związany z rutynowymi, codziennymi aktywnościami ciała obwodowy układ nerwowy (ang. peripheral nervous system (PNS)) nerwy i zwoje nerwowe łączące mózg i rdzeń kręgowy z mięśniami, organami i ośrodkami czuciowymi na obrzeżach ciała somatyczny układ nerwowy (ang. somatic nervous system ) układ, który przekazuje informacje sensoryczne i ruchowe do i z centralnego układu nerwowego współczulny ( sympatyczny ) układ nerwowy (ang. sympathetic nervous system ) układ odpowiedzialny za mobilizację organizmu w sytuacjach stresowych

Social Sciences


Mózg i rdzeń kręgowy Cel dydaktyczny: Po przeczytaniu tego podrozdziału będziesz w stanie: Wyjaśnić funkcje rdzenia kręgowego Rozpoznać półkule i płaty mózgu Opisać rodzaje technik dostępnych klinicystom i badaczom w celu obrazowania lub skanowania mózgu Mózg to niewiarygodnie skomplikowany organ, złożony z miliardów połączonych ze sobą neuronów i komórek glejowych. Składa się z dwóch oddzielonych od siebie półkul. Choć każda półkula pełni określone funkcje, to wzajemne oddziaływania wszystkich obszarów mózgu stanowią podstawy myśli i zachowań. W tym podrozdziale omówimy ogólną organizację mózgu i funkcje związane z jego poszczególnymi obszarami. Zaczniemy od części OUN, którą możemy uznać za przedłużenie mózgu, czyli od rdzenia kręgowego. Rdzeń kręgowy (ang. spinal cord ) jest jednym z elementów łączących mózg ze światem zewnętrznym. Mózg działa poprzez rdzeń, który jest czymś w rodzaju stacji przekaźnikowej, tyle że niezwykle złożonej. Nie tylko przekierowuje informacje z i do mózgu, ale także ma własny system zautomatyzowanych reakcji, zwanych odruchami. Najwyżej położona część rdzenia łączy się z pniem mózgu, kontrolującym podstawowe procesy życiowe, takie jak oddychanie i trawienie. Drugi koniec rdzenia, w przeciwieństwie do powszechnego poglądu, nie ciągnie się aż do podstawy kręgosłupa, lecz kończy zaraz pod żebrami. Rdzeń kręgowy jest podzielony na 30 segmentów, z których każdy odpowiada jednemu kręgowi kręgosłupa. Każdy jest też połączony nerwami obwodowymi z określoną częścią ciała. Nerwy wychodzą z rdzenia na poziomie każdego kręgu. Te czuciowe niosą informacje z mięśni i narządów – ruchowe zaś wysyłają je do mięśni i narządów. W każdym segmencie informacje wędrują z i do mózgu. Niektóre sygnały czuciowe wywołują natychmiastową reakcję w samym rdzeniu, bez jakiegokolwiek udziału mózgu. Przykładami mogą być: odruch kolanowy i reakcja cofania od gorącego przedmiotu. Gdy impuls czuciowy spełnia określone parametry, rdzeń kręgowy zapoczątkowuje odruch bezwarunkowy. Sygnał przechodzi z nerwu czuciowego do prostego ośrodka przetwarzania, z którego wychodzi komenda ruchowa. Oszczędza to sekundy, gdyż informacje nie muszą wędrować do mózgu, być tam przetwarzane i wracać. W sytuacjach zagrożenia odruchy rdzeniowe pozwalają ciału reagować naprawdę błyskawicznie. Rdzeń kręgowy jest chroniony przez kręgi kostne i amortyzowany przez płyn mózgowo-rdzeniowy, ale urazy i tak się zdarzają. Gdy dojdzie do uszkodzenia na jakimś poziomie, wszystkie segmenty położone niżej zostają odcięte od informacji z mózgu, co wywołuje paraliż. Innymi słowy, im niżej jest uszkodzenie, tym mniejszy obszar ciała będzie dotknięty paraliżem. Neuroplastyczność Bob Woodruff, reporter stacji ABC, doznał poważnego urazu mózgu po tym, jak bomba wybuchła w pobliżu jego auta w trakcie przygotowywania materiału informacyjnego podczas konfliktu w Iraku. Na skutek tego wypadku cierpiał na liczne deficyty poznawcze, w tym obejmujące pamięć i mowę. Długotrwała i intensywna terapia procesów poznawczych sprawiły, że reporter odzyskał utracone funkcje (Fernandez, 2008, 16 października). Jednym z czynników, który umożliwił odzyskanie funkcji, jest neuroplastyczność. Jej istotą jest zdolność układu nerwowego do zmian i adaptacji. Neuroplastyczność może zajść na skutek różnych okoliczności: osobistego doświadczenia, procesów rozwojowych, czy, jak w powyższym przykładzie, w reakcji na uszkodzenie mózgu. Neuroplastyczność może obejmować powstawanie nowych synaps, zanikanie nieużywanych synaps, zmiany w komórkach glejowych, a nawet powstawanie nowych neuronów (w procesie neurogenezy). Dzięki neuroplastyczności nasze mózgi ciągle zmieniają się i adaptują, i chociaż układ nerwowy jest bardziej plastyczny w młodszym wieku, przypadek Woodruffa pokazuje, że może się on w znaczący sposób zmieniać także u dorosłych. Półkule mózgowe Najbardziej zewnętrzna warstwa mózgu, czyli kora mózgowa (in. kora mózgu) (ang. cerebral cortex ), jest nierówna; tworzy ją sieć fałdów znanych jako zakręty (łac. gyrus ) oraz doliny, czyli bruzdy (łac. sulcus ), co pokazano na . Te zakręty i bruzdy wyznaczają obszary, dzięki którym możemy podzielić mózg na ośrodki czynnościowe. Najgłębsza bruzda, szczelina podłużna (ang. longitudinal fissure ), dzieli go na dwie półkule (ang. hemisphere ): prawą i lewą. Powierzchnia mózgu jest nierówna, tworzą ją zakręty i bruzdy. Głębokie bruzdy zwane są szczelinami. Należy do nich np. szczelina podłużna mózgu, która dzieli mózg na dwie półkule: prawą i lewą. (Źródło: modyfikacja pracy Bruce’a Blausa). Między półkulami istnieje pewna specjalizacja czynnościowa określana mianem lateralizacji (ang. lateralization ). Chodzi głównie o funkcje związane z mową i językiem, wiemy też, że lewa półkula kontroluje prawą połowę ciała, a prawa – lewą. Dekady badań nad lateralizacją, prowadzonych przez Michaela Gazzanigę i współpracowników, sugerują, że liczne funkcje mogą w pewnej mierze podlegać dominacji półkulowej, począwszy od rozumowania przyczynowo-skutkowego, a na rozpoznawaniu samego siebie kończąc (Gazzaniga, 2005). Na przykład lewa półkula okazuje się ważniejsza dla powstawania skojarzeń pamięciowych, selektywnej uwagi i pozytywnych emocji. Natomiast prawa półkula ma przewagę w przypadku percepcji wysokości dźwięków, pobudzenia i negatywnych emocji (Ehret, 2006). Należy jednak wskazać, że wyniki badań nad dominacją półkul w odniesieniu do różnych zachowań nie są jednoznaczne. Z tego powodu należy raczej analizować to, jak obie półkule współdziałają, aby wywołać określone zachowanie, niż przypisywać niektóre zachowania którejś z nich (Banich i Heller, 1998). Obie półkule łączy gruba wiązka włókien nerwowych określanych jako spoidło wielkie (łac. corpus callosum ) (inaczej: ciało modzelowate ), złożone z około 200 mln aksonów. Spoidło wielkie pozwala przekazywać informacje przetwarzane w jednej półkuli do drugiej półkuli. Większość z nas nie zdaje sobie sprawy z różnych ról, jakie obie półkule odgrywają na co dzień, ale są i tacy, którzy poznali ich możliwości aż za dobrze. W niektórych przypadkach ciężkiej padaczki lekarze decydują się na przecięcie spoidła wielkiego, by ograniczyć rozprzestrzenianie się synchronicznych wyładowań neuronalnych ( ). Taka terapia jest skuteczna, ale w rezultacie poddana jej osoba ma rozdzielone półkule mózgowe. Po operacji zaczyna niekiedy przejawiać nietypowy wachlarz zachowań. Nie potrafi np. nazwać tego, co widzi w lewym polu widzenia, gdyż ta informacja jest skierowana tylko do prawej półkuli, w której w zasadzie nie występują ośrodki mowy. Umie jednak odtworzyć widziany rysunek lewą ręką, również kontrolowaną przez prawą półkulę. Za to gdy lewa półkula (w której głównie występują ośrodki mowy) „zobaczy” obrazek narysowany lewą ręką, pacjent może go nazwać (przyjmując, że lewa półkula umie zinterpretować to, co narysowała ręka). (a, b) Lewą i prawą półkulę mózgu łączy spoidło wielkie. (c) Badacz rozkłada mózg owcy, by pokazać spoidło wielkie między półkulami. (Zdjęcie (c): modyfikacja pracy Aarona Bornsteina) Wiele z tego, co wiemy o funkcjach różnych obszarów mózgu, pochodzi z badań osób, u których uszkodzenie tego narządu wywołało zmiany zachowania. Naukowcy badają np. zmiany w zachowaniu po udarze, by dowiedzieć się, jaką rolę odgrywają określone obszary mózgu. Udar niedokrwienny, wywołany przerwaniem dopływu krwi do jakiejś części mózgu, prowadzi do utraty funkcji w tym obszarze. Uszkodzenie może być ograniczone do niewielkiego fragmentu tkanki i wtedy daje badaczom szanse połączenia ewentualnych zmian w zachowaniu z tym konkretnym rejonem. Rodzaj deficytów, jakie można obserwować po udarze, w dużej mierze zależy od tego, który obszar uległ uszkodzeniu. Weźmy Theonę, inteligentną, samodzielną, 62-letnią kobietę. Niedawno przeszła udar przedniej części prawej półkuli. W rezultacie jest jej bardzo trudno poruszać lewą nogą (jak już wiesz, prawa półkula kontroluje lewą stronę ciała, a główne ośrodki ruchowe zlokalizowane są w przedniej części mózgu, w płatach czołowych). U Theony doszło też do zmian w zachowaniu. Na przykład gdy odwiedza dział warzywny supermarketu, zdarza jej się zjadać winogrona, truskawki albo jabłka z tacek bez płacenia. Takie zachowanie, którego przed udarem zapewne by się wstydziła, to efekt uszkodzenia innego regionu płata czołowego – tzw. kory przedczołowej, związanej z osądami, rozumowaniem i panowaniem nad popędami. Struktury przodomózgowia Kora mózgowa obu półkul to część przodomózgowia (ang. forebrain ) ( ), które stanowi największą część mózgu. Poza korą należy do niego szereg innych struktur nazywanych podkorowymi, gdyż... leżą pod korą. Możemy wśród nich wyróżnić: wzgórze, przysadkę mózgową i układ limbiczny (na który składa się wiele struktur). Kora, stanowiąca zewnętrzną powierzchnię mózgu, jest związana z procesami wyższego rzędu: świadomością, myśleniem, emocjami, rozumowaniem, mową i pamięcią. Każdą półkulę mózgu można podzielić na cztery płaty, z których każdy pełni inne funkcje. Mózg dzieli się na trzy zasadnicze części: przodomózgowie, śródmózgowie i tyłomózgowie. Płaty mózgu W każdej z półkul wyróżniamy cztery płaty: czołowy, ciemieniowy, skroniowy i potyliczny ( ). Płat czołowy (ang. frontal lobe ) leży z przodu i rozciąga się aż do szczeliny zwanej bruzdą środkową (bruzdą Rolanda). Płat ten jest związany z myśleniem, kontrolą ruchu, emocjami i mową. Należą do niego: kora ruchowa (ang. motor cortex ), zaangażowana w planowanie i koordynację ruchów, kora przedczołowa (ang. prefrontal cortex ), odpowiedzialna za wyższe funkcje poznawcze, oraz ośrodek Broki ( obszar Broki ) (ang. Broca’s area ), zawiadujący generowaniem mowy. Płaty mózgu. Osoby z uszkodzeniem ośrodka Broki mają ogromne trudności z wyartykułowaniem jakichkolwiek zrozumiałych dźwięków mowy ( ). Przykładowo: Padma pracowała jako inżynier elektryk, była aktywnym członkiem lokalnej społeczności i kochającą, zaangażowaną matką. Dwadzieścia lat temu przeżyła wypadek samochodowy, w którym uszkodzeniu uległ jej ośrodek Broki. Zupełnie straciła zdolność mówienia i wypowiadania się w logiczny, zrozumiały sposób. Jej usta i struny głosowe są w najlepszym porządku, a mimo to nie umie wydobywać z siebie słów. Gdy ktoś daje jej wskazówki, potrafi z nich korzystać, ale nie odpowiada. Potrafi czytać, ale nie pisać. Rutynowe czynności, jak pójście do sklepu po mleko, nie sprawiają jej trudności, ale gdyby sytuacja tego od niej wymagała, nie potrafiłaby o nic zapytać ani porozmawiać. Prawdopodobnie najsłynniejszym przypadkiem uszkodzenia płata czołowego jest historia mężczyzny nazwiskiem Phineas Gage (1823–1860). 13 września 1848 roku pracował on jak co dzień jako kierownik budowy torów kolejowych w Vermont. Wraz z zespołem miał wysadzać skały stojące na drodze planowanej linii kolejowej. Do ubijania materiałów wybuchowych w zagłębieniach strzelniczych wykorzystywano metalowy pręt. Niestety za którymś razem pręt wywołał iskrę, a ta – zapłon ładunku, który wybuchł Gage’owi w twarz, pręt zaś przebił mu czaszkę ( ). Mężczyzna nie stracił przytomności, choć przez dłuższą chwilę leżał w kałuży własnej krwi, a z jego czaszki wydobywały się fragmenty mózgu. Był w stanie wstać, mówić i chodzić o własnych siłach. Jednak ludzie zauważyli, że w ciągu kilku miesięcy po wypadku bardzo się zmienił. Wielu przyjaciół twierdziło wręcz, że przestał być sobą. Przed urazem Gage był dobrze wychowanym, spokojnym człowiekiem, a po nim zaczął zachowywać się dziwacznie i nieodpowiednio. Takie zmiany mogły wynikać z utraty umiejętności kontroli własnego zachowania – funkcji pełnionej przez płaty czołowe. Oprócz uszkodzenia samego płata czołowego późniejsze badania drogi, którą przeszedł pręt, pozwoliły zidentyfikować również prawdopodobne uszkodzenia dróg łączących płat czołowy z innymi strukturami mózgu, w tym układem limbicznym. Zniszczenie połączeń między ośrodkami w płatach czołowych odpowiedzialnymi za funkcje planowania oraz ośrodkami w układzie limbicznym odpowiedzialnymi za procesy emocjonalne sprawiło, że Gage miał trudności z kontrolowaniem zachowań emocjonalnych. Są jednak dane wskazujące, że wyraźne zmiany w osobowości mężczyzny zostały wyolbrzymione i mocno ubarwione. Przypadek Gage’a zdarzył się w szczytowym momencie dziewiętnastowiecznej debaty, w której spierano się, czy określone funkcje mózgu mają specyficzną lokalizację. Naukowcy starali się znaleźć potwierdzenie swoich poglądów niezależnie od tego, po której stronie opowiadali się w tym sporze, opierając się na bardzo ograniczonych informacjach o samym Gage’u, rozmiarach uszkodzeń mózgu oraz życiu mężczyzny sprzed i po wypadku (Macmillan, 1999). (a) Phineas Gage trzyma w rękach pręt, który przebił mu czaszkę w wypadku podczas budowy linii kolejowej w 1848 roku. (b) Kora przedczołowa lewej półkuli mózgu Gage’a została poważnie uszkodzona. Pręt wszedł w twarzoczaszkę po lewej stronie, przeszedł za okiem i wyszedł przez szczyt czaszki, zanim spadł na ziemię jakieś 25 metrów dalej. (Źródło: zdjęcie (a): modyfikacja pracy Jacka i Beverly Wilgus). Bezpośrednio za płatem czołowym znajduje się płat ciemieniowy (ang. parietal lobe ), zaangażowany w przetwarzanie informacji zmysłowych. Tworzy go kora somatosensoryczna (ang. somatosensory cortex ), nieodzowny element przetwarzania informacji czuciowych z całego organizmu, takich jak dotyk, temperatura i ból. Kora somatosensoryczna jest zorganizowana somatotopowo, to znaczy, że na jej powierzchni odzwierciedlone są relacje przestrzenne między obszarami ciała ( ). Na przykład obszar przetwarzający informacje czuciowe z dłoni leży w sąsiedztwie obszaru przetwarzającego informacje czuciowe z nadgarstka. Organizacja przestrzenna kory somatosensorycznej odzwierciedla stosunki przestrzenne między poszczególnymi obszarami ciała. Płaty skroniowe (ang. temporal lobe ) leżą po bokach mózgu, w okolicach skroni. Odpowiadają za słyszenie, pamięć, uczucia i niektóre aspekty mowy. To tu zlokalizowana jest kora słuchowa (ang. auditory cortex ), główny obszar uczestniczący w przetwarzaniu informacji słuchowych. Tu także znajduje się ośrodek Wernickego (ang. Wernicke’s area ), kluczowy dla rozumienia mowy. Można powiedzieć, że podczas gdy ludzie z uszkodzonym ośrodkiem Broki mają problem z wypowiedzeniem choćby jednego zrozumiałego słowa, ci z urazem ośrodka Wernickego mówią słowa w sposób zrozumiały, ale ich wypowiedzi są pozbawione sensu ( ). Problemy z mową mogą wynikać zarówno z uszkodzenia ośrodka Broki, jak i Wernickego. Rodzaj deficytów jest jednak ściśle związany z miejscem uszkodzenia. Płat potyliczny (ang. occipital lobe ) jest zlokalizowany z tyłu czaszki; mieści się tu pierwszorzędowa kora wzrokowa, odpowiedzialna za odczytywanie przychodzących z oczu bodźców wzrokowych. Kora potyliczna jest zorganizowana retinotopowo, co oznacza, że istnieje ścisły związek między położeniem obiektu w polu widzenia a pozycją, jaką reprezentacja tego obiektu zajmuje w korze wzrokowej. Więcej o przetwarzaniu informacji wzrokowych w płatach potylicznych dowiesz się, ucząc się o wrażeniach zmysłowych i percepcji w podrozdziale Wzrok. Inne obszary przodomózgowia Inne obszary przodomózgowia to położone pod korą wzgórze i układ limbiczny. Wzgórze (łac. thalamus ) to stacja przekaźnikowa mózgu. Wszystkie szlaki zmysłowe, z wyjątkiem węchowego, przechodzą przez wzgórze, zanim dotrą do innych obszarów mózgu, gdzie odbywa się ich przetwarzanie ( ). Wzgórze to stacja przekaźnikowa mózgu; tu krzyżuje się większość szlaków zmysłowych, zanim dotrze do miejsc przetwarzania informacji. Układ limbiczny (ang. limbic system ) bierze udział w przetwarzaniu emocji i śladów pamięciowych. Co ciekawe, szlak węchowy biegnie bezpośrednio do układu limbicznego, więc nie dziwi fakt, że zapachy wywołują reakcje emocjonalne w takim stopniu, w jakim nie może wywołać ich żaden inny bodziec. Układ limbiczny składa się z szeregu struktur; trzy najważniejsze to hipokamp (łac. hippocampus ), ciało migdałowate (łac. amygdala ) i podwzgórze (łac. hypothalamus ) ( ). Hipokamp, parzysty narząd, jest niezbędny w procesie uczenia się i zapamiętywania. Ciało migdałowate jest kluczowe w doświadczaniu emocji i nadawaniu wspomnieniom emocjonalnego znaczenia. Podwzgórze reguluje wiele procesów z zakresu homeostazy, w tym temperaturę ciała, apetyt i ciśnienie krwi. Jest także stacją przekaźnikową między układem nerwowym a wewnątrzwydzielniczym oraz nadzoruje popęd seksualny i zachowania reprodukcyjne. Układ limbiczny jest zaangażowany w procesy pamięciowe i reakcje emocjonalne. Przypadek Henry’ego Molaisona (H.M.) W 1953 roku Henry Gustav Molaison (1926–2008) (H. M.) był dwudziestosiedmiolatkiem z ciężką padaczką. Aby ograniczyć rozległość występujących u niego napadów padaczki, wykonano u niego operację mózgu polegającą na usunięciu hipokampu i ciała migdałowatego. Po zabiegu napady padaczkowe rzeczywiście stały się mniej uciążliwe, ale sama operacja wywołała nieoczekiwane i tragiczne skutki uboczne. H.M. utracił zdolność tworzenia wielu typów nowych wspomnień. Nie potrafił np. zapamiętać nowych faktów w rodzaju „kto jest obecnym prezydentem”. Był w stanie nabywać nowe umiejętności, ale później zapominał, że je posiada. Na przykład uczył się korzystać z komputera, a później nie pamiętał, żeby kiedykolwiek widział to urządzenie. Nie potrafił zapamiętać nowych twarzy ani zdarzeń, nawet tuż po ich zajściu. Badacze byli nim zafascynowani i do dziś H. M. jest uznawany za jednego z najlepiej przebadanych pacjentów w historii medycyny i psychologii (Hardt, Einarsson, Nader, 2010; Squire, 2009). Jego historia pozwoliła wejrzeć głęboko w mózg i ustalić, jaką rolę odgrywa hipokamp w konsolidacji nowych śladów pamięciowych w pamięci deklaratywnej (świadomej). Znany muzyk Clive Wearing utracił zdolność zapamiętywania nowych wspomnień po tym, jak jego hipokamp uległ uszkodzeniu w wyniku choroby. Sylwetka muzyka jest przedstawiona w pierwszych minutach filmu . Struktury śródmózgowia i tyłomózgowia Śródmózgowie (ang. midbrain ) tworzą struktury zlokalizowane głęboko w mózgu, między przodo- a tyłomózgowiem. W tej części leży centrum układu siatkowatego (ang. reticular formation ), który jednak rozciąga się dalej, w górę do przodomózgowia i w dół do tyłomózgowia. Twór siatkowaty odgrywa istotną rolę w regulacji świadomości, pobudzenia, aktywności ruchowej i cyklu sen–czuwanie. W śródmózgowiu znajdują się też substancja czarna (istota czarna) (łac. substantia nigra ) i pole brzuszne nakrywki (ang. ventral tegmental area (VTA) ) przedstawione na . W obu tych obszarach zlokalizowane są komórki wytwarzające dopaminę i oba odgrywają istotną rolę w sterowaniu ruchem. Degeneracja substancji czarnej i VTA występuje w chorobie Parkinsona. Oprócz tego obie struktury wpływają na nastrój, doświadczanie przyjemności i... uzależnienia (Berridge i Robinson, 1998; Gardner, 2011; George et al., 2012). Istota czarna oraz pole brzuszne nakrywki są umiejscowione w śródmózgowiu. Tyłomózgowie (ang. hindbrain ) leży z tyłu czaszki i wygląda jak przedłużenie rdzenia kręgowego. Składa się z rdzenia przedłużonego, mostu i móżdżku ( ). Rdzeń przedłużony (łac. medulla ) kontroluje automatyzmy autonomicznego układu nerwowego, takie jak oddychanie, ciśnienie krwi czy bicie serca. Zgodnie z nazwą most (ang. pons ) łączy tyłomózgowie z resztą mózgu oraz bierze udział w regulacji aktywności mózgu podczas snu. Pień mózgu (ang. brain stem ) w ujęciu klinicznym złożony jest z trzech pięter ośrodkowego układu nerwowego: śródmózgowia, mostu i rdzenia przedłużonego. Tyłomózgowie tworzą: most, rdzeń przedłużony i móżdżek. Móżdżek (łac. cerebellum ) (czyli „mały mózg”) otrzymuje informacje z mięśni, ścięgien, stawów oraz struktur zlokalizowanych w uchu wewnętrznym. Dzięki nim kontroluje równowagę, koordynację ruchów i wyuczone sekwencje ruchowe. Uważa się też, że ta część mózgu pełni istotną funkcję w przetwarzaniu niektórych typów śladów pamięciowych, a w szczególności tzw. pamięci proceduralnej, związanej z uczeniem się i pamiętaniem, jak wykonywać określone czynności. Przypomnij sobie, że H. M. nie umiał zapisać nowych zdarzeń w pamięci deklaratywnej, ale potrafił uczyć się nowych czynności, prawdopodobnie dlatego, że jego móżdżek pozostał nietknięty. Śmierć mózgu i sztuczne podtrzymywanie czynności życiowych Jaka decyzja wydałaby ci się najlepsza, gdyby bliska ci osoba została uznana za będącą w stanie śmierci mózgowej, ale jej ciało byłoby podtrzymywane przy życiu dzięki maszynerii medycznej? Kto powinien podejmować decyzję o odłączeniu odżywiania? Czy w podejmowaniu takich decyzji powinien odgrywać rolę koszt podtrzymywania życia? 25 lutego 1990 roku Terri Schiavo (1963–2005), mieszkanka Florydy, doświadczyła zatrzymania czynności serca, najprawdopodobniej wywołanego napadem bulimii. Udało się przywrócić jej podstawowe czynności życiowe, ale jej mózg zbyt długo był pozbawiony tlenu. Badania wskazywały, że kora mózgowa nie wykazuje żadnej aktywności i że doszło do jej ciężkiego i trwałego zaniku. Stwierdzono, że kobieta jest w stanie wegetatywnym. Opinie ekspertów medycznych były jednoznaczne: Terri nigdy nie będzie się samodzielnie poruszać, mówić ani w ogóle reagować. By utrzymać ją przy życiu, konieczne było założenie jej sondy do karmienia (zgłębnika dojelitowego); nie było szans, by jej stan się kiedykolwiek poprawił. Bywało, że Schiavo poruszała oczami albo wydawała jakieś dźwięki. Dlatego mimo opinii lekarzy jej rodzice wierzyli, że jest to sposób, w jaki próbuje się z nimi komunikować. Po 12 latach mąż Terri postanowił to przerwać; przekonywał, że jego żona nie chciałaby być utrzymywana przy życiu w takim stanie, bez możliwości odczuwania, bez aktywności mózgu. Jej rodzice jednak sprzeciwiali się odłączeniu sondy, przez którą była karmiona. Sprawa trafiła do sądów, zarówno stanowego, jak i federalnego. W 2005 roku wydano orzeczenie zgodne ze stanowiskiem męża i 18 marca Terri Schiavo usunięto sondę do karmienia. Kobieta zmarła 13 dni później. Dlaczego Schiavo poruszała oczyma i wydawała dźwięki? Choć te części jej mózgu, które odpowiadały za myślenie, ruchy dowolne i uczucia zostały nieodwracalnie zniszczone, pień mózgu pozostał nienaruszony. Jej móżdżek i most zawiadywały oddychaniem i sprawiały, że czasem poruszała oczami albo wydawała dźwięki. Przez 15 lat, gdy była podłączona do aparatury, koszty jej leczenia mogły przekroczyć nawet 7 mln dolarów (Arnst, 2003). Pytania, które tu zadaliśmy, poruszyły opinię publiczną wiele lat temu, ale są aktualne i dziś. W roku 2013 stwierdzono śmierć mózgu u 13-letniej dziewczynki; było to powikłanie po operacji migdałków. Rodzice walczyli w sądzie o sztuczne utrzymywanie jej przy życiu, gdyż polityka szpitala wobec osób, u których stwierdzono śmierć mózgu, była inna. W kolejnym skomplikowanym przypadku z lat 2013–14 ciężarną sanitariuszkę z Teksasu sztucznie utrzymywano przy życiu przez wiele tygodni, mimo że stwierdzono u niej śmierć mózgu i wbrew woli jej małżonka, który twierdził, że sama kobieta nie chciałaby tego rodzaju pomocy. W jej przypadku pierwszeństwo miało prawo stanowe, które nakazywało ochronę życia płodu, dopóki lekarze nie stwierdzili, że i on nie ma szans na przeżycie. Decyzje stojące za reakcją personelu medycznego wobec osób uznanych za zmarłe w wyniku śmierci mózgowej są bardzo złożone. A co ty sądzisz o tych kwestiach? Obrazowanie mózgu Wiesz już, że uszkodzenie mózgu może dostarczyć informacji o funkcjach różnych jego obszarów. Coraz częściej jednak te same informacje możemy uzyskać dzięki technikom obrazowania mózgu (ang. brain imaging ), badając osoby, które nie doświadczyły żadnych uszkodzeń tego organu. W tym podrozdziale przyjrzymy się bliżej niektórym z tych technik, zarówno wykorzystującym promieniowanie rentgenowskie, jak i pola magnetyczne czy aktywność elektryczną mózgu. Techniki oparte na promieniowaniu Tomografia komputerowa (TK) (ang. computerized tomography (CT) ) to obraz utworzony z wielu zdjęć rentgenowskich danej części ciała (w tym mózgu) ( ). Promienie X, przechodząc przez tkanki o różnej gęstości, są tłumione w różnym stopniu, dzięki czemu komputer może stworzyć całkowity obraz badanego obszaru. TK często jest wykorzystywana do stwierdzenia, czy w mózgu badanej osoby rozwija się guz albo czy dochodzi do znaczącego zaniku tkanki mózgowej. Obraz TK może ujawnić guzy mózgu. (a) Obraz po lewej ukazuje zdrowy mózg, podczas gdy (b) ten po prawej – mózg z guzem w lewym płacie czołowym. (Źródło: ilustracja (a): modyfikacja pracy „Aceofhearts1968”/Wikimedia Commons; ilustracja (b): modyfikacja pracy Rolanda Schmitta i in.). Pozytonowa tomografia emisyjna (ang. positron emission tomography (PET) ) tworzy obrazy żywego, aktywnego mózgu ( ). Osoba poddawana takiemu badaniu najpierw wypija (albo wstrzykuje się jej) płyn z nieznacznie radioaktywną substancją, tzw. znacznikiem. Gdy znacznik znajdzie się w krwiobiegu, można monitorować jego ilość w dowolnym obszarze mózgu. Wiadomo, że wzrost aktywności obszaru mózgu powoduje wzrost przepływu krwi przez ten obszar, a więc i wzrost stężenia znacznika. Komputer pozwala rejestrować ruchy znacznika i tworzy mapę aktywnych i nieaktywnych obszarów mózgu podczas określonego zachowania. Obrazy PET nie są zbyt szczegółowe, nie pozwalają na dokładne zobrazowanie aktywności w czasie i są związane z narażeniem mózgu na promieniowanie. Dlatego technikę tę zastępuje się obrazowaniem czynnościowym rezonansem magnetycznym (fMRI). Jednakże w połączeniu z tomografią komputerową badanie PET wciąż jest wykorzystywane w niektórych sytuacjach. Techniki TK/PET pozwalają np. lepiej zobrazować aktywność receptorów neuroprzekaźnika i otwierają nowe możliwości w badaniach nad schizofrenią. Hybrydowa technologia TK/PET to szczegółowy obraz struktur mózgu (TK) i jego aktywności (PET). Obraz PET ujawnia aktywność różnych obszarów mózgu. (Źródło: Departament Zdrowia i Opieki Społecznej, Narodowy Instytut Zdrowia) Techniki wykorzystujące pola magnetyczne W rezonansie magnetycznym (ang. magnetic resonance imaging (MRI) ) uczestnik jest umieszczany wewnątrz urządzenia wytwarzającego silne pole magnetyczne. Pole to porządkuje atomy wodoru w komórkach. Po wyłączeniu pola atomy te wracają do pierwotnego położenia, emitując przy tym pole elektromagnetyczne. Tkanki o różnej gęstości wysyłają sygnały o różnym natężeniu, które komputer przetwarza i obraz badanego obszaru wyświetla na ekranie monitora. Czynnościowy rezonans magnetyczny (ang. functional magnetic resonance imaging (fMRI) ) działa na tej samej zasadzie, ale pokazuje zmiany aktywności mózgu w czasie, śledząc przepływ krwi i poziom wysycenia jej tlenem. fMRI dostarcza bardziej szczegółowych obrazów budowy mózgu, z większą dokładnością czasową niż w przypadku techniki PET ( ). Przy tak dużym poziomie szczegółowości MRI i fMRI często wykorzystuje się do porównywania mózgów osób zdrowych z mózgami osób ze zdiagnozowanymi zaburzeniami psychicznymi. Takie porównanie pomaga określić strukturalne i czynnościowe różnice między populacjami ludzi zdrowych i chorych. fMRI pokazuje zmiany aktywności mózgu w czasie. Rysunek przedstawia pojedynczą klatkę zarejestrowaną w czasie badania. (Źródło: modyfikacja pracy Kim J., Matthews N.L., Park S.). Aby dowiedzieć się więcej o MRI i fMRI, zajrzyj do tego wirtualnego laboratorium . Techniki wykorzystujące aktywność elektryczną W badaniach mózgu ważną rolę odgrywa analiza potencjałów elektrycznych tego narządu, która pozwala na bardzo dokładną rejestrację czasowych zmian aktywności przy niezbyt precyzyjnym ustaleniu miejsca jej występowania. Takie informacje o elektrycznej aktywności mózgu daje elektroencefalografia (ang. electroencephalography (EEG) ). Na głowę badanego nakłada się specjalny czepek z odpowiednio rozmieszczonymi elektrodami ( ). Sygnały odbierane z elektrod pozwalają stworzyć wykres aktywności mózgu, tzw. fale mózgowe, rejestrując zmianę ich amplitudy (wysokość) z dokładnością do milisekund. Stosując odpowiednie techniki obliczeniowe, określa się częstotliwość składowych danego sygnału. Tego typu informacje są szczególnie przydatne naukowcom badającym wzorce snu u osób z jego zaburzeniami. W nowoczesnej aparaturze EEG wykorzystuje się wieloelektrodowe czepki, które umożliwiają precyzyjną rejestrację aktywności elektrycznej mózgu. (Źródło: SMI Eye Tracking). Podsumowanie Mózg składa się z dwóch półkul, z których prawa kontroluje lewą połowę ciała i na odwrót. Korę mózgową każdej z półkul można podzielić na płaty: czołowy, ciemieniowy, skroniowy i potyliczny. Oprócz kory mózgowej do przodomózgowia należą też wzgórze (stacja przekaźnikowa dla wrażeń zmysłowych) i układ limbiczny (system łączący pamięć i emocje). Śródmózgowie zawiera twór siatkowaty, kluczowy w regulacji cyklu snu i czuwania, oraz substancję czarną i pole brzuszne nakrywki. Te struktury odgrywają rolę w kontroli ruchów, doświadczaniu przyjemności i uzależnieniach. W tyłomózgowiu kryją się struktury pnia mózgu (rdzeń przedłużony, most i śródmózgowie) kontrolujące funkcje odruchowe, takie jak oddychanie czy ciśnienie krwi. Należy doń również móżdżek, który koordynuje ruchy ciała i przetwarza niektóre rodzaje wspomnień. Dawniej, by zdobyć informacje o roli poszczególnych obszarów mózgu, trzeba było badać osoby, u których doszło do uszkodzenia mózgu. Dziś dzięki postępom technologii można zbierać takie informacje z badań obrazowych ukazujących zarówno strukturę mózgu, jak i jego czynność. Najważniejsze z tych badań to TK (CT), PET, MRI, fMRI i EEG. Review Questions ________ to stacja przekaźnikowa, gdzie trafiają informacje ze wszystkich zmysłów oprócz węchu, zanim zostaną przekazane do innych obszarów mózgu w celu dalszej obróbki. ciało migdałowate hipokamp podwzgórze wzgórze D Uszkodzenie ________ upośledza zdolność rozumienia mowy, lecz zdolność wypowiadania słów pozostawia nietkniętą. ciała migdałowatego ośrodka Broki ośrodka Wernickego płata potylicznego C Pole magnetyczne do tworzenia obrazów badanej tkanki wykorzystuje ________. EEG (elektroencefalograf) MRI (rezonans magnetyczny) PET (pozytonowa tomografia emisyjna) TK (tomografia komputerowa) B Które z poniższych nie jest częścią przodomózgowia? wzgórze hipokamp ciało migdałowate substancja czarna D Critical Thinking Questions Przed pojawieniem się nowoczesnych technik obrazowania naukowcy i klinicyści, chcąc dowiedzieć się, jak zmiany w różnych obszarach mózgu prowadzą do określonych zmian w zachowaniu, musieli polegać na wynikach sekcji osób z urazem mózgu. Jakie są ograniczenia takiego podejścia? Takie same jak w przypadku wszystkich innych danych kazuistycznych. Dodatkowo przebyty uraz mógł wywołać zmiany w innych obszarach mózgu, a to z kolei mogło się przyczynić do zaburzeń zachowania. Osoba przeprowadzająca sekcję mogła nie wiedzieć o takich zmianach, jeśli miały one charakter czynnościowy, a nie morfologiczny. Które z omawianych technik można wziąć pod uwagę w celu określenia, w jaki sposób aktywność tworu siatkowatego wpływa na sen i czuwanie? Uzasadnij. Najbardziej przydatnymi do tego zadania technikami są fMRI i PET, gdyż dostarczają one jednocześnie informacji na temat budowy i aktywności mózgu. Personal Application Questions Znasz już H. M. i jego zaburzenia pamięci, będące skutkiem obustronnego usunięcia hipokampa i ciała migdałowatego. Czy jest ci znana postać, rzeczywista lub fikcyjna, która cierpiała na zaburzenia pamięci? W czym była podobna do poznanego w tym podrozdziale H. M., a pod jakimi względami różniła się od niego? ciało migdałowate (jądro migdałowate) (ang. amygdala) część układu limbicznego zaangażowana w doświadczanie emocji i pamięć emocjonalną kora słuchowa (ang. auditory cortex ) obszar kory mózgowej w płacie skroniowym odpowiedzialny za przetwarzanie informacji słuchowych ośrodek Broki ( obszar Broki ) (ang. Broca’s area ) rejon w lewej półkuli mózgu, w którym zachodzą procesy związane z generowaniem mowy móżdżek (łac. cerebellum ) część tyłomózgowia, która kontroluje równowagę, koordynację, ruch i zdolności ruchowe oraz wybrane funkcje poznawcze dotyczące zapamiętywania kora mózgowa (kora mózgu) (ang. cerebral cortex ) warstwa tkanki nerwowej pokrywająca półkule mózgowe; odpowiedzialna za zaawansowane zdolności umysłowe, np. myślenie abstrakcyjne tomografia komputerowa (TK) (ang. computerized tomography (CT)) badanie radiologiczne, w którym uzyskuje się prześwietlenia danego obszaru ciała pacjenta ciało modzelowate ( spoidło wielkie mózgu ) (łac. corpus callosum ) grube pasmo włókien nerwowych łączących dwie półkule mózgu elektroencefalografia (ang. electroencephalography (EEG)) rejestrowanie aktywności elektrycznej mózgu za pomocą elektrod umieszczonych na skórze głowy przodomózgowie (ang. forebrain ) największa część mózgu, zawierająca między innymi korę mózgową, wzgórze i układ limbiczny płat czołowy (ang. frontal lobe ) część kory mózgowej zaangażowana w rozumowanie, kontrolę motoryczną, emocje i język; zawiera korę ruchową czynnościowy rezonans magnetyczny (ang. functional magnetic resonance imaging (fMRI)) służy do badania zmiany aktywności metabolicznej w czasie zakręt kory mózgowej (łac. gyrus ) uwypuklenia na powierzchni kory mózgowej półkula mózgowa (ang. hemisphere ) lewa lub prawa połowa mózgu tyłomózgowie (ang. hindbrain ) część mózgu zawierająca m.in. rdzeń, most i móżdżek hipokamp (łac. hippocampus ) parzysta struktura w płacie skroniowym powiązana z uczeniem się i pamięcią podwzgórze (łac. hypothalamus ) część podkorowa mózgowia regulująca motywację i zachowania seksualne oraz szereg procesów homeostatycznych; służy jako łącznik między układem nerwowym a układem hormonalnym lateralizacja (ang. lateralization ) specjalizacja czynnościowa półkul mózgowych; każda półkula odpowiada za konkretne funkcje układ limbiczny (ang. limbic system ) układ struktur mózgowych zaangażowanych w procesy emocjonalne i pamięć szczelina podłużna mózgu (ang. longitudinal fissure ) najgłębsza bruzda w korze mózgu rezonans magnetyczny (ang. magnetic resonance imaging (MRI) ) nieinwazyjne obrazowanie tkanek za pomocą pola magnetycznego rdzeń przedłużony (łac. medulla ) struktura tyłomózgowia kontrolująca zautomatyzowane procesy, takie jak oddychanie, ciśnienie krwi i tętno śródmózgowie (ang. midbrain ) część mózgu umiejscowiona między przodomózgowiem a tyłomózgowiem; zawiera twór siatkowaty (układ siatkowaty) kora ruchowa (ang. motor cortex ) obszar kory mózgowej zaangażowany w planowanie i koordynację ruchu płat potyliczny (ang. occipital lobe ) część kory mózgowej związana z przetwarzaniem wizualnym; zawiera pierwotną korę wzrokową płat ciemieniowy (ang. parietal lobe ) część kory mózgowej zaangażowana w przetwarzanie różnych bodźców zmysłowych; zawiera pierwotną korę somatosensoryczną most (ang. pons ) część tyłomózgowia łącząca mózg i rdzeń kręgowy zaangażowana w regulację aktywności mózgu podczas snu pozytonowa tomografia emisyjna (ang. positron emission tomography (PET)) metoda obrazowania polega na wprowadzaniu do ciała pacjenta łagodnie radioaktywnej substancji i monitorowaniu zmian w przepływie krwi do różnych obszarów ciała kora przedczołowa (ang. prefrontal cortex ) obszar płata czołowego odpowiedzialny za funkcjonowanie poznawcze wyższego poziomu układ siatkowaty (ang. reticular formation ) część śródmózgowia ważna dla regulacji cyklu snu i czuwania, pobudzenia, czujności i aktywności ruchowej kora somatosensoryczna (ang. somatosensory cortex ) ośrodek niezbędny do przetwarzania informacji sensorycznych z całego ciała, takich jak dotyk, temperatura i ból istota czarna (łac. substantia nigra ) część śródmózgowia, w której wytwarzana jest dopamina; odpowiada za kontrolę ruchu bruzda (łac. sulcus ) wgłębienia lub rowki w korze mózgowej płat skroniowy (ang. temporal lobe ) część kory mózgowej związana ze słuchem, pamięcią, emocjami i niektórymi aspektami mowy; zawiera pierwotną korę słuchową wzgórze (łac. thalamus ) obszar mózgu, który przesyła informacje o bodźcach zmysłowych pole brzuszne nakrywki (ang. ventral tegmental area (VTA)) część śródmózgowia, w której wytwarzana jest dopamina; odpowiada za regulację nastroju i uzależnień oraz za funkcjonowanie układu nagrody ośrodek Wernickego (ang. Wernicke’s area) część mózgu, w której zachodzą procesy rozumienia mowy pień mózgu (ang. brain stem ) struktura regulująca podstawowe procesy życiowe ciało migdałowate (jądro migdałowate) (ang. amygdala) struktura w mózgu, której głównym zadaniem jest regulacja emocji takich jak strach i agresja; bierze również udział w przechowywaniu wspomnień

Social Sciences


Układ hormonalny Cel dydaktyczny: Po przeczytaniu tego podrozdziału będziesz w stanie: Wymienić główne gruczoły układu hormonalnego Wskazać hormony wydzielane przez każdy gruczoł Opisać rolę każdego hormonu w regulacji funkcji organizmu Układ wewnątrzwydzielniczy (inaczej dokrewny , hormonalny lub endokrynny ) (ang. endocrine system ) to zestaw gruczołów wytwarzających substancje chemiczne – hormony (ang. hormones ) ( ). Podobnie jak neuroprzekaźniki, hormony są chemicznymi przekaźnikami i żeby przesłać sygnał, muszą się związać z receptorem. W przeciwieństwie do neuroprzekaźników jednak nie muszą być wydzielane w bezpośrednim sąsiedztwie komórek docelowych. Zamiast tego są uwalniane do krwiobiegu i wędrują z krwią po całym ciele, oddziałując na wszystkie komórki posiadające odpowiednie receptory. Dlatego neuroprzekaźniki działają miejscowo, hormony zaś – całościowo. Działanie hormonów jest bardziej opóźnione niż neuroprzekaźników, ale efekt ich działania trwa dłużej. Główne gruczoły układu wewnątrzwydzielniczego. Hormony regulują różne funkcje organizmu. Same są kontrolowane przez wzajemne interakcje podwzgórza (w ośrodkowym układzie nerwowym) i przysadki (w układzie hormonalnym). Zaburzenia równowagi hormonalnej są przyczyną licznych chorób. W tym podrozdziale przyjrzymy się głównym gruczołom tworzącym układ wewnątrzwydzielniczy i wydzielanym przez nie hormonom. Gruczoły wewnątrzwydzielnicze Przysadka (ang. pituitary gland ) odchodzi od podwzgórza u podstawy mózgu i ściśle z podwzgórzem współpracuje. Często jest określana mianem „gruczołu nadrzędnego”, ponieważ wydzielane przez nią hormony przekaźnikowe kontrolują pracę wszystkich pozostałych gruczołów dokrewnych, choć ona sama głównie realizuje instrukcje płynące z podwzgórza. Poza hormonami przekaźnikowymi wydziela też hormon wzrostu , uśmierzające ból endorfiny i wiele hormonów regulujących ilość płynów w organizmie. Zlokalizowana w szyi tarczyca (ang. thyroid gland ) uwalnia hormony odpowiedzialne za wzrost, metabolizm i apetyt. W nadczynności (chorobie Gravesa–Basedowa) tarczyca wydziela nadmiar hormonu zwanego tyroksyną, co wywołuje pobudzenie, wytrzeszcz oczu i chudnięcie. W niedoczynności obniżony poziom tyroksyny prowadzi do ciągłego zmęczenia, a chorzy często uskarżają się na marznięcie. Na szczęście zaburzenia czynności tarczycy najczęściej daje się opanować farmakologicznie, przywracając równowagę wydzielanych przez nią hormonów. Nadnercza (ang. adrenal glands ) są położone nad nerkami i wydzielają hormony odpowiedzialne za reakcję na stres: adrenalinę (epinefrynę) i noradrenalinę (norepinefrynę). Trzustka (ang. pancreas ) jest narządem wewnętrznym, który wydziela hormony regulujące poziom glukozy we krwi: insulinę i glukagon . Hormony te są niezbędne do utrzymania stabilnych stężeń glukozy w ciągu dnia; insulina obniża poziom cukru, a glukagon go podnosi. Osoby cierpiące na cukrzycę (ang. diabetes ) wytwarzają niewystarczające ilości insuliny i muszą przyjmować leki pobudzające jej wydzielanie lub zastępujące ten hormon; muszą też kontrolować ilość spożywanych węglowodanów. Gonady (ang. gonad ) wydzielają hormony płciowe, ważne dla rozmnażania się, odpowiedzialne za motywację i zachowania seksualne. Żeńskie gonady to jajniki (ang. ovaries ), a męskie – jądra (ang. testicles ). Jajniki wydzielają m.in. estrogeny i progesteron , a jądra – androgeny , takie jak testosteron . Główne gruczoły dokrewne i ich działanie Gruczoły dokrewne Wydzielane przez nie hormony Działanie Przysadka mózgowa Tyreotropina, somatotropina, kortykotropina, folikulotropina, luteotropina, prolaktyna, wazopresyna, oksytocyna, melanotropina Regulacja uwalniania hormonów, regulacja wzrostu kości długich, regulacja ciśnienia osmotycznego krwi Tarczyca Tyroksyna, trójjodotyronina Regulacja metabolizmu komórkowego, łaknienia, gospodarki wapniem i syntezy białek Szyszynka Melatonina Regulacja rytmów biologicznych, np. rytmu okołodobowego Nadnercza Aldosteron, kortyzol, androgeny, dopamina, noradrenalina, adrenalina Regulacja reakcji organizmu na stres, gospodarki węglowodanowej, stężenia sodu i potasu we krwi, układu immunologicznego Trzustka Glukagon, insulina, somatostatyna, polipeptyd trzustkowy Regulacja stężenia glukozy we krwi Jajniki Estrogen, progesteron Regulacja popędu płciowego, cyklu miesięcznego i ciąży Jądra Androgeny, m.in. testosteron Regulacja popędu płciowego i dojrzewania plemników Sportowcy i sterydy anaboliczne Choć zakazane przez większość profesjonalnych związków sportowych, sterydy anaboliczne wciąż są stosowane przez sportowców, zarówno amatorów, jak i zawodowców. Substancje z tej grupy mają zwiększać wydolność organizmu i poprawiać wyniki sportowe. Naśladują działanie hormonów sterydowych wytwarzanych przez organizm, takich jak testosteron i jego pochodne. Sterydy anaboliczne zwiększają masę mięśniową, siłę i wytrzymałość, przez co podnoszą szanse na zwycięstwo. Warto jednak pamiętać, że nie każdy, kto ich używa, osiąga oczekiwane efekty. Co ważniejsze – zażywanie preparatów poprawiających wydolność nie jest pozbawione ryzyka. Użycie sterydów anabolicznych powiązano z licznymi potencjalnie negatywnymi skutkami, od czysto kosmetycznych (jak trądzik) po zagrażające życiu (jak zawał serca). Zażywanie tych substancji prowadzi też do głębokich zmian nastroju i może nasilać agresję (National Institute on Drug Abuse, 2001). Amerykański baseballista Alex Rodriguez (A-Rod) stał się przedmiotem medialnej burzy z powodu zażywania nielegalnych sterydów. Gdy był pod ich wpływem, nikt nie mógł się z nim równać. Sukcesy pozwoliły mu wynegocjować kontrakt, dzięki któremu został najlepiej opłacanym zawodnikiem zawodowej ligi baseballu. Choć Rodriguez utrzymywał, że przez wiele lat nie zażywał sterydów, w 2014 został zawieszony aż na 211 meczów – do gry wrócił po około dwóch latach, do tego musiał zapłacić 20 mln kary. Co sądzisz o sportowcach stosujących doping? Dlaczego używanie środków dopingujących powinno być zakazane? A może twoim zdaniem nie powinno? Jaką radę można dać sportowcowi, który rozważa zastosowanie dopingu? Summary Gruczoły układu endokrynnego wydzielają hormony, które sterują procesami zachodzącymi w organizmie. Łącznikiem między układem nerwowym a wewnątrzwydzielniczym jest podwzgórze. Kontroluje ono czynność przysadki mózgowej. Przysadka jest gruczołem nadrzędnym, regulującym działanie wszystkich pozostałych gruczołów wewnątrzwydzielniczych. Tarczyca wydziela tyroksynę, odpowiedzialną za wzrost i podstawowe procesy metaboliczne; nadnercza – hormony zaangażowane w odpowiedź organizmu na stres; trzustka jest źródłem insuliny i glukagonu, regulujących poziom glukozy we krwi, a jajniki i jądra produkują hormony płciowe, odpowiedzialne za popęd seksualny i zachowania związane z reprodukcją. Review Questions Dwa podstawowe hormony wydzielane przez trzustkę to: estrogen i progesteron noradrenalina i adrenalina tyroksyna i oksytocyna glukagon i insulina D ________ wydziela hormony przekaźnikowe, które regulują pracę innych gruczołów dokrewnych. jajnik tarczyca przysadka trzustka C Adrenalina wydzielana jest przez ________. nadnercza tarczyca przysadka gruczoł nadrzędny A Hormony regulujące równowagę wodną organizmu wydzielane są przez ________. nadnercza przysadka jądra tarczyca B Critical Thinking Questions Wydzielanie hormonów często regulowane jest na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego. Oznacza to, że uwolniony hormon sprawia, że podwzgórze i przysadka przestają wysyłać sygnały niezbędne do wydzielania dalszych porcji hormonu. Większość doustnych środków antykoncepcyjnych zawiera niewielkie dawki estrogenów i/lub progestagenów. Dlaczego taka metoda antykoncepcji jest skuteczna? Wprowadzenie do organizmu stosunkowo niewielkich, lecz stałych ilości hormonów płciowych hamuje czynność podwzgórza i przysadki w mechanizmie negatywnego sprzężenia zwrotnego. Zapobiega to zmianom stężeń estrogenów i progesteronu niezbędnym do wywołania owulacji i zagnieżdżenia zapłodnionej komórki jajowej. Przekaźniki chemiczne są wykorzystywane zarówno w układzie nerwowym, jak i hormonalnym. Jakie cechy tych dwóch układów są wspólne? Co je różni? Który z nich działa szybciej, a który wywołuje bardziej długotrwałe zmiany? Oba układy wykorzystują przekaźniki chemiczne, które muszą związać się z receptorem, aby zadziałać. Różni je odległość miejsca uwalniania od tkanki docelowej. W przypadku neuroprzekaźników wychwyt zwrotny i rozkład enzymatyczny niemal natychmiast oczyszczają synapsę. Hormony muszą zostać zmetabolizowane w wątrobie. Dlatego neuroprzekaźnictwo przesyła informacje o wiele szybciej, a przekaz hormonalny trwa znacznie dłużej i zależy od zmian stężenia hormonu w krwiobiegu. Personal Application Questions Znając negatywne skutki zdrowotne zażywania sterydów anabolicznych, zastanów się, dlaczego niektórzy chcą je stosować? nadnercze (ang. adrenal gland ) gruczoł wydzielania wewnętrznego położony nad nerkami, który wydziela hormony biorące udział w reakcji na stres cukrzyca (ang. diabetes ) choroba związana z niewystarczającą produkcją insuliny układ hormonalny (układ dokrewny) (ang. endocrine system ) układ gruczołów wytwarzających substancje chemiczne zwane hormonami gonada (ang. gonad ) wydziela hormony płciowe, które są ważne w procesie rozmnażania i pośredniczą zarówno w motywacji seksualnej, jak i w zachowaniach seksualnych hormon (ang. hormone ) związek chemiczny wydzielany przez gruczoły wydzielania wewnętrznego trzustka (ang. pancreas ) narząd wydzielający hormony regulujące poziom cukru we krwi przysadka mózgowa (ang. pituitary gland ) gruczoł dokrewny wytwarzający i wydzielający hormony, które m.in. regulują poziom płynu w organizmie i zawiadują aktywnością innych gruczołów w układzie hormonalnym tarczyca (ang. thyroid gland ) gruczoł wydzielania wewnętrznego; wydziela hormony regulujące metabolizm, wzrost i apetyt

Social Sciences