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Histologie de Ross	rps. En revanche, dans certains autres sites tels que la paupi re, la peau est extr mement fine. L' piderme est compos d'un pith lium squameux stratifi dans lequel quatre couches distinctes peuvent tre identifi es. Dans le cas d'une peau paisse, une cinqui me couche est observ e (Figs. 15.1 et 15.2). En commen ant par la couche la plus profonde, celles-ci sont les suivantes : la couche basale, galement appel e stratum germina tivum en raison de la pr sence de cellules mitotiquement actives, les cellules souches de l' piderme ; la couche pineuse, galement appel e couche pineuse ou couche de cellules pineuses en raison de l'aspect microscopique clair caract ristique de courts processus s' tendant de cellule en cellule ; la couche granuleuse, qui contient de nombreux granules de coloration tendue ; la couche lucide, qui se limite une peau paisse et est consid r e comme une subdivision de la couche corn e ; et la couche corn e, qui est compos e de cellules k ratinis es. FIGURE 15.1 Photomicrographie montrant les couches de peau mince. Cet chantillon color l'h matoxyline et l' osine (H&E) de la peau humaine montre les deux couches principales de la peau : l' piderme (Epi) et le derme (Derm). L' piderme forme la surface ; Il se compose d'un pith lium squameux stratifi qui est k ratinis . Le derme se compose de deux couches : la couche papillaire, qui est la couche la plus superficielle et adjacente l' piderme, et la couche r ticulaire plus profond ment positionn e. La limite entre ces deux couches n'est pas visible ; La couche papillaire est cependant plus cellulaire que la couche r ticulaire. De plus, les fibres de collag ne de la couche r ticulaire sont paisses (bien visibles dans la partie inf rieure de la figure) ; ceux de la couche papillaire sont minces. 45. La diff renciation des cellules pith liales constitue une forme sp cialis e d'apoptose. La diff renciation terminale des cellules pidermiques, qui commence par les divisions cellulaires dans la couche basale, est consid r e comme une forme sp cialis e d'apoptose. Les cellules de la couche granuleuse pr sentent une morphologie nucl aire apoptotique typique, y compris la fragmentation de leur ADN. Cependant, la fragmentation cellulaire associ e l'apoptose normale ne se produit pas ; Au lieu de cela, les cellules se remplissent de filaments de la prot ine k ratine intracellulaire et sont ensuite limin es de la surface de la peau. La couche basale assure le renouvellement cellulaire de l' piderme. La couche basale est repr sent e par une seule couche de cellules qui repose sur la lame basale (planche 42, page 515). Il contient les cellules souches partir desquelles de nouvelles cellules, les k ratinocytes, apparaissent par division mitotique. Pour cette raison, la stratum basale est galement appel e stratum germinativum. Les cellules sont petites et cubo des colonnaires basses. Ils ont moins de cytoplasme que les FIGURE 15.2 Photomicrographie montrant les couches de peau paisse. Ce sp cimen obtenu partir de la peau de la plante du pied (humain) montre un piderme (Epi) contenant la couche corn e (SC) extr mement paisse. Les couches restantes de l' piderme ( l'exception de la couche lucide, qui n'est pas pr sente sur cette lame), c'est- -dire la couche basale (SB), la couche pineuse (SS) et la couche granuleuse (SGr), sont clairement visibles dans cette pr paration de routine de l'H&E. Le canal d'une glande sudoripare, (D), peut tre vu sur la gauche lorsqu'il traverse le derme (derme) et s'enroule davantage dans l' piderme. Aux endroits o les canaux de la glande sudoripare, entrez dans l' piderme, notez les excroissances pidermiques appel es chevilles interpapillaires. Le derme contient des papilles, des protub rances de tissu conjonctif qui se trouvent entre les chevilles interpapillaires. Notons galement la plus grande cellularit de la couche papillaire (PL) et que les fibres de collag ne de la couche r ticulaire (RL) sont plus paisses que celles de la couche papillaire. 65. cellules de la couche sup rieure ; par cons quent, leurs noyaux sont plus rapproch s. Les noyaux rapproch s, en combinaison avec le cytoplasme basophile de ces cellules, conf rent une basophilie notable la couche basale. Les cellules basales contiennent galement diverses quantit s de m lanine (d crite plus loin) dans leur cytoplasme qui est transf r e des m lanocytes voisins intercal s dans cette couche. Les cellules basales pr sentent des jonctions cellulaires tendues ; Ils sont reli s les uns aux autres et aux k ratinocytes par des desmosomes et la lame basale sous-jacente par des h midesmosomes. Au fur et mesure que de nouveaux k ratinocytes apparaissent dans cette couche par division mitotique, ils passent la couche suivante, commen ant ainsi leur processus de migration vers le haut. Ce processus se termine lorsque la cellule devient une cellule k ratinis e mature, qui finit par se d tacher la surface de la peau.
Histologie de Ross	FIGURE 15.3 Photomicrographie de la couche pineuse et de la couche basale. L' piderme de la peau fine est montr ici un grossissement plus lev . La couche d'une cellule profonde la base de l' piderme, juste au-dessus du tissu conjonctif (CT) du derme, est la couche basale (SB). Les cellules de cette couche reposent sur la membrane basale. Une couche appel e stratum spinosum (SS) est situ e juste au-dessus de la stratum basale. Il se compose de cellules avec des apophyses pineuses leur surface. Ces processus sont attach s aux processus pineux des cellules voisines par des desmosomes et apparaissent ensemble comme des ponts intercellulaires. 640. Les cellules de la couche pineuse pr sentent de mani re caract ristique des apophyses pineuses. La couche pineuse a au moins plusieurs cellules d' paisseur. Les k ratinocytes de cette couche sont plus grands que ceux de la couche basale. Ils pr sentent de nombreux processus cytoplasmiques ou pines, ce qui donne son nom cette couche (Fig. 15.3 et planche 42, page 515). Les processus sont attach s des processus similaires de cellules adjacentes par des desmosomes. Au microscope optique, le site du desmosome appara t sous la forme d'un l ger paississement appel n ud de Bizzozero. Les processus sont g n ralement visibles, en partie parce que les cellules r tr cissent pendant la pr paration et qu'un espace intercellulaire largi se d veloppe entre les pines. En raison de leur apparence, les cellules qui constituent cette couche sont souvent appel es cellules pineuses. Au fur et mesure que les cellules m rissent et se d placent vers la surface, elles augmentent de taille et s'aplatissent dans un plan parall le la surface. Cette disposition est particuli rement notable dans les cellules pineuses les plus superficielles, o les noyaux deviennent galement allong s au lieu d' tre ovo des, correspondant la forme squameuse acquise des cellules. Les cellules de la couche granulosum contiennent des granules de k ratohyaline visibles. La couche granuleuse est la couche la plus superficielle de la partie non k ratinis e de l' piderme. Cette couche varie d'une trois cellules d' paisseur. Les k ratinocytes de cette couche contiennent de nombreux granules de k ratohyaline, d'o le nom de la couche. Ces granules contiennent des prot ines riches en cystine et en histidine, qui sont les pr curseurs de la prot ine flaggrin, qui agr ge les flaments de k ratine pr sents dans les cellules cornifi es de la couche corn e. Les granules de k ratohyaline sont de forme irr guli re et de taille variable. En raison de leur coloration basophile intense, ils sont facilement visibles dans les coupes histologiques de routine. La couche corn e est constitu e de cellules squameuses anucl es largement remplies de filaments de k ratine. Habituellement, une transition abrupte se produit entre les cellules nucl es de la couche granuleuse et les cellules anucl es aplaties, dess ch es et de la couche corn e. Les cellules de la couche corn e sont les cellules les plus diff renci es de la peau. Ils perdent leur noyau et leurs organites cytoplasmiques et se remplissent presque enti rement de filaments de k ratine. L' paisse membrane plasmique de ces cellules cornifi es et k ratinis es est recouverte de l'ext rieur, dans la partie la plus profonde de cette couche, d'une couche extracellulaire de lipides qui forment le constituant majeur de la barri re d'eau dans l' piderme. La couche corn e est la couche dont l' paisseur varie le plus, tant la plus paisse dans les peaux paisses. L' paisseur de cette couche constitue la principale diff rence entre l' piderme d'une peau paisse et d'une peau fine. Cette couche cornifi e deviendra encore plus paisse aux endroits soumis des quantit s inhabituelles de frottement, comme dans la formation de callosit s sur la paume de la main et sur le bout des doigts. La couche lucide, consid r e comme une subdivision de la couche corn e par certains histologistes, n'est normalement bien visible que sur les peaux paisses. Au microscope optique, il a souvent un aspect r fractaire et peut mal se tacher. Cette couche hautement r fractile contient des cellules osinophiles dans lesquelles le processus de k ratinisation est bien avanc . Le noyau et les organites cytoplasmiques sont perturb s et disparaissent au fur et mesure que la cellule se remplit de k ratine. L'attachement de l' piderme au derme est renforc par une interface accrue entre les deux tissus. La jonction entre le derme et l' piderme est vue au microscope optique comme une limite in gale, sauf dans les peaux les plus fines. Des sections de peau coup es perpendiculairement la surface r v lent de nombreuses protub rances de tissu conjonctif en forme de doigt, des papilles dermiques, qui se projettent dans la face inf rieure de l' piderme (voir Figs. 15.1 et 15.2). Les papilles sont compl t es par ce qui semble tre des protub rances pidermiques similaires, appel es cr tes
Histologie de Ross	pidermiques ou cr tes rete, qui se projettent dans le derme. Cependant, si le plan de section est parall le la surface de l' piderme et passe un niveau qui inclut les papilles dermiques, le tissu pidermique appara t comme une feuille continue d' pith lium, contenant des lots circulaires de tissu conjonctif l'int rieur. Les les sont des coupes transversales de v ritables papilles dermiques en forme de doigts qui se projettent dans l' piderme. Aux endroits o une contrainte m canique accrue est exerc e sur la peau, les cr tes pidermiques sont beaucoup plus profondes (l' pith lium est plus pais) et les papilles dermiques sont beaucoup plus longues et plus rapproch es, cr ant une interface plus tendue entre le derme et l' piderme. Ce ph nom ne est particuli rement bien mis en vidence dans les coupes histologiques qui montrent la fois les surfaces palmaire et dorsale de la main, comme dans une section d'un doigt. De vraies cr tes dermiques sont pr sentes dans la peau paisse en plus des papilles dermiques. Les cr tes dermiques ont tendance avoir une disposition parall le, avec les papilles dermiques situ es entre elles. Ces cr tes forment un motif distinctif qui est g n tiquement unique chaque individu et se refl te dans l'apparence de sillons et de cr tes pidermiques la surface de la peau. Ces motifs sont la base de la science des dermatoglyphes, ou identification des empreintes digitales et des empreintes digitales. Les cr tes dermiques et les papilles sont plus pro minentes dans la peau paisse des surfaces palmaire et plantaire. Ici, la surface basale de l' piderme d passe largement sa surface libre. La couche germinale est ainsi r partie sur une grande surface ; En supposant un taux de mitose presque constant dans la couche germinative, plus de cellules par unit de temps p n trent dans la couche corn e dans la peau paisse que dans la peau mince. On pense que ces cellules suppl mentaires expliquent la plus grande paisseur de la couche cornifi e dans la peau paisse. Les h midesmosomes renforcent l'attachement de l' piderme au tissu conjonctif sous-jacent. Lorsqu'elle est tudi e au microscope lectronique transmission (MET), la surface basale des cellules pidermiques basales pr sente un motif de protub rances cytoplasmiques irr guli res qui augmentent la surface d'attachement entre la cellule pith liale et sa lame basale sous-jacente. Une s rie d'h midesmosomes relie les filaments interm diaires du cytosquelette la lame basale. De plus, des adh rences focales qui ancrent les filaments d'actine dans la lame basale sont galement pr sentes. Ces jonctions d'ancrage sp cialis es sont abord es la page 144. Le derme est compos de deux couches : la couche papillaire et la couche r ticulaire. L'examen de toute l' paisseur du derme au microscope optique r v le deux couches structurellement distinctes. La couche papillaire, la couche la plus superficielle, est constitu e de tissu conjonctif l che imm diatement sous l' piderme (planche 43, page 517). Les fibres de collag ne situ es dans cette partie du derme ne sont pas aussi paisses que celles de la partie plus profonde. Mol cules de collag ne I et de type III. De m me, les fibres lastiques sont filiformes et forment un r seau irr gulier. Le papillaire Trois principaux types de cancer de la peau proviennent de cellules de l' piderme. En g n ral, le cancer de la peau est caus par une exposition non prot g e et long terme au rayonnement ultraviolet du soleil. Le type le plus courant est le carcinome basocellulaire, qui ressemble microscopiquement, comme son nom l'indique, aux cellules de la couche basale de l' piderme. Le carcinome basocellulaire est une tumeur croissance lente qui ne m tastase g n ralement pas. En r gle g n rale, les cellules canc reuses proviennent du renflement folliculaire de la gaine radiculaire externe du follicule pileux. Presque dans tous les cas de carcinome basocellulaire, le traitement recommand est l'ablation chirurgicale de la tumeur. Le deuxi me cancer de la peau le plus fr quent est le carcinome cellules squameuses, avec plus de 200 000 cas chaque ann e. Les personnes atteintes de cette forme de cancer d veloppent g n ralement un petit nodule ou une plaque indolore qui est entour d'une zone d'inflammation. Le carcinome pidermo de se caract rise par des cellules tr s atypiques tous les niveaux de l' piderme (carcinome in situ). La perturbation de la membrane basale entra ne la propagation (m tastases) des cellules tumorales aux ganglions lymphatiques. Le carcinome pidermo de est connu pour ses profils de diff renciation variables, allant de cellules squameuses polygonales dispos es en lobules ordonn s et en zones de k ratinisation des cellules arrondies avec des foyers de n crose et des cellules k ratinis es uniques occasionnelles. Le traitement du carcinome pidermo de d pend du type histologique, de la taille et de l'emplacement. Il peut s'agir d'une excision chirurgicale, d'
Histologie de Ross	un curetage et d'une lectrodessiccation, d'une cryoth rapie (cong lation l'azote liquide) ou d'une chimioth rapie. La proc dure chirurgicale micrographique de Moh est utilis e pour les cancers de la peau localement r currents. Cette proc dure consiste raser une par une de fines couches d' piderme et les examiner au microscope pour d tecter la pr sence de cellules malignes. Lorsque le rasage est exempt de cancer, la chirurgie est termin e. Cette m thode pr serve autant de couches cutan es non affect es que possible tout en garantissant que toutes les cellules canc reuses sont limin es. Le m lanome malin est la forme la plus grave de cancer de la peau s'il n'est pas reconnu un stade pr coce et s'il n'est pas enlev chirurgicalement. Les cellules individuelles de m lanome, qui proviennent des m lanocytes, contiennent de gros noyaux aux contours irr guliers et des nucl oles osinophiles pro minents. Ces cellules s'agr gent dans des nids ou sont dispers es dans toute l' paisseur de l' piderme (Fig. F15.1.1). Ils peuvent r sider uniquement dans l' piderme (m lanome in situ) ou s' tendre dans la couche papillaire sous-jacente du derme. Avec le temps, le m lanome subit une phase de croissance radiale. Les m lanocytes se d veloppent dans toutes les directions, vers le haut dans l' piderme, vers le bas dans le derme et vers la p riph rie de l' piderme. ce stade pr coce, le m lanome a tendance ne pas m tastaser. la surface de la peau, elle se pr sente sous la forme d'une l sion multicolore irr guli rement pigment e, apparaissant noire avec des parties brunes brun clair, et un m lange de rose rouge ou de nuances de bleu (Fig. F15.1.2). Avec le temps (environ 1 2 ans), les m lanocytes pr sentent une activit mitotique et forment des nodules ronds qui se d veloppent perpendiculairement la surface de la peau. Dans cette phase de croissance verticale, les m lanocytes pr sentent peu ou pas de pigmentation et m tastasent g n ralement en ganglions lymphatiques r gionaux. DOSSIER 15.1 Corr lation clinique : cancers d'origine pidermique FIGURE F15.1.1 Photomicrographie d'une l sion maligne de m lanome au stade pr coce de la phase de croissance radiale. Cette section de la peau montre une couche de l' piderme contenant des cellules atypiques (hyperplasiques) charg es de granules de pigment brun fonc contenant de la m lanine. Ces cellules repr sentent des m lanocytes atypiques qui devraient normalement r sider dans la couche basale de l' piderme. ce stade de la maladie, ces m lanocytes anormaux migrent vers les couches sup rieures de l' piderme (hyperplasie m lanocytaire). Il y a de petits nids pars de cellules atypiques dans le derme. Notez l'accumulation de lymphocytes dans le derme superficiel. 320. L'encart montre un nid agrandi contenant des m lanocytes avec des processus clairement visibles contenant des granules de m lanine. 640. Suite de la page suivante DOSSIER 15.1 Corr lation clinique : cancers d'origine pidermique (suite) FIGURE F15.1.2 Photographie de la peau atteinte d'un m lanome malin pendant la phase de croissance radiale. Chez cet individu, le m lanome malin est repr sent par une l sion multicolore relativement plate et irr guli rement pigment e. Le plus grand nodule appara t noir b ne. Il est adjacent une r gion l g rement sur lev e qui est color e dans des tons allant du brun fonc au brun clair avec deux nodules plus petits rouge tres de couleur rose. ce stade pr coce, les m lanocytes se d veloppent dans toutes les directions, vers le haut dans l' piderme, vers le bas dans le derme et vers la p riph rie de l' piderme. (Reproduit de Storm CA, Elder DE. La peau. Dans : Rubin R, Strayer DS (eds) : Rubin's Pathology : Clinicopathologic Foundations of Medicine, 5e d. Baltimore : Lippincott Williams & Wilkins, 2008.) La r gle ABCD est utile pour se souvenir des signes et sympt mes du m lanome (voir Fig F15.1.2) : forme de la l sion cutan e Le bord de la l sion est irr gulier Variations de couleur ; Les m lanomes ont g n ralement plusieurs couleurs de l sions cutan es ; Les grains de beaut de plus de 6 mm sont plus susceptibles d' tre suspects La couche est relativement mince et comprend la substance des papilles dermiques et des cr tes dermiques. Il contient des vaisseaux sanguins qui servent mais ne p n trent pas dans l' piderme. Il contient galement des processus nerveux qui se terminent dans le derme ou p n trent dans la lame basale pour p n trer dans le compartiment pith lial. Parce que les vaisseaux sanguins et les terminaisons nerveuses sensorielles sont concentr s dans cette couche, ils sont particuli rement apparents dans les papilles dermiques. La couche r ticulaire se trouve profond ment dans la couche papillaire. Bien que son paisseur varie dans diff rentes parties du corps, il est toujours consid rablement plus pais et moins cellulaire que la couche papillaire. Il se caract rise par des faisceaux pais et irr guliers de collag ne principalement de type
Histologie de Ross	I et par des fibres lastiques plus grossi res. Le collag ne et les fibres lastiques ne sont pas orient s de mani re al atoire mais forment des lignes de tension r guli res dans la peau appel es lignes de Langer. Les incisions cutan es pratiqu es parall lement aux lignes de Langer gu rissent avec le moins de cicatrices. Dans la peau des ar oles, du p nis, du scrotum et du p rin e, les cellules musculaires lisses forment un plexus l che dans les parties les plus profondes de la couche r ticulaire. Cette disposition explique le plissement de la peau ces endroits, en particulier dans les organes rectiles. Des couches de tissu adipeux, de muscle lisse et, dans certains endroits, de muscle stri peuvent se trouver juste en dessous de la couche r ticulaire. En profondeur de la couche r ticulaire se trouve une couche de tissu adipeux, le pannicule adipeux, dont l' paisseur varie. Ce calque La chirurgie est un choix de traitement pour le m lanome malin localis de la peau. Une approche multidisciplinaire est utilis e pour le m lanome malin avanc , y compris la chirurgie associ e la chimioth rapie ou l'immunoth rapie avec traitement adjuvant. sert de site majeur de stockage d' nergie et fournit galement une isolation. Il est particuli rement pais chez les individus qui vivent dans des climats froids. Cette couche et son tissu conjonctif l che associ constituent l'hypoderme ou fascia sous-cutan . Des cellules musculaires lisses individuelles ou de petits faisceaux de cellules musculaires lisses qui proviennent de cette couche forment les muscles pili arrecteurs qui relient la partie profonde des follicules pileux au derme plus superficiel. La contraction de ces muscles chez l'homme produit l' rection de poils et le plissement de la peau appel chair d'oie . Chez d'autres animaux, l' rection des poils sert la fois la r gulation thermique et aux r actions de peur. Une fine couche de muscle stri , le pannicule carneux, se trouve profond ment dans le fascia sous-cutan chez de nombreux animaux. Bien que largement vestigial chez l'homme, il reste bien d fini dans la peau du cou, du visage et du cuir chevelu, o il constitue le muscle platysma et les autres muscles de l'expression faciale. Les cellules de l' piderme se composent de quatre types de cellules diff rents : Les k ratinocytes sont des cellules pith liales hautement sp cialis es con ues pour remplir une fonction tr s sp cifique : la s paration de l'organisme de son environnement externe. Les m lanocytes sont les cellules productrices de pigments de l' piderme. Les cellules de Langerhans sont impliqu es dans la signalisation dans le syst me immune. Les cellules de Merkel sont associ es des terminaisons nerveuses sensorielles. Le k ratinocyte est le type cellulaire pr dominant de l' piderme. Ces cellules prennent naissance dans la couche basale de l' piderme. En sortant de cette couche, les k ratinocytes assument deux activit s essentielles : ils produisent des k ratines (cytok ratines), principales prot ines structurelles h t ropolypolym riques de l' piderme (voir tableau 2.3, page 64). Les k ratines forment des filaments interm diaires ; Ils constituent pr s de 85 % des k ratinocytes enti rement diff renci s. Ils participent la formation de la barri re d'eau pidermique. Les k ratinocytes de la couche basale contiennent de nombreux ribosomes libres, des filaments interm diaires (k ratine) dispers s de 7 9 nm, un petit appareil de Golgi, des mitochondries et un r ticulum endoplasmique surface rugueuse (rER). Le cytoplasme des k ratinocytes immatures appara t basophile dans les coupes histologiques en raison du grand nombre de ribosomes libres, dont la plupart sont engag s dans la synth se des k ratines, qui seront ensuite assembl es en flaments de k ratine. Ces filaments sont class s comme filaments interm diaires, bien qu'ils soient plus commun ment appel s tonoflaments. Au fur et mesure que les cellules p n trent et se d placent travers la couche pineuse, la synth se des filaments de k ratine se poursuit et les filaments se regroupent en faisceaux suffisamment pais pour tre visualis s au microscope optique. Ces faisceaux sont appel s tonofbrils. Le cytoplasme devient osinophilique en raison de la r action de coloration des tonofibrils qui remplissent de plus en plus le cytoplasme. Les granules de k rathyaline contiennent des prot ines associ es des filaments interm diaires qui aident l'agr gation des filaments de k ratine. Dans la partie sup rieure de la couche pineuse (Fig. 15.4), les ribosomes libres l'int rieur des k ratinocytes commencent synth tiser des granules de k ratohyaline qui deviennent le trait distinctif des cellules de la couche granulouse (planche 42, page 515). Les granules de k rathyaline contiennent les deux principales prot ines interm diaires associ es aux filaments, la filaggrine et la trichohyaline. L'apparition des granules et l'expression de la filaggrine dans les k ratinocytes
Histologie de Ross	sont souvent utilis es comme marqueur clinique pour l'initiation de la phase finale de l'apoptose. Au fur et mesure que le nombre de granules augmente, le contenu des granules est lib r dans le cytoplasme des k ratinocytes. La filaggrine et la trichohyaline fonctionnent comme promoteurs dans l'agr gation des filaments de k ratine en tonofibrilles, initiant ainsi la conversion des cellules granulaires en cellules corn es. Ce processus s'appelle la k ratinisation et se produit en 2 6 heures, le temps qu'il faut aux cellules pour quitter la couche granuleuse et entrer dans la couche corn e. La fibrille de k ratine form e dans ce processus est appel e k ratine molle par opposition la k ratine dure des cheveux et des ongles (voir ci-dessous). La transformation d'une cellule granulaire en cellule k ratinis e implique galement la d gradation du noyau et d'autres organites et l' paississement de la membrane plasmique. Cela s'accompagne d'un changement de pH, qui passe d'environ neutre (pH 7,17) dans la couche granuleuse acide la surface de la couche corn e, variant entre pH 4,5 et 6,0. La desquamation des k ratinocytes de surface de la couche corn e est r gul e par la d gradation prot olytique des desmosomes des cellules. Les cellules sont r guli rement exfoli es ou desquam es de la surface de la couche corn e. L'exfoliation continue des k ratinocytes de surface est un processus prot olytique r gul qui implique la d gradation des desmosomes des cellules. Les s rine peptidases humaines apparent es la kallicr ine telles que KLK5, KLK7 et KLK14 provoquent le clivage des desmosomes de mani re d pendante du pH. Un inhibiteur physiologique de la s rine prot ase, l'inhibiteur lympho pith lial de type Kazal (LEKTI), par ses interactions avec les KLK pH neutre, pr vient le clivage desmosomal. Cependant, mesure que le pH diminue dans les parties les plus superficielles de la couche corn e comme d crit, LEKTI lib re progressivement des KLK au pH inf rieur, permettant ainsi aux KLK de d grader les desmosomes et de provoquer la lib ration de k ratinocytes (voir Fig 15.4). Dans des conditions normales, le proc d permet un renouvellement contr l de l' piderme gr ce son gradient de pH. R cemment, des mutations pathog nes ont t identifi es dans le g ne appel inhibiteur de la s rine prot ase Kazal-type 5 (SPINK5), qui code pour LEKTI. Le syndrome de Netherton, une maladie g n tique rare associ e un g ne SPINK5 d fectueux, se caract rise par une diminution de la fonction de barri re cutan e, une rougeur g n ralis e de la peau ( rythrodermie) et une desquamation. Les corps lamellaires contribuent la formation de la barri re d'eau pidermique intercellulaire. Une barri re d'eau pidermique est essentielle pour l' pith lium sec des mammif res et est responsable du maintien de l'hom ostasie corporelle. La barri re est tablie principalement par deux facteurs dans la diff renciation terminale des k ratinocytes : (1) le d p t de prot ines insolubles sur la surface interne de la membrane plasmique et (2) une couche lipidique qui est attach e la surface externe de la membrane plasmique. Lorsque les k ratinocytes de la couche pineuse commencent produire des granules de k ratohyaline, ils produisent galement des corps lamellaires d limit s par une membrane (granules de rev tement membranaire). Ce sont des organites tubulaires ou ovo des li s la membrane qui sont uniques l' piderme des mammif res. Les cellules pineuses et granulaires synth tisent un m lange h t rog ne de lipides pro-barri re et de leurs enzymes respectives de traitement des lipides telles que les glycosphingolipides, les phospholipides, les c ramides, la sphingomy linase acide et la phospholipase s cr toire A2 (Fig. 15.5) ; ce m lange est assembl en corps lamellaires dans l'appareil de Golgi. De plus, les corps lamellaires contiennent des prot ases (c'est- -dire l'enzyme chymotryptique SC, la cathepsine D, la phosphatase acide, les glycosidases, les inhibiteurs de prot ase). Le contenu des granules est ensuite s cr t par exocytose dans les espaces intercellulaires entre la couche granuleuse et la couche corn e. L'organisation de ces lamelles lipidiques intercellulaires est responsable de la formation de la barri re d'eau pidermique (Fig. 15.6). En plus de leur r le majeur dans la formation de l'hom ostasie de barri re, les corps lamellaires ont galement un pH de 4,5 5,3 pH de 6,8 7,5 FIGURE 15.4 Sch ma des k ratinocytes dans l' piderme. Les k ratinocytes de cette figure refl tent diff rentes tapes du cycle de vie de la cellule lorsqu'elle passe de la couche basale la surface de la peau, o elle se desquame. La cellule basale commence synth tiser des filaments interm diaires (k ratine) ; Ceux-ci sont regroup s en faisceaux et sont vus au microscope optique sous forme de tonofibrilles. La cellule p n tre dans la couche pineuse, o se poursuit la synth se des filaments interm diaires. Dans la partie sup rieure de
Histologie de Ross	la couche pineuse, les cellules commencent produire des granules de k ratohyaline contenant des prot ines associ es des filaments interm diaires et des corps lamellaires contenant des glycolipides. l'int rieur de la couche granulaire, la cellule d charge des corps lamellaires qui contribuent la formation de la barri re d'eau de l' piderme ; Le reste du cytoplasme cellulaire contient de nombreux granules de k ratohyaline qui, en association troite avec les tonofilaments, forment l'enveloppe cellulaire. Les cellules de surface sont k ratinis es ; Ils contiennent une enveloppe cellulaire paisse et des faisceaux de tonofilaments dans une matrice sp cialis e. La desquamation des cellules k ratinis es est contr l e par le pH qui surveille l'activit de KLK et son interaction avec LEKTI. Les k ratinocytes positionn s pr s de la couche granulaire pr sentent un pH neutre, ce qui maintient les interactions desmosomiques et permet une forte interaction dans la matrice extracellulaire entre LEKTI et ses cibles KLK. Lorsque le pH s'acidifie vers la surface de la peau, LEKTI et KLK se dissocient, ce qui permet la prot inase de s'activer et de rechercher d'autres cibles prot iques dans l'espace extracellulaire. Dans les couches les plus superficielles des k ratinocytes, le pH est suffisamment bas pour que les mol cules actives de KLK puissent dig rer les prot ines desmosomales. De concert avec d'autres activit s de prot inase, cette action conduit une d gradation compl te des jonctions desmosomales, entra nant le d tachement de la couche la plus superficielle des k ratinocytes. rER, r ticulum endoplasmique surface rugueuse. FIGURE 15.5 Sch ma de principe de la barri re d'eau pidermique. Le m lange h t rog ne de glycosphingolidiums, de phospholipides et de c ramides constitue les lamelles des corps lamellaires. Les corps lamellaires, produits dans l'appareil de Golgi, sont s cr t s par exocytose dans les espaces intercellulaires entre la couche granuleuse et la couche corn e, o ils forment l'enveloppe lipidique. L'arrangement lamellaire des mol cules lipidiques est repr sent dans l'espace intercellulaire juste en dessous de la membrane plasmique paissie et forme l'enveloppe cellulaire du k ratinocyte k ratinis . La partie la plus interne de l'enveloppe cellulaire est constitu e principalement de mol cules de loricrine (sph res roses) qui sont r ticul es par de petites prot ines riches en proline (SPR) et de l' lafine. La couche adjacente la surface cytoplasmique de la membrane plasmique est constitu e des deux prot ines troitement emball es, l'involucrine et la cystatine. Les filaments de k ratine (tonofilaments) li s par la filaggrine sont ancr s dans l'enveloppe cellulaire. Impliqu dans la formation de l'enveloppe corn e, la desquamation des cellules cornifi es et les d fenses antimicrobiennes de la peau. La barri re d'eau pidermique est donc constitu e de deux l ments structurels : L'enveloppe cellulaire (EC) est une couche de prot ines insolubles de 15 nm d' paisseur d pos e sur la surface interne de la membrane plasmique qui contribue aux fortes propri t s m caniques de la barri re. L' paisseur de l'EC augmente dans les pith liums qui sont soumis des contraintes m caniques consid rables (par exemple, la l vre, la paume de la main, la plante du pied). L'EC est form par la r ticulation de petites prot ines riches en prolines (SPR) et de prot ines structurelles plus grandes. Les prot ines structurelles comprennent la cystatine, les prot ines desmosomiques (desmoplakin), l'elafn, l'envoplakin, la flaggrin, l'involucrine, cinq cha nes de k ratine diff rentes et la loricrine. La loricrine est la principale prot ine structurelle et repr sente pr s de 80 % de la masse totale de prot ines CE. Cette prot ine insoluble de 26 kilodaltons a la teneur en glycine la plus lev e de toutes les prot ines connues dans le corps. L'enveloppe lipidique est une couche de lipides de 5 nm d' paisseur attach e la surface de la cellule par des liaisons ester. Les principaux composants lipidiques de l'enveloppe lipidique sont les c ramides, qui appartiennent la classe des sphingolipides ; cholest rol; et les acides gras libres. Cependant, le composant le plus important est la couche monomol culaire d'acylglucosylc ramide, qui fournit un rev tement semblable au t flon la surface de la cellule. Les c ramides jouent galement un r le important dans la signalisation cellulaire et sont en partie responsables de l'induction de la diff renciation cellulaire, du d clenchement de l'apoptose et de la r duction de la prolif ration cellulaire. Au fur et mesure que les cellules continuent de se d placer vers la surface libre, la barri re est constamment maintenue par les k ratinocytes entrant dans le processus de diff renciation terminale. Les lamelles peuvent rester sous forme de disques reconnaissables dans l'espace intercellulaire ou fusionner en larges feuilles ou couches. Des exp riences ont montr que
Histologie de Ross	l' piderme des animaux atteints de carence induite en acides gras essentiels (EFAD) est plus perm able que la normale l'eau. Les granul s de rev tement membranaire ont galement moins de lamelles que la normale. La destruction de la barri re pidermique sur de grandes surfaces, comme dans les br lures graves, peut entra ner une perte de liquide potentiellement mortelle dans le corps. Les m lanocytes d riv s de la cr te neurale sont dispers s parmi les cellules basales de la couche basale. Au cours de la vie embryonnaire, les cellules pr curseurs des m lanocytes migrent de la cr te neurale et p n trent dans l' piderme en d veloppement. Une association fonctionnelle sp cifique est alors tablie, l'unit piderme-m lanine, dans laquelle un m lanocyte maintient une association avec un nombre donn de k ratinocytes. Ce rapport varie dans diff rentes parties du corps. Chez les adultes, un pool de cellules souches m lanocytaires indiff renci es r side dans la zone du follicule pileux appel e renflement folliculaire. La diff renciation de la cellule souche m lanocytaire est r gul e par l'expression du g ne Pax3 qui appartient la famille des facteurs de transcription PAX. Pax3 active l'expression du facteur de transcription de la microphtalmie (MITF), qui est essentiel au d veloppement et la diff renciation des m lanocytes (m lanog n se). Le m lanocyte pidermique est une cellule dendritique dispers e parmi les cellules basales de la couche basale (Fig. 15.7). Elles sont appel es cellules dendritiques parce que le corps cellulaire arrondi r side dans la couche basale et tend de longs processus entre les k ratinocytes de la couche pineuse. Ni les processus ni le corps cellulaire ne forment d'attaches desmosomiques avec les k ratinocytes voisins. Cependant, les m lanocytes qui r sident pr s de la lame basale ont des structures qui ressemblent des h midesmosomes. Le rapport entre les m lanocytes et les k ratinocytes ou leurs pr curseurs dans la couche basale varie de 1:4 1:10 dans diff rentes parties du corps et est constant chez toutes les races. Dans les pr parations courantes d'h matoxyline et d' osine (H&E), les m lanocytes sont observ s dans la couche basale avec des noyaux allong s entour s d'un cytoplasme clair. Avec le MET, cependant, ils sont facilement identifi s par les granules de m lanine en d veloppement et matures dans le cytoplasme (voir Fig. 15.7). Les m lanocytes conservent la capacit de se r pliquer tout au long de leur vie, bien qu' un rythme beaucoup plus lent que les k ratinocytes, maintenant ainsi l'unit pidermique-m lanine. FIGURE 15.6 Micrographies lectroniques de k ratinocytes. un. Une grande partie du cytoplasme des k ratinocytes est remplie de tonofilaments. Un k ratinocyte pr sente un granule de k ratohyaline (KG). Pr s de la membrane plasmique la plus proche de la surface (en haut gauche), deux k ratinocytes pr sentent des corps lamellaires (pointes de fl ches). 8 500. b. Un corps lamellaire un grossissement plus lev . 135 000. c. Partie d'une cellule k ratinis e et k ratinocytes sous-jacents. Entre les cellules se trouve le contenu des corps lamellaires, qui ont t d charg s dans l'espace intercellulaire (fl che) pour former l'enveloppe lipidique. 90 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Albert I. Farbman.) Les m lanocytes produisent et distribuent la m lanine dans les k ratinocytes. Les m lanocytes de l' piderme produisent et s cr tent le pigment m lanine. La fonction la plus importante de la m lanine est de prot ger l'organisme contre les effets n fastes de l'irradiation ultraviolette non ionisante. La m lanine est produite par l'oxydation de la tyrosine en 3,4-dihydroxyph nylalanine (DOPA) par la tyrosinase et la transformation ult rieure de la DOPA en m lanine. Ces r actions se produisent initialement dans des structures d limit es par une membrane appel es pr m lanosomes, qui sont d riv es de l'appareil de Golgi (Fig. 15.8). Les pr m lanosomes et les m lanosomes pr coces, qui ont une faible teneur en m lanine, pr sentent une structure interne finement ordonn e avec le TEM, refl tant leur teneur en mol cules de tyrosinase. Au fur et mesure que l'oxydation de la tyrosine produit plus de m lanine, la structure interne du pr m lanosome s'obscurcit jusqu' ce que le granule de m lanine mature, le m lanosome, se forme et apparaisse alors sous la forme d'un granule opaque aux lectrons. Les pr m lanosomes sont concentr s pr s de l'appareil de Golgi ; m lanosomes presque matures la base des processus cellulaires ; et les m lanosomes matures, le plus souvent dans et aux extr mit s des processus (voir Fig. 15.8). Les m lanosomes en d veloppement et leur contenu en m lanine sont transf r s aux k ratinocytes voisins par don de pigments. Ce processus, qui implique la phagocytose des extr mit s des processus m lanocytaires par les k ratinocytes, est un type de cytocrine FIGURE 15.7 Sch ma de l' piderme et de la micrographie lectronique d'un m lanocyte. un.
Histologie de Ross	Ce sch ma montre un m lanocyte interagissant avec plusieurs cellules de la couche basale et de la couche spinosum. Le m lanocyte a de longs processus dendritiques qui contiennent des m lanosomes accumul s et s' tendent entre les cellules de l' piderme, qui sont galement visibles sur la micrographie lectronique. La cellule de Langerhans est une cellule dendritique souvent confondue avec un m lanocyte, mais qui fait en fait partie du syst me phagocytotique mononucl aire et fonctionne comme une cellule pr sentatrice d'antig nes du syst me immunitaire dans l'initiation de r actions d'hypersensibilit cutan e (dermatite allergique de contact). b. Le m lanocyte r v le plusieurs processus s' tendant entre les k ratinocytes voisins. Les petits corps sombres sont des m lanosomes. 8 500. (Avec l'aimable autorisation du Dr Bryce L. Munger.) FIGURE 15.8 Formation du pigment de m lanine et s cr tion de granules de pigment dans les k ratinocytes. Les m lanocytes produisent des structures d limit es par une membrane qui proviennent de l'appareil de Golgi sous forme de pr m lanosomes. un. Dans les m lanosomes pr coces, au fur et mesure que la maturation progresse, la m lanine est produite partir de la tyrosine par une s rie de r actions enzymatiques. b. Les m lanosomes matures et leur contenu en m lanine sont transf r s aux k ratinocytes voisins par don de pigment, ce qui implique la phagocytose des extr mit s du m lanocyte. c. Dans les peaux plus fonc es ( droite), la m lanine se d grade lentement et les m lanosomes restent discrets ; Dans les peaux claires ( gauche), la m lanine est d grad e plus rapidement par le processus de macroautophagie. (D'apr s Weiss L, Greep RO. Histologie. New York : McGraw-Hill, 1977.) Tors, y compris les principaux d terminants g n tiques, plusieurs g nes modificateurs et les influences environnementales telles que l'exposition aux rayons ultraviolets et les effets sur le sexe. Le plus important est la teneur en m lanine. Bien que le nombre de m lanocytes soit essentiellement le m me chez toutes les races, le destin de la m lanine produite par les m lanocytes diff re. Par exemple, en raison de l'activit lysosomale des k ratinocytes, la m lanine se d grade plus rapidement chez les personnes la peau claire que chez les personnes la peau fonc e. Dans le premier, les m lanosomes sont plus concentr s dans les k ratinocytes les plus proches de la couche basale et sont relativement clairsem s dans la r gion m diane de la couche granulouse. En revanche, la peau fonc e peut pr senter des m lanosomes dans toute l' pider-mis, y compris la couche corn e. De plus, le pigment de m lanine comprend deux formes distinctes. L'une d'elles, l'eum lanine, est un pigment noir brun tre. L'autre forme, la ph om lanine, est un pigment jaune rouge tre. Chacun est d termin g n tiquement. La coloration est plus apparente dans les cheveux en raison de la concentration de granules de m lanine, mais elle se refl te galement dans la coloration de la peau. L'exposition aux rayons ultraviolets, en particulier aux rayons du soleil, s'appelle le bronzage. Il augmente le nombre de m lanocytes et acc l re le taux de production de m lanine, prot geant ainsi contre d'autres effets des rayonnements. La r ponse aux rayons ultraviolets est d termin e g n tiquement et est plus prononc e chez les personnes la peau plus fonc e. L'augmentation de la pigmentation de la peau peut galement r sulter d'un d s quilibre hormonal, par exemple dans la maladie d'Addison. Le manque de pigmentation se produit dans une condition connue sous le nom d'albinisme. Dans cette maladie h r ditaire, les pr m lanosomes sont produits par les m lanocytes, mais en raison de l'absence de dihydroxyph nylalanine (DOPA) et de la transformation ult rieure de DOPA en m lanine, il n'y a pas lieu. Ainsi, il n'y a pas de pigmentation dans la peau ou les cheveux de ces individus. Deux g nes, Bcl2 et Mitf, semblent tre responsables du processus de grisonnement. L'expression de Bcl2 dans les cellules souches m lanocytaires est essentielle au maintien de leur population dans la niche du renflement folliculaire. La d ficience dans l'expression de Bcl2 provoque l'apoptose des cellules souches m lanocytaires et une diminution cons quente du nombre de m lanocytes. L'appauvrissement des m lanocytes se produit avec l' ge, ce qui entra ne une diminution du taux de don de pigments aux k ratinocytes. Par cons quent, la peau s' claircit avec l' ge et l'incidence du cancer de la peau augmente galement. L' puisement des m lanocytes caus par l'auto-entretien d fectueux des cellules souches m lanocytaires est galement li au grisonnement des cheveux, le signe le plus vident du vieillissement chez l'homme. Les individus porteurs d'une mutation dans le g ne Bcl2 peuvent devenir pr matur ment gris. D'autres facteurs normaux qui affectent la coloration de la peau comprennent la pr sence d'oxyh moglobine dans le lit vasculaire dermique, ce qui donne une teinte rouge ;
Histologie de Ross	la pr sence de carot nes, un ancien pigment orange og ne pr lev dans les aliments et concentr dans les tissus contenant des graisses ; et la pr sence de certains pigments endog nes. Ces derniers comprennent des produits de d gradation de l'h moglobine, de l'h mosid rine contenant du fer et de la bilirubine sans fer, qui donnent tous de la couleur la peau. L'h mosid rine est un pigment brun dor , tandis que la bilirubine est un pigment brun jaun tre. La bilirubine est normalement limin e de la circulation sanguine par le foie et limin e par la bile. Une couleur de peau jaun tre r sultant d'une accumulation anormale de bilirubine refl te un dysfonctionnement h patique et se manifeste par une jaunisse. DOSSIER 15.2 Consid rations fonctionnelles : couleur de la peau La couleur de la peau d'un individu est caus e par plusieurs fac-tyrosinase, la transformation de la tyrosine en s cr tion de 3,4 car une petite quantit de cytoplasme entourant le m lanosome est galement phagocyt e. Compte tenu de la complexit de la biogen se de la m lanine, du trafic des prot ines, du mouvement des organites et des interactions intercellulaires au sein de l'unit pidermique-m lanine, il est explicable que m me des changements mineurs dans l'environnement cellulaire peuvent affecter la structure des m lanosomes et le processus de don de pigments. De nombreux facteurs intrins ques et extrins ques sont galement responsables de la pigmentation de la peau, notamment l' ge, l'origine ethnique et les diff rences entre les sexes, les niveaux variables d'hormones et les affinit s de leurs r cepteurs, les d fauts g n tiques, les rayons ultraviolets, les changements climatiques et saisonniers, et l'exposition aux substances chimiques aux toxines et aux polluants. Les cellules de Langerhans sont des cellules pr sentatrices d'antig nes dans l' piderme. Les cellules de Langerhans sont des cellules d'apparence dendritique et pr sentatrices d'antig nes dans l' piderme. Ils proviennent de cellules prog nitrices lympho des communes (CLP) dans la moelle osseuse, migrent par la circulation sanguine et p n trent finalement dans l' piderme o ils se diff rencient en cellules immunocomp tentes. Les cellules de Langerhans rencontrent et traitent les antig nes qui p n trent par la peau. Par cons quent, ils font partie du syst me phagocytotique mononucl aire (MPS ; page 185). Une fois que l'antig ne est phagocytis , trait et affich la surface de la cellule de Langerhans, la cellule migre de l' piderme vers un ganglion lymphatique r gional o elle interagit avec les lymphocytes T. Les cellules de Langerhans ne peuvent pas tre distingu es avec certitude dans les coupes de paraffine color es H&E de routine. Comme les m lanocytes, les cellules de Langerhans ne forment pas de desmosomes avec les k ratinocytes voisins. Le noyau est fortement color l'h matoxyline et le cytoplasme est clair. Avec des techniques sp ciales, telles que l'impr gnation au chlorure d'or ou l'immunomarquage avec des anticorps contre les mol cules CD1a, les cellules de Langerhans peuvent tre facilement observ es dans la couche pineuse. Ils poss dent des processus dendritiques ressemblant ceux du m lanocyte. Le TEM r v le plusieurs caract ristiques distinctives d'une cellule de Langerhans (Fig. 15.9). Son noyau est caract ristiquement dentel dans de nombreux FIGURE 15.9 Micrographie lectronique d'une cellule de Langerhans. Le noyau (N) d'une cellule de Langerhans est typiquement indent de nombreux endroits, et le cytoplasme contient des corps distinctifs en forme de b tonnets (fl ches). Notons la pr sence de tonofilaments (T) dans les k ratinocytes adjacents (K) mais l'absence de ces filaments dans la cellule de Langerhans. 19 000. Encadr . La photomicrographie de l' piderme montre la distribution et la nature dendritique des cellules de Langerhans qui ont t color es par des techniques d'immunocoloration avec des anticorps contre l'antig ne de surface CD1a. 300. (R imprim avec la permission d'Urmacher CD. Dans : Sternberg SS, d. Histologie pour les pathologistes. Philadelphie : Lippincott-Raven, 1997.) endroits, donc le profil nucl aire est in gal. En outre, il poss de des granules Birbeck caract ristiques en forme de raquette de tennis. Ils repr sentent des v sicules relativement petites, qui apparaissent comme des b tonnets avec une expansion bulbeuse leur extr mit . Comme les macrophages, les cellules de Langerhans expriment la fois les mol cules du CMH I et du CMH II, ainsi que les r cepteurs Fc de l'immunoglobuline G (IgG). Les cellules de Langerhans expriment galement les r cepteurs C3b du compl ment ainsi que des quantit s fluctuantes de mol cules CD1a. En tant que cellule pr sentatrice d'antig ne, la cellule de Langerhans est impliqu e dans des r actions d'hypersensibilit de type retard (par exemple, la dermatite allergique de contact et d'autres r ponses immunitaires m diation cellulaire dans la peau) par l'absorption de l'antig ne
Histologie de Ross	dans la peau et son transport vers les ganglions lymphatiques. Des chantillons de biopsie cutan e pr lev s sur des personnes atteintes du sida ou d'un complexe li au sida r v lent que les cellules de Langerhans contiennent du VIH dans leur cytoplasme. Les cellules de Langerhans semblent tre plus r sistantes que les cellules T aux effets mortels du VIH et peuvent donc servir de r servoir pour le virus. De plus, une transformation maligne des cellules de Langerhans est responsable de l'histiocytose X (histiocytose cellules de Langerhans), un groupe de maladies immunitaires caract ris es par une augmentation et une propagation anormales des cellules de Langerhans. L'accumulation de ces cellules anormales peut former des tumeurs, qui peuvent affecter diverses parties du corps, notamment les os, les poumons, le cr ne et d'autres zones et organes. Les cellules de Merkel sont des cellules pidermiques qui fonctionnent dans la sensation cutan e. Les cellules de Merkel sont des cellules dendritiques situ es dans la couche basale. L'origine des cellules de Merkel est inconnue ; Ils poss dent des marqueurs antig niques de type pidermique et neural. Ils sont plus abondants dans les peaux o la perception sensorielle est aigu , comme le bout des doigts. Les cellules de Merkel sont li es aux k ratinocytes adjacents par des desmosomes et contiennent des filaments interm diaires (k ratine) dans leur cytoplasme. Le noyau est lob et le cytoplasme est un peu plus dense que celui des m lanocytes et des cellules de Langerhans. Ils peuvent contenir des m lanosomes dans leur cytoplasme, mais ils sont mieux caract ris s par la pr sence de granules neuros cr toires noyau dense de 80 nm qui ressemblent ceux trouv s dans la m dullosurr nale et le corps carotidien (Fig. 15.10). Les cellules de Merkel sont troitement associ es au bulbe terminal largi des fibres nerveuses my linis es aff rentes. La terminaison neuronale perd son enveloppe de cellules de Schwann et p n tre imm diatement dans la lame basale, o elle s' tend en une terminaison en forme de disque ou de plaque qui se trouve en apposition troite la base de la cellule de Merkel. La combinaison du neurone et de la cellule pidermique, appel e corpuscule de Merkel, est un m canor cepteur sensible. FIGURE 15.10 Micrographie lectronique d'une cellule de Merkel. La cellule a de petits granules neuros cr toires dans le cytoplasme et entre en contact avec une terminaison p riph rique (NT) d'un neurone. Le derme (D) se trouve dans la partie inf rieure de la micrographie. 14 450. (Avec l'aimable autorisation du Dr Bryce L. Munger.) Le carcinome cellules de Merkel (CMC) est un type rare mais tr s agressif de cancer de la peau qui se d veloppe lorsque les cellules de Merkel subissent une prolif ration incontr l e. Il commence le plus souvent dans les zones de peau expos es au soleil, telles que la t te, le cou et les membres sup rieurs et inf rieurs. Le MCC a tendance se d velopper rapidement et m tastaser via les vaisseaux lymphatiques un stade pr coce. La peau est dot e de r cepteurs sensoriels de diff rents types qui sont des terminaisons p riph riques des nerfs sensoriels (Fig. 15.11). Il est galement bien fourni avec les terminaisons nerveuses motrices des vaisseaux sanguins, les muscles pili arrecteurs et les glandes sudoripares. Les terminaisons nerveuses libres sont les r cepteurs neuronaux les plus nombreux de l' piderme. Les terminaisons nerveuses libres de l' piderme se terminent dans la couche granuleuse. Les terminaisons sont libres en ce sens qu'elles n'ont pas d'investissement dans le tissu conjonctif ou les cellules de Schwann. De telles terminaisons neuronales sous-tendent de multiples modalit s sensorielles, notamment le toucher fin, la chaleur et le froid, sans distinction morphologique apparente. Des r seaux de terminaisons dermiques libres entourent la plupart des follicules pileux et s'attachent leur gaine radiculaire externe (Fig. 15.12). Dans cette position, ils sont particuli rement sensibles au mouvement des cheveux et servent de m canor cepteurs. Cette relation conf re un degr sophistiqu de sp cialisation dans les r cepteurs qui entourent les poils tactiles (vibrisses), tels que les moustaches d'un chat ou d'un rongeur, dans lesquels chaque vibrisse a une repr sentation sp cifique dans le cortex c r bral. D'autres terminaisons nerveuses de la peau sont enferm es dans une capsule de tissu conjonctif. Les terminaisons nerveuses encapsul es comprennent les l ments suivants : tions appliqu es la surface de la peau. Les corpuscules de Meissner sont responsables de la sensibilit au toucher l ger. Les corpuscules de Ruffni sensibles la peau s' tirent et se tordent. Les corpuscules de Pacini sont des r cepteurs de pression profonds pour la pression m canique et vibratoire. Les corpuscules de Pacini sont de grandes structures ovo des que l'on trouve dans le derme et l'hypoderme plus profonds (en particulier au bout d
Histologie de Ross	es doigts), dans le tissu conjonctif en g n ral et en association avec les articulations, le p rioste et les organes internes. Les corpuscules du Pacinien ont g n ralement des dimensions macroscopiques, mesurant plus de 1 mm le long de leur axe long. Ils sont compos s d'une terminaison nerveuse my linis e entour e d'une structure en capsule (voir Figs. 15.11 et 15.12a). Le nerf p n tre dans la capsule un p le avec sa gaine de my line intacte. La my line est retenue pendant un ou deux ganglions et est ensuite perdue. La partie non my linis e de l'axone s' tend vers le p le oppos partir duquel il est entr , et sa longueur est couverte par une s rie de lamelles de cellules de Schwann aplaties et serr es qui forment le noyau interne du corpuscule. Le reste ou la masse de la capsule, le noyau externe, est form d'une s rie de lamelles concentriques ; Chaque lamelle est s par e Cellules de Merkel terminaisons libres de l'axone aff rent Disque terminal de l'axone aff rent Terminaison de l'axone aff rent B Branches terminales de l'axone aff rent Papille dermique Branches terminales de l'axone aff rent Terminaisons spirales de l'axone aff rent FIGURE 15.11 Sch ma des r cepteurs sensoriels de la peau. de son voisin par un espace troit contenant un liquide lymphatique (planche 46, page 523). L'aspect des lamelles concentriques observ au microscope optique rappelle la surface coup e d'un oignon h miqu . Chaque lamelle est compos e de cellules aplaties qui correspondent aux cellules de l'endoneurium l'ext rieur de la capsule. En plus du liquide entre les lamelles, des fibrilles de collag ne sont pr sentes, bien que clairsem es, tout comme des capillaires occasionnels. Les corpuscules de Pacini r agissent la pression et aux vibrations par le d placement des lamelles de la capsule. Ce d placement provoque effectivement une d polarisation de l'axone. Les corpuscules de Meissner sont localis s dans les papilles dermiques et servent de r cepteurs tactiles. Les corpuscules de Meissner (voir Figs. 15.11 et 15.12b) sont des r cepteurs tactiles qui sont particuli rement sensibles aux stimuli basse fr quence dans la couche papillaire de la peau glabre (par exemple, les l vres et les surfaces palmaire et palmaire, en particulier celles des doigts et des orteils). G n ralement, il s'agit de cylindres effil s qui mesurent environ 150 m le long de leur axe long et sont orient s perpendiculairement la surface de la peau. Les corpuscules de Meissner sont pr sents dans les papilles dermiques juste en dessous de la lame basale pidermique (planche 46, page 523). l'int rieur de ces r cepteurs, une ou deux terminaisons non my linis es des fibres nerveuses my linis es suivent des trajectoires spiral es dans le corpuscule. Le composant cellulaire est constitu de cellules de Schwann aplaties qui forment plusieurs lamelles irr guli res travers lesquelles les axones se dirigent vers le p le du corpuscule. Dans les lames de sections sagittales teint es H&E, cette structure ressemble un cheveau de laine l che et torsad . Ce sont les cellules de Schwann qui donnent cette impression. Les corpuscules de Ruffini r agissent au d placement m canique des fibres de collag ne adjacentes. Les corpuscules de Ruffni sont les m canor cepteurs encapsul s les plus simples. Ils ont une forme fusiforme allong e et FIGURE 15.12 Corpuscules de Pacinian et Meissner dans les pr parations H&E. un. Dans cette photomicrographie, les lamelles cellulaires concentriques du corpuscule de Pacini sont visibles en raison de cellules de soutien plates et semblables des fibroblastes. Bien qu'elles ne soient pas videntes dans la section tissulaire, ces cellules sont continues avec l'endoneurium de la fibre nerveuse. Les espaces entre les lamelles contiennent principalement du liquide. La partie neurale du corpuscule de Pacini se d place longitudinalement travers le centre de la structure (fl che). Plusieurs nerfs (N) sont pr sents proximit du corpuscule. 85. b. Trois corpuscules de Meissner (MC) r sident dans les papilles dermiques. Notez la proximit directe du corpuscule avec la face inf rieure de l' piderme. 150. En m daillon. Un grossissement plus lev d'un corpuscule de Meissner. La fibre nerveuse se termine au p le superficiel du corpuscule. Notez que les cellules de support sont orient es approximativement perpendiculairement l'axe long du corpuscule. 320. mesure 1 2 m de longueur (voir Fig. 15.11f ). Structurellement, ils sont constitu s d'une fine capsule de tissu conjonctif qui entoure un espace rempli de liquide. Les fibres de collag ne du tissu conjonctif environnant passent travers la capsule. L' l ment neural est constitu d'une seule fibre my linis e qui p n tre dans la capsule, o elle perd sa gaine de my line et se ramifie pour former une arborisation dense de terminaisons axonales fines, chacune se terminant par un petit bulbe en forme de pommeau. Les terminaisons axonales sont dispers es et entrelac es l'int
Histologie de Ross	rieur de la capsule. Les terminaisons axonales r agissent au d placement des fibres de collag ne induit par une contrainte m canique soutenue ou continue, elles r pondent donc l' tirement et au couple. Les corpuscules de Ruffini appartiennent fonctionnellement la famille des r cepteurs adaptation rapide (r cepteurs phasiques) qui g n rent des potentiels d'action courts au d but et la fin d'un stimulus. Les appendices cutan s sont d riv s de la croissance descendante de l' pith lium pidermique au cours du d veloppement. Ils comprennent les l ments suivants : Follicules pileux et leur produit, cheveux Glandes s bac es et leur produit, s bum Glandes sudoripares eccrines et leur produit, sueur contenant une forme de sueur avec une forte concentration de glucides hydrat s, de lipides et de prot ines Les poils et les glandes sudoripares jouent des r les sp cifiques dans la r gulation de la temp rature corporelle. Les glandes s bac es s cr tent une substance huileuse qui peut avoir des fonctions protectrices. Les glandes apocrines produisent une s cr tion s reuse contenant des ph romones qui agissent comme un attractif sexuel chez d'autres animaux et peut- tre chez les humains. L' pith lium des appendices cutan s (en particulier les follicules pileux) peut servir de source de nouvelles cellules souches pith liales pour la r paration des plaies cutan es. Chaque follicule pileux repr sente une invagination de l' piderme dans laquelle se forme un cheveu. Les follicules pileux et les cheveux sont pr sents sur presque tout le corps ; Ils ne sont absents que des c t s et des surfaces palmaires des mains, des c t s et des surfaces plantaires des pieds, des l vres et de la r gion autour des orifices urog nitaux. La distribution des cheveux est influenc e dans une large mesure par les hormones sexuelles ; DOSSIER 15.3 Consid rations fonctionnelles : croissance et caract ristiques des cheveux Contrairement au renouvellement de la surface de l' piderme, la croissance des cheveux n'est pas continue, mais un processus cyclique. Une p riode de croissance (anag ne) au cours de laquelle un nouveau cheveu se d veloppe est suivie d'une br ve p riode au cours de laquelle la croissance s'arr te (catag ne). Le catag ne est suivi d'une longue p riode de repos (t log ne) au cours de laquelle le follicule s'atrophie et les cheveux finissent par dispara tre. Les cellules souches pidermiques pr sentes dans le renflement folliculaire sont capables de fournir des cellules souches qui donnent naissance des follicules anag nes matures. Au cours du cycle de croissance des cheveux, les cheveux anag nes matures subissent p riodiquement l'apoptose et r gressent au stade catag ne. Dans cette phase, des follicules entiers se r tractent vers la couche pidermique. Comme la base du follicule r tract se rapproche du renflement folliculaire, la tige pilaire n'est plus soutenue par le bulbe anag ne riche en nutriments et finit par tre ject e du follicule t log ne au repos. Cela fait de la place pour une nouvelle tige qui se d veloppera lors de la r g n ration anag ne. Plus de 80% des cheveux pr sents dans le cuir chevelu normal sont en phase anag ne. Chez les catag nes, la zone germinative est r duite un brin pith lial encore attach un reste de la papille dermique. Dans la phase t log ne, le follicule atrophi peut se contracter la moiti ou moins de sa longueur d'origine. Le cheveu peut rester attach au follicule pendant plusieurs mois au cours de cette tape et est appel poil massue en raison de la forme de son extr mit proximale. La taille des cheveux varie de longs poils terminaux grossiers pouvant atteindre un m tre ou plus de longueur (poils du cuir chevelu et poils de barbe chez les m les) des poils vellus courts et fins qui peuvent tre visibles uniquement l'aide d'une loupe (poils vellus du front et de la face ant rieure de l'avant-bras). Les poils terminaux sont produits par de longs follicules de grand diam tre ; Les poils vellus sont produits par des follicules relativement petits. Les follicules pileux terminaux peuvent passer jusqu' plusieurs ann es en anag ne et seulement quelques mois en t log ne. Chez l'individu chauve, les grands follicules ter-minaux se transforment progressivement en petits follicules vellus apr s plusieurs cycles de croissance. Le rapport entre les follicules vellus et les follicules terminaux augmente mesure que la calvitie progresse. Le cuir chevelu compl tement chauve n'est pas glabre mais est peupl de follicules vellus qui produisent des cheveux fins et restent en t log ne pendant des p riodes relativement longues. Ceux-ci comprennent, chez l'homme, les poils faciaux pais et pigment s qui commencent pousser la pubert et les poils pubiens et axillaires qui se d veloppent la pubert chez les deux sexes. Chez l'homme, la racine des cheveux a tendance reculer avec l' ge ; Chez les deux sexes, les cheveux du cuir chevelu s'amincissent avec l' ge en raison de la
Histologie de Ross	r duction de la s cr tion d' strog nes et d'hormones similaires aux strog nes. Le follicule pileux est responsable de la production et de la croissance d'un cheveu. La coloration des cheveux est attribuable au contenu et au type de m lanine qu'ils contiennent. L'aspect histologique du follicule varie, selon qu'il est en phase de croissance ou de repos. Le follicule en croissance pr sente la structure la plus labor e ; C'est pourquoi il est d crit ici. Le follicule pileux est divis en trois segments : L'infundibulum s' tend de l'ouverture superficielle du follicule jusqu'au niveau de l'ouverture de sa glande s bac e. L'infundibulum est une partie du canal pilo-s bac , qui est utilis comme voie d' vacuation de la substance huileuse s bum. L'isthme s' tend de l'infundibulum jusqu'au niveau d'insertion du muscle arrecteur pili. Le segment inf rieur du follicule en croissance (Fig. 15.13) est de diam tre presque uniforme, sauf sa base, o il s' largit pour former le bulbe. La base du bulbe est invagin e par une touffe de tissu conjonctif l che vascularis appel e, sans surprise, une papille dermique (planche 47, page 525). Les autres cellules formant le bulbe, y compris celles qui entourent la papille du tissu conjonctif, sont collectivement appel es la matrice, qui se compose simplement de cellules matricielles. Les cellules matricielles imm diatement adjacentes la papille dermique repr sentent la couche germinative du follicule. La division et la prolif ration de ces cellules expliquent la croissance des cheveux. Des m lanocytes pars sont galement pr sents dans cette couche germinative. Ils contribuent en m lanosomes aux cellules cili es en d veloppement d'une mani re analogue celle de la couche germinative de l' piderme. Les cellules matricielles en division de la couche germinative se diff rencient en cellules productrices de k ratine des cheveux et en gaine racinaire interne. La gaine interne de la racine est un rev tement cellulaire multicouche qui entoure la partie profonde du cheveu. La gaine radiculaire interne comporte trois couches : La cuticule est constitu e de cellules squameuses dont la surface libre externe fait face la tige du cheveu. La couche de Huxley se compose d'une simple ou double couche de cellules plates qui forment la plaque m diane de la gaine interne de la racine. La couche de Henle se compose d'une seule couche externe de cellules cubo des. Ces cellules sont en contact direct avec la partie la plus externe du follicule pileux, qui repr sente une croissance descendante de l' piderme et est d sign e comme la gaine racinaire externe. Une niche de cellules souches pidermiques qui r side dans le renflement folliculaire de la gaine radiculaire externe fournit des cellules souches pour la croissance des cheveux. La progression de la gaine radiculaire externe du follicule pileux vers le haut vers la surface de l' piderme r v le le site d'insertion du muscle arrecteur pili et l'origine du muscle s bac Le r le du s bum n'est pas clairement d fini. Divers chercheurs ont attribu au s bum des fonctions bact riostatiques, mollientes, barri res et ph romones. Le s bum semble jouer un r le essentiel dans le d veloppement de l'acn . La quantit de s bum s cr t e augmente significativement la pubert chez les hommes et les femmes. Les triglyc rides contenus dans le s bum sont d compos s en acides gras par les bact ries la surface de la peau, et les acides gras libres lib r s peuvent tre un irritant dans la formation de l sions d'acn . l'examen histologique, l'acn se caract rise par R tention du s bum dans l'isthme du follicule pileux, avec infiltration lymphocytaire variable. Dans les cas graves, des abc s dermiques peuvent se former en association avec des follicules pileux enflamm s. FIGURE 15.13 Follicule pileux et autres appendices cutan s. un. Sch ma montrant un follicule pileux. Notez les couches cellulaires qui forment la tige du cheveu et les gaines racinaires externes et internes environnantes. La glande s bac e se compose de la partie s cr toire et d'un court conduit qui se vide dans l'infundibulum. Le muscle arrecteur pili accompagne la glande s bac e ; Sa contraction aide la s cr tion de la glande et sa d charge dans l'infundibulum. La glande apocrine se d verse galement dans l'infundibulum du follicule pileux. Notez que les glandes sudoripares eccrines sont des structures ind pendantes et ne sont pas associ es directement au follicule pileux. b. Photomicrographie d'une section de peau mince du cuir chevelu humain color e l'H&E. L'extr mit en croissance d'un follicule pileux est constitu e d'un bulbe pileux largi (HB) de cellules pith liales qui est invagin par une papille de tissu conjonctif. Les cellules pith liales forment la matrice non sp cialis e entourant la papille ; lorsque les cellules quittent la matrice, elles forment des couches cellulaires qui se diff rencient en la tige du cheveu et les gaines racinaires internes et externes
Histologie de Ross	du follicule pileux (HF). Notez que plusieurs sections obliques et longitudinales des follicules pileux sont encastr es dans le tissu adipeux (TA) de l'hypoderme. Certains d'entre eux d voilent une partie des cheveux. Les glandes s bac es (SG) sont visibles en conjonction avec la partie sup rieure du follicule pileux. 60. canal et glande de la paroi du canal folliculaire (voir r sider dans cette zone ind finiment et s'auto-renouveler ou Fig 15.13). Dans cette r gion g n rale r side un agr gat de diff renciation relationnelle en lign es cellulaires sp cifiques. Sous des cellules pith liales normales contivement indiff renci es appel es divisions folliculaires, les cellules ES sont responsables de la fourniture de cellules souches pour le renflement. Des tudes r centes ont identifi le renflement folliculaire comme tant la croissance des follicules pileux (la gaine racinaire interne, le cortex, la niche des cellules souches pidermiques (ES). Les cellules ES peuvent et m dullaires) ainsi que les glandes s bac es. Les cellules ES qui FOLDER 15.4 Consid rations fonctionnelles : Le r le du s bum r side normalement dans le renflement folliculaire ne contribue pas la population des cellules souches basales de l' piderme. Cependant, lorsque l' piderme est bless ou perdu (comme dans les br lures cutan es tendues et les plaies cutan es superficielles), les cellules ES se reprogramment, migrent vers la surface de la plaie partir de leurs niches folliculaires et participent au resurfa age initial de la plaie. Les cheveux sont compos s de cellules k ratinis es qui se d veloppent partir des follicules pileux. La k ratinisation des cheveux et de la gaine interne de la racine se produit peu de temps apr s que les cellules quittent la matrice dans une r gion appel e zone k ratog ne. Au moment o le poil merge du follicule, il est enti rement k ratinis sous forme de k ratine dure. La gaine racinaire interne, constitu e de k ratine molle, n' merge pas du follicule avec le cheveu mais se d compose peu pr s au niveau de l'isthme o les s cr tions s bac es p n trent dans le follicule. Une lame basale paisse, appel e membrane vitreuse, s pare le follicule pileux du derme. Autour du follicule se trouve une gaine de tissu conjonctif dense et irr guli re contenant un renflement folliculaire. Le muscle arrecteur pili est attach un renflement folliculaire qui, comme indiqu ci-dessus, sert galement de niche de cellules souches pidermiques. Les cheveux sont des structures filamenteuses allong es qui font saillie partir des follicules pileux. Elles se composent galement de trois couches (voir fig. 15.13) : la moelle forme la partie centrale de la diaphyse et contient de grandes cellules vacuolis es. La moelle pini re n'est pr sente que dans les poils pais. Le cortex est situ la p riph rie de la moelle pini re et contient des cellules cubo des. Ces cellules subissent une diff renciation en cellules remplies de k ratine. La cuticule de la tige du cheveu contient des cellules squameuses qui forment la couche la plus externe du cheveu. De plus, la tige du cheveu contient un pigment de m lanine produit par les m lanocytes pr sents dans la couche germinative du bulbe pileux. Les glandes s bac es s cr tent du s bum qui recouvre la surface des cheveux et de la peau. Les glandes s bac es se d veloppent comme des excroissances de la gaine racinaire externe du follicule pileux, produisant g n ralement plusieurs glandes par follicule (Fig. 15.14 et planche 45, page 521). La substance huileuse produite dans la glande, le s bum, est le produit de la s cr tion d'holocrine. La cellule enti re produit et se remplit du produit gras tout en subissant simultan ment une mort cellulaire programm e (apoptose) lorsque le produit remplit la cellule. En fin de compte, le produit s cr toire et les d bris cellulaires sont vacu s de la glande sous forme de s bum dans l'infundibulum d'un follicule pileux, qui forme le canal pilo-s bac avec le canal court de la glande s bac e. De nouvelles cellules sont produites par mitose des cellules basales la p riph rie de la glande, et les cellules de la glande restent reli es les unes aux autres par des desmosomes. La lame basale de ces cellules est continue avec celle de la FIGURE 15.14 Photomicrographie d'une glande s bac e. un. Cette micrographie montre les lobules s cr toires et leur canal pilo-s bac de deux glandes s bac es. Le canal de la glande gauche est sur le point d'entrer dans le follicule pileux visible en haut de la micrographie. Le canal de la glande s bac e droite a t sectionn de mani re montrer principalement la paroi du canal. 60. b. La composante s cr toire du lobule dans la bo te inf rieure de la figure a est repr sent e ici un grossissement plus lev . Notez la l g re coloration des cellules s cr toires due l'absence de coloration du s bum qu'elles contiennent. Ces cellules produisent activement du s bum. Les cellules basales la p riph rie du lobu
Histologie de Ross	le prolif rent en produisant de nouvelles cellules productrices de s bum. 120. C. La composante s cr toire du lobule dans la bo te sup rieure de la figure a est repr sent e ici un grossissement plus lev . Les cellules remplies de s bum sont maintenant l'int rieur du canal. Notez leurs noyaux pycnoses, signifiant la mort de la cellule. 120. Bien que de nombreux facteurs neuronaux et motionnels puissent modifier la composition de la sueur, une composition modifi e de la sueur peut galement tre un signe de maladie. Par exemple, des niveaux lev s de sodium et de chlo-ride dans la transpiration peuvent servir d'indicateur de fbro-sis kystique. Les personnes atteintes de mucoviscidose ont des quantit s de sodium et de chlorure deux cinq fois sup rieures la normale dans leur sueur. Dans Ur mie prononc e, lorsque les reins sont incapables de d barrasser le corps de l'ur e, la concentration d'ur e dans la sueur augmente. Dans cette condition, apr s l' vaporation de l'eau, des cristaux peuvent tre discern s sur la peau, en particulier sur la l vre sup rieure. Ceux-ci incluent les cristaux d'ur e et sont appel s givre d'ur e. DOSSIER 15.5 Corr lation clinique : transpiration et maladie de l' piderme et du follicule pileux. Le processus de production de s bum depuis le moment de la mitose basocellulaire jusqu' la s cr tion de s bum prend environ 8 jours. Les cellules basales de la glande s bac e contiennent le r ticulum endoplasmique surface lisse (sER), le rER, les ribosomes libres, les mitochondries, le glycog ne et un appareil de Golgi bien d velopp . Au fur et mesure que les cellules s' loignent de la couche basale et commencent produire le produit s cr toire lipidique, la quantit de sER augmente, refl tant le r le du sER dans la synth se et la s cr tion de lipides. Les cellules se remplissent progressivement de nombreuses gouttelettes lipidiques s par es par de minces brins de cytoplasme. Les glandes sudoripares sont class es sur la base de leur structure et de la nature de leur s cr tion. Deux types de glandes sudoripares sont reconnus : Les glandes sudoripares eccrines sont r parties sur toute la surface du corps l'exception des l vres et d'une partie des organes g nitaux externes. Les glandes sudoripares apocrines sont limit es l'aisselle, l'ar ole et au mamelon de la glande mammaire ; peau autour de l'anus ; et les organes g nitaux externes. Les glandes c rumineuses du canal acoustique externe du m at et les glandes apocrines des cils (glandes de Moll) sont galement des glandes de type apocrine. Les glandes sudoripares eccrines sont de simples glandes enroul es qui r gulent la temp rature corporelle. Les glandes sudoripares eccrines sont des structures ind pendantes, non associ es au follicule pileux qui se forme comme une excroissance descendante de l' piderme f tal. Chaque glande eccrine est dispos e comme une structure tubulaire aveugle, simple et enroul e. Il se compose de deux segments : un segment s cr toire situ profond ment dans le derme ou dans la partie sup rieure de l'hypoderme et un segment de canal directement continu et moins enroul qui m ne la surface de l' piderme (Fig. 15.15 et planche 44, page 519). Les glandes sudoripares eccrines jouent un r le majeur dans la r gulation de la temp rature gr ce au refroidissement qui r sulte de l' vaporation de l'eau de la sueur la surface du corps. La partie s cr toire des glandes produit une s cr tion de composition similaire celle d'un ultrafiltrat de sang. La r sorption d'une partie du sodium et de l'eau dans le conduit entra ne la FIGURE 15.15 Photomicrographie d'une glande sudoripare. Cette photomicrographie d'une section de peau humaine color e l'H&E montre les profils du composant s cr toire et du canal d'une glande sudoripare. Le composant s cr toire se pr sente sous la forme d'une double couche de cellules pith liales cubo des et, la p riph rie, l'int rieur de la lame basale, d'une couche de cellules myo pith liales. La partie canalaire de la glande a un diam tre ext rieur et une lumi re plus troits que la partie s cr toire de la glande. Il se compose d'une double couche de petites cellules cubo des sans les cellules myo pith liales. 320. Lib ration d'une sueur hypotonique la surface de la peau. Cette solution aqueuse hypotonique est pauvre en prot ines et contient des quantit s variables de chlorure de sodium, d'ur e, d'acide urique et d'ammoniac. Ainsi, la glande sudoripare eccrine sert galement, en partie, d'organe excr teur. Une transpiration excessive peut entra ner la perte d'autres lectrolytes tels que le potassium et le magn sium, ainsi qu'une perte d'eau importante. Normalement, le corps perd environ 600 ml d'eau par jour par vaporation des poumons et de la peau. Dans des conditions de temp rature ambiante lev e, la perte d'eau peut tre augment e de mani re r gul e par un taux accru de transpiration. Cette transpiration thermor gulatrice se produit d'abord sur le front et le
Histologie de Ross	cuir chevelu, s' tend au visage et au reste du corps, et se produit en dernier lieu sur les paumes et la plante des pieds. Dans des conditions de stress motionnel, cependant, les paumes, les semelles et les aisselles sont les premi res surfaces transpirer. Le contr le de la transpiration thermor gulatrice est cholinergique, tandis que la transpiration motionnelle peut tre stimul e par des parties adr nergiques de la division sympathique du syst me nerveux autonome. Le segment s cr toire de la glande sudoripare eccrine contient trois types de cellules. Trois types de cellules sont pr sents dans le segment s cr toire de la glande : les cellules claires et les cellules sombres, qui sont toutes deux des cellules pith liales s cr toires, et les cellules myo pith liales, qui sont des cellules pith liales contractiles (Fig. 15.16 et planche 45, page 521). Toutes les cellules reposent sur la lame basale ; Leur disposition est celle d'un pith lium pseudostratifi . Les cellules claires se caract risent par une abondance de glycog ne. Le glycog ne est visible sur la Figure 15.16a en raison de sa quantit ; il se colorerait intens ment avec la m thode p riodique de Schiff (PAS). Dans les pr parations de routine H&E, le cytoplasme des cellules claires se colore mal. Les organites membraneux comprennent de nombreuses mitochondries, des profils de sER, et une Appareil de Golgi. La membrane plasmique est remarquablement amplifi e aux surfaces lat rale et apicale par des plis cytoplasmiques tendus. De plus, la surface basale de la cellule poss de des repliements, bien qu'ils soient consid rablement moins complexes que les plis cytoplasmiques. La morphologie de ces cellules indique qu'elles produisent la composante aqueuse de la sueur. Les cellules sombres sont caract ris es par une abondance de rER et de granules s toreurs (voir Fig. 15.16). L'appareil de Golgi est relativement grand, une caract ristique compatible avec la s cr tion de prot ines glyco de ces cellules. Le cytoplasme apical contient des granules s cr toires matures et occupe la majeure partie de la surface luminale (voir Fig. 15.16a). Les cellules claires ont beaucoup moins d'exposition cytoplasmique la lumi re ; Leur s cr tion se fait en grande partie via les surfaces lat rales de la cellule, qui sont en contact avec les canalicules intercellulaires qui permettent la s cr tion aqueuse d'atteindre la lumi re. Ici, il se m lange la s cr tion prot ique des cellules sombres. Les cellules myo pith liales sont limit es la face basale du segment s cr toire. Ils se trouvent entre les cellules s cr toires, leurs processus tant orient s transversalement au tubule. Le cytoplasme contient de nombreux filaments contractiles (actine) qui se colorent profond ment l' osine, ce qui les rend facilement identifiables dans les chantillons H&E de routine. La contraction de ces cellules est responsable de l'expression rapide de la sueur de la glande. Le segment canalaire des glandes eccrines est tapiss d'un pith lium cubo de stratifi et manque de cellules myo pith liales. Le segment du canal de la glande se poursuit partir de la partie s cr toire avec un enroulement. Dans les coupes histologiques, plusieurs profils de canaux apparaissent g n ralement parmi les profils s cr toires. Lorsque le canal remonte travers le derme, il suit une spirale douce jusqu' ce qu'il atteigne l' piderme, o il continue ensuite en spirale plus serr e jusqu' la surface. Cependant, lorsque le canal p n tre dans l' piderme, les cellules du canal se terminent et les cellules de l' piderme forment la paroi du canal. Le canal est compos d'un pith lium cubo de stratifi , compos d'une couche de cellules basales et d'une couche de cellules luminales. Les cellules canalaires sont plus petites et apparaissent plus fonc es que les cellules de la partie s cr toire de la glande. De plus, le canal a un diam tre plus petit que la partie s cr toire. Contrairement la partie s cr toire de la glande eccrine, la partie canalaire ne poss de pas de cellules myo pith liales. Ces caract ristiques sont utiles pour distinguer le canal de la partie s cr toire dans une coupe histologique (voir Fig. 15.15). Les cellules basales ou p riph riques du canal ont un noyau arrondi ou ovo de et contiennent un nucl ole pro minent. Le cytoplasme est rempli de mitochondries et de ribosomes. Les cellules apicales ou luminales sont plus petites que les cellules basales, mais leurs noyaux sont similaires en apparence. La caract ristique la plus visible des cellules luminales est l'aspect vitreux (hyalinis ) profond ment color du cytoplasme apical. L'aspect vitreux est attribuable la pr sence d'un grand nombre de tonofilaments agr g s dans le cytoplasme apical. Les glandes apocrines sont des glandes tubulaires grande lumi re associ es aux follicules pileux. Les glandes sudoripares apocrines se d veloppent partir des m mes excroissances descendantes de l' piderme qui donnent naissance aux fo
Histologie de Ross	llicules pileux. La connexion au follicule est conserv e, ce qui permet la s cr tion de la glande d'entrer dans le follicule, g n ralement un niveau juste au-dessus de l'entr e du canal s bac . De l , la s cr tion remonte la surface. Comme les glandes eccrines, les glandes apocrines sont des glandes tubulaires enroul es. Ils sont parfois ramifi s. La partie s cr toire de la glande est situ e profond ment dans le derme ou, plus commun ment, dans la r gion sup rieure de l'hypoderme. La partie s cr toire des glandes apocrines a une lumi re plus large que celle des glandes eccrines et est compos e d'un seul type de cellule. La partie s cr toire des glandes apocrines diff re plusieurs gards de celle des glandes eccrines. La diff rence la plus vidente, facilement not e au microscope optique, est sa tr s large lumi re (Fig. 15.17 et planche 44, page 519). Contrairement aux glandes eccrines, les glandes apocrines stockent leur produit s cr toire dans la lumi re. La partie s cr toire de la glande est compos e de FIGURE 15.16 Micrographies lectroniques d'une glande sudoripare. un. Cette micrographie montre des cellules myo pith liales (My) et deux types distincts de cellules glandulaires, les cellules sombres (D) et les cellules claires (C). La partie apicale de la cellule sombre est large ; il fait face la lumi re (L) de la glande et contient de nombreux granules s cr toires. La ligne pointill e marque la limite d'une cellule sombre. La cellule claire est plus loign e de la lumi re de la glande. Sa base repose sur les cellules myo pith liales ou directement sur le limbe basal. La majeure partie de la surface libre de la cellule claire fait face un canalicule intercellulaire (CI). Les cellules claires contiennent de nombreuses mitochondries, des repliements tendus de la membrane plasmique et un grand nombre d'inclusions de glycog ne denses en lectrons. 5 600. (Avec l'aimable autorisation du Dr John A. Terzakis.) b. un grossissement plus lev , les cellules sombres pr sentent rER (fl che) et un appareil de Golgi (G) en plus des granules s cr toires. Les cellules claires montrent de grandes quantit s de membrane pli e, de mitochondries et de glycog ne. Les cellules myo pith liales (My) contiennent un grand nombre de filaments d'actine contractiles. De courtes fl ches tronqu es (en haut droite) marquent la limite d'une cellule invisible. 17 500. (Avec l'aimable autorisation du Dr John A. Terzakis.) FIGURE 15.17 Photomicrographie d'une glande sudoripare. Cette section de la peau adulte de la r gion autour de l'anus montre plusieurs glandes sudoripares apocrines (anales), qui sont facilement identifiables par la grande lumi re de leurs composants s cr toires. Cette glande sudoripare, apocrine, est proche d'un follicule pileux (centre de la photomicrographie) et profonde du tissu conjonctif dense et irr gulier du derme. 45. En m daillon. Un grossissement plus lev de la composante s cr toire montre les types cellulaires de la glande apocrine. La glande est constitu e d'un pith lium simple dont les cellules sont cubo des ou cylindriques et de cellules myo pith liales situ es dans la partie basale de la couche de cellules pith liales. 230. pith lium. Un seul type de cellule est pr sent et le cytoplasme de la cellule est osinophile. La partie apicale de la cellule pr sente souvent une protub rance en forme de bleb. On pensait autrefois que cette partie de la cellule se pin ait et tait d charg e dans la lumi re sous la forme d'une s cr tion apocrine, d'o le nom de la glande. Cependant, les tudes TEM confirment que la s cr tion est de type m rocrine. Le cytoplasme apical contient de nombreux petits granules, le composant s cr toire l'int rieur de la cellule, qui sont d charg s par exocytose. D'autres caract ristiques de la cellule comprennent de nombreux lysosomes et des granules de pigment de lipofuscine. Ces derniers repr sentent les lysosomes secondaires et tertiaires. Les mitochondries sont galement nombreuses. Au cours de la phase r fractaire, apr s l'expulsion de la s cr tion, l'appareil de Golgi s' largit en pr paration d'une nouvelle phase s cr toire. Les cellules myo pith liales sont galement pr sentes dans la partie s cr toire de la glande et sont situ es entre les cellules s cr toires et la lame basale adjacente. Comme dans les glandes eccrines, la contraction des processus des cellules myo des facilite l'expulsion du produit s cr toire de la glande. La partie canalaire des glandes apocrines est tapiss e d'un pith lium cubo de stratifi et manque de cellules myo pith liales. Le canal de la glande apocrine est similaire celui du canal eccrine ; Il a une lumi re troite. Cependant, il continue partir de la partie s cr toire de la glande dans un chemin relativement droit pour se vider dans le canal folliculaire. En raison de son parcours rectiligne, la probabilit de voir la fois le canal et la partie s cr toire d'une glande apocrine dans la m me coupe histologique e
Histologie de Ross	st r duite. De plus, contrairement au canal eccrin, la r sorption n'a pas lieu dans le canal apocrine. Le produit s cr toire n'est pas alt r dans son passage dans le canal. L' pith lium du canal est stratifi cubo dal, g n ralement pais de deux mais parfois trois couches cellulaires. Le cytoplasme apical des cellules luminales appara t hyalinis , cons quence de l'agr gation des tonofilaments dans le cytoplasme apical. Sous cet aspect, ils ressemblent aux cellules luminales du canal eccrine. Les glandes apocrines produisent une s cr tion riche en prot ines contenant des ph romones. Les glandes apocrines produisent une s cr tion qui contient des prot ines, des glucides, de l'ammoniac, des lipides et certains compos s organiques qui peuvent colorer la s cr tion. Cependant, les s cr tions varient avec la localisation anatomique. Dans l'aisselle, la s cr tion est laiteuse et l g rement visqueuse. Lorsqu'il est s cr t , le liquide est inodore ; Gr ce l'action bact rienne la surface de la peau, il d veloppe une odeur cre. Les glandes apocrines deviennent fonctionnelles la pubert ; Comme pour les poils axillaires et pubiens, leur d veloppement d pend des hormones sexuelles. Chez la femme, les glandes apocrines axillaires et ar olaires subissent des changements morphologiques et s cr toires qui sont parall les au cycle menstruel. Chez de nombreux mammif res, des glandes similaires s cr tent des ph romones, des signaux chimiques utilis s pour marquer le territoire, dans le comportement de parade nuptiale et dans certains comportements maternels et sociaux. On pense g n ralement que les s cr tions apocrines peuvent fonctionner comme des ph romones chez l'homme. Les ph romones m les (androst nol et androst none) dans la s cr tion des glandes apocrines ont un effet direct sur le cycle menstruel f minin. De plus, les ph romones f minines (copulines) influencent la perception masculine des femmes et peuvent galement induire des changements hormonaux chez les hommes. Innervation des glandes sudoripares Les glandes sudoripares eccrines et apocrines sont innerv es par la partie sympathique du syst me nerveux autonome. Les glandes sudoripares eccrines sont stimul es par des transmetteurs cholinergiques (g n ralement identifi s avec la composante parasympathique du syst me autonome), tandis que les glandes apocrines sont stimul es par des transmetteurs adr nergiques. Comme d crit ci-dessus, les glandes eccrines r agissent la chaleur et au stress. Les glandes apocrines r agissent aux stimuli motionnels et sensoriels, mais pas la chaleur. Les ongles sont des plaques de cellules k ratinis es contenant de la k ratine dure. Les ongles des mains et des orteils l g rement arqu s, plus correctement appel s plaques ongles, reposent sur les lits des ongles. Le lit de l'ongle est constitu de cellules pith liales qui sont en continuit avec la couche basale et la couche pineuse de l' piderme (Fig. 15.18 et planche 47, page 525). La partie proximale de l'ongle, la racine de l'ongle, est enfouie dans un pli de l' piderme et recouvre les cellules de la zone germinative, ou matrice. La matrice contient une vari t de cellules, notamment des cellules souches, des cellules pith liales, des m lanocytes, des cellules de Merkel et des cellules de Langerhans. Les cellules souches de la matrice se divisent r guli rement, migrent vers la racine de l'ongle, et l , diff rencient et produisent la k ratine de l'ongle. La k ratine de l'ongle est une k ratine dure, comme celle du cortex du cheveu. Contrairement la k ratine molle de l' piderme, elle ne se desquamate pas. Il se compose de filaments de k ratine dens ment emball s int gr s dans une matrice de k ratine amorphe haute teneur en soufre, qui est responsable de la duret de l'ongle. Le processus de formation de k ratine dure, comme pour le cortex capillaire, n'implique pas de granules de k ratohyaline. De plus, une enveloppe cellulaire cornifi e contient des prot ines similaires celles que l'on trouve dans l' piderme. FIGURE 15.18 Photomicrographie d'une coupe sagittale d'une phalange distale avec un ongle. Un clou est une plaque k ratinis e situ e sur la face dorsale des phalanges distales. Sous le bord libre de l'ongle se trouve une couche limite, l'hyponychium, qui est continue avec la couche corn e de l' piderme adjacent. L'extr mit proximale, la racine de l'ongle, est recouverte par la peau, l' ponychium, qui est galement en continuit avec la couche corn e de l' piderme adjacent. En profondeur de l'ongle se trouve une couche d' pith lium avec le derme sous-jacent. La partie proximale de cet pith lium est appel e matrice de l'ongle. L'os de cette section repr sente une phalange distale. De nombreux corpuscules de Pacini sont pr sents dans le tissu conjonctif de la face palmaire du doigt. Notez que m me ce faible grossissement, la couche lucide est visible dans l' piderme du bout du doigt. 10. L'ajout constant de nouvelles cellules la racine et le
Histologie de Ross	ur k ratinisation expliquent la croissance de l'ongle. Au fur et mesure que la plaque de l'ongle se d veloppe, elle se d place sur le lit de l'ongle. Au niveau microscopique, la plaque de l'ongle contient des corn ocytes interdigit s troitement serr s, d pourvus de noyaux et d'organites. La zone blanche en forme de croissant pr s de la racine de l'ongle, la lunule, tire sa couleur de la couche paisse et opaque de cellules matricielles partiellement k ratinis es dans cette r gion. Lorsque la plaque de l'ongle devient compl tement k ratinis e, elle est plus transparente et prend la coloration du lit vasculaire sous-jacent. Le bord du pli cutan recouvrant la racine de l'ongle est l' ponychium, ou cuticule. La cuticule est galement compos e de k ratine dure ; par cons quent, il ne se d samate pas. En raison de sa minceur, il a tendance se casser ou, comme chez de nombreux individus, il est taill et repouss . Une couche pidermique paissie, l'hyponychium, s curise le bord libre de la plaque de l'ongle au bout du doigt. DOSSIER 15.6 Corr lation clinique : r paration de la peau Le processus de cicatrisation des plaies de la peau est classiquement d crit comme une union primaire ou secondaire. La cicatrisation par union primaire (premi re intention) se produit apr s des incisions chirurgicales dans lesquelles les plaies qui sont g n ralement propres et non affect es ont leurs bords rapproch s par des sutures chirurgicales. La cicatrisation par union secondaire (intention secondaire) se produit dans les plaies traumatiques aux bords s par s, qui se caract risent par une perte plus importante de cellules et de tis-sues. Dans de tels cas, la cicatrisation des plaies implique la g n ration d'une grande quantit de tissu de granulation, qui repr sente un type de tissu sp cialis form au cours du processus de r paration. La r paration d'une incision ou d'une lac ration de la peau n cessite une croissance stimul e la fois du derme et de l' piderme. La r paration der-mal implique (1) la formation de caillots sanguins, (2) l' limination des fibres de collag ne endommag es, principalement par l'effort de l'activit des macrophages associ e l'inflammation, (3) la formation de tissu de granulation, (4) la r pith lialisation de la surface expos e, (5) la prolif ration et la migration des fibroblastes et la diff renciation des myofibroblastes impliqu s dans la contraction de la plaie, et (6) le d p t et le remodelage de la matrice extracellulaire du tissu conjonctif sous-jacent. La cicatrisation par union primaire apr s l'application de sutures r duit l' tendue de la zone de r paration par la fermeture maximale d'une plaie, minimisant ainsi la formation de cicatrices. Les incisions chirurgicales sont g n ralement pratiqu es le long des lignes de clivage ; La coupe a tendance tre parall le aux fibres de collag ne, minimisant ainsi le besoin d'une production excessive de collag ne et les cicatrices inh rentes qui peuvent survenir. La r paration de l' piderme implique la prolif ration des k ratinocytes basaux dans la couche basale dans le site non endommag entourant la plaie (Fig. F15.6.1). L'activit mitotique est nettement augment e au cours des premi res 24 heures. En peu de temps, le site de la plaie est recouvert d'une cro te qui repr sente un caillot sanguin d shydrat . Les cellules basales prolif rantes de la couche basale commencent migrer sous la cro te et la surface de la plaie. Le taux de migration peut atteindre 0,5 mm/jour, commen ant dans les 8 18 heures suivant la blessure. D'autres prolif rations et diff renciations se produisent derri re le front de migration, conduisant la restauration de l' piderme multicouche. Au fur et mesure que les nouvelles cellules finissent par k ratiniser et desquamater, la cro te sus-jacente est lib r e avec les cellules desqua-accouplement, ce qui explique pourquoi une cro te se d tache de sa p riph rie vers l'int rieur. Dans les cas o toute l' paisseur de la couche pidermique est enlev e soit par un traumatisme, soit par chirurgie, les parties des follicules pileux, le renflement folliculaire qui contient la niche des cellules souches pidermiques, produiront des cellules qui migrent sur la surface expos e pour r tablir une couche pith liale compl te ( pidermique). La destruction massive de toutes les structures pith liales de la peau, comme dans le cas d'une br lure au troisi me degr ou d'une abrasion tendue sur toute l' paisseur, emp che la r pith lialisation. De telles plaies ne peuvent tre gu ries qu'en greffant de l' piderme pour couvrir la zone bless e. En l'absence de greffe, la plaie se r pith lialiserait, au mieux, lentement et imparfaitement par croissance de cellules partir des bords de la plaie. FIGURE F15.6.1 Photomicrographie montrant un stade avanc de la r paration pidermique d'une plaie cutan e. La blessure initiale a t caus e par une incision dans toute l' paisseur de la peau et partiellement dans l'hypoderme, qui contient
Histologie de Ross	des cellules adipeuses (A). L' piderme s'est reform sous la cro te. L'ast risque marque un artefact o l' pith lium s'est s par lors de la pr paration de l' chantillon. La cro te, qui contient de nombreux neutrophiles morts dans sa partie inf rieure, est proche du point de lib ration. ce stade, le derme montre peu de changements au cours du processus de r paration, mais finira par se r tablir pour former une couche continue. 110. LLLL LscabLscabLscabL scabA * cro te Cette page a t laiss e vide intentionnellement. La peau, ou t gument, se compose de deux couches principales : l' piderme, compos d'un pith lium squameux stratifi qui est k ratinis , et le derme, compos de tissu conjonctif. Sous le derme se trouve une couche de tissu conjonctif l che appel e hypoderme, qui est galement g n ralement appel e tissu sous-cutan ou, par les anatomistes grossiers, fascia superficiel. En r gle g n rale, l'hypoderme contient de grandes quantit s de tissu adipeux, en particulier chez un individu suffisamment nourri. L' piderme donne naissance aux ongles, aux poils, aux glandes s bac es et aux glandes sudoripares. Sur la paume des mains et la plante des pieds, l' pider-mis a une couche externe k ratinis e qui est nettement plus paisse que celle des autres parties du corps. En cons quence, la peau au-dessus des paumes et de la plante des pieds est appel e peau paisse, par opposition la peau au-dessus d'autres parties du corps, qui est appel e peau mince. Il n'y a pas de poils dans la peau paisse. De plus, l'interface entre l' piderme et le derme est plus complexe dans les peaux paisses que dans les peaux fines. Les projections du derme dans la base de l' piderme, les papilles dermiques, sont beaucoup plus longues et plus rapproch es dans les peaux paisses. Cela offre une plus grande r sistance aux forces de frottement agissant sur cette peau. Peau paisse, humaine, H&E 45. Dans cet chantillon de peau paisse, l' piderme (Ep) est en haut ; le reste du champ est constitu de derme, dans lequel un grand nombre de glandes sudoripares (SW) peuvent tre observ es. Bien que les couches de l' piderme soient examin es plus avantageusement un grossissement plus lev , il est facile de voir, m me ce grossissement relativement faible, qu'environ la moiti de l' paisseur de l' piderme L' piderme est constitu d'une couche superficielle distinctive qui se tache plus l g rement que le reste de l' piderme. Il s'agit de la couche k ratinis e. Les contours de surface en forme de d me repr sentent une coupe transversale travers les minuscules cr tes la surface de la peau paisse qui produisent les empreintes digitales caract ristiques d'un individu. En plus des glandes sudoripares, le derme pr sente des vaisseaux sanguins (VB) et du tissu adipeux (TA). Les conduits des glandes sudoripares (D) s' tendent des glandes l' piderme. L'un des canaux est montr lorsqu'il p n tre dans l' piderme au bas d'une cr te pith liale. Il va traverser l' piderme en spirale pour s'ouvrir la surface de la peau. Peau fine, humaine, H&E 60. Souvent, comme dans cet chantillon de tissu, les follicules pileux et les glandes, la fois s bac es et sudorales, s' tendent au-del du derme (De) et dans l'hypoderme. Un chantillon de peau fine est montr ici pour comparer avec l' pais Note les vaisseaux sanguins (VB) et le tissu adipeux (TA) dans l'hypoderme. peau dans la figure ci-dessus. En plus des glandes sudoripares, la peau fine contient des follicules pileux (HF) et leurs glandes s bac es associ es (SGI). Chaque glande s bac e s'ouvre en un follicule pileux. piderme, peau, humain, H&E 320 ; Encart 640. Les couches de l' piderme d'une peau mince sont montr es ici un grossissement plus lev . La couche cellulaire qui occupe l'emplacement le plus profond est la couche basale (SB). C'est une cellule de profondeur. Juste au-dessus se trouve une couche de plusieurs cellules d' paisseur, la stratum spinosum (SS). Il se compose de cellules qui ont des apophyses pineuses leur surface. Ces processus rencontrent les apophyses pineuses des cellules voisines et, ensemble, apparaissent comme des ponts intercellulaires (fl ches, encadr ). La couche suivante est la couche granuleuse (SGr), dont les cellules contiennent des granules de k ratohyaline (pointe de fl che, m daillon). la surface se trouve la couche corn e (SC). Il s'agit de cellules k ratinis es, c'est- -dire de cellules qui ne poss dent plus de noyau. Les cellules k ratinis es sont plates et adh rent g n ralement d'autres cellules au-dessus et en dessous sans signe de limites cellulaires. Dans les peaux paisses, une cinqui me couche, la couche lucide, est visible entre la couche granuleuse et la couche corn e. Le pigment dans les cellules de la couche basale est la m lanine ; une partie de ce pigment (P) est galement pr sente dans les cellules du tissu conjonctif du derme. CL AT, tissu adipeux BV, vaisseaux sanguins D, canal des glandes sudoripares De,
Histologie de Ross	derme Ep, piderme HF, follicule pileux P, pigment SB, stratum basale SC, stratum corneum SGl, glande s bac e SGr, stratum granulosum SS, stratum spinosum SW, pointe de fl che de la glande sudoripare, granules dans la cellule des fl ches de stratum granulosum, ponts intercellulaires L' piderme contient quatre types de cellules distincts : les k ratinocytes, les m lanocytes, les cellules de Langerhans et les cellules de Merkel. Les k ratinocytes sont les plus nombreux de ces cellules ; Ils sont g n r s dans la couche Basale et se d placent vers la surface. Ce faisant, ils produisent la prot ine k ratine intracellulaire et le lipide extracellulaire sp cial qui sert de barri re d'eau dans les couches sup rieures de l' piderme. Histologiquement, les k ratinocytes sont les cellules qui pr sentent les apophyses pineuses dans la couche pineuse. Les trois autres types de cellules ne sont pas facilement identifi s dans les coupes de parexposition color es l'H&E. Le produit du m lanocyte est cependant vident dans les coupes H&E, et cela est consid r dans les deux premi res figures de cette planche. La peau contient un pigment, la m lanine, qui prot ge les tissus contre les effets nocifs de la lumi re ultraviolette. Il est form par les m lanocytes qui transmettent ensuite le pigment aux k ratinocytes. Il y a plus de pigments dans les peaux fonc es que dans les peaux claires ; Cela peut tre vu en comparant la peau claire (figure du haut) et la peau fonc e (figure du milieu). L' piderme et une petite partie du derme sont repr sent s sur chaque figure. Alors que la partie profonde de la peau fonc e contient beaucoup de pigments, la quantit de pigment dans la peau claire est insuffisante pour tre perceptible cette magnification. Les cellules n cessaires la production du pigment sont pr sentes dans les deux types de peau et en nombre peu pr s gal. La diff rence est due une digestion plus rapide du pigment par les lysosomes des k ratinocytes chez les peaux claires. Apr s une exposition prolong e au soleil, le pigment est galement produit en quantit s suffisantes pour tre vu dans les peaux claires. Peau claire, humaine, H&E 300. Peuvent galement appara tre comme des cellules claires, mais elles sont situ es plus superficiellement dans la couche pineuse. Les cellules de Merkel peuvent galement appara tre comme des cellules claires, ce qui rend difficile l'identification avec certitude de ces trois types de cellules. Comme cet chantillon, les m lanocytes font partie des cellules qui apparaissent comme de petites cellules arrondies et claires (CC) m lang es aux autres cellules de la couche basale. Cependant, toutes les cellules claires de l' piderme ne sont pas des m lanocytes. Par exemple, les cellules de Langerhans Peau fonc e, humaine, H&E 300. Corn e. Chez les peaux claires, la m lanine est d compos e avant de quitter la partie sup rieure de la couche pineuse. Ainsi, le pigment n'est pas visible dans la tige Chez les peaux fonc es, la majeure partie du pigment se trouve dans la partie basale des couches de l' piderme. piderme, mais il est galement pr sent dans les cellules progressant vers la surface et l'int rieur des cellules non nucl es de la couche k ratinis e. Les fl ches indiquent le pigment de m lanine dans les k ratinocytes de la couche pineuse et dans la couche Coloration dermique, cutan e, humaine, H&E et lastine 200 ; Encart 450. Cette figure est incluse car elle montre certaines caract ristiques du derme, la couche de tissu conjonctif de la peau. Le derme est divis en deux couches : la couche papillaire (PL) de tissu conjonctif l che et la couche r ticulaire (RL) de tissu conjonctif plus dense. La couche papillaire se trouve imm diatement sous l' piderme. Il comprend les papilles du tissu conjonctif qui se projettent dans la surface inf rieure de l' piderme. La couche r ticulaire est profonde jusqu' la couche papillaire. La limite entre ces deux couches n'est d limit e par aucune caract ristique structurelle sp cifique, l'exception de la modification de la composition histologique des deux couches. Cet chantillon a t color avec H&E et galement avec un proc d d'affichage des fibres lastiques (EF). Ils sont relativement pais et visibles dans la couche r ticulaire (voir aussi encadr ), o ils apparaissent sous la forme de profils bleu fonc , dont certains sont allong s, tandis que d'autres sont courts. Dans la couche papillaire, les fibres lastiques sont plus fines et relativement clairsem es (fl ches). L'encart montre la coloration osinophile typique des fibres de collag ne paisses dans la couche r ticulaire. Bien que les fibres collag nes au grossissement inf rieur de cette figure ne soient pas aussi pro minentes, il est n anmoins possible de noter qu'elles sont plus paisses dans la couche r ticulaire que dans la couche papillaire. La couche papillaire est videmment plus cellulaire que la couche r ticulaire. De nombreux petits profils bleu fonc dans
Histologie de Ross	la couche r ticulaire repr sentent des sections obliques et transversales travers des fibres lastiques (voir encadr ) et non des noyaux de cellules. KEY CC, cellules claires EF, fibres lastiques PL, couche papillaire RL, fl ches de la couche r ticulaire, pigment de la figure moyenne dans diff rentes couches de l' piderme ; Fibres lastiques d licates de la partie inf rieure de la silhouette La peau poss de trois types de glandes : eccrine, apocrine et s bac e. Les glandes sudoripares eccrines sont r parties sur toute la surface du corps, l'exception des l vres, du gland du p nis, du pr puce, du clitoris et des petites l vres. Ils sont particuli rement nombreux dans la peau paisse des mains et des pieds. L' vaporation de la sueur s cr t e la surface de la peau refroidit le corps. Les glandes sudoripares apocrines sont localis es dans l'aisselle, les ar oles, la r gion p rin ale et p rianale, le pr puce, le scrotum, le mont du pubis et les grandes l vres. De nombreuses cellules pith liales du segment s cr toire de ces glandes pr sentent une protub rance apicale en forme de bulle qui tait auparavant consid r e comme repr sentant leur mode de s cr tion, c'est- -dire le pincement de la bulle en tant que produit s cr toire, d'o le nom apocrine. On sait maintenant que la s cr tion se produit sous la forme d'un processus m rocrine. La s cr tion est un produit clair et visqueux qui devient odifier par l'action des microbes r sidents la surface de la peau. Chez l'homme, son r le n'est pas clair, mais on pense g n ralement que la s cr tion peut agir comme un attractif sexuel (ph romone). Les glandes apocrines sont pr sentes la naissance mais ne se d veloppent pas compl tement et ne deviennent fonctionnelles qu' la pubert . Chez la femme, ces glandes subissent des changements parall les au cycle menstruel. MICROGRAPHIE D'ORIENTATION : La micrographie d'orientation adjacente de la peau de l'aisselle montre la fois les grandes glandes apocrines tubulaires ramifi es (A) et les glandes eccrines tubulaires simples plus petites (E) dans l'hypoderme (H). Un follicule pileux coup tangentiellement (HF) est galement vident. Le derme sus-jacent (D) est constitu d'un tissu conn ctif dense et comprend une partie d'une glande s bac e (SG). AAEESGDHFHA A E E SG D HF H Glande sudoripare, peau, humain, H&E, 33. sont deux glandes sudoripares (SwG) galement entour es d'un tissu conjonctif dense. Notez la diff rence consid rable de diam tre et de taille de la lumi re de la Micrographie de faible puissance montrant le segment s cr toire de deux types de glandes. glande sudoripare. Les profils sectionn s observ s ici repr sentent plusieurs branches enroul es d'une seule glande entour es de tissu conjonctif dense (DCT). Dans la partie sup rieure de ce Glande sudoripare, peau, humain, H&E, 256. L' pith lium (Ep) de la glande sudoripare, de la zone encadr e gauche, est simple et colonnaire. Les cellules individuelles varient en hauteur, et certaines pr sentent des protub rances en forme de bulle (B). la base de l' pith lium se trouvent les cellules myo pith liales en forme de fuseau. Dans certaines r gions du tubule, ces cellules ont t coup es longitudinalement et apparaissent ainsi comme une bande d' osine (EB) profond ment color e. d'autres endroits, les cellules ont t sectionn es tangentiellement et apparaissent comme une s rie de profils lin aires parall les (MyC). Glande sudoripare, peau, humaine, H&E, 512. ce grossissement tr s lev , deux profils en coupe transversale du segment s cr toire (SS) et un profil du segment de conduit (DS) de la zone caissonn e gauche sont repr sent s. Lorsque la paroi tubulaire du segment s cr toire est coup e dans un plan perpendiculaire, la nature cylindrique simple de l' pith lium (Ep) est vidente. Parce que le tubule est si tortueux, l' pith lium semble plus souvent tre multicouche. Les cellules myo pith liales du segment s cr toire apparaissent ici la fois sous la forme d'une bande circonf rentielle (CB) et d'un r seau de sections transversales (CA) dans lequel elles ressemblent aux dents d'une lame de scie. Parfois, des noyaux de cellules myo pith liales (MyN) sont pr sents. De tels profils donnent l'apparence d'un pith lium pseudo-stratifi . Le segment du canal (DS) n'a pas de myo pith lium et diff re galement en ce qu'il est cubo de stratifi . Voir la planche suivante. CL A, glande apocrine B, protub rances en forme de bulle CA, r seau en coupe transversale CB, bande circonf rentielle D, derme DCT, tissu conjonctif dense DS, segment de canal E, glande eccrine EB, bande d' osine Ep, pith lium H, hypoderme HF, follicule pileux MyC, profils lin aires des cellules myo pith liales MyN, noyaux de cellules myo pith liales SG, glande s bac e SS, segment s cr toire SwG, glandes sudoripares Normalement, le corps perd ~600 ml d'eau par jour par vaporation des poumons et de la peau. Dans des conditions de temp rature ambiante lev e, la perte d'eau
Histologie de Ross	est augment e par un taux accru de transpiration. Cette transpiration thermor gulatrice se produit d'abord sur le front et le cuir chevelu, s' tend au visage et au reste du corps, et se produit en dernier sur les paumes et la plante des pieds. La transpiration motionnelle, cependant, se produit d'abord sur les paumes et la plante des pieds et dans les aisselles. La transpiration est la fois sous contr le nerveux par le syst me nerveux autonome et sous contr le hormonal. Les glandes s bac es s cr tent du s bum, une substance huileuse qui recouvre la surface des cheveux et de la peau. La s cr tion s bac e est une s cr tion holocrine ; L'ensemble de la cellule produit et se remplit avec le produit s cr toire gras tout en subissant simultan ment une perturbation progressive, suivie d'une n crose, mesure que le produit remplit la cellule. Le produit s cr toire et les d bris cellulaires sont vacu s dans le canal pilo-s bac . Glande sudoripare, peau, humaine, H&E 1000. Cette coupe travers une glande sudoripare, montre cinq profils de la partie canalaire (D) et deux profils de la partie s cr toire (SG). Le segment s cr toire le plus grand traverse une r gion juste en dessous ou au-dessus de l'endroit o un demi-tour a t effectu ; Par cons quent, il pr sente deux profils luminaux. La luminosit de l'unit canalaire 520 et de l'unit s cr toire est marqu e par des ast risques. L'unit glandulaire de la glande sudoripare eccrine contient deux types de cellules pith liales et des cellules myo pith liales (M). Les pointes de fl ches montrent de petites sections transversales du cytoplasme des cellules myo pith liales ; De grandes fl ches montrent o les profils plus allong s du cytoplasme myo pith lial sont vidents. Les cellules pith liales sont de Glande s bac e, peau, humaine, H&E 160. Les glandes s bac es se d veloppent partir des cellules pith liales du follicule pileux et d chargent leur s cr tion dans le follicule, d'o elles atteignent la surface de la peau. La s cr tion s bac e est riche en lipides, ce qui se refl te dans les cellules de la glande s bac e. Une section d'une glande s bac e et de son follicule pileux associ est illustr e sur cette figure. ce niveau, le follicule pileux est constitu de l'ex- Glande s bac e, peau, humaine, H&E 320. La m me glande s bac e que sur la figure ci-dessus est repr sent e ici un grossissement plus lev . Les nombres 1 4 montrent une s rie de cellules remplies d'une quantit de plus en plus importante de lipides et se rapprochant progressivement de l'ouverture de la glande dans le follicule pileux. La s cr tion s bac e comprend la cellule enti re et deux types, les cellules sombres d sign es et les cellules claires. Malheureusement, la coloration cytoplasmique sombre caract ristique des cellules sombres n'est pas vidente moins que des pr cautions particuli res ne soient prises pour pr server les granules s cr toires dans leur cytoplasme apical. N anmoins, notez que les cellules sombres sont plus proches de la lumi re, tandis que les cellules claires sont plus proches de la base de la couche pith liale, entrant en contact soit avec la lame basale, soit, plus fr quemment, avec les cellules myo pith liales. De plus, les cellules claires sont en contact avec les canalicules intercellulaires. Plusieurs de ces canalicules intercellulaires sont repr sent s dans les unit s s cr toires (petites fl ches). Cette figure montre galement que le canal est constitu de deux couches de petites cellules cubo des. PLANCHE 45 SW EAT AN D S E B b lan ds key bc, cellules basales CT, tissu conjonctif D, canal de la glande sudoripare eccrine eRS, jonction entre la glande s bac e et la gaine radiculaire externe M, cellule myo pith liale RS, gaine radiculaire externe du follicule pileux Seb, glande s bac e SG, composant s cr toire des pointes de fl ches de la glande sudoripare eccrine, cytoplasme de la cellule myo pith liale (section transversale) ast risques, Lumi re des glandes et des canaux Grandes fl ches, cytoplasme des cellules myo pith liales (section longitudinale) num ros 1 4 (image en bas droite), voir texte petites fl ches, gaine radiculaire canaliculaire intercellulaire (RS) entourant la tige du cheveu. La glande s bac e (Seb) se pr sente sous la forme d'un amas de cellules, dont la plupart pr sentent un cytoplasme d lav ou finement r ticul . En effet, ces cellules contiennent de nombreuses gouttelettes lipidiques et le lipide est perdu par dissolution dans des solvants gras lors de la pr paration de routine de la section de paraffine color e H&E. L'ouverture de la glande s bac e travers la gaine radiculaire externe (eRS) et dans le follicule pileux est illustr e en bas droite. Par cons quent, les cellules doivent tre remplac es en permanence dans la glande fonctionnelle. Les cellules situ es la p riph rie de la glande sont des cellules basales (BC). Les cellules en division dans la couche basale remplacent celles qui sont perdues av
Histologie de Ross	ec la s cr tion. La peau est dot e de nombreux r cepteurs sensoriels de diff rents types. Ce sont les terminaisons p riph riques des nerfs sensoriels dont les corps cellulaires se trouvent dans les ganglions de la racine dorsale. Les r cepteurs de la peau sont d crits comme des terminaisons nerveuses libres et des terminaisons nerveuses encapsul es. Les terminaisons nerveuses libres sont les plus nombreuses. Ils servent le toucher fin, la chaleur et le froid et se trouvent dans les couches basales de l' piderme et sous forme de r seau autour de la gaine racinaire des follicules pileux. Les terminaisons nerveuses encapsul es comprennent les corpuscules de Pacini (pression profonde), les corpuscules de Meissner (toucher, en particulier dans les l vres et la peau paisse des doigts et des orteils) et les terminaisons de Ruffini (stress m canique soutenu sur le derme). Les terminaisons motrices du syst me nerveux autonome alimentent les vaisseaux sanguins, les muscles arrecteurs pili et les glandes sudoripares apocrines et eccrines. Peau, fngertip, humain, H&E 20. Ce sp cimen est une section de peau paisse partir du bout du doigt, montrant l' piderme (Ep) et le derme (De) et, sous la peau, une partie de l'hypoderme (Hy). L' paisseur de l' piderme est en grande partie due l' paisseur de la couche corn e. Cette couche est plus l g rement tach e que les parties 522 plus profondes de l' piderme. Remarquez, m me ce faible grossissement, les paisses fibres de collag ne dans la couche r ticulaire du derme. Les glandes sudoripares (SG) sont pr sentes dans la partie sup rieure de l'hypoderme, et plusieurs canaux sudoripares (D) traversent l' piderme. Une caract ristique de ce sp cimen est qu'il repr sente les r cepteurs sensoriels qui peuvent tre reconnus dans une coupe de paraffine color e H&E de routine faible puissance. Corpuscule de Meissner, peau, humain, H&E 190. Cette micrographie fort grossissement montre des parties du champ sup rieur gauche de la figure ci-dessus dans lesquelles deux corpuscules de Meissner (MC) sont proximit directe de la surface inf rieure de l' piderme dans les papilles dermiques adjacentes. La coupe montre le grand axe des corpuscules. Le corpuscule de Meissner est constitu d'un axone (parfois deux) prenant une trajectoire en zigzag ou en spirale plate Il s'agit des corpuscules de Meissner et des corpuscules de Pacinien (PC). Plusieurs faisceaux nerveux (N) sont observ s proximit des corpuscules de Pacini. Les corpuscules de Meissner se trouvent dans la partie sup rieure du derme, dans les papilles dermiques imm diatement sous l' piderme. Ces corpuscules sont petits et difficiles identifier ce faible grossissement ; Cependant, leur emplacement est caract ristique. Savoir o ils se trouvent est une tape majeure dans la recherche des corpuscules de Meissner dans une coupe de tissu ; Ils sont repr sent s un grossissement plus lev dans la figure ci-dessous. Les corpuscules de Pacini sont visibles dans la partie inf rieure de l'hypoderme. Ces corpuscules sont de grandes structures l g rement ovales, et m me faible grossissement, un motif stratifi ou lamell peut tre discern . Corpuscule de Pacinien, peau, humain, H&E 320. ce grossissement plus lev , on peut voir que les couches concentriques ou lamelles du corpuscule de Pacini sont dues des cellules plates. Ce sont des cellules de type fibroblaste, et bien qu'elles ne soient pas videntes dans la section du tissu, ces cellules sont continues avec le p rineurium de la fibre nerveuse. L'espace entre les lamelles cellulaires contient principalement du liquide. La partie neurale du corpuscule de Pacini se d place longitudinalement travers le centre du corpuscule. Dans ce sp cimen, le corpuscule a t coup en coupe transversale ; Une pointe de fl che pointe vers la fibre nerveuse situ e au centre. d'un p le du corpuscule l'autre. La fibre nerveuse se termine au p le superficiel du corpuscule. Par cons quent, comme on le voit ici, les fibres nerveuses et les cellules de soutien sont orient es approximativement angle droit par rapport l'axe long du corpuscule. Les corpuscules de Meissner sont particuli rement nombreux pr s du bout des doigts et des orteils. Corpuscule de Meissner, peau, humain, H&E 550. vu) et ses cellules de soutien sont videntes ici, tout comme la capsule fibreuse (FC) qui entoure la terminaison. un grossissement encore plus lev de cette figure, l'apposition rapproch e du corpuscule de Meissner la surface inf rieure de l' piderme est bien d montr e dans toute la zone de la papille dermique. Le trajet spiral plat du neurone (non PLANCHE 46KEY D, canaux des glandes sudoripares De, derme Ep, piderme FC, capsule fibreuse Hy, hypoderme MC, corpuscules de Meissner. N, faisceaux nerveux PC, corpuscules de Pacinien SG, glandes sudoripares pointe de fl che, fibre nerveuse au centre du corpuscule de Pacinien Les cheveux sont compos s de cellules k ratinis es qui se d ve
Histologie de Ross	loppent partir des follicules pileux. Les poils sont pr sents sur presque tout le corps, n' tant remarquablement absents que des c t s et des surfaces palmaires des mains, des c t s et des surfaces plantaires des pieds, des l vres et de la peau autour des orifices urog nitaux. La coloration des cheveux est due au contenu et au type de m lanine qu'ils contiennent. L'apparence du follicule varie, selon qu'il est en phase de croissance ou de repos ; Le follicule en croissance est le plus labor . Les appendices cutan s (annexiels), en particulier les follicules pileux et les glandes sudoripares, sont particuli rement importants dans la cicatrisation des plaies cutan es. Ils servent de source de nouvelles cellules pith liales en cas de perte importante de l' piderme, comme dans les abrasions profondes et les br lures au deuxi me degr . Follicule pileux, peau, humain, H&E 300 ; Encart 440. L'extr mit en croissance d'un follicule pileux est constitu e d'un bulbe largi de cellules pith liales qui est invagin par une papille (HP) de tissu conjonctif. Les cellules pith liales entourant la papille l'extr mit du follicule ne sont pas encore sp cialis es ; Ils constituent la matrice, la r gion du follicule pileux o se produit la division cellulaire. Lorsque les cellules quittent la matrice, elles forment des cellules couches qui deviendront la tige du cheveu et les gaines racinaires internes et externes du follicule pileux. Les cellules qui se d velopperont dans la tige du cheveu sont visibles juste droite du bulbe largi. Ils constituent le cortex (C), la moelle pini re (M) et la cuticule (ast risques) du cheveu. Les cellules du cortex se k ratinisent. Cette couche en viendra constituer la majeure partie de la tige du cheveu sous la forme d'un cylindre pais. La moelle forme l'axe central de la tige du cheveu ; Il ne s' tend pas toujours sur toute la longueur du cheveu et est absent de certains poils. La cuticule est constitu e de cellules qui se chevauchent et finissent par perdre leur noyau et se remplir de k ratine. La cuticule recouvre la tige du cheveu comme une couche de bardeaux qui se chevauchent. La gaine racinaire (RS) est compos e de deux parties : la gaine radiculaire externe, qui est en continuit avec l' piderme de la peau, et la gaine racinaire interne, qui ne s' tend que jusqu'au niveau o les glandes s bac es p n trent dans le follicule pileux. La gaine radiculaire interne est divis e en trois couches : la couche de Henle, la couche de Huxley et la cuticule de la gaine interne de la racine. Ces couches sont visibles dans le follicule pileux en croissance et sont montr es un grossissement plus lev dans l'encart avec les num ros 1 5 : 1, cellules de la gaine radiculaire externe ; 2, la couche de Henle ; 3, la couche de Huxley ; 4, cuticule de la gaine interne de la racine ; et 5, future cuticule du cheveu. De nombreuses cellules du follicule pileux en croissance contiennent des pigments qui contribuent la couleur des cheveux. La majeure partie de ce pigment se trouve l'int rieur de la cellule (en m daillon) ; Cependant, dans les cheveux tr s fonc s, certains pigments sont galement extracellulaires. Le tissu conjonctif entourant le follicule pileux forme une couche distincte appel e gaine ou gaine dermique (DS) du follicule pileux. Ongle, peau, humain, H&E 12. Un clou est une plaque k ratinis e situ e sur la face dorsale des phalanges distales. Une coupe travers une plaque de clou est montr e ici. L'ongle lui-m me (N) est difficile tacher. Sous le bord libre de l'ongle se trouve une couche limite, l'hyponychium (Hypon), qui est continue avec la couche corn e de l' piderme adjacent. L'extr mit proximale de l'ongle est recouverte de peau ; ici, la r gion jonctionnelle est appel e ponychium (Epon) et est galement continue avec la couche corn e de l' piderme adjacent. Sous l'ongle se trouve une couche d' pith lium, dont la partie proximale est appel e matrice de l'ongle (NM). Les cellules de la matrice de l'ongle jouent un r le dans la croissance de l'ongle. Ensemble, l' pith lium sous l'ongle et le derme sous-jacent (D) constituent le lit de l'ongle. La partie proximale de l'ongle, recouverte par le pli de la peau, est la racine de l'ongle (NR). La relation de l'ongle avec d'autres structures du bout du doigt est galement illustr e sur cette figure. L'os (B) de l' chantillon repr sente une phalange distale. Notez que dans cet os, il y a une plaque de croissance piphysaire (PE) l'extr mit proximale de l'os mais pas l'extr mit distale. De nombreux corpuscules de Pacini (CP) sont pr sents dans le tissu conjonctif de la face palmaire du doigt. Cette section met galement en valeur la couche lucide (SL) dans l' piderme de la peau paisse du bout du doigt. PLAQUE 47 CL B, os C, cortex D, derme DS, gaine dermique EP, plaque piphysaire Epon, ponychium HP, papille dermique du follicule pileux Hypon, hyponychium M, moelle N, ongle ou plaque de l'ongle NM, ma
Histologie de Ross	trice de l'ongle NR, racine de l'ongle PC, corpuscules de Pacinien RS, gaine racinaire SL, stratum lucidum ast risques, cuticule des cheveux nombres : 1, gaine radiculaire externe ; 2, la couche de Henle ; 3, la couche de Huxley ; 4, cuticule de la gaine interne de la racine ; 5, future cuticule du cheveu Syst me digestif I : cavit buccale et structures associ es VUE D'ENSEMBLE DE L'APPAREIL DIGESTIF / 526 CAVIT BUCCALE / 527 LANGUE / 529 DENTS ET TISSUS DE SOUTIEN / 534 mail / 536 C ment / 539 Dentine / 539 Pulpe dentaire et cavit pulpaire centrale (chambre pulpaire) / 543 Tissus de soutien des dents / 544 GLANDES SALIVARY / 545 Acini de la glande s cr toire / 546 Canaux salivaires / 549 Glandes salivaires majeures / 550 Glande parotide / 550 Glande sous-mandibulaire / 551 Glande sublinguale / 551 Salive / 551 Dossier 16.1 Corr lation clinique : Les bases g n tiques du go t / 533 Dossier 16.2 Corr lation clinique : classification de la dentition permanente (secondaire) et caduque (primaire) / 534 Dossier 16.3 Corr lation clinique : caries dentaires / 547 Dossier 16.4 Corr lation clinique : tumeurs des glandes salivaires / 555 Le syst me digestif se compose du tube digestif et de ses principaux organes associ s, savoir la langue, les dents, les glandes salivaires, le pancr as, le foie et la v sicule biliaire. La lumi re du tube digestif est physiquement et fonctionnellement externe au corps. En passant dans le tube digestif, les aliments sont d compos s physiquement et chimiquement afin que les produits d grad s puissent tre absorb s par l'organisme. Les diff rents segments du tube digestif sont morphologiquement sp cialis s pour des aspects sp cifiques de la digestion et de l'absorption. Apr s une mac ration pr liminaire, un humidification et la formation en bolus par l'action des structures de la cavit buccale et des glandes salivaires, les aliments passent rapidement travers le pharynx jusqu' l' sophage. Le passage rapide de la nourriture travers le pharynx permet de d gager l'air pour le passage de l'air. Les aliments passent plus lentement dans le tractus gastro-intestinal, et au cours de son transit dans l'estomac et l'intestin gr le, les modifications majeures associ es la digestion, la solubilisation et l'absorption se produisent. L'absorption se produit principalement par la paroi de l'intestin gr le. Les aliments non dig r s et d'autres substances pr sentes dans le tube digestif, telles que le mucus, les bact ries, les cellules desquam es et les pigments biliaires, sont excr t s sous forme de mati res f cales. La muqueuse alimentaire est la surface par laquelle la plupart des substances p n trent dans le corps. La muqueuse alimentaire remplit de nombreuses fonctions dans son r le d'interface entre l'organisme et l'environnement. Ces fonctions sont les suivantes : S cr tion. La muqueuse du tube digestif s cr te, des endroits sp cifiques, des enzymes digestives, de l'acide chlorhydrique, de la mucine et des anticorps. Absorption. L' pith lium de la muqueuse absorbe les substrats m taboliques (par exemple, les produits de d gradation de la digestion) ainsi que les vitamines, l'eau, les lectrolytes, les mat riaux recyclables tels que les composants biliaires et le cholest rol, et d'autres substances essentielles aux fonctions de l'organisme. Barri re. La muqueuse sert de barri re pour emp cher l'entr e de substances nocives, d'antig nes et d'organismes pathog nes. Protection immunologique. Le tissu lymphatique l'int rieur de la muqueuse sert de premi re ligne de d fense immunitaire de l'organisme. Les fonctions num r es ci-dessus sont abord es au d but du chapitre suivant. Le syst me digestif est examin dans trois chapitres qui traitent, respectivement, de la cavit buccale et du pharynx (ce chapitre) ; l' sophage et le tractus gastro-intestinal (chapitre 17) ; et le foie, la v sicule biliaire et le pancr as (chapitre 18). La cavit buccale se compose de la bouche et de ses structures, qui comprennent la langue, les dents et leurs structures de soutien (parodonte), les glandes salivaires majeures et mineures et les amygdales. La cavit buccale est divis e en un vestibule et la cavit buccale proprement dite. Le vestibule est l'espace entre les l vres, les joues et les dents. La cavit buccale proprement dite se trouve derri re les dents et est d limit e par les palais durs et mous en haut, la langue et le plancher de la bouche en bas, et l'entr e de l'oropharynx en arri re. Chacune des trois principales glandes salivaires est une structure appari e ; Ils comprennent les suivants : Glande parotide, la plus grande des trois glandes, situ e dans la r gion infratemporale de la t te. Son canal excr teur, le canal parotide (canal de Stensen), s'ouvre au niveau de la papille parotidienne, une petite l vation sur la surface de la muqueuse de la joue l'oppos de la deuxi me molaire sup rieure. Glande sous-maxillaire, situ e dans le triangle sous-mandibulaire du cou.
Histologie de Ross	Son canal excr teur, le canal sous-mandibulaire (canal de Wharton), s'ouvre une petite pro minence charnue (la caroncule sublinguale) de chaque c t du frein lingual sur le plancher de la cavit buccale. Glande sublinguale, situ e en dessous de la langue dans les plis sublinguaux au sol de la cavit buccale. Il poss de un certain nombre de petits conduits excr teurs ; Certains p n trent dans le conduit sous-mandibulaire, et d'autres p n trent individuellement dans la cavit buccale. Les glandes parotide et sous-mandibulaire ont des canaux relativement longs qui s' tendent de la partie s cr toire de la glande la cavit buccale. Les canaux sublinguaux sont relativement courts. Les glandes salivaires mineures sont situ es dans la sous-muqueuse de la cavit buccale. Ils se vident directement dans la cavit par de courts canaux et sont nomm s d'apr s leur emplacement (c'est- -dire buccal, labiale, linguale et palatine). Les amygdales sont constitu es d'agr gations de nodules lymphatiques qui sont regroup s autour de l'ouverture post rieure des cavit s buccale et nasale. Le tissu lymphatique est organis en un anneau de protection immunologique amygdalien (de Waldeyer) situ l'entr e commune des voies digestives et respiratoires. Ce tissu lymphatique entoure l'orifice post rieur des cavit s buccales et nasales et contient des agr gats de nodules lymphatiques qui comprennent les suivants : Les amygdales palatines, ou simplement les amygdales, qui sont situ es de part et d'autre de l'entr e de l'oropharynx entre les arcs palatopharyng et palatoglosse Les amygdales tubaires, qui sont situ es dans les parois lat rales du nasopharynx en arri re de l'ouverture du tube auditif L'amygdale pharyng e, ou ad no de, qui est situ dans le toit du nasopharynx Amygdale linguale, qui est situ e la base de la langue La cavit buccale est tapiss e par la muqueuse buccale qui se compose de la muqueuse masticatoire, de la muqueuse tapissante et de la muqueuse sp cialis e. La muqueuse masticatoire se trouve sur la gencive (gencives) et le palais dur (Fig. 16.1). Il a un pith lium squameux stratifi k ratinis et, dans certaines r gions, parak ratinis (Fig. 16.2). L' pith lium parak ratinis est similaire l' pith lium k ratinis FIGURE 16.1 Toit de la cavit buccale. Le palais dur, qui contient de l'os, est coup en deux moiti s droite et gauche par un raphe. Ant rieurement, dans la zone graisseuse, la sous-muqueuse du palais dur contient du tissu adipeux ; Post rieurement, dans la zone glandulaire, il y a des glandes muqueuses l'int rieur de la sous-muqueuse. Ni le raph ni la gencive ne contiennent de sous-muqueuse ; Au lieu de cela, la muqueuse est attach e directement l'os. Le palais mou a du muscle au lieu d'os, et ses glandes sont continues avec celles du palais dur dans la sous-muqueuse. (D'apr s Bhaskar SN, d. Oral Histology and Embryology. St. Louis : CV Mosby, 1991.) FIGURE 16.2 pith lium squameux stratifi du palais dur. Cette photomicrographie montre une transition de la muqueuse buccale d'un pith lium squameux stratifi ( droite) un pith lium parak ratinis squameux stratifi ( gauche). Les cellules superficielles aplaties de l' pith lium k ratinis sont d pourvues de noyaux. La couche de cellules contenant des granules de k ratohyaline est clairement visible dans ce type d' pith lium. Les cellules de surface aplaties de l' pith lium parak ratinis pr sentent les m mes caract ristiques que les cellules k ratinis es, sauf qu'elles conservent leur noyau, c'est- -dire qu'elles sont parak ratinis es. De plus, notez la raret des granules de k ratohyaline pr sents dans les cellules souterraines. 380. pith lium sauf que les cellules superficielles ne perdent pas leur noyau et que leur cytoplasme ne se colore pas intens ment l' osine (planche 48, page 557). Les noyaux des cellules parak ratinis es sont pycnotiques (fortement condens s) et restent jusqu' ce que la cellule soit exfoli e (voir Fig. 16.2). L' pith lium k ratinis de la muqueuse masticatoire ressemble celui de la peau mais n'a pas de couche lucide. La lamina propria sous-jacente se compose d'une paisse couche papillaire de tissu conjonctif l che qui contient des vaisseaux sanguins et des nerfs, dont certains envoient des terminaisons axonales nues dans l' pith lium en tant que r cepteurs sensoriels, et d'autres se terminent dans les corpuscules de Meissner. En profondeur de la lamina propria se trouve une couche r ticulaire de tissu conjonctif plus dense. Comme dans la peau, la profondeur et le nombre de papilles du tissu conjonctif contribuent l'immobilit relative de la muqueuse masticatoire, la prot geant ainsi des contraintes de frottement et de cisaillement. Sur la ligne m diane du palais dur, chez le raph palatin, la muqueuse adh re fermement l'os sous-jacent. La couche r ticulaire de la lamina propria se confond avec le p rioste, et il n'y a donc pas de sous-muqueuse. Il en va de m me pour la gencive. Lorsq
Histologie de Ross	u'il y a une sous-muqueuse sous-jacente la lamina propria du palais dur (voir Fig. 16.1), elle contient du tissu adipeux ant rieurement (zone graisseuse) et des glandes muqueuses post rieurement (zone glandulaire) qui sont en continuit avec celles du palais mou. Dans les r gions sous-muqueuses, d' paisses bandes de collag ne s' tendent de la muqueuse l'os. La muqueuse se trouve sur les l vres, les joues, la surface de la muqueuse alv olaire, le plancher de la bouche, les surfaces inf rieures de la langue et le palais mou. ces endroits, il couvre les muscles stri s (l vres, joues et langue), les os (muqueuse alv olaire) et les glandes (palais mou, joues, surface inf rieure de la langue). La muqueuse muqueuse a des papilles moins nombreuses et plus courtes, ce qui lui permet de s'adapter au mouvement de ses muscles sous-jacents. G n ralement, l' pith lium de la muqueuse n'est pas k ratinis , bien qu' certains endroits, il puisse tre parak ratinis . L' pith lium du bord vermillon de la l vre (la partie rouge tre entre la surface interne humide et la peau du visage) est k ratinis . L' pith lium de la muqueuse non k ratinis e est plus pais que l' pith lium k ratinis . Il se compose de seulement trois couches : Stratum basale, une seule couche de cellules reposant sur la lame basale Stratum spinosum, qui est constitu e de plusieurs cellules d' paisseur Stratum superfciale, la couche la plus superficielle de cellules, galement appel e couche superficielle de la muqueuse Les cellules de l' pith lium de la muqueuse sont similaires celles de l' piderme de la peau et comprennent les k ratinocytes, les cellules de Langerhans, les m lanocytes et les cellules de Merkel. La lamina propria contient des vaisseaux sanguins, des nerfs qui envoient des terminaisons axonales nues dans les couches basales de l' pith lium et des terminaisons sensorielles encapsul es dans certaines papilles. Le contraste marqu entre les nombreuses papilles profondes de la muqueuse alv olaire et les papilles peu profondes du reste de la muqueuse muqueuse permet d'identifier facilement les deux r gions diff rentes dans une coupe histologique. Une sous-muqueuse distincte sous-tend la muqueuse muqueuse, sauf sur la face inf rieure de la langue. Cette couche contient de grandes bandes de collag ne et de fibres lastiques qui lient la muqueuse au muscle sous-jacent ; Il contient galement les nombreuses glandes salivaires mineures des l vres, de la langue et des joues. Parfois, des glandes s bac es non associ es un follicule pileux se trouvent dans le Sous-muqueuse juste lat ralement au coin de la bouche et dans les joues oppos es aux molaires. Elles sont visibles l' il nu et sont appel es taches de Fordyce. La sous-muqueuse contient les plus gros vaisseaux sanguins, nerfs et vaisseaux lymphatiques qui alimentent les r seaux neurovasculaires sous- pith liaux de la lamina propria dans toute la cavit buccale. La muqueuse sp cialis e est associ e la sensation du go t et est limit e la surface dorsale de la langue. Il contient des papilles et des papilles gustatives responsables de la g n ration de la sensation chimique du go t. La muqueuse buccale forme une barri re protectrice importante entre l'environnement externe de la cavit buccale et l'environnement interne des tissus environnants. Il est r sistant aux organismes pathog nes qui p n trent dans la cavit buccale et aux micro-organismes indig nes qui y r sident sous forme de flore microbienne. Les cellules pith liales, les neutrophiles migrateurs et la salive contribuent tous maintenir la sant de la cavit buccale et prot ger la muqueuse buccale contre les infections bact riennes, fongiques et virales. Les m canismes de protection comprennent plusieurs peptides antimicrobiens salivaires, les -d fensines exprim es dans l' pith lium, les -d fensines exprim es dans les neutrophiles et l'immunoglobine A s cr toire (sIgA). Cependant, chez les personnes immunod ficientes ou subissant une antibioth rapie, chez qui l' quilibre entre les micro-organismes et les m canismes de protection est perturb , les infections buccales sont assez fr quentes. La langue est un organe musculaire qui se projette dans la cavit buccale partir de sa surface inf rieure. Les muscles linguaux (c'est- -dire les muscles de la langue) sont la fois extrins ques (ayant un attachement l'ext rieur de la langue) et intrins ques (confin s enti rement la langue, sans attachement externe). Le muscle stri de la langue est dispos en faisceaux qui courent g n ralement sur trois plans, chacun tant dispos angle droit par rapport aux deux autres. Cet arrangement des fibres musculaires permet une norme souplesse et une grande pr cision dans les mouvements de la langue, qui sont essentiels la parole humaine ainsi qu' son r le dans la digestion et la d glutition. Cette forme d'organisation musculaire ne se trouve que dans la langue, ce qui permet d'identifier facilement ce tissu en tant que muscl
Histologie de Ross	e lingual. Des quantit s variables de tissu adipeux se trouvent parmi les groupes de fibres musculaires. Grossi rement, la surface dorsale de la langue est divis e en deux tiers ant rieurs et un tiers post rieur par une d pression en forme de V, le sillon terminal (Fig. 16.3). L'apex du V pointe vers l'arri re et est l'emplacement du foramen c cum, le reste du site partir duquel une vagination du plancher du pharynx embryonnaire s'est produite pour former la glande thyro de. Des papilles recouvrent la surface dorsale de la langue. De nombreuses irr gularit s et l vations de la muqueuse appel es papilles linguales recouvrent la surface dorsale de la langue en avant du sillon terminal. Les papilles linguales et leurs papilles gustatives associ es constituent la muqueuse sp cialis e de la cavit buccale. Quatre types de papilles sont d crits : filiforme, fongiforme, circonvall e et foli e. Les papilles filiformes sont les plus petites et les plus nombreuses chez l'homme. Il s'agit de projections coniques et allong es de tissu conjonctif recouvertes d'un pith lium pith lial squameux stratifi hautement k ratinis (Fig. 16.4a et planche 49, page 559). Cet pith lium ne contient pas de papilles gustatives. Les papilles ne jouent qu'un r le m canique. Les papilles filiformes sont r parties sur toute la surface dorsale ant rieure de la langue, leurs extr mit s pointant vers l'arri re. Ils semblent former des rang es qui divergent gauche et droite de la ligne m diane et qui sont parall les aux bras du sillon terminal. Les papilles fongiformes, comme leur nom l'indique, sont des projections en forme de champignon situ es sur la surface dorsale de la langue (Fig. 16.4b). Elles font saillie au-dessus des papilles filiformes, parmi lesquelles elles sont dispers es, et sont peine visibles l' il nu sous forme de petites taches (voir Fig. 16.3 et planche 50, page 561). Ils ont tendance tre plus nombreux pr s du bout de la langue. Les papilles gustatives sont pr sentes dans l' pith lium squameux stratifi sur la surface dorsale de ces papilles. Les papilles circonvall es sont les grandes structures en forme de d me qui r sident dans la muqueuse juste en avant du sillon terminal (voir Fig. 16.3). La langue humaine poss de 8 12 de ces papilles. Chaque papille est entour e d'une invagination en forme de douve bord e d'un pith lium squameux stratifi qui contient de nombreuses papilles gustatives (Fig. 16.4d). Les canaux des glandes salivaires linguales (glandes de von Ebner) vident leur FIGURE 16.3 Langue humaine. Les papilles circonvall es sont positionn es en V, s parant les deux tiers ant rieurs de la langue du tiers post rieur. Les papilles fongiformes et filiformes se trouvent sur la partie ant rieure de la surface dorsale de la langue. Le contour in gal de la surface post rieure de la langue est attribuable aux amygdales linguales. L'amygdale palatine se trouve la jonction entre la cavit buccale et le pharynx. s cr tion s reuse dans la base des douves. Cette s cr tion vacue probablement la mati re des douves pour permettre aux papilles gustatives de r agir rapidement aux stimuli changeants. Les papilles foliaires sont constitu es de cr tes basses parall les s par es par de profondes fentes muqueuses (voir Fig. 16.4c et planche 50, page 561), qui sont align es perpendiculairement l'axe long de la langue. Ils se produisent sur le bord lat ral de la langue. Chez les individus g s, les papilles foliaires peuvent ne pas tre reconnues ; chez les individus plus jeunes, ils se trouvent facilement sur la surface lat rale post rieure de la langue et contiennent de nombreuses papilles gustatives dans l' pith lium des parois oppos es des papilles voisines (Fig. 16.3e). De petites glandes s reuses se vident dans les fentes. Chez certains animaux, comme le lapin, les papilles foliaires constituent le principal site d'agr gation des papilles gustatives. La face dorsale de la base de la langue pr sente des renflements lisses qui refl tent la pr sence de l'amygdale linguale dans la lamina propria (voir Fig. 16.3). FIGURE 16.4 Papilles linguales. un. Structurellement, les papilles filiformes sont des projections coniques de l' pith lium courb es vers l'arri re. Ces papilles ne poss dent pas de papilles gustatives et sont compos es d' pith lium k ratinis squameux stratifi . 45. b. Les papilles fongiformes sont des structures l g rement arrondies et sur lev es situ es parmi les papilles filiformes. Un noyau de tissu conjonctif hautement vascularis forme le centre de la papille fongiforme et se projette la base de l' pith lium de surface. En raison de la p n tration profonde du tissu conjonctif dans l' pith lium (fl ches), combin e une surface k ratinis e tr s mince, les papilles fongiformes apparaissent sous forme de petits points rouges lorsque la surface dorsale de la langue est examin e par inspection macroscopique. 45. C. Dans une coupe, les papilles foli es peuvent tre distingu es des p
Histologie de Ross	apilles fongiformes car elles apparaissent en rang es s par es par des fentes profondes (fl ches). Les papilles foliaires sont recouvertes d'un pith lium non k ratinis squameux stratifi contenant de nombreuses papilles gustatives sur leurs surfaces lat rales. L' pith lium surface libre de chaque papille est pais et comporte un certain nombre de papilles de tissu conjonctif secondaires qui se projettent sur sa surface inf rieure. Le tissu conjonctif l'int rieur et sous les papilles foliaires contient des glandes s reuses (glandes de von Ebner) qui s'ouvrent via des conduits dans la fente entre les papilles voisines. 45. d. Les papilles circonvall es sont recouvertes d'un pith lium squameux stratifi qui peut tre l g rement k ratinis . Chaque papille circonvall e est entour e d'une tranch e ou d'une fente. De nombreuses papilles gustatives se trouvent sur les parois lat rales des papilles. La surface dorsale de la papille est lisse. La profonde tranch e entourant les papilles circonvall es et la pr sence de papilles gustatives sur les c t s plut t que sur la surface libre sont des caract ristiques qui distinguent les papilles circonvall es des papilles fongiformes. Le tissu conjonctif pr s des papilles circonvall es contient galement de nombreuses glandes de type s reux qui s'ouvrent via des conduits au fond de la tranch e. 25. Les papilles gustatives sont pr sentes sur les papilles fongiformes, foli es et circonvall es. Dans les coupes histologiques, les papilles gustatives apparaissent sous la forme de corps ovales, p les, qui s' tendent sur toute l' paisseur de l' pith lium (Fig. 16.5). Une petite ouverture sur la surface pith liale au sommet de la papille gustative s'appelle le pore gustatif. Trois principaux types de cellules se trouvent dans les papilles gustatives : Les cellules neuro pith liales (sensorielles) sont les cellules les plus nombreuses dans les papilles gustatives. Ces cellules allong es s' tendent de la lame basale de l' pith lium jusqu'au pore gustatif, travers lequel la surface apicale effil e de chaque cellule tend les microvillosit s (voir Fig. 16.5). Pr s de leur surface apicale, ils sont reli s aux cellules neuro pith liales ou de soutien voisines par des jonctions serr es. leur base, ils forment une synapse avec les processus des neurones sensoriels aff rents des nerfs faciaux (nerf cr nien VII), glossopharyng s (nerf cr nien IX) ou vagues (nerf cr nien X). Le temps de renouvellement des cellules neuro pith liales est d'environ 10 jours. Les cellules de soutien sont moins nombreuses. Ce sont galement des cellules allong es qui s' tendent de la lame basale au pore gustatif. Comme les cellules neuro pith liales, elles contiennent des microvillosit s sur FIGURE 16.5 Sch ma et photomicrographie d'une papille gustative. un. Ce sch ma d'une papille gustative montre les cellules neuro pith liales (sensorielles), de soutien et basales. L'une des cellules basales est repr sent e en train de se diviser. Les fibres nerveuses ont des synapses avec les cellules neuro pith liales. (D'apr s Warwick R, Williams PL, d. Gray's Anatomy, 35e d. dimbourg : Churchill Livingstone, 1973.) b. Cette photomicrographie fort grossissement montre l'organisation des cellules au sein de la papille gustative. Les cellules sensorielles et de soutien s' tendent sur toute la longueur de la papille gustative. La surface apicale de ces cellules contient des microvillosit s. Les cellules basales sont situ es au bas de la papille gustative. Notez que la papille gustative s'ouvre la surface au moyen d'un pore gustatif. 640. leur surface apicale et poss dent des jonctions serr es, mais ils ne font pas synapse avec les cellules nerveuses. Le d lai de rotation des cellules d'appoint est galement d'environ 10 jours. Les cellules basales sont de petites cellules situ es dans la partie basale de la papille gustative, pr s de la lame basale. Ce sont les cellules souches des deux autres types de cellules. En plus de celles associ es aux papilles, les papilles gustatives sont galement pr sentes sur l'arc glossopalatin, le palais mou, la face post rieure de l' piglotte et la paroi post rieure du pharynx jusqu'au niveau du cartilage crico de. Le go t est une sensation chimique dans laquelle divers produits chimiques suscitent des stimuli partir des cellules neuro pith liales des papilles gustatives. Le go t est caract ris comme une sensation chimique dans laquelle divers ar mes (substances stimulant le go t) contenus dans les aliments ou les boissons interagissent avec les r cepteurs gustatifs situ s la surface apicale des cellules neuro pith liales. Ces cellules r agissent cinq stimuli de base : sucr , sal , amer, acide et umami [Jap. d licieux]. L'action mol culaire des ar mes peut impliquer l'ouverture et le passage travers des canaux ioniques (c'est- -dire le sel et l'acide), la fermeture des canaux ioniques (acide) ou l'action sur un go t sp cifique : r cepteurs coupl s aux prot in
Histologie de Ross	es G (c'est- -dire amer, sucr et umami). La stimulation des r cepteurs amers, sucr s et umami active les r cepteurs gustatifs coupl s aux prot ines G qui appartiennent aux familles de r cepteurs chimiosensoriels T1R et T2R. Les go ts amers, sucr s et umami sont d tect s par une vari t de prot ines r ceptrices cod es par les deux g nes r cepteurs du go t (T1R et T2R). Leurs produits sont tous caract ris s comme tant des r cepteurs gustatifs coupl s aux prot ines G. Le go t amer est d tect par environ 30 types diff rents de r cepteurs chimiosensoriels T2R. Chaque r cepteur repr sente une seule prot ine transmembranaire coupl e sa propre prot ine G. Apr s l'activation du r cepteur par le savourant, la prot ine G stimule l'enzyme phospholipase C, entra nant une augmentation de la production intracellulaire d'inositol 1,4,5-trisphosphate (IP3), une deuxi me mol cule messag re. IP3 active son tour les canaux Na sp cifiques au go t, provoquant un afflux d'ions Na, d polarisant ainsi la cellule neuro pith liale. La d polarisation de la membrane plasmique provoque l'ouverture des canaux Ca2 voltage-d pendants dans les cellules neuro pith liales. L'augmentation de la concentration des niveaux de Ca2 intracellulaire soit par l'afflux de Ca2 extracellulaire dans la cellule (effet de la d polarisation), soit par sa lib ration des r serves intracellulaires (stimulation directe IP3) entra ne la lib ration de mol cules de neurotransmetteurs, FIGURE 16.6 Sch ma des r cepteurs du go t et de leur m canisme de signalisation. un. Ce sch ma montre le m canisme de signalisation des r cepteurs amers, sucr s et umami dans les cellules neuro pith liales. Ces cellules n'expriment s lectivement qu'une seule classe de prot ines r ceptrices ; Pour simplifier, les trois r cepteurs gustatifs sont repr sent s dans la membrane cellulaire apicale. Voir le texte pour plus de d tails. PLC phospholipase C, IP2 inositol-1,4-diphosphate, IP3 inositol 1,4,5-trisphosphate (IP3). b. Le m canisme de signalisation dans la sensation aigre est g n r par les protons H qui bloquent principalement les canaux K. Les protons H p n trent dans la cellule via des canaux Na sensibles aux amilorides et par des canaux H sp cifiques au go t (PKD1L3 et PKD2L1) exprim s exclusivement dans les cellules impliqu es dans la transduction du go t aigre. c. La sensation sal e provient des ions Na qui p n trent dans les cellules neuro pith liales par les canaux Na sensibles aux amilorides. Le Na intracellulaire provoque une d polarisation de la membrane et l'activation de canaux Na et Ca2 sensibles au voltage suppl mentaires. La lib ration de neurotransmetteurs par le calcium partir des v sicules synaptiques entra ne une stimulation de la fibre nerveuse gustative. qui g n rent des impulsions nerveuses le long de la fibre nerveuse aff rente gustative (Fig 16.6a). Les r cepteurs du go t sucr sont galement des r cepteurs coupl s aux prot ines G. Contrairement aux r cepteurs du go t amer, ils ont deux sous-unit s prot iques, T1R2 et T1R3. Les go ts sucr s li s ces r cepteurs activent la m me cascade de r actions du syst me de second messanger que les r cepteurs amers (voir Fig 16.6a). Le go t umami est li certains acides amin s (par exemple, le L-glutamate, l'aspartate et les compos s apparent s) et est commun aux asperges, aux tomates, au fromage et la viande. Les r cepteurs du go t umami sont tr s similaires aux r cepteurs sucr s ; Ils sont galement compos s de deux sous-unit s. Une sous-unit , T1R3, est identique celle du r cepteur sucr , mais la deuxi me sous-unit form e par la prot ine T1R1 est unique pour les r cepteurs umami (voir Fig 16.6a). Le processus de transduction est identique celui d crit pr c demment pour les voies du go t amer. Le glutamate monosodique, ajout de nombreux aliments pour am liorer leur go t (et l'ingr dient principal de la sauce soja), stimule les r cepteurs umami. Le m canisme de transduction peut tre similaire plusieurs go ts (c'est- -dire amer ou sucr ) ; Cependant, il est important de se rappeler que les cellules neuro pith liales n'expriment s lectivement qu'une seule classe de prot ines r ceptrices. Par cons quent, les messages sur l'amertume ou la douceur de la consommation d'aliments sont transf r s au SNC le long de diff rentes fibres nerveuses. Les ions sodium et les protons hydrog ne, qui sont respectivement responsables du go t sal et acide, agissent directement sur les canaux ioniques. Les m canismes de signalisation, dans le cas des go ts acides et sal s, sont similaires d'autres m canismes de signalisation trouv s dans les synapses et les jonctions neuromusculaires. Le go t aigre est g n r par les protons H qui sont form s par l'hydrolyse de compos s acides. Le primaire H bloque les canaux K qui sont responsables de la g n ration du potentiel de membrane cellulaire qui provoque la d polarisation de la membrane cellulaire. De plus, les protons H p n trent dans la cellule par des ca
Histologie de Ross	naux Na sensibles l'amiloride et par des canaux de sp cification, appel s PKD1L3 et PKD2L1, pr sents dans les cellules neuro pith liales exclusivement impliqu es dans la transduction du go t aigre. L'entr e de H dans la cellule r ceptrice active les canaux Ca2 sensibles au voltage. L'afflux de Ca2 d clenche la migration des v sicules synaptiques, leur fusion et la lib ration de transmetteurs, ce qui entra ne la g n ration de potentiels d'action dans la fibre nerveuse sensorielle appos e (Fig 16.6b). Le go t sal qui est stimul par le sel de table (NaCl) est essentiellement d riv du go t des ions sodium. Le Na p n tre dans les cellules neuro pith liales par les canaux Na sp cifiques sensibles l'amiloride (les m mes qui sont impliqu s dans la transmission du go t aigre). Ces canaux sont diff rents des canaux Na sensibles la tension qui g n rent des potentiels d'action dans les cellules nerveuses ou musculaires. L'entr e du Na dans la cellule r ceptrice provoque une d polarisation de sa membrane et l'activation de canaux Na et Ca2 sensibles au voltage suppl mentaires. Comme d crit pr c demment, l'afflux de Ca2 d clenche la migration et la lib ration de neurotransmetteurs partir des v sicules synaptiques, ce qui entra ne une stimulation de la fibre nerveuse gustative (Fig 16.6c). Certaines zones de la langue sont plus sensibles certains go ts que d'autres. En g n ral, les papilles gustatives au bout de la langue d tectent les stimuli sucr s, celles imm diatement post rolat rales la pointe d tectent les stimuli sal s et celles plus post rolat rales d tectent les stimuli au go t aigre. Les papilles gustatives des papilles circonvall es d tectent les stimuli amers et umami. Cependant, des tudes avec stimulation thermique de la langue ont montr que les cartes gustatives classiques d crites ci-dessus repr sentent une vue trop simplifi e de la distribution des r cepteurs gustatifs. La sensibilit tous les go ts est r partie sur l'ensemble de la langue, mais certaines zones sont en effet plus sensibles certains go ts que d'autres. L'amygdale linguale est constitu e d'accumulations de tissu lymphatique la base de la langue. L'amygdale linguale est situ e dans la lamina propria de la racine ou de la base de la langue. Il se trouve en arri re du sillon terminal (voir Fig. 16.3). L'amygdale linguale contient du tissu lymphatique diffus avec des nodules lymphatiques contenant des centres germinatifs. Ces structures sont abord es au chapitre 14, Tissus et organes lymphatiques. Les cryptes pith liales s'invaginent g n ralement dans l'amygdale linguale. Cependant, la structure de l' pith lium peut tre difficile distinguer en raison du nombre extr mement important de lymphocytes qui l'envahissent normalement. Entre les nodules, l' pith lium lingual a les caract ristiques de l' pith lium de tapisserie. Les glandes salivaires linguales muqueuses peuvent tre observ es dans l'amygdale linguale et peuvent s' tendre dans le muscle de la base de la langue. L'approvisionnement nerveux complexe de la langue est assur par les nerfs cr niens et le syst me nerveux autonome. La sensation g n rale pour les deux tiers ant rieurs de la langue (ant rieurs au sillon terminal) est port e dans la division mandibulaire du nerf trijumeau (nerf cr nien V). La sensation g n rale pour le tiers post rieur de la langue est port e par le nerf glossopharyng (nerf cr nien IX) et le nerf vague (nerf cr nien X). La sensation gustative est port e par la corde tympanique, une branche du nerf facial (nerf cr nien VII) ant rieure au sillon terminal, et par le glossopharynx DOSSIER 16.1 Corr lation clinique : la base g n tique du go t La capacit g n rale de go ter ainsi que la capacit de ressentir des go ts sp cifiques sont d termin es g n tiquement. Des tudes men es sur de grandes populations d montrent que les variations de go t sont courantes. Environ 25 % de la population, appel e super-go teurs , a plus que le nombre normal de papilles linguales et une forte densit de papilles gustatives. Les rares individus de ce groupe, tels que les d gustateurs de vin, de brandy, de caf ou de th , ont une discrimination du go t et une m moire gustative prodigieuses. Ces individus sont caract ris s par leur extr me sensibilit au ph nylthiocarbamide (PTC) et son d riv le 6-N-propylthiouracile (PROP) ; ils expriment g n ralement un go t intens ment amer apr s qu'une goutte de solution PTC/PROP ait t plac e sur le bout de leur langue. De l'autre c t du spectre (environ 25 % de la population) se trouvent des individus connus sous le nom de non-go teurs , avec un nombre de papilles linguales plus petit que la normale et une densit de papilles gustatives plus faible. Lorsqu'ils sont test s avec la solution PTC/PROP, ces personnes ne sont pas conscientes de son go t amer. De nombreuses conditions cliniques peuvent affecter la perception du go t. Ils comprennent des l sions dans les nerfs qui transmettent la sensibilit du
Histologie de Ross	go t au syst me nerveux central ; inflammations de la cavit buccale ; troubles de la muqueuse, y compris l'inflammation de la muqueuse linguale induite par les radiations ; carences nutritionnelles ; troubles endocriniens tels que le diab te sucr , l'hypogo-nadisme et la pseudohypoparathyro die ; et les fluctuations hormonales pendant les menstruations et la grossesse. Certaines maladies g n tiques rares affectent galement la sensation gustative. La dysautonomie familiale de type I (syndrome de Riley-Day) provoque une hypogueusie s v re (diminution de la capacit d tecter le go t) en raison de l'absence de d veloppement des papilles gustatives et des papilles fongiformes. Cette neuropathie sensorielle et autonome est une maladie autosomique r cessive caus e par une mutation du g ne DYS ( galement appel g ne IKBKAP) situ sur le chromosome 9. En plus de l'hypogueusie, ces personnes pr sentent d'autres sympt mes li s des d fauts mentaux de d veloppement dans les syst mes nerveux p riph riques et autonomes, notamment une diminution du larmoiement, une r gulation th rostatique d fectueuse, une hypotension orthostatique, une transpiration excessive, une perte de douleur et de sensation de temp rature, et une absence de r flexions. Un test qui d tecte la mutation causale dans le g ne DYS a r cemment t mis au point pour confirmer la di-agnose de la dysautonomie familiale. nerf (nerf cr nien IX) et nerf vague (nerf cr nien X) post rieurs au sillon. L'innervation motrice de la musculature de la langue est assur e par le nerf hypoglosse (nerf cr nien XII). L'innervation vasculaire et glandulaire est assur e par les nerfs sympathiques et parasympathiques. Ils alimentent les vaisseaux sanguins et les petites glandes salivaires de la langue. Des cellules ganglionnaires sont souvent observ es dans la langue. Ces cellules appartiennent aux neurones parasympathiques postsynaptiques et sont destin es aux petites glandes salivaires de la langue. Les corps cellulaires des neurones postsynaptiques sympathiques sont situ s dans le ganglion cervical sup rieur. Les dents sont un composant majeur de la cavit buccale et sont essentielles au d but du processus digestif. Les dents sont encastr es et attach es aux apophyses alv olaires du maxillaire et de la mandibule. Les enfants ont 10 dents de lait (primaires, de lait) dans chaque m choire, de chaque c t : Une incisive m diale (centrale), la premi re dent faire ruption (g n ralement dans la mandibule) vers l' ge de 6 mois (chez certains nourrissons, les premi res dents peuvent ne pas faire ruption avant l' ge de 12 13 mois) Une incisive lat rale, qui fait ruption vers 8 mois Une canine, qui fait ruption vers 15 mois Deux molaires, dont la premi re fait ruption 10 19 mois et la seconde 20 31 mois Au cours d'une p riode de plusieurs ann es, commen ant g n ralement vers l' ge de 6 ans et se terminant vers l' ge de 12 ou 13 ans, les dents de lait sont progressivement remplac es par 16 dents permanentes (secondaires) dans chaque m choire (dossier 16.2). Chaque c t des m choires sup rieure et inf rieure se compose des l ments suivants : Une incisive m diale (centrale), qui fait ruption l' ge de 7 8 ans Une incisive lat rale, qui fait ruption l' ge de 8 9 ans Une canine, qui fait ruption l' ge de 10 12 ans Deux dents pr molaires, qui font ruption entre 10 et 12 ans Trois molaires, qui clatent des moments diff rents ; La premi re molaire fait g n ralement ruption l' ge de 6 ans, la deuxi me molaire au d but de l'adolescence et la troisi me molaire (dents de sagesse) la fin de l'adolescence ou au d but de la vingtaine Les incisives, les canines et les pr molaires ont chacune une racine, l'exception de la premi re pr molaire du maxillaire, qui a deux racines. Les molaires ont soit deux racines (m choire inf rieure), soit trois (m choire sup rieure) et, en de rares occasions, quatre racines. Cependant, toutes les dents ont la m me structure de base. DOSSIER 16.2 Corr lation clinique : classification de la dentition permanente (secondaire) et de la dentition caduque (primaire) Trois syst mes sont actuellement utilis s pour classer les dents permanentes et les dents de lait (Fig. F16.2.1) : le syst me de Palmer, qui tait la notation la plus couramment utilis e dans le monde. Dans ce syst me, des lettres majuscules sont utilis es pour les dents de lait, et des chiffres arabes sont utilis s pour les dents permanentes. Chaque quadrant de ce syst me est d sign par des lignes angulaires : pour le coin sup rieur droit (UR), pour le coin sup rieur gauche (UL), pour le coin inf rieur droit (LR) et pour le coin inf rieur gauche (LL). Par exemple, les canines permanentes sont appel es num ro 3 dans chaque quadrant, et le quadrant est d sign par sa ligne angulaire. Syst me international, qui utilise deux chiffres arabes pour d signer la dent individuelle. Dans ce syst me, le premier chiffre indique l'emplacement de la dent dans un quadra
Histologie de Ross	nt sp cifique. Les quadrants permanents sont d sign s UR 1, UL 2, LL 3 et LR 4 ; les quadrants feuilles caduques sont d sign s UR 5, UL 6, LL 7 et LR 8. Le deuxi me chiffre d signe la dent individuelle, qui est num rot e partir de la ligne m diane dentaire. Par exemple, dans ce syst me, les canines permanentes sont nomm es 13, 23, 33 et 43, et les canines caduques seraient 53, 63, 73 et 83. Syst me am ricain (universel), qui est la notation la plus couramment utilis e en Am rique du Nord. Dans ce syst me, la dentition permanente est d sign e par des chiffres arabes, et la dentition caduque est d sign e par des lettres superpos es. Pour la dentition permanente, la num rotation commence dans le quadrant UR, avec la troisi me molaire UR d sign e num ro 1. La num rotation se poursuit sur l'arcade maxillaire jusqu' la troisi me molaire UL, d sign e dent sous le num ro 16. La dent num ro 17 est la troisi me molaire situ e dans le quadrant LL inf rieur et oppos la dent num ro 16. Ensuite, la num rotation progresse sur l'arcade mandibulaire et se termine par le num ro 32, la troisi me molaire LR. Dans ce syst me, la somme des nombres de dents oppos es est gale 33. Pour la dentition d ciduque, le m me sch ma est suivi, mais les lettres A T sont utilis es pour d signer les dents individuelles. Ainsi, dans ce syst me, les canines permanentes sont d sign es 6, 11, 22 et 27, et les canines caduques, C, H, M et R. Notez galement que dans la figure F16.2.1, le contour de la couleur d montre la relation entre les dentitions caduques et permanentes. L'examen de la table r v le que les molaires caduques sont remplac es par des pr molaires permanentes apr s l'exfoliation et que les molaires permanentes n'ont pas de pr curseurs caducs. Suite de la page suivante DOSSIER 16.2 Corr lation clinique : classification de la dentition permanente (secondaire) et de la dentition caduque (primaire) (suite) FIGURE F16.2.1 Classification des dents permanentes et des dents de lait. Trois syst mes de classification des dents sont utilis s. Le panneau central du sch ma montre les dents permanentes, tandis que les panneaux sup rieur et inf rieur montrent les dents de lait. La dentition est divis e en quatre quadrants : sup rieur gauche (UL), sup rieur droit (UR), inf rieur gauche (LL) et inf rieur droit (LR). Chaque quadrant comprend 8 dents permanentes ou 5 dents de lait. Dans le syst me am ricain (universel) (bleu), les dents permanentes sont d sign es par des chiffres arabes. La num rotation commence partir de la dent de sagesse dans le quadrant sup rieur droit d sign e comme dent num ro 1 et se poursuit le long de toutes les dents du maxillaire jusqu' la dent num ro 16, qui d signe la troisi me molaire sup rieure gauche. La num rotation progresse jusqu' la mandibule, en commen ant par la troisi me molaire inf rieure gauche d sign e comme num ro 17 jusqu' la troisi me molaire inf rieure droite d sign e par le num ro 32. Dans le syst me am ricain, les dents de lait sont marqu es de lettres majuscules d sign es pour chaque dent. Le motif est le m me que celui des dents permanentes, de sorte que la num rotation commence partir de la deuxi me molaire sup rieure droite et se termine avec la deuxi me molaire inf rieure droite. Dans le syst me international (rouge), galement appel syst me deux chiffres, chaque dent est d sign e par deux chiffres : le premier chiffre indique le quadrant de dentition, qui est marqu de 1 4 et de 5 8 dans le sens des aiguilles d'une montre partir du quadrant sup rieur droit pour les dents permanentes et les dents de lait, respectivement. Le deuxi me chiffre sp cifie les dents individuelles dans chaque quadrant partir de la ligne m diane o les incisives m diales sont d sign es par le num ro 1 et les troisi mes molaires sont d sign es par le num ro 8. Dans le syst me de Palmer (en jaune), la dentition est divis e en quatre quadrants avec une parenth se angle droit. La ligne verticale du bracket divise la dentition en un c t droit et un c t gauche en commen ant par la ligne m diane. La ligne horizontale du bracket divise la dentition en parties sup rieure et inf rieure pour d signer les dents du maxillaire et de la mandibule. Dans le syst me Palmer, les dents permanentes sont num rot es avec des chiffres arabes commen ant par la ligne m diane. Les dents de lait sont marqu es de lettres majuscules commen ant galement partir de la ligne m diane. Pour marquer une dent particuli re avec le syst me Palmer, deux lignes (verticale et horizontale) et le bon num ro ou la bonne lettre de la dent sont n cessaires. (Conception de la table avec l'aimable autorisation du Dr Wade T. Schultz.) Les dents sont constitu es de plusieurs couches de tissus sp cialis s. Les dents sont constitu es de trois tissus sp cialis s : l' mail, une couche dure, mince et translucide de tissu min ralis acellulaire qui recouvre la couronne de la dent. La dentine, le tissu dentaire le plus abondant ; Il se t
Histologie de Ross	rouve profond ment dans l' mail de la couronne et le c ment dans la racine. Sa structure tubulaire unique et sa composition biochimique soutiennent l' mail et le c ment plus rigides qui recouvrent la surface de la dent. Cementum, une fine couche d'os p le-jaun tre ressemblant un tissu calcifi recouvrant la dentine de la racine des dents. Le c ment est plus mou et plus perm able que la dentine et s'enl ve facilement par abrasion lorsque la surface radiculaire est expos e l'environnement buccal. L' mail est la substance la plus dure du corps ; Il est compos de 96 98 % d'hydroxyapatite de calcium. L' mail est un tissu min ralis acellulaire qui recouvre la couronne de la dent. Une fois form , il ne peut pas tre remplac . vers de Retzius L' mail est un tissu unique car, contrairement l'os, qui est form partir de tissu conjonctif, il s'agit d'un mat riau min ralis d riv de l' pith lium. L' mail est plus fortement min ralis et plus dur que tout autre tissu min ralis du corps ; Il est constitu de 96 98% d'hydroxyapatite de calcium. L' mail qui est expos et visible au-dessus de la gencive s'appelle la couronne clinique ; La couronne anatomique d crit l'ensemble de la dent recouverte d' mail, dont une partie se trouve sous la gencive. L' paisseur de l' mail varie sur la couronne et peut atteindre 2,5 mm d' paisseur sur les cuspides (surfaces de morsure et de broyage) de certaines dents. La couche d' mail se termine au niveau du cou, ou col de l'ut rus, de la dent la jonction c mento- mail (Fig. 16.7) ; La racine de la dent est ensuite recouverte de c ment, un mat riau osseux. L' mail est compos de tiges d' mail qui s' tendent sur toute l' paisseur de la couche d' mail. Les cristaux d' mail d'hydroxyapatite de calcium carbonat e non st chiom trique qui forment l' mail sont dispos s en tiges mesurant 4 m de large et 8 m de haut. Chaque tige d' mail s' tend sur toute l' paisseur de la couche d' mail partir de la dentine, montrant les tubules dentinaires, les espaces interglobulaires, les odontoblastes, le sillon gingival, l' pith lium de la gencive, la chambre pulpaire, la couche granulaire des tomes, les fibres de la membrane parodontale, l'os alv olaire avec moelle, le canal pulpaire cellulaire, le c ment cellulaire, le foramen apical FIGURE 16.7 Sch ma d'une coupe d'une incisive et des structures osseuses et muqueuses environnantes. Les trois composants min ralis s de la dent sont la dentine, l' mail et le c ment. Le noyau mou central de la dent est la pulpe. Le ligament parodontal (membrane) contient des faisceaux de fibres collag nes qui lient la dent l'os alv olaire environnant. La couronne clinique de la dent est la partie qui fait saillie dans la cavit buccale. La couronne anatomique est l'ensemble de la partie de la dent recouverte d' mail. jonction dentino maill e la surface de l' mail. Lorsqu'elles sont examin es en coupe transversale un grossissement plus lev , les tiges r v lent une forme de trou de serrure (Fig. 16.8) ; La partie ballonn e, ou t te, est orient e vers le haut et la queue est dirig e vers le bas vers la racine de la dent. Les cristaux d' mail sont principalement orient s parall lement l'axe long de la tige l'int rieur de la t te, et dans la queue, ils sont orient s plus obliquement (Figs. 16.8 et 16.9). Les espaces limit s entre les tiges sont galement remplis de cristaux d' mail. Les stries observ es sur les tiges d' mail (lignes de contour de Retzius) peuvent repr senter la preuve d'une croissance rythmique de l' mail dans la dent en d veloppement. Une ligne plus large d'hypomin ralisation est observ e dans l' mail des dents de lait. Cette ligne, appel e ligne n onatale, marque les changements nutritionnels qui ont lieu entre la vie pr natale et la vie postnatale. Bien que l' mail d'une dent en ruption manque de cellules et de processus cellulaires, il ne s'agit pas d'un tissu statique. Il est influenc par la s cr tion des glandes salivaires, essentielles son entretien. Les substances pr sentes dans la salive qui affectent les dents comprennent les enzymes digestives, les anticorps s cr t s et une vari t d'enzymes FIGURE 16.8 Sch ma montrant l'organisation et la structure de base des tiges d' mail. La tige d' mail est une structure mince qui s' tend de la jonction dentino- maill e la surface de l' mail. L o l' mail est le plus pais, l'extr mit de la couronne, les tiges sont les plus longues, mesurant jusqu' 2 000 m. Sur la section transversale, les tiges r v lent une forme de trou de serrure. La partie sup rieure gonfl e de la tige, appel e t te, est orient e vers le haut, et la partie inf rieure de la tige, appel e queue, est dirig e vers le bas. l'int rieur de la t te, la plupart des cristaux d' mail sont orient s parall lement l'axe long de chaque tige. l'int rieur de la queue, les cristaux sont orient s plus obliquement. composants organiques (min raux). L' mail mature contient tr s peu de mati re organique.
Histologie de Ross	Malgr sa duret , l' mail peut tre d calcifi par des bact ries productrices d'acide agissant sur les produits alimentaires pi g s la surface de l' mail. C'est la base de l'initiation de la carie dentaire. Le fluorure ajout au complexe d'hydroxyapatite rend l' mail plus r sistant la d min ralisation acide. L'utilisation g n ralis e du fluorure dans l'eau potable, le dentifrice, les suppl ments vitaminiques p diatriques et les bains de bouche r duit consid rablement l'incidence des caries dentaires. L' mail est produit par les am loblastes de l'organe de l' mail, et la dentine est produite par les odontoblastes d riv s de la cr te neurale du m senchyme adjacent. L'organe de l' mail est une formation pith liale d riv e des cellules pith liales ectodermiques de la cavit buccale. Le d but du d veloppement dentaire est marqu par la prolif ration de l' pith lium buccal pour former une bande cellulaire de tissu en forme de fer cheval, la lame dentaire, dans le m senchyme adjacent o les m choires sup rieure et inf rieure se d velopperont. Sur le site de chaque future dent, il y a une prolif ration suppl mentaire de cellules qui proviennent de la lame dentaire, ce qui entra ne une excroissance arrondie, cellulaire et en forme de bourgeon, une pour chaque dent, qui se projette dans le tissu m senchymateux sous-jacent. Cette excroissance, appel e stade de bourgeon, repr sente l'organe de l' mail pr coce (Fig. 16.10a). Progressivement, la masse cellulaire arrondie s'agrandit puis d veloppe une concavit au site oppos o elle est apparue de la lame dentaire. L'organe de l' mail est maintenant consid r comme tant au stade du chapeau (Fig. 16.10b). La croissance et le d veloppement ult rieurs de l'organe de l' mail aboutissent au stade de cloche (Fig. 16.10, c et d). ce stade, l'organe de l' mail se compose de quatre composants cellulaires reconnaissables : L' pith lium de l' mail externe, compos d'une couche cellulaire qui forme la surface convexe L' pith lium de l' mail interne, compos d'une couche cellulaire qui forme la surface concave La couche interm diaire, une couche cellulaire qui se d veloppe l'int rieur de l' pith lium de l' mail interne Le r ticulum stellaire, compos de cellules qui ont une apparence toil e et occupent la partie interne de l'organe de l' mail Les pr odontoblastes d riv s de la cr te neurale, align s dans la cloche adjacente aux cellules pith liales de l' mail interne, deviennent cylindriques et ont un aspect de type pith lial. Ils deviendront des odontoblastes et formeront la dentine de la dent. Les cellules pith liales internes de l' mail de l'organe de l' mail deviendront des am loblastes. Avec les cellules de la couche interm diaire, ils seront responsables de la production d' mail. Au stade pr coce, juste avant la dentinogen se et l'am logen se, la lame dentaire d g n re, laissant le primordium dentaire en d veloppement d tach de son site d'origine. L' mail dentaire est form par un processus de biomin ralisation m di par une matrice connu sous le nom d'am logen se. Voici les grandes tapes de l'am logen se : FIGURE 16.9 Structure d'un jeune mail. un. Cette micrographie lectronique montre des b tonnets d' mail coup s obliquement. Les fl ches indiquent les limites entre les tiges adjacentes. 14 700. b. Des parties de deux b tonnets adjacents sont visibles un grossissement plus lev . Des fl ches marquent la limite entre les deux tiges. Les objets sombres en forme d'aiguilles sont de jeunes cristaux d'hydroxyapatite ; La substance entre les cristaux d'hydroxyapatite est la matrice organique de l' mail en d veloppement. Au fur et mesure que l' mail m rit, les cristaux d'hydroxyapatite se d veloppent et la majeure partie de la matrice organique est limin e. 60,000. Production matricielle, ou stade s cr toire. Dans la formation des tissus min ralis s de la dent, la dentine est produite en premier. Ensuite, une matrice d' mail partiellement min ralis e (Fig. 16.11) est d pos e directement la surface de la dentine pr c demment form e. Les cellules produisant cette matrice organique partiellement min ralis e sont appel es am loblastes au stade s cr toire. Comme le font les ost oblastes dans l'os, ces cellules produisent une matrice prot ique organique par l'activit du r ticulum endoplasmique rugueux (rER), de l'appareil de Golgi et des granules s cr toires. Les am loblastes de l' tage s cr toire continuent produire une matrice d' mail jusqu' ce que l' paisseur totale de l' mail futur soit atteinte. Maturation matricielle. La maturation de la matrice maill e partiellement min ralis e implique l' limination de la mati re organique ainsi qu'un afflux continu de calcium et de phosphate dans l' mail en maturation. Les cellules impliqu es dans cette deuxi me tape de la formation de l' mail sont appel es am loblastes au stade de maturation. Les am loblastes au stade de maturation se diff rencient des am loblastes au stade s cr toire et fonctionnent
Histologie de Ross	principalement comme un pith lium de transport, d pla ant des substances dans et hors de l' mail en cours de maturation. Les am loblastes au stade de maturation subissent des alt rations cycliques de leur morphologie qui correspondent l'entr e cyclique du calcium dans l' mail. Les am loblastes au stade s cr toire sont des cellules cylindriques polaris es qui produisent de l' mail. L'am loblaste au stade s cr toire se trouve directement c t de l' mail en d veloppement. Au p le apical de chaque am loblaste se trouve un processus, le processus de Tomes, qui est entour par l' mail en d veloppement (Fig. 16.12). Un groupe de mitochondries la base de la cellule explique la coloration osinophilique de cette r gion dans les coupes de paraffine color es l'h matoxyline et l' osine (H&E) (Fig. 16.13). Adjacent aux mitochondries se trouve le noyau ; dans la colonne principale du cytoplasme se trouvent le rER, le Golgi, les granules s cr toires et d'autres l ments cellulaires. Des complexes jonctionnels sont pr sents dans les parties apicales et basales de la cellule. Ils maintiennent l'int grit et l'orientation des am loblastes lorsqu'ils s' loignent de la jonction dento maill e. Les filaments d'actine li s ces complexes jonctionnels sont impliqu s dans le d placement de l'am loblaste au stade s cr toire sur l' mail en d veloppement. La tige produite par l'am loblaste suit le sillage de la cellule. Ainsi, dans l' mail mature, la direction de la tige d' mail est un enregistrement du chemin emprunt pr c demment par l'am loblaste au stade s cr toire. leur base, les am loblastes au stade s cr toire sont adjacents une couche de cellules d'organe de l' mail appel e stratum intermedium (voir Fig. 16.10, b, c et g). La membrane plasmique de ces cellules, en particulier la base des am loblastes, contient de la phosphatase alcaline, une enzyme active dans la calcification. Les cellules de l'organe de l' mail stell sont externes la couche interm diaire et sont s par es des vaisseaux sanguins adjacents par une lame basale. Les am loblastes au stade de la maturation transportent les substances n cessaires la maturation de l' mail. La caract ristique histologique qui marque les cycles des am loblastes au stade de maturation est une bordure stri e ou bouriff e (Fig. 16.14) Les am loblastes au stade de maturation avec une bordure stri e occupent environ 70 % d'un cycle sp cifique, et ceux qui sont lisses, environ 30 % d'un cycle sp cifique. Il n'y a pas de strate interm diaire dans l'organe de l' mail pendant la maturation de l' mail ; Les cellules papillaires toil es sont adjacentes aux am loblastes au stade de maturation. Les am loblastes au stade de maturation et les cellules papillaires adjacentes sont caract ris s par de nombreuses mitochondries. Leur pr sence indique une activit cellulaire qui n cessite de grandes quantit s d' nergie et refl te la fonction des am loblastes au stade de maturation et des cellules papillaires adjacentes en tant qu' pith lium de transport. Les progr s r cents de la biologie mol culaire des produits g niques des am loblastes ont r v l que la matrice de l' mail est tr s h t rog ne. Il contient des prot ines cod es par un certain nombre de g nes diff rents. Voici les principales prot ines de la matrice extracellulaire de l' mail en d veloppement : les am log nines, des prot ines importantes dans l' tablissement et le maintien de l'espacement entre les b tonnets de l' mail dans les premiers stades du d veloppement de l' mail. Les am loblastines, prot ines de signalisation produites par les am loblastes des premiers stades de s cr tion jusqu'aux derniers stades de maturation. Leur fonction n'est pas bien comprise ; Cependant, leur mode de d veloppement sugg re que les am loblastines jouent un r le beaucoup plus large dans l'am logen se que les autres prot ines. On pense que les am loblastines guident le processus de min ralisation de l' mail en contr lant l'allongement des cristaux d' mail et qu'elles forment des complexes jonctionnels entre les cristaux d' mail individuels. Les maillines, prot ines r parties dans toute la couche d' mail. Ces prot ines subissent un clivage prot olytique mesure que l' mail m rit. Les produits de faible poids mol culaire de ce clivage sont retenus dans l' mail mature, souvent localis s la surface des cristaux d' mail. Les tuftelins, les premi res prot ines d tect es situ es pr s de la jonction dentino maill e. Leur nature acide et insoluble aide la nucl ation des cristaux d' mail. Les touffes d' mail sont pr sentes dans les touffes d' mail et expliquent l'hypomin ralisation, c'est- -dire que les touffes d' mail ont un pourcentage plus lev de mati re organique que le reste de l' mail mature. La maturation de l' mail en d veloppement entra ne sa min ralisation continue, de sorte qu'il devient la substance la plus dure du corps. Les am log nines et les am loblastines sont limin es lors de la maturation de l' mail. Ainsi,
Histologie de Ross	l' mail mature ne contient que des maill s et des tuffeaux. Les am loblastes d g n rent une fois que l' mail est compl tement form , peu pr s au moment de l' ruption de la dent travers la gencive. Le c ment recouvre la racine de la dent. La racine est la partie de la dent qui s'ins re dans son alv ole, ou alv ole dans le maxillaire ou la mandibule. Le c ment est une fine couche de mat riau osseux qui est s cr t e par les c mentocytes, des cellules qui ressemblent beaucoup aux ost ocytes. Comme l'os, le c ment est min ral 65%. Les lacunes et les canalicules du c ment contiennent respectivement les c mentocytes et leurs processus. Ils ressemblent aux structures osseuses qui contiennent des ost ocytes et des processus ost ocytaires. Contrairement l'os, le c ment est avasculaire. De plus, les canalicules du c ment ne forment pas un r seau d'interconnexion. Une couche de c mentoblastes (cellules qui ressemblent aux ost oblastes de la surface de l'os en croissance) est visible sur la surface externe du c ment, adjacente au ligament parodontal. Les fibres de collag ne qui font saillie hors de la matrice du c ment et s'int grent dans la matrice osseuse de la paroi de l'alv ole forment la majeure partie du ligament parodontal. Ces fibres sont un autre exemple des fibres de Sharpey (Fig. 16.15). De plus, les fibres lastiques sont galement un composant du ligament parodontal. Ce mode de fixation de la dent dans son alv ole permet un l ger mouvement de la dent de se produire naturellement. Il constitue galement la base des proc dures orthodontiques utilis es pour redresser les dents et r duire la malocclusion des surfaces de morsure et de broyage des dents maxillaires et mandibulaires. Lors des mouvements correcteurs des dents, l'os alv olaire de l'alv ole est r sorb et resynth tis , mais pas le c ment. La dentine est un mat riau calcifi qui forme la majeure partie de la substance dentaire. La dentine se trouve profond ment dans l' mail et le c ment. Il contient moins d'hydroxyapatite que l' mail, environ 70%, mais plus que ce que l'on trouve dans l'os et le c ment. La dentine est s cr t e par des odontoblastes qui forment une couche pith liale sur la surface interne de la dentine, c'est- -dire la surface qui est en contact avec la pulpe (Fig. 16.16). Comme les am loblastes, les odontoblastes sont des cellules cylindriques qui contiennent une rER bien d velopp e, un grand appareil de Golgi et d'autres organites associ s la synth se et la s cr tion de grandes quantit s de prot ines (Fig. 16.17). La surface apicale de l'odontoblaste est en contact avec la dentine en formation ; Des complexes jonctionnels entre les odontoblastes ce niveau s parent le compartiment dentinaire du compartiment pulpaire. Primordium de l' mail Primordium de la pulpe Papille dentaire Papille dentaire Pulpe dentaire FIGURE 16.11 Sch ma montrant les relations cellulaires lors de la formation de l' mail. Au stade s cr toire initial, la dentine est d'abord produite par les odontoblastes. La matrice de l' mail est ensuite d pos e directement la surface de la dentine pr c demment form e par les am loblastes au stade s cr toire. Les am loblastes de l' tage s cr toire continuent produire une matrice d' mail jusqu' ce que l' paisseur totale de l' mail futur soit atteinte. (Adapt avec la permission de Schour I. La ligne n onatale dans l' mail et la dentine des dents de lait humaines et de la premi re molaire permanente. JADA 1936;23:1946. Copyright (c) 1936 Association dentaire am ricaine. Tous droits r serv s.) La couche d'odontoblastes se retire mesure que la dentine se d pose, laissant les processus odontoblastiques incrust s dans la dentine dans des canaux troits appel s tubules dentinaires (voir Fig. 16.15). Les tubules et les processus continuent de s'allonger mesure que la dentine continue de s' paissir par une croissance rythm e. La croissance rythmique de la dentine produit certaines lignes de croissance dans la dentine (lignes incr mentielles de von Ebner et lignes plus paisses d'Owen) qui marquent des p riodes de d veloppement significatives telles que la naissance (ligne n onatale) et lorsque des substances inhabituelles telles que le plomb sont incorpor es dans la dent en croissance. L' tude des lignes de croissance s'est av r e utile en m decine l gale. La pr dentine est la matrice organique nouvellement s cr t e, la plus proche du corps cellulaire de l'odontoblaste, qui n'a pas encore t min ralis . Bien que la plupart des prot ines de la matrice organique soient similaires celles de l'os, la pr dentine contient deux prot ines uniques : la phosphoprot ine dentinaire (DPP), une prot ine phosphoryl e tr s acide de 45 kilodaltons, riche en acide aspartique et en phosphos rine et qui lie de grandes quantit s de calcium. DPP est impliqu dans l'initiation de la min ralisation et dans le contr le de la taille et de la forme des min raux. La sialoprot ine dentine (DSP), une prot ologie de 100 k
Histologie de Ross	ilodaltons, est riche en acides aspartique et glutamique, en s rine, en glycine et en chondro tine 6-sulfate. DSP est galement impliqu dans le processus de min ralisation. Une caract ristique inhabituelle de la s cr tion de collag ne et d'hydroxy-apatite par les odontoblastes est la pr sence, dans les v sicules de Golgi, de r seaux d'un pr curseur filamenteux form du collag ne. Les granules cens s contenir du calcium se fixent ces pr curseurs, donnant naissance des structures appel es corps bouliers (Figs. 16.17 et 16.18). Les corps bouliers deviennent plus condens s mesure qu'ils m rissent en granules s cr toires. La dentine est produite par les odontoblastes. La dentine est le premier composant min ralis de la dent tre d pos . La dentine la plus externe, appel e dentine du manteau, est form e de cellules subodontoblastiques qui produisent de petits faisceaux de fibres de collag ne (fibres de von Korff). Les odontoblastes se diff rencient des cellules situ es au FIGURE 16.10 Diagrammes et photomicrographies d'une dent en d veloppement. un. ce stade du bourgeon, l' pith lium buccal s'invagine dans le m senchyme sous-jacent, donnant naissance l'organe de l' mail (primordium de l' mail). Les cellules m senchymateuses adjacentes au bourgeon dentaire commencent se diff rencier, formant la papille dentaire qui fait saillie dans le bourgeon dentaire. b. Bourgeon dentaire au stade de chapeau. ce stade, les cellules situ es dans la concavit de la coiffe se diff rencient en grandes cellules cylindriques (am loblastes) formant l' pith lium interne de l' mail. Le m senchyme condens s'invagine dans l' pith lium interne de l' mail, formant la papille dentaire, qui donne naissance la dentine et la pulpe. c. Dans ce stade de cloche, la connexion avec l' pith lium buccal est presque coup e. L'organe de l' mail se compose d'une ligne troite d' pith lium de l' mail externe, d'un pith lium de l' mail interne form par des am loblastes, de plusieurs couches condens es de cellules qui forment la couche interm diaire et du r ticulum toil largement espac . La papille dentaire est profond ment invagin e contre l'organe de l' mail. d. ce stade d'appositionnement de la dentine et de l' mail, le bourgeon dentaire est compl tement diff renci et ind pendant de l' pith lium buccal. La relation entre les deux tissus min ralis s de la couronne dentaire, l' mail et la dentine, est clairement visible. Le m senchyme environnant s'est transform en tissu osseux. e. ce stade de l' ruption dentaire, l'apex de la dent merge travers la surface de l' pith lium buccal. La couche odontoblastique tapisse la cavit pulpaire. Notez les ligaments parodontaux d velopp s qui fixent la racine de la dent l'os environnant. L'apex de la racine est encore ouvert, mais apr s l' ruption, il devient plus troit. f. Stade dentaire fonctionnel. Notez la distribution de l' mail et de la dentine. La dent est encastr e dans l'os et la gencive environnants. g. Cette photomicrographie de la dent en d veloppement au stade de coiffe (comparable b) montre sa connexion avec l' pith lium buccal. L'organe de l' mail se compose d'une seule couche de cellules cubo des formant l' pith lium de l' mail externe, l' pith lium de l' mail interne s'est diff renci en am loblastes cylindriques et la couche de cellules adjacente l' pith lium de l' mail interne a form la couche intermoyenne. Le reste de la structure est occup par le r ticulum toil . Le m senchyme de la papille dentaire a prolif r et a pouss dans l'organe de l' mail. ce stade, la dent en formation est entour e d'un m senchyme condens , appel sac dentaire, qui donne naissance des structures parodontales. 300. h. Cette photomicrographie montre la couronne en d veloppement d'une incisive, qui est entour e par l' pith lium de l' mail externe et les restes du r ticulum toil . Il est comparable d. La couche sous-jacente de dentine plus claire est un produit des odontoblastes. Ces odontoblastes cylindriques de grande taille se sont diff renci s des cellules de la papille dentaire. La cavit pulpaire est remplie de pulpe dentaire et les vaisseaux sanguins impr gnent le tissu pulpaire. 40. FIGURE 16.12 Diagrammes sch matiques d'une dent partiellement form e montrant les d tails de l'am logen se. un. L' mail est dessin pour montrer les tiges d' mail s' tendant de la jonction dentino- maill e la surface de la dent. Bien que toute l' paisseur de l' mail soit form e, l' paisseur totale de la dentine n'a pas encore t tablie. Les lignes de contour l'int rieur de la dentine montrent dans quelle mesure la dentine s'est d velopp e un moment donn , comme indiqu sur l'illustration. Notez que la cavit pulpaire au centre de la dent devient plus petite mesure que la dentine se d veloppe. (D'apr s Schour I, Massler M. La ligne n onatale dans l' mail et la dentine des dents de lait humaines et de la premi re molaire permanente. J Am Dent Assoc 1936;23:1948.) b. Au co
Histologie de Ross	urs de l'am logen se, la formation de l' mail est influenc e par le trajet des am loblastes. Le b tonnet produit par l'am loblaste se forme dans le sillage de la cellule. Ainsi, dans l' mail mature, la direction de la tige d' mail est un enregistrement du chemin emprunt pr c demment par l'am loblaste au stade s cr toire. c. Au p le apical des am loblastes au stade s cr toire se trouvent les processus de Tomes, entour s par l' mail en d veloppement. Des complexes jonctionnels au p le apical sont galement repr sent s. Notez les nombreuses v sicules s cr toires contenant une matrice dans le cytoplasme des processus. p riph rie de la papille dentaire. Les cellules prog nitrices ont l'apparence de cellules m senchymateuses typiques, c'est- -dire qu'elles contiennent peu de cytoplasme. Au cours de leur diff renciation en odontoblastes, le volume cytoplasmique et les organites caract ristiques des cellules productrices de collag ne augmentent. Les cellules forment une couche la p riph rie de la papille dentaire, et elles s cr tent la matrice organique de la dentine, ou pr dentine, leur extr mit apicale (loin de la papille dentaire ; Fig. 16.19). Au fur et mesure que la pr dentine s' paissit, les odontoblastes se d placent ou sont d plac s vers le centre (voir Fig. 16.12). Une vague de min ralisation suit les odontoblastes en recul ; Ce produit min ralis est la dentine. Lorsque les cellules se d placent vers le centre, l'odontoblastique FIGURE 16.13 Cellules d'organes de l' mail et odontoblastes dans une dent en d veloppement. Cette photomicrographie d'une section paisse en plastique non color visualis e avec le microscope contraste de phase montre les cellules d'organes de l' mail et les odontoblastes alors qu'ils commencent produire de l' mail (E) et de la dentine (D), respectivement. L' mail jeune est d pos par des am loblastes au stade s cr toire (SA) sur la dentine pr alablement form e. L' mail appara t sombre sur l'illustration. En haut, la surface de l' mail pr sente un motif caract ristique de palissade en raison du contraste marqu entre les apophyses de tome (TP) l g rement color es des am loblastes au stade s cr toire et le jeune produit maill color de noir qui entoure en partie les processus cellulaires. Les noyaux (N) de droite appartiennent des cellules de la couche intermoyenne. Les noyaux (N) de gauche appartiennent des odontoblastes situ s dans la partie basale des cellules. Le cytoplasme odontoblastique s' tend jusqu' la ligne pointill e. ce stade, les processus cytoplasmiques (OP) s' tendent dans la dentine. 85. CTPLMABVbCT PL MA BV ccbb CTPLMABVaCT PL MA BV a BVCTPLPLMAEBV CT PL PL MA E FIGURE 16.14 Am loblastes diff rents stades de maturation. un. Cette photomicrographie en noir et blanc d'un sp cimen color H&E montre des am loblastes (MA) au stade de maturation dans les tissus d min ralis s. L' mail en maturation a t perdu lors de la pr paration de la lame, et l'espace sous les am loblastes pr c demment occup par l' mail semble vide. Les am loblastes au stade de maturation avec une bordure stri e repr sentent 80 % de la population cellulaire dans la zone de maturation. VB, vaisseaux sanguins ; CT, tissu conjonctif ; PL, couche papillaire. 650. b. Cette photomicrographie montre des am loblastes (MA) au stade de maturation lisses, qui repr sentent 20 % de la population cellulaire dans la zone mature. Au p le basal des am loblastes se trouvent les cellules de la couche papillaire (PL). Une couche de strate interm diaire n'est plus pr sente ce stade de maturation de l'am loblaste. 650. C. La micrographie lectronique balayage coloris e de la section de la fracture par cong lation de la dent montre une couche d'extr mit lisse am loblastes au stade de maturation (MA, vert) la surface de l' mail (orange). Au cours de la pr paration des lames, les surfaces apicales des am loblastes ont t d tach es de l' mail. La surface basale de l'am loblaste est attach e au tissu conjonctif (TDM) contenant 1 300 vaisseaux sanguins. (Partie C de SPL / Photo Researchers, Inc, avec autorisation.) les processus s'allongent ; Les plus longues sont entour es de dentine min ralis e. Dans la dentine nouvellement form e, la paroi du tubule dentinaire est simplement le bord de la dentine min ralis e. Avec le temps, la dentine entourant imm diatement le tubule dentinaire devient plus fortement min ralis e ; Cette gaine plus min ralis e de dentine est appel e dentine p ritubulaire. Le reste de la dentine est appel dentine intertubulaire. FIGURE 16.15 Micrographie lectronique des fibres de Sharpey. Les fibres de Sharpey s' tendent du ligament parodontal ( droite) dans le c ment. Ils sont constitu s de fibrilles de collag ne. Les fibres de Sharpey l'int rieur du c ment sont min ralis es ; celles du ligament parodontal ne sont pas min ralis es. 13,000. La cavit pulpaire dentaire est un compartiment de tissu conjonctif d limit par la dentine dentaire. La cavit pulpai
Histologie de Ross	re centrale est l'espace l'int rieur d'une dent qui est occup par la pulpe dentaire, un tissu conjonctif l che qui est richement vascularis et aliment par des nerfs abondants. La cavit pulpaire prend la forme g n rale de la dent. Les vaisseaux sanguins et les nerfs p n trent dans la cavit pulpaire l'extr mit (apex) de la racine, un endroit appel foramen apical. (Les d signations apex et apical dans ce contexte ne se r f rent qu' l'extr mit r tr cie de la racine de la dent plut t qu' une surface luminale (apicale), comme utilis pour d crire les pith liums s cr toires et absorbants.) Les vaisseaux sanguins et les nerfs s' tendent jusqu' la couronne de la dent, o ils forment des r seaux vasculaires et neuronaux sous et l'int rieur de la couche d'odontoblastes. Certaines fibres nerveuses nues p n trent galement dans les parties proximales des tubules dentinaires et entrent en contact avec les processus odontoblastiques. On pense que les processus odontoblastiques remplissent une fonction de transducteur dans la transmission des stimuli de la surface de la dent aux nerfs de la pulpe dentaire. Dans les dents avec plus d'une cuspide, les cornes pulpaires s' tendent dans les cuspides et contiennent un grand nombre de fibres nerveuses. Plus de ces fibres s' tendent dans les tubules dentinaires qu' d'autres endroits. Parce que la dentine continue d' tre s cr t e tout au long de la vie, la cavit pulpaire diminue de volume avec l' ge. FIGURE 16.16 Pulpe dentaire et structure de la dentine. Cette photomicrographie d'une dent d calcifi e montre la pulpe dentaire situ e au centre, entour e de dentine des deux c t s. La pulpe dentaire est un noyau de tissu mou de la dent qui ressemble au tissu conjonctif embryonnaire, m me chez l'adulte. Il contient des vaisseaux sanguins et des nerfs. La dentine contient les processus cytoplasmiques des odontoblastes dans les tubules dentinaires. Ils s' tendent dans la jonction dentino maill e. Les corps cellulaires des odontoblastes sont adjacents la dentine non min ralis e appel e pr dentine. 120. Encart gauche. Profils longitudinaux des tubules dentinaires. 240. Encart droit. Profils en coupe transversale des tubules dentinaires. Le contour sombre des tubules dentinaires, comme on le voit dans les deux encarts, repr sente la dentine p ritubulaire, qui est la partie la plus min ralis e de la dentine. 240. Tissus de soutien des dents Les tissus de soutien des dents comprennent l'os alv olaire des processus alv olaires du maxillaire et de la mandibule, les ligaments parodontaux et la gencive. Les apophyses alv olaires du maxillaire et de la mandibule contiennent les alv oles ou alv oles pour les racines des dents. L'os alv olaire proprement dit, une mince couche d'os compact, forme la paroi de l'alv ole (voir Fig. 16.7) et est l'os auquel le ligament parodontal est attach . Le reste du processus alv olaire consiste soutenir l'os. La surface de l'os alv olaire proprement dit pr sente g n ralement des r gions de r sorption osseuse et de d p t osseux, en particulier lorsqu'une dent est d plac e (Fig. 16.20). La maladie parodontale entra ne g n ralement une perte d'os alv olaire, tout comme l'absence d'occlusion fonctionnelle d'une dent avec sa dent oppos e normale. Le ligament parodontal est le tissu conjonctif fibreux qui relie la dent l'os environnant. Ce ligament est galement appel membrane parodontale, mais aucun de ces termes ne d crit correctement sa structure et sa fonction. Le ligament parodontal permet ce qui suit : Fixation de la dent (fixation) Support dentaire Remodelage osseux (lors du mouvement d'une dent) Une coupe histologique du ligament parodontal montre qu'il contient des zones de tissu conjonctif dense et l che. Le tissu conjonctif dense contient des fibres de collag ne et des fibroblastes qui sont allong s parall lement l'axe long des fibres de collag ne. On pense que les fibroblastes se d placent d'avant en arri re, laissant derri re eux une tra n e de fibres de collag ne. Parodontal Les fibroblastes contiennent galement des fibrilles de collag ne internalis es qui sont dig r es par les enzymes hydrolytiques des lysosomes cytoplasmiques. Ces observations indiquent que les fibroblastes produisent non seulement des fibrilles de collag ne, mais r sorbent galement des fibrilles de collag ne, s'ajustant ainsi en permanence aux exigences du stress et du mouvement des dents. Le tissu conjonctif l che du ligament parodontal contient des vaisseaux sanguins et des terminaisons nerveuses. En plus des fibroblastes et des fibres collag niques minces, le ligament parodontal contient galement de fines fibres d'oxytane dispos es longitudinalement. Ils sont attach s l'os ou au c ment chaque extr mit . Certains semblent tre associ s l'adventice des vaisseaux sanguins. La gencive est la partie de la muqueuse commun ment appel e gencive. La gencive est une partie sp cialis e de la muqueuse buccale situ e autour du col de la dent.
Histologie de Ross	Il est fermement attach aux dents et au tissu osseux alv olaire sous-jacent. Un sch ma id alis FIGURE 16.17 Micrographie lectronique d'odontoblastes. La membrane plasmique d'un odontoblaste a t marqu e de fl ches. La cellule contient une grande quantit de r ticulum endoplasmique rugueux et un grand appareil de Golgi. Les processus odontoblastiques ne sont pas inclus dans cette image ; Un processus s' tendrait partir du p le apical de chaque cellule (en haut). Les objets noirs dans la r gion de Golgi sont des corps bouliers. Le tissu a t trait avec du pyroantimonate, qui forme un pr cipit noir avec du calcium. 12,000. de la gencive est repr sent e sur la Figure 16.20. La gencive est compos e de deux parties : la muqueuse gingivale, qui est synonyme de la muqueuse masticatoire d crite ci-dessus L' pith lium jonctionnel, ou pith lium d'attachement, qui adh re fermement la dent. Un mat riau basal semblable une lame est s cr t par l' pith lium jonctionnel et adh re fermement la surface de la dent. Les cellules se fixent ensuite ce mat riau via des h midesmosomes. La lame basale et les h midesmosomes sont appel s ensemble l'attache pith liale. Chez les jeunes individus, cet attachement est l' mail ; Chez les personnes g es, o l' ruption dentaire passive et la r cession gingivale exposent les racines, l'attachement se fait au c ment. FIGURE 16.18 Appareil de Golgi dans un odontoblaste. Cette micrographie lectronique montre une r gion de l'appareil de Golgi contenant de nombreuses grandes v sicules. Notez les corps bouliers (fl ches) qui contiennent des r seaux parall les de filaments constell s de granules. 52,000. Au-dessus de l'attache de l' pith lium la dent, une crevasse peu profonde appel e sillon gingival est tapiss e d'un pith lium cr viculaire qui est continu avec l' pith lium d'attache. Le terme parodonte fait r f rence l'ensemble des tissus impliqu s dans la fixation d'une dent la mandibule et au maxillaire. Il s'agit notamment de l' pith lium cr viculaire et jonctionnel, du c ment, du ligament parodontal et de l'os alv olaire. Les principales glandes salivaires sont des glandes appari es avec de longs canaux qui se d versent dans la cavit buccale. Les principales glandes salivaires, comme indiqu ci-dessus, sont constitu es des glandes parotides, sous-mandibulaires et sublinguales appari es. Les glandes parotide et sous-mandibulaire sont en fait situ es l'ext rieur de la cavit buccale ; Leurs s cr tions atteignent la cavit par des canaux. La glande parotide est situ e sous-cutan ement, en dessous et devant l'oreille dans l'espace entre le rameau de la mandibule et l'apophyse stylo de de l'os temporal. La glande sous-mandibulaire est situ e sous le plancher de la bouche, dans le triangle sous-mandibulaire du cou. La glande sublinguale est situ e dans le plancher de la bouche, en avant de la glande sous-mandibulaire. Les glandes salivaires mineures sont situ es dans la sous-muqueuse de diff rentes parties de la cavit buccale. Ils comprennent les glandes linguale, labiale, buccale, molaire et palatine. Chaque glande salivaire provient de l' pith lium de la cavit buccale en d veloppement. Initialement, la glande prend la forme d'un cordon solide de cellules qui p n tre dans le m senchyme. La prolif ration des cellules pith liales finit par produire des cordons pith liaux tr s ramifi s avec des extr mit s bulbeuses. D g n rescence de la partie la plus interne FIGURE 16.19 Processus odontoblastique d'un jeune odontoblaste. Cette micrographie lectronique montre un processus par lequel l'odontoblaste p n tre dans un tubule dentinaire. Le processus s' tend dans la pr dentine et, apr s avoir pass le front de min ralisation (fl ches), se trouve l'int rieur de la dentine. Les fibrilles de collag ne dans la pr dentine sont plus fines que les fibrilles plus matures et plus grossi res du front de min ralisation et au-del . 34,000. FIGURE 16.20 Sch ma de principe de la gencive. Ce sch ma de la gencive correspond la zone rectangulaire du sch ma d'orientation. L' pith lium gingival est attach l' mail de la dent. Ici, la jonction entre l' pith lium et le tissu conjonctif est lisse. Ailleurs, l' pith lium gingival est profond ment chancr par des papilles de tissu conjonctif, et la jonction entre les deux est irr guli re. Les lignes noires repr sentent les fibres de collag ne du c ment de la dent et de la cr te de l'os alv olaire qui s' tendent vers l' pith lium gingival. Notez les papilles peu profondes dans la muqueuse de la muqueuse (muqueuse alv olaire) qui contrastent fortement avec celles de la gencive. cellules des cordons et des extr mit s bulbeuses conduit leur canalisation. Les cordons deviennent des conduits et les extr mit s bulbeuses deviennent des acini s cr toires. Les acini s cr toires sont organis s en lobules. Les principales glandes salivaires sont entour es d'une capsule de tissu conjonctif mod r ment dense partir de laquelle
Histologie de Ross	les septa divisent les parties s cr toires de la glande en lobes et lobules. Les septa contiennent les plus gros vaisseaux sanguins et les canaux excr teurs. Le tissu conjonctif associ aux groupes d'acini s cr toires se fond imperceptiblement dans le tissu conjonctif l che environnant. Les glandes salivaires mineures n'ont pas de capsule. De nombreux lymphocytes et plasmocytes peuplent le tissu conjonctif entourant les acini dans les glandes salivaires majeures et mineures. Leur importance dans la s cr tion d'anticorps salivaires est d crite ci-dessous. Les acini sont de trois types : s reux, muqueux ou mixte. L'unit s cr toire de base des glandes salivaires, le salivon, se compose de l'acinus, du canal intercalaire et du canal excr teur (Fig. 16.21). L'acinus est un sac aveugle compos de cellules s cr toires. Le terme acinus [L., baie ou raisin] fait r f rence l'unit s cr toire des glandes salivaires. Les acini des glandes salivaires contiennent soit des cellules s reuses (s cr tion de prot ines), soit des cellules muqueuses (s cr tion de mucine), soit les deux. Les fr quences relatives des trois types d'acini sont une caract ristique premi re par laquelle le La carie dentaire est une maladie microbienne infectieuse des dents qui entra ne la destruction des tissus calcifi s affect s, c'est- -dire l' mail, la dentine et le c ment. Les l sions carieuses se produisent g n ralement sous des masses de colonies bact riennes appel es plaque dentaire . L'apparition de la carie dentaire est principalement associ e aux colonies bact riennes de Streptococcus mutans, tandis que les lactobacilles sont associ s la progression active de la maladie. Ces colonies bact riennes m tabolisent les glucides, produisant un environnement acide qui d min ralise la structure dentaire sous-jacente. L'ingestion fr quente de saccharose est fortement associ e au d veloppement de ces colonies bact riennes acidog nes. Des traces de fluorure, provenant de sources telles que les approvisionnements en eau (0,5 1,0 ppm est optimal), le dentifrice et m me l'alimentation, peuvent am liorer la r sistance aux effets des bact ries cariog nes. Le fluorure am liore la r sistance l'acide de la structure de la dent, agit comme un agent antimicrobien et favorise la remin ralisation des petites l sions carieuses. La r sistance la d gradation acide de l' mail est facilit e par la substitution de l'ion fluorure l'ion hydroxyle dans le cristal d'hydroxyapatite. Cela diminue la solubilit des cristaux d' mail dans l'acide. Le traitement des l sions cavitaires, ou cavit s dentaires (Fig. F16.3.1), comprend l'excavation de la plaque dentaire infect e et son remplacement par des mat riaux dentaires tels que l'amal-gam, le composite et les ciments de verre ionom re. L'invasion microbienne de la structure de la dent peut atteindre la pulpe de la dent et provoquer une r ponse inflammatoire. Dans ce cas, un traitement endodontique, ou traitement de canal , est g n ralement recommand , avec la mise en place ult rieure d'une couronne pour ajouter de la force la structure coronaire de la dent compromise. DOSSIER 16.3 Corr lation clinique : Caries dentaires aabba b EEEEDDDDEE CLCLCLCL D D DDD FIGURE F16.3.1 Photomicrographies des l sions carieuses. un. Photomicrographie d'une section de sol non color e d'une dent montrant une l sion carieuse (CL) qui a p n tr toute l' paisseur de l' mail (E) et s'est propag e lat ralement au niveau de la jonction am lodentinale. D, dentine. b. La l sion y est plus avanc e. L' mail (E) a t min et affaibli, provoquant une fracture et une carie qui en r sulte. ce stade, les bact ries peuvent envahir et p n trer dans les tubules dentaires expos s, entra nant des foyers de liqu faction destructeurs dans la dentine (D) et, finalement, l'exposition de la pulpe. 16. (D'apr s Eveson JW, Scully C. Atlas couleur de pathologie buccale. Londres : Times Mirror International Publishers, 1995.) On distingue les principales glandes salivaires. Ainsi, trois types d'acini sont d crits : les acini s reux, qui ne contiennent que des cellules s reuses et sont g n ralement sph riques Les acini muqueux, qui ne contiennent que des cellules muqueuses et sont g n ralement plus tubulaires Les acini mixtes, qui contiennent la fois des cellules s reuses et muqueuses. Dans les pr parations H&E de routine, les mucus acini ont un chapeau de cellules s reuses qui sont cens es s cr ter dans l'espace intercellulaire hautement alambiqu entre les cellules muqueuses. En raison de leur apparition dans les coupes histologiques, ces chapeaux sont appel s demilunes s reuses. Les demilunes s reuses sont des artefacts de la m thode de fixation traditionnelle. Comme indiqu ci-dessus, chaque acinus mixte, comme ceux que l'on trouve dans les glandes sublinguales et sous-mandibulaires, contient des cellules s reuses et productrices de mucus. Dans la pr paration de routine la microscopie optique et la microscopie lectronique, l
Histologie de Ross	es cellules s reuses ont traditionnellement t consid r es comme les structures qui composent la demi-lune. Des tudes r centes en microscopie lectronique remettent maintenant en question cette interpr tation classique de la demi-lune. La cong lation rapide du tissu dans de l'azote liquide, suivie d'une substitution rapide de la cong lation par du t troxyde d'osmium dans de l'ac tone froide, r v le que les cellules muqueuses et s reuses sont align es dans la m me rang e pour entourer la lumi re de l'acinus s cr toire. Aucune demilune s reuse n'est trouv e. Les coupes pr par es partir du m me chantillon par des m thodes conventionnelles montrent des cellules muqueuses gonfl es avec des granules s cr toires largis. Les cellules s reuses forment des demi-lunes typiques et sont positionn es dans la r gion p riph rique de l'acinus avec des processus cytoplasmiques minces interpos s entre les cellules muqueuses. Ces r sultats indiquent que la demi-lune observ e en microscopie optique ou en microscopie lectronique est un artefact de la m thode de fxation de routine (Fig. 16.22). Le processus de formation de demi-lune peut s'expliquer par l'expansion du mucinog ne, un composant majeur des granules s cr toires, lors de la fixation de routine. Cette expansion augmente le volume des cellules muqueuses et d place les cellules s reuses de leur position d'origine, cr ant ainsi l'effet demi-lune. Un ph nom ne similaire est parfois observ dans la muqueuse intestinale, dans laquelle les cellules caliciformes gonfl es d placent les cellules absorbantes adjacentes. FIGURE 16.21 Sch ma comparatif des composants de la salive dans les trois principales glandes salivaires. Les quatre parties principales du salivon, savoir l'acinus, le canal intercalaire, le canal stri et le canal excr teur, sont cod es par couleur. Les trois colonnes droite du salivon comparent la longueur des diff rents canaux dans les trois glandes salivaires. Les cellules de couleur rouge de l'acinus repr sentent les cellules s cr trices de s cr tions s reuses, et les cellules de couleur jaune repr sentent les cellules s cr tant du mucus. Le rapport entre les cellules s cr tant du s rum et les cellules s cr tant du mucus est repr sent dans les acini des diff rentes glandes. Les cellules s reuses sont des cellules s cr tant des prot ines. Les cellules s reuses ont une forme pyramidale, avec une surface basale relativement large face la lame basale et une petite surface apicale face la lumi re de l'acinus. Ils contiennent de grandes quantit s de rER, des ribosomes libres, un appara- FIGURE 16.22 Relation entre les cellules s cr trices s reuses et les cellules s cr tant du mucus dans l'acinus mixte. un. Ce dessin indique la relation entre les cellules muqueuses et s reuses telle qu'observ e au microscope lectronique apr s la m thode de cong lation rapide. Les cellules s reuses s' tendent de la lame basale la lumi re de l'acinus. b. Dans ce dessin, des cellules s reuses occupent la p riph rie de l'acinus pour former ce que l'on appelle la demi-lune s reuse. Cette caract ristique est visible dans les pr parations de routine utilisant la fixation par immersion. Les cellules muqueuses enfl es ont expuls les cellules s reuses, laissant de petits restes de cytoplasme entre les cellules muqueuses. tus, et de nombreux granules s cr toires sph riques (Fig. 16.23). Comme dans la plupart des cellules s cr tant des prot ines qui stockent leurs s cr tions dans les granules de zymog nes, les granules sont situ s dans le cytoplasme apical. La plupart des autres organites sont situ s dans le cytoplasme basal ou p rinucl aire. Dans les coupes H&E, le cytoplasme basal des cellules s reuses se colore l'h matoxyline cause du rER et des ribosomes libres, tandis que la r gion apicale se colore l' osine, en grande partie cause des granules s cr toires. Lorsqu'elle est examin e au microscope lectronique transmission (MET), la base de la cellule s reuse peut pr senter des repliements de la membrane plasmique et des plis basolat raux sous la forme de processus qui s'interdigitent avec des processus similaires de cellules adjacentes. Les cellules s reuses sont reli es pr s de leur surface apicale par des complexes jonctionnels aux cellules voisines de l'acinus (voir Fig. 16.23). Les cellules muqueuses sont des cellules s cr tant de la mucine. Comme dans d'autres pith liums s cr tant du mucus, les cellules muqueuses des acini salivaires muqueux subissent une activit cyclique. Pendant une partie du cycle, le mucus est synth tis et stock dans la cellule sous forme de granules de muc nog ne. Lorsque le produit est d charg apr s une stimulation hormonale ou neuronale, la cellule commence resynth tiser le mucus. Apr s la d charge de la plupart ou de la totalit des granules de mucinog ne, la cellule est difficile distinguer d'une cellule s reuse inactive. Cependant, la plupart des cellules muqueuses contiennent un grand nombre de granules de
Histologie de Ross	mucinog ne dans leur cytoplasme apical, et parce que le mucinog ne est perdu dans les coupes de paraffine color es H&E, la partie apicale de la cellule appara t g n ralement vide. Dans la pr paration TEM, le rER, les mitochondries et d'autres composants sont principalement visibles dans la partie basale de la cellule ; cette partie de la cellule contient galement le noyau, qui est g n ralement aplati contre la base de la cellule (Fig. 16.24). Dans les pr parations cong lation rapide (Fig. 16.25), les cellules sont arrondies et clairement isol es les unes des autres. Les noyaux sont ronds et situ s au centre. La partie apicale de la cellule muqueuse contient de nombreux granules de mucinog ne et un grand appareil de Golgi, dans lequel de grandes quantit s de glucides sont ajout es une base prot ique pour synth tiser la glycoprot ine de la mucine. Les cellules muqueuses poss dent des complexes jonctionnels apicals, les m mes que ceux observ s entre les cellules s reuses. Les cellules myo pith liales sont des cellules contractiles qui embrassent la face basale des cellules s cr toires acineuses. Les cellules myo pith liales sont des cellules contractiles dot es de nombreux processus. Ils se trouvent entre la membrane plasmique basale des cellules pith liales et la lame basale de l' pith lium (Fig. 16.26). Les cellules myo pith liales sous-tendent galement les cellules de la partie proximale du syst me canalaire. Dans les deux cas, les cellules myo pith liales jouent un r le d terminant dans le d placement des produits s cr toires vers le canal excr teur. Les cellules myo pith liales sont parfois difficiles identifier dans les coupes H&E. Le noyau de la cellule est souvent consid r comme un petit profil rond pr s de la membrane basale. Les filaments contractiles se colorent l' osine et sont parfois reconnus comme une fine bande osinophile adjacente la membrane basale. FIGURE 16.23 Micrographie lectronique de la partie apicale des cellules s reuses de la glande parotide. Les cellules sont polaris es, avec leur emballage de produit l'int rieur des v sicules s cr toires (SV) pr s de la lumi re (L) de l'acinus. Les cellules pr sentent un r ticulum endoplasmique rugueux (rER) et plusieurs profils de l'appareil de Golgi (G). Des v sicules s cr toires immatures (IV) sont pr sentes proximit de l'appareil de Golgi. Au p le apical des cellules se trouvent des complexes jonctionnels (JC). L'espace intercellulaire (CI) est dilat et des profils de plications lat rales sectionn es sont visibles. M, mitochondries. 15,000. La lumi re de l'acinus salivaire est continue avec celle d'un syst me de canaux qui peut comporter jusqu' trois segments s quentiels : Canal intercalaire, qui conduit de l'acinus Canal stri , ainsi appel en raison de la pr sence de stries , les repliements de la membrane plasmique basale des cellules cylindriques qui forment le canal Canaux excr teurs, qui sont les plus grands canaux qui se d versent dans la cavit buccale Le degr de d veloppement des canaux intercalaires et stri s varie en fonction de la nature de la s cr tion acineuse (voir Fig. 16.21). Les glandes s reuses ont des canaux intercalaires bien d velopp s et des canaux stri s qui modifient la s cr tion s reuse la fois par l'absorption de composants sp cifiques de la s cr tion et la s cr tion de composants suppl mentaires pour former le produit final. Les glandes muqueuses, dans lesquelles la s cr tion n'est pas modifi e, ont des canaux intercalaires tr s peu d velopp s qui peuvent ne pas tre reconnaissables dans les coupes H&E. De plus, ils ne pr sentent pas de conduits stri s. Les canaux intercalaires sont situ s entre un acinus s cr toire et un canal plus grand. Les canaux intercalaires sont tapiss s de cellules pith liales cubo des basses qui manquent g n ralement de toute caract ristique distinctive sugg rant une fonction autre que celle d'un conduit. Cependant, les cellules des canaux intercal s poss dent une activit d'anhydrase carbonique. Dans les glandes s cr tant du s rum et les glandes mixtes, il a t d montr qu'elles s cr tent de l'HCO3 dans le produit acineux. absorber le Cl du produit acineux. Comme indiqu ci-dessus, les canaux intercalaires sont plus pro minents dans les glandes salivaires qui produisent une s cr tion s reuse aqueuse. Dans les glandes salivaires s cr tant du mucus, les canaux intercal s, lorsqu'ils sont pr sents, sont courts et difficiles identifier. Les cellules du canal stri ont de nombreux repliements de la membrane plasmique basale. FIGURE 16.24 Micrographie lectronique faible grossissement d'un mucus acinus. Les cellules muqueuses contiennent de nombreux granules de mucinog ne. De nombreux granules ont fusionn pour former de plus grandes masses irr guli res qui finiront par se d charger dans la lumi re (L) de l'acinus. Les processus cellulaires myo pith liaux (MyC) sont vidents la p riph rie de l'acinus. 5,000. Les canaux stri s sont tapiss s d'
Histologie de Ross	un pith lium cubo de simple qui devient progressivement colonnaire mesure qu'il s'approche du canal excr teur. Les repliements de la membrane plasmique basale sont observ s dans les coupes histologiques comme des stries . Des mitochondries allong es orient es longitudinalement sont enferm es dans les repliements. Les repliements basaux associ s des mitochondries allong es sont une sp cialisation morphologique associ e la r absorption de liquide et d' lectrolytes. Les cellules du canal stri pr sentent galement de nombreux plis basolat raux qui sont interdigit s avec ceux des cellules adjacentes. Le noyau occupe g n ralement un emplacement central (plut t que basal) dans la cellule. Les canaux stri s sont les sites de r absorption du Na partir de la s cr tion primaire. s cr tion de K et de HCO3 dans la s cr tion. Plus de Na est r sorb que de K n'est s cr t , de sorte que la s cr tion devient hypotonique. Lorsque la s cr tion est tr s rapide, plus de Na et moins de K apparaissent dans la salive finale car les syst mes de r absorption et de s cr tion secondaire ne peuvent pas suivre le taux de s cr tion primaire. Ainsi, la salive peut devenir isotonique hypertonique. Le diam tre des canaux stri s d passe souvent celui de l'acinus s cr toire. Les canaux stri s sont situ s dans le parenchyme des glandes (ce sont des canaux intralobulaires), mais peuvent tre entour s de petites quantit s de tissu conjonctif dans lequel on peut voir des vaisseaux sanguins et des nerfs fonctionner parall lement au canal. Les canaux excr teurs se d placent dans le tissu conjonctif interlobulaire et interlobaire. Les canaux excr teurs constituent les principaux canaux de chacune des glandes principales. Ils finissent par se connecter la cavit buccale. L' pith lium des petits canaux excr teurs est simple cubo dal. Il volue progressivement vers des colonnes pseudostratifi es ou des cubo des stratifi s. mesure que le diam tre du canal augmente, un pith lium cylindrique stratifi est souvent observ , et lorsque les canaux se rapprochent de l' pith lium buccal, un pith lium pith lium squameux stratifi peut tre pr sent. Le canal parotide (canal de Stensen) et le canal sous-mandibulaire (canal de Wharton) se d placent dans le tissu conjonctif du visage et du cou, respectivement, sur une certaine distance de la glande avant de p n trer dans la muqueuse buccale. Les glandes parotides sont compl tement s reuses. Les glandes parotides s reuses appari es sont les plus grandes des principales glandes salivaires. Le canal parotide se d place partir de la glande, FIGURE 16.25 Micrographies lectroniques d'acini mixtes. un. La micrographie lectronique faible grossissement de la glande sublinguale, pr par e par la m thode de cong lation rapide et de substitution de cong lation, montre la disposition des cellules l'int rieur d'un seul acinus. Les cellules muqueuses ont des granules mucinog nes ronds bien conserv s. Les cellules muqueuses et s reuses sont align es pour entourer la lumi re de l'acinus. Les demilunes s reuses ne sont pas videntes. 6 000. b. Micrographie lectronique de la glande sublinguale pr par e par fixation traditionnelle dans du formald hyde. Notez l'expansion et la coalescence consid rables des granules mucinog nes et la formation d'une demi-lune s reuse. 15 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Shohei Yamashina.) qui est situ en dessous et devant l'oreille, pour p n trer dans la cavit buccale oppos e la deuxi me molaire sup rieure. Les unit s s cr toires de la parotide sont s reuses et entourent de nombreux canaux intercalaires longs et troits. Les canaux stri s sont larges et visibles (Fig. 16.27a). De grandes quantit s de tissu adipeux se produisent souvent dans la glande parotide ; c'est l'un de ses traits distinctifs (planche 52, page 565). Le nerf facial (nerf cr nien VII) passe par la glande parotide ; de grandes sections transversales de ce nerf peuvent tre rencontr es dans les coupes H&E de routine de la glande et sont utiles pour identifier la parotide. Les oreillons, une infection virale de la glande parotide, peuvent endommager le nerf facial. Les glandes sous-mandibulaires sont des glandes mixtes qui sont principalement s reuses chez l'homme. Les grandes glandes sous-mandibulaires mixtes sont situ es de chaque c t du plancher de la bouche, pr s de la mandibule. Un conduit de chacune des deux glandes s' tend vers l'avant et m dialement vers une papille situ e sur le plancher de la bouche, juste lat ralement au frein de la langue. Quelques acini muqueux coiff s de demilunes s reuses se trouvent g n ralement parmi les acini s reux pr dominants. Les canaux intercalaires sont moins tendus que dans la glande parotide (Fig. 16.27b et planche 51, page 563). Les petites glandes sublinguales sont des glandes mixtes qui s cr tent principalement du mucus chez l'homme. Les glandes sublinguales, les plus petites des grandes glandes salivaires appari es, sont situ es dans l
Histologie de Ross	e plancher de la bouche en avant des glandes sous-mandibulaires. Leurs multiples petits canaux sublinguaux se d versent dans le canal sous-mandibulaire ainsi que directement sur le plancher de la bouche. Certains des acini muqueux pr dominants pr sentent des demilunes s reuses, mais des acini purement s reux sont rarement pr sents (Fig. 16.27c et planche 53, page 567). Les canaux intercal s et les canaux stri s sont courts, difficiles localiser ou parfois absents. Les unit s s cr toires muqueuses peuvent tre plus tubulaires que purement acineuses. La salive comprend les s cr tions combin es de toutes les glandes salivaires majeures et mineures. La majeure partie de la salive est produite par les glandes salivaires. Une plus petite quantit provient du sillon gingival, des cryptes amygdales et de la transsudation g n rale de la muqueuse pith liale de la bouche FIGURE 16.26 Micrographie lectronique de la partie basale d'un acinus. Cette micrographie lectronique montre la partie basale de deux cellules s cr toires d'une glande sous-mandibulaire. Un processus cellulaire myo pith lial est galement vident. Notez l'emplacement du processus cellulaire myo pith lial sur le c t pith lial de la lame basale. Le cytoplasme de la cellule myo pith liale contient des filaments contractiles et des densit s (fl ches) similaires ceux observ s dans les cellules musculaires lisses. La cellule de gauche avec le petit noyau est un lymphocyte. Ayant migr travers la lame basale, il se trouve galement dans le compartiment pith lial. Pointes de fl ches, limites de cellules ; ast risques, plis basolat raux. 15,000. cavit . L'une des caract ristiques uniques de la salive est le volume important et variable produit. Le volume (par poids de tissu glandulaire) de la salive d passe jusqu' 40 fois celui des autres s cr tions digestives. Le grand volume de salive produit est sans aucun doute li ses nombreuses fonctions, dont seules certaines concernent la digestion. La salive remplit la fois des fonctions protectrices et digestives. Les glandes salivaires produisent environ 1 200 ml de salive par jour. La salive a de nombreuses fonctions li es aux activit s m taboliques et non m taboliques, notamment celles-ci : Humidifier la muqueuse buccale Humidifier les aliments secs pour faciliter la d glutition Fournir un milieu pour les aliments dissous et en suspension qui stimulent chimiquement les papilles gustatives Tamponner le contenu de la cavit buccale, en raison de sa forte concentration d'ions bicarbonate Dig rer les glucides avec l'enzyme digestive -amylase, qui rompt une quatre liaisons glycosidiques et continue d'agir dans l' sophage et l'estomac Contr le de la flore bact rienne de la cavit buccale l'aide de lysozyme (muramidase), une enzyme qui lyse l'acide muramique dans certaines bact ries (par exemple, les staphylocoques) La composition unique de la salive est r sum e dans le tableau 16.1. La salive est une source d'ions calcium et phosphate essentiels au d veloppement et l'entretien normaux des dents. Le calcium et le phosphate dans la salive sont essentiels pour la min ralisation des dents nouvellement ruptives et pour la r paration des l sions pr caires de l' mail des dents ruptives. De plus, la salive joue plusieurs autres r les dans la protection des dents. Les prot ines de la salive recouvrent les dents d'une couche protectrice appel e pellicule acquise. Les anticorps et autres agents antibact riens retardent l'action bact rienne qui conduirait autrement la carie dentaire. Les patients dont les glandes salivaires sont irradi es, comme dans le traitement des tumeurs des glandes salivaires, ne produisent pas de quantit s normales de salive ; Ces patients d veloppent g n ralement des caries end miques. Les m dicaments anticholinergiques utilis s pour traiter certaines formes de maladies cardiaques r duisent galement consid rablement la s cr tion salivaire, entra nant des caries dentaires. La salive remplit des fonctions immunologiques. Comme indiqu , la salive contient des anticorps, des immunoglobulines A salivaires (IgA). Les IgA sont synth tis es par les plasmocytes dans le tissu conjonctif entourant les acini s cr toires des glandes salivaires, et les formes dim riques et monom res sont lib r es dans la matrice du tissu conjonctif (Fig. 16.28). FIGURE 16.27 Photomicrographies des trois principales glandes salivaires. un. La glande parotide chez l'homme est enti rement compos e d'acini s reux et de leurs conduits. En r gle g n rale, les cellules adipeuses sont galement r parties dans toute la glande. La partie inf rieure de la figure r v le un canal excr teur l'int rieur d'un septum de tissu conjonctif. 120. En m daillon. Amplification plus lev e des cellules acineuses s reuses. 320. b. Les glandes sous-maxillaires contiennent la fois des acini s reux et des aini muqueux. Chez l'homme, les composants s reux pr dominent. Les acini s cr tant du mucus sont facilement discer
Histologie de Ross	nables ce faible grossissement en raison de leur l g re coloration. Le reste du champ est compos en grande partie d'acini s reux. Divers conduits excr teurs, stri s et intercal s sont vidents sur le terrain. 120. Encart gauche. Grossissement plus lev d'un acinus r v lant une demi-lune s reuse entourant les cellules s cr tant du mucus. 360. Encart droit. Grossissement plus lev d'un conduit stri . Ces canaux ont un pith lium cylindrique avec des stries basales visibles. 320. C. La glande sublinguale contient galement des l ments s reux et muqueux. Ici, les ailes muqueux pr dominent. Les mucus acini sont visibles en raison de leurs l g res taches. L'examen critique des acini muqueux ce grossissement relativement faible r v le qu'il ne s'agit pas de structures sph riques, mais plut t de structures allong es ou tubulaires avec des poches ramifi es. Ainsi, l'acinus est plut t grand, et une grande partie de celui-ci n'est g n ralement pas visible dans le plan d'une seule section. Les canaux de la glande sublinguale qui sont observ s avec la plus grande fr quence dans une section sont les canaux interlobulaires. 120. En m daillon. La composante s reuse de la glande est compos e en grande partie de demi-lunes (ast risques), artefacts de fixation conventionnelle. 320. TABLEAU Composition de la salive non stimul e16.1 Constituants organiques Moyenne (mg/mL) Prot ines 220.0 Amylase 38.0 Mucine 2.7 Muramidase (lysozyme) 22.0 Lactoferrine 0.03 Marqueurs de groupe ABO 0.005 EGF 3.4 sIgA 19.0 IgG 1.4 IgM 0.2 Glucose 1.0 Ur e 20.0 Acide urique 1.5 Cr atinine 0.1 Cholest rol 8.0 AMPc 7.0 Constituants inorganiques Sodium 15.0 Potassium 80.0 Thiocyanate Fumeurs 9.0 Non-fumeurs 2.0 Calcium 5.8 Phosphate 16.8 Chlorure 50.0 Fluorure Traces (selon l'apport) Modifi partir de Jenkins GN. La physiologie et la biochimie de la bouche, 4e d. Oxford : Blackwell Scientific Publications, 1978. sIgA, IgA s cr toire ; EGF, facteur de croissance pith liale. Une prot ine polym re du r cepteur des immunoglobulines (pIgR) est synth tis e par les cellules des glandes salivaires et ins r e dans la membrane plasmique basale, o elle sert de r cepteur pour les IgA dim riques. Lorsque l'IgA dim rique se lie au r cepteur, le complexe pIgR-dIgA est internalis par l'endocytose m di e par le r cepteur et transport travers la cellule acineuse jusqu' la membrane plasmique apicale. FIGURE 16.28 Sch ma des diff rentes formes d'immunoglobuline A (IgA). Ce dessin montre le monom re d'IgA (en haut). Le dim re d'IgA est un produit de la cellule plasmatique et contient une cha ne J (J ) reliant deux monom res (au milieu). Le composant s cr toire (SC), un produit de la pIgR cliv e prot olytiquement, est ajout au dim re pour former des IgA s cr toires (sIgA) (sIgA, en bas). Ici, la pIgR est cliv e prot olytiquement et la partie extracellulaire du r cepteur qui est li e la dIgA est lib r e dans la lumi re sous forme d'IgA s cr toires (sIgA). Ce processus de synth se et de s cr tion d'IgA est essentiellement identique celui qui se produit dans les parties les plus distales du tractus gastro-intestinal, o les IgA sont transport es travers l' pith lium cylindrique absorbant de l'intestin gr le et du c lon (voir page 596). La salive contient de l'eau, diverses prot ines et des lectrolytes. La salive contient principalement de l'eau, des prot ines et des glycoprot ines (enzymes et anticorps) et des lectrolytes. Il a une concentration lev e de potassium qui est environ sept fois celle du sang, une concentration de sodium environ un dixi me de celle du sang, une concentration de bicarbonate environ trois fois celle du sang et des quantit s importantes de calcium, de phosphore, de chlorure, de thiocyanate et d'ur e. Le lysozyme et la -amylase sont les principales enzymes pr sentes (voir tableau 16.1). DOSSIER 16.4 Corr lation clinique : Tumeurs des glandes salivaires chapitre 16 Syst me digestif I G SALIVAIRE LAN DS 555 Les tumeurs des glandes salivaires apparaissent g n ralement dans les principales glandes salivaires (parotide, sous-mandibulaire et sublinguale) ; Cependant, un petit pourcentage se produit dans les glandes mineures situ es dans la muqueuse buccale, le palais, la luette, le plancher de la bouche, la langue, le pharynx, le larynx et les sinus paranasaux. Environ 80% des tumeurs des glandes salivaires sont b nignes. La plupart sont originaires de la glande parotide (Fig. F16.4.1a). Le palais est le site le plus fr quent des tumeurs mineures des glandes salivaires. La tumeur b nigne la plus fr quente est l'ad nome pl omorphe, qui repr sente 65% de tous les tumeurs des glandes salivaires. Il est caract ris par un tissu pith lial contenant des cellules duco-tales et myo pith liales entrem l es avec des zones ressemblant la substance fondamentale des tissus conjonctifs (par exemple, dans le cartilage). Ces tissus conjonctifs sont produits par les cellules myo pith liales (Fig. F16.4.1b). La plupart des patients
Histologie de Ross	atteints de tumeurs b nignes pr sentent un gonflement indolore de la glande impliqu e. En raison de l'atteinte nerveuse, des signes tels que l'engourdissement ou la faiblesse du muscle innerv sont galement signal s. Par exemple, une paralysie des muscles faciaux ou une douleur faciale persistante peut tre pr sente chez certaines personnes atteintes de tumeurs parotidiennes. Le traitement le plus courant est l'ablation chirurgicale de la tumeur. Pour les tumeurs de la glande parotide, une parotidectomie totale (excision de la glande parotide) est souvent n cessaire. La radioth rapie postop ratoire est galement utilis e lorsque la tumeur est canc reuse. Les complications du traitement chirurgical des tumeurs de la glande parotide comprennent le dysfonctionnement du nerf facial et le syndrome de Frey ( galement connu sous le nom de transpiration gustative). a bb FIGURE F16.4.1 Ad nome pl omorphe de la glande parotide. un. Cette photographie montre un patient avec une masse parotidienne situ e pr s de l'angle de la mandibule. b. Cette photomicrographie faible grossissement montre les caract ristiques d'un ad nome pl omorphe. Notez que le tissu parotidien normal (zones marqu es par les basophiles en haut droite) est infiltr par des nodules contenant du tissu conjonctif qui ressemble la matrice extracellulaire du cartilage (r gions plus claires color es aux osinophiles). 120. (D'apr s Rubin E, Gorstein F, Schwarting R, Strayer DS. Rubin's Pathology, 4e d. Baltimore : Lippincott Williams & Wilkins, 2004, Figs 25-20 et 25-22.) Les l vres sont le point d'entr e du tube digestif. Ici, l' pith lium k ratinis mince de la peau du visage se transforme en pith lium parak ratinis pais de la muqueuse buccale. Au niveau de la jonction cutan o-muqueuse, la partie rouge des l vres, est caract ris e par une p n tration profonde des papilles du tissu conjonctif dans la base de l' pith lium pith lium squameux stratifi k ratinis . Les vaisseaux sanguins et les terminaisons nerveuses de ces papilles sont responsables la fois de la couleur et de la sensibilit exquise au toucher des l vres. MICROGRAPHIE D'ORIENTATION : Une coupe sagittale color e H&E travers la l vre sup rieure dans cette photomicrographie d'orientation de faible puissance droite ( 8) r v le la peau du visage, le bord rouge de la l vre et la transition vers la muqueuse buccale (MO). Les rectangles marqu s indiquent des zones repr sentatives de chacun de ces sites, montr es des grossissements plus lev s dans les rang es sup rieure, centrale et inf rieure des figures, sur la plaque adjacente. Notez le changement d' paisseur de l' pith lium de la partie externe ou faciale de la l vre (la surface verticale droite) la surface int rieure de la cavit buccale (la surface commen ant par un rectangle marqu plus bas et continuant le long de la surface gauche de la l vre) dans cette micrographie. peau OM inf rieure milieu haut pith lium k ratinis , l vre, humain, H&E 120. L' pith lium k ratinis (EP) du visage est relativement mince et pr sente les caract ristiques g n rales d'une peau fine que l'on trouve dans d'autres sites. Des follicules pileux (HF) et des glandes s bac es (SGl) lui sont associ s. Marge rouge, l vre, humain, H&E 120. L' pith lium du bord rouge de la l vre est beaucoup plus pais que celui du visage. La couche granuleuse est toujours pr sente ; Ainsi, l' pith lium est k ratinis . La caract ristique qui explique la coloration de la marge rouge est la p n tration profonde des papilles du tissu conjonctif dans l' pith lium (pointes de fl ches). La minceur de l' pith lium combin e la vascularisation tendue du tissu conjonctif sous-jacent, en particulier les vaisseaux sanguins veineux tendus (VB), permet la couleur du sang de transpara tre. pith lium k ratinis , l vre, humain, H&E 380. La zone encercl e de la figure de gauche est repr sent e ici un grossissement plus lev . La mati re brun rouge tre dans les cellules basales est le pigment m lanine (M), et le bleu fonc pr s de la surface est la couche granuleuse (SG) avec ses granules de k ratohyaline color s en bleu fonc . Marge rouge, l vre, humain, H&E 380. La sensibilit de la marge rouge des stimuli tels que le toucher l ger est due la pr sence d'un nombre accru de r cepteurs sensoriels. En fait, chacune des deux papilles profondes que l'on voit sur la figure de gauche contient un corpuscule de Meissner, dont l'un (MC) est plus clairement visible sur cette figure. Jonction cutan o-muqueuse, l vre, humaine, H&E 120. La transition de la marge rouge k ratinis e l' pith lium parak ratinis squameux stratifi assez pais de la muqueuse buccale est vidente sur cette figure. Notez comment la couche granuleuse se termine soudainement. Ceci est montr plus clairement un grossissement plus lev dans la figure de droite. Jonction cutan o-muqueuse, l vre, humaine, H&E 380. Au-del du site o les cellules de la couche granuleuse disparaissent, d
Histologie de Ross	es noyaux sont visibles dans les cellules superficielles jusqu' la surface (fl ches). L' pith lium est galement beaucoup plus pais ce stade et le reste dans toute la cavit buccale. PLANCHE 48 KEY BV, vaisseaux sanguins veineux EP, pith lium HF, follicule pileux M, pigment de m lanine MC, corpuscule de Meissner OM, muqueuse buccale SG, couche granuleuse SGl, pointes de fl ches des glandes s bac es, fl ches des papilles du tissu conjonctif, noyaux de cellules superficielles jusqu' la surface La langue est un organe musculaire qui se projette dans la cavit buccale partir de sa surface inf rieure. Il est recouvert d'une muqueuse constitu e d'un pith lium pith lium squameux stratifi , k ratinis par parties, reposant sur un tissu conjonctif l che. La face inf rieure de la langue est relativement simple. La muqueuse de la surface dorsale, cependant, est modifi e pour former trois types de papilles : filiforme, fongiforme et circonvall e. Les papilles circonvall es forment une rang e en forme de V qui divise la langue en un corps et une racine ; La surface dorsale du corps, c'est- -dire la partie ant rieure aux papilles circonvall es, contient des papilles filiformes et fongiformes. Des cr tes parall les portant des papilles gustatives se trouvent sur les c t s de la langue et sont particuli rement videntes chez les nourrissons. Lorsqu'elles sont sectionn es perpendiculairement leur axe long, elles apparaissent comme des papilles et, bien qu'elles ne soient pas de vraies papilles, sont appel es papilles foli es. La langue contient la fois un muscle stri volontaire intrins que et extrins que. Les muscles stri s de la langue sont dispos s en trois plans entrelac s, chacun dispos angle droit par rapport aux deux autres. Cette disposition est unique la langue. Il offre une norme flexibilit et une grande pr cision dans les mouvements de la langue qui sont essentiels la parole humaine ainsi qu' son r le dans la digestion et la d glutition. L'ar-rangement permet galement une identification facile en tant que muscle lingual. Surface dorsale, langue, singe, H&E 65 ; Encart 130. Cette figure montre la face dorsale de la langue avec les papilles filiformes (Fil P). Ce sont les plus nombreux des trois types de papilles. Structurellement, ce sont des projections coniques courb es de l' pith lium, avec le point de la projection dirig vers l'arri re. Ces papilles ne poss dent pas de papilles gustatives et sont compos es d' pith lium k ratinis squameux stratifi . Les papilles fongiformes sont dispers es sous forme de structures isol es, l g rement arrondies et lev es situ es parmi les papilles filiformes. Une papille fongiforme est repr sent e dans l'encadr . Un grand noyau de tissu conjonctif (papille de tissu conjonctif primaire) forme le centre de la papille fongiforme, et des papilles de tissu conjonctif plus petites (papilles de tissu conjonctif secondaires) se projettent la base de l' pith lium de surface (pointe de fl che). Le tissu conjonctif des papilles est fortement vascularis . En raison de la p n tration profonde du tissu conjonctif dans l' pith lium, combin e une surface k ratinis e tr s mince, les papilles fongiformes apparaissent comme de petits points rouges lorsque la surface dorsale de la langue est examin e par inspection grossi re. Face ventrale, langue, singe, H&E 65. La surface ventrale de la langue est repr sent e sur cette figure. La surface lisse de l' pith lium squameux stratifi (Ep) contraste avec la surface irr guli re du dos de la langue. De plus, la surface pith liale sur la surface ventrale de la langue n'est g n ralement pas k ratinis e. Le tissu conjonctif (TDM) est imm diatement profond dans l' pith lium ; plus profond encore est le muscle stri (M). Les nombreuses papilles du tissu conjonctif qui se projettent la base de l' pith lium des surfaces ventrale et dorsale donnent la jonction pith lio-tissu conjonctif un profil irr gulier. Souvent, ces papilles du tissu conjonctif sont coup es obliquement et apparaissent ensuite comme de petits lots de tissu conjonctif dans la couche pith liale (voir figure ci-dessus). Le tissu conjonctif s' tend jusqu'au muscle sans changer de caract re, et aucune sous-muqueuse n'est reconnue. Le muscle (M) est stri et est unique dans son organisation ; c'est- -dire que les fibres se d placent dans trois plans. Par cons quent, la plupart des sections montreront des faisceaux de fibres musculaires coup s longitudinalement, angle droit les uns par rapport aux autres et en coupe transversale. Les nerfs (N) qui innervent le muscle sont galement fr quemment observ s dans les septa du tissu conjonctif entre les faisceaux musculaires. La surface de la langue derri re les papilles vallates (la racine de la langue) contient des amygdales linguales (non illustr es). Celles-ci sont similaires en structure et en apparence aux amygdales palatines illustr es dans la planche 36. KEY CT, tissu conjonctif Ep, pith lium
Histologie de Ross	Fil P, papilles filiformes M, faisceaux musculaires stri s N, nerfs pointe de fl che (encadr ), papille secondaire du tissu conjonctif Les papilles et leurs papilles gustatives associ es constituent la muqueuse sp cialis e de la cavit buccale. Bien que les papilles filiformes n'aient pas de papilles gustatives, les trois autres types, savoir foli es, fongiformes et circonvall es, contiennent des papilles gustatives dans leur pith lium. Les papilles fongiformes (c'est- -dire en forme de champignon) (voir encadr sur la planche 49) sont les plus nombreuses pr s de l'extr mit de la langue. Les papilles gustatives sont pr sentes dans l' pith lium leur surface dorsale. Les papilles gustatives de l' pith lium recouvrant les papilles circonvall es et foliaires sont situ es dans des fentes profondes qui s parent les papilles de la muqueuse adjacente ou les unes des autres, respectivement. Les canaux des glandes salivaires linguales (glandes de von Ebner, un composant des glandes salivaires mineures) vident leurs s cr tions s reuses dans les douves entourant chaque papille circonvall euse. Les s cr tions vacuent la mati re des douves pour permettre aux papilles gustatives de r pondre de nouveaux stimuli. De m me, les canaux des petites glandes s reuses se d versent dans les fentes entre les papilles foliaires. Les papilles gustatives en section apparaissent comme des corps ovales et p les qui s' tendent sur toute l' paisseur de l' pith lium. Une petite ouverture la surface pith liale s'appelle le pore gustatif. Les papilles gustatives ne r agissent qu' cinq stimuli : sucr , sal , amer, acide et umami. Ces modalit s semblent tre plus concentr es dans les zones sp cifiques de la langue ; Les papilles gustatives l'extr mit de la langue d tectent les stimuli sucr s, celles imm diatement post rolatoires l'extr mit d tectent les stimuli sal s, celles sur les papilles circonvall es d tectent les stimuli amers et umami. Papilles foli es, langue, humaine, H&E, 50. Les papilles foliaires sont constitu es d'une s rie de cr tes parall les qui sont s par es par des fentes muqueuses troites et profondes (voir la photo d'orientation, p. 75). Ils sont align s perpendiculairement l'axe long de la langue sur son bord lat ral post rieur. Chez les individus plus jeunes, ils sont facilement observ s par inspection grossi re. Cependant, avec l' ge, les papilles foliaires peuvent ne pas tre reconnues. Cette micrographie montre trois papilles, chacune tant s par e de sa voisine par une fente troite (C). La surface de ces papilles est recouverte d'un pais pith lium non k ratinis (SE) stratifi . La surface basale de l' pith lium est extr mement in gale en raison de la pr sence de papilles de tissu conjonctif (CTP) profondes et p n trantes. En revanche, l' pith lium qui tapisse les fentes (Ep) est relativement mince et uniforme. Il contient de nombreuses papilles gustatives. Ce sont les objets qui tachent la lumi re que l'on voit dans l' pith lium de la fente. Sous l' pith lium se trouve une couche de tissu conjonctif l che (LCT) et un noyau central de tissu conjonctif dense. l'int rieur de ce noyau et entre les faisceaux de fibres musculaires sous les papilles se trouvent des glandes s reuses linguales (LSG). Ces glandes, comme les glandes s reuses associ es aux papilles circonvalales, ont des canaux (D) qui se vident la base des fentes entre les papilles. Papille gustative, langue, humaine, H&E, 1100. Cette micrographie met en vidence les pores gustatifs (TP), les cellules de la papille gustative et les fibres nerveuses (NF) associ es. Les cellules avec de gros noyaux ronds sont des cellules sensorielles neuro pith liales (NSC). Ce sont les cellules les plus nombreuses de la papille gustative. leur surface apicale, ils poss dent des microvillosit s qui s' tendent dans les pores du go t. leur surface basale, ils forment une synapse avec les fibres sensorielles aff rentes qui constituent le nerf sous-jacent. Parmi les cellules sensorielles se trouvent des cellules de soutien (SC). Ces cellules contiennent des microvillosit s sur leur surface apicale. De petites cellules simplement appel es cellules basales (BC) sont galement pr sentes dans la papille gustative sa base, dont l'une est identifi e ici. Ce sont les cellules souches des cellules de soutien et neuro pith liales qui ont une dur e de vie d'environ 10 jours. KEY BC, cellules basales C, fente CTP, papilles du tissu conjonctif D, canaux Ep, pith lium tapissant les fentes LCT, tissu conjonctif l che LSG, glandes s reuses linguales NF, fibres nerveuses NSC, cellules sensorielles neuro pith liales SC, cellules de soutien SE, pith lium stratifi non k ratinis TP, pore gustatif Comme les glandes parotides, les glandes sous-mandibulaires sont situ es l'ext rieur de la cavit buccale. Ils sont situ s sous chaque c t du plancher de la bouche, pr s de la mandibule. Un conduit s' tend vers l'avant et m dialement de chacune des deux glandes
Histologie de Ross	jusqu' une papille situ e sur le plancher de la bouche, juste lat ralement au frein de la langue. Le composant s cr toire des glandes sous-mandibulaires sont les acini qui sont de trois types, savoir les acini s reux qui s cr tent des prot ines comme ceux de la glande parotide, les acini muqueux qui s cr tent de la mucine, et troisi mement, les acini contenant la fois des cellules s cr trices s reuses et muqueuses. Dans le cas des acini mixtes, les cellules muqueuses sont recouvertes de cellules s reuses, qui sont g n ralement d crites comme des demilumes. Des tudes r centes sugg rent que le demilume est un artefact de la pr paration des tissus et que toutes les cellules sont align es pour s cr ter dans la lumi re de l'acinus. La fixation traditionnelle dans le formald hyde semble dilater les cellules muqueuses avec la compression cons quente des cellules s reuses pour former leur position de capuchon. MICROGRAPHIE D'ORIENTATION : Cette micrographie r v le une partie de la glande sous-mandibulaire. Un seul lobe bien d fini (L) est visible dans la partie sup rieure de la micrographie. Dans la partie centrale de la glande, il y a un noyau de tissu conjonctif dense (DCT) contenant les plus grosses art res (A), les veines (V) et les canaux excr teurs (ED) de la glande. La glande sous-mandibulaire est une glande mixte ; les r gions contenant des acini s reux (SA) sont color es de noir, tandis que les r gions contenant des acini muqueux (MA) sont d'apparence plus claire. SASASASAMAMASASADCTDCTVVEDEDEDEDEDAASASAMAMALLSASAMASADCTVEDEDASAMAL Glande sous-mandibulaire, humaine, H&E, 175. Cette micrographie r v le les diff rents composants de la glande sous-mandibulaire. Les acini s reux (SA) sont color s en noir, contrairement aux acini muqueux (MA) plus clairs. De plus, les acini s reux sont g n ralement de forme sph rique. Les mucus acini sont plus tubulaires ou allong s et peuvent parfois tre vus se ramifier. La s cr tion des acini p n tre dans un conduit intercalaire. Ce sont les plus petits conduits et sont de longueur relativement courte. Ils r sident dans le lobule, mais sont souvent difficiles trouver en raison de leur bri vet . Glande sous-mandibulaire, humaine, H&E, 725. La zone encadr e dans la micrographie ci-dessus est montr e ici un grossissement plus lev . Il comprend plusieurs acini muqueux (MA) sur le c t gauche de la micrographie, un certain nombre d'acini s reux (SA) sur le c t droit de la micrographie, et au centre, deux acini mixtes (MxA) constitu s de cellules s cr tant du mucus et de cellules s cr tant du s reux. De mani re caract ristique, les cellules s cr tant du mucus ont un cytoplasme p le avec leurs noyaux aplatis la base de la cellule. En revanche, les cellules s cr tant du s rum sont profond ment color es et pr sentent des noyaux ronds. De plus, la lumi re (Lu) des acini associ s au mucus se-Ces canaux, leur tour, se vident dans le plus grand canal stri (SD). Ce type de conduit est mieux d montr dans la micrographie ci-dessous. Leur contenu se vide ensuite dans un conduit excr teur (DE) qui est reconnu par un pith lium stratifi ou pseudo-stratifi . D'autres caract ristiques notables de cette micrographie sont les art res (A) et les veines (V) qui se trouvent dans le tissu conjonctif avec les canaux les plus grands. Cette micrographie met galement en vidence une zone contenant une accumulation de lymphocytes et de plasmocytes (LP). les cellules cr toises sont relativement larges ; La lumi re des acini s reux est relativement troite et difficile trouver. Un point suppl mentaire souligner est que les cellules s reuses des acini mixtes apparaissent g n ralement comme un chapeau par rapport aux cellules muqueuses. Ces cellules sont appel es demilumes. En valuant certains de ces acini qui semblent tre de nature s reuse, il est possible qu'ils repr sentent simplement une section tangentielle d'un demilume. Un conduit stri (SD) est galement inclus dans la micrographie. Il est ainsi nomm en raison des faibles stries que l'on peut voir dans le cytoplasme basal. Ces canaux, comme nous l'avons not , re oivent la s cr tion des canaux intercal s et se d versent dans les plus grands canaux excr teurs. CL A, art res DCT, noyau de tissu conjonctif dense ED, canaux excr teurs L, lobe LP, lymphocytes et cellules plasmatiques Lu, lumi re MA, acini muqueux MxA, acini mixtes SA, acini s reux SD, canal stri V, veines Les glandes parotides sont les plus grandes des principales glandes salivaires. Ils sont compos s d'alv oles ne contenant que des cellules s cr toires s reuses. Le tissu adipeux se trouve souvent dans la glande parotide et peut tre l'une de ses caract ristiques distinctives. Le nerf facial (nerf cr nien VII) passe par la glande parotide ; de grandes sections transversales de ce nerf, souvent trouv es dans les coupes H&E de routine de la glande, peuvent galement aider identifier la parotide. Les oreillons, une infection virale de la glande parotide,
Histologie de Ross	peuvent endommager le nerf facial. Glande parotide humaine, H&E 160. La glande parotide chez l'homme est enti rement compos e d'acini s reux (A) et de leurs canaux. Cependant, de nombreuses cellules adipeuses (CA) sont g n ralement r parties dans toute la glande. Les acini s reux et leur syst me de canaux dans la glande parotide sont comparables en structure et en disposition aux m mes composants dans la glande sous-mandibulaire. l'int rieur du lobule, les canaux stri s Glande parotide, singe, glutarald hyde-osmium t troxyde fxed, H&E 640. Les cellules s reuses sont conserv es de mani re optimale dans cet chantillon et r v lent leurs granules s cr toires (zymog nes). Les granules apparaissent comme de fins objets en forme de points dans le cytoplasme. L'acinus en haut droite de la figure a t coup en coupe transversale et r v le la lumi re acineuse (AL). Le petit rectangle dessin dans l'acinus repr sente une aire comparable la micrographie lectronique illustr e la Figure 16.23. Le grand profil acineux gauche du canal stri (StD) montre que les acini ne sont pas de simples sph res, mais plut t des structures allong es irr guli res. En raison de la petite taille de la lumi re acineuse et de la variabilit de la section d'un acinus, la lumi re est rarement observ e. (StD) sont facilement observ s. Ils pr sentent un pith lium cylindrique simple. Les canaux intercalaires sont plus petits ; Au faible grossissement de cette figure, ils sont difficiles reconna tre. Quelques conduits intercalaires (ID) sont indiqu s. La partie inf rieure de la figure r v le un canal excr teur (DE) l'int rieur d'un septum du tissu conjonctif (CT). L' pith lium de ce canal excr teur pr sente deux couches de noyaux et est soit pseudostratifi , soit, peut- tre, d j un v ritable pith lium stratifi . Un profil en coupe transversale d'un conduit intercalaire (ID) appara t gauche de la micrographie ; notez son pith lium cubo de simple. Un seul noyau aplati est pr sent au sommet du canal et peut repr senter l'une des cellules myo pith liales associ es au d but du syst me canalaire ainsi qu'aux acini (A). Le grand conduit occupant le centre de la micrographie est un conduit stri (StD). Il est compos d'un pith lium cylindrique. Les stries (S) qui donnent son nom au conduit sont videntes. La pr sence de plasmocytes (PC) dans le tissu conjonctif entourant le canal est galement importante. Ces cellules produisent les immunoglobulines absorb es et r s cr t es par les cellules acineuses, en particulier les IgA s cr toires (sIgA). PLANCHE 52 PAROTI D G LAN D KEY A, acinus AC, cellule adipeuse AL, lumi re acineuse CT, tissu conjonctif ED, canal excr teur ID, canal intercalaire PC, plasmocytes S, stries des cellules du canal StD, canal stri Les glandes sublinguales sont les plus petites des grandes glandes salivaires appari es. Leurs multiples petits canaux se d versent dans les canaux sous-mandibulaires ainsi que directement sur le plancher de la bouche. La glande sublinguale ressemble la glande sous-mandibulaire, en ce sens qu'elle contient la fois des l ments s reux et muqueux. Dans la glande sublinguale, cependant, les aciles muqueux pr dominent. Certains des acini muqueux pr dominants ont des de-milunes s reux, mais des acini purement s reux sont rarement pr sents. La salive comprend les s cr tions combin es de toutes les glandes salivaires majeures et mineures. Les fonctions de la salive comprennent l'humidification des aliments secs pour faciliter la d glutition, la dissolution et la suspension des mati res alimentaires qui stimulent chimiquement les papilles gustatives, la tampon du contenu de la cavit buccale gr ce sa forte concentration d'ions bicarbonate, la digestion des glucides par l'enzyme digestive -amylase (qui rompt les liaisons 1-4 gly-coside et continue d'agir dans l' sophage et l'estomac), et le contr le de la flore bact rienne de la cavit buccale en raison de la pr sence de l'enzyme antibact rienne lysozyme. La salive est une source d'ions calcium et phosphate essentiels au d veloppement et l'entretien normaux des dents. Il contient galement des anticorps, des sIgA salivaires. La salivation fait partie d'un arc r flexe qui est normalement stimul par l'ingestion de nourriture, bien que la vue, l'odorat ou m me les pens es alimentaires puissent galement stimuler la salivation. Glande sublinguale, humaine, H&E 160. Cette figure montre une glande sublinguale de faible puissance. Les muqueuses acini (MA) sont visibles en raison de leur l g re tache. L'examen critique des acini muqueux ce grossissement relativement faible r v le qu'il ne s'agit pas de structures sph riques, mais plut t de structures allong es ou tubulaires avec des poches ramifi es. Ainsi, l'acinus est plut t grand, et une grande partie de celui-ci n'est g n ralement pas visible dans le plan d'une seule section. La composante s reuse de la glande est compos e en grande partie de demilunes, mais des acini s
Histologie de Ross	reux occasionnels sont pr sents. Comme nous l'avons mentionn pr c demment, certains des Glande sublinguale, humaine, H&E 400. Notons qu' travers un plan de coupe fortuit, on voit la lumi re d'un mucus acinus (MA) (en haut droite) rejoindre un conduit intercalaire (ID). La jonction entre l'acinus et le d but du canal intercalaire est marqu e par une pointe de fl che. Le canal intercalaire est compos d'un pith lium aplati ou cylindrique bas semblable celui observ dans les autres glandes salivaires. Cependant, les canaux intercalaires de la glande sublinguale sont extr mement courts et sont donc g n ralement difficiles trouver. Le canal intercalaire observ dans cette micrographie se joint un ou plusieurs autres canaux intercalaires pour devenir le canal intralobulaire (InD), qui est identifi par son pith lium cylindrique et sa lumi re relativement grande. Le point de transition du canal intercalaire au canal intralobulaire n'est cependant pas reconnaissable la micrographie, car la paroi du canal n'a t qu'effleur e et la forme des cellules ne peut pas tre d termin e. Les demi-lunes peuvent tre sectionn es dans un plan qui n'inclut pas la composante muqueuse de l'acinus, donnant ainsi l'apparence d'un acinus s reux. Les canaux de la glande sublinguale qui sont le plus fr quemment observ s dans une coupe sont les canaux intralobulaires. Ils sont l' quivalent du canal stri des glandes sous-mandibulaires et parotides, mais n'ont pas les repliements basaux tendus et le r seau mitochondrial qui cr ent les stries. L'un des canaux intralobulaires (InD) est vident sur cette figure (en haut droite). L'aire l'int rieur du rectangle comprend une partie de ce conduit et est repr sent e un grossissement plus lev dans la figure ci-dessous. L'examen des acini ce grossissement plus lev r v le galement les demilunes s reuses (SD). Notez comment ils forment un ajout en forme de chapeau aux extr mit s muqueuses. L'aspect cytologique des cellules muqueuses (MC) et des cellules s reuses est essentiellement le m me que celui d crit pour la glande sous-mandibulaire. La zone s lectionn e pour ce grossissement plus lev r v le galement des amas de cellules isol es qui ressemblent quelque peu aux acini s reux. Il est probable, cependant, que ces cellules soient en fait des cellules muqueuses qui ont soit t coup es dans un plan parall le leur base et n'incluent pas les parties contenant du mucinog ne de la cellule, soit sont dans un tat d'activit dans lequel, apr s puisement de leurs granules, la production de nouveaux granules de mucinog ne ne suffit pas encore donner l'aspect caract ristique de cellules muqueuses vides . Une autre caract ristique importante du stroma du tissu conjonctif est la pr sence de nombreux lymphocytes et plasmocytes. Certains plasmocytes sont indiqu s par des fl ches. Les plasmocytes sont associ s la production d'IgA salivaires et sont galement pr sents dans les autres glandes salivaires. KEY MA, mucus acinus MC, cellules muqueuses ID, canal intercalaire InD, canal intralobulaire SD, pointe de fl che demi-lune s reuse, mucus acinus joignant les fl ches du canal intercalaire, plasmocytes Syst me digestif II : sophage et tractus gastro-intestinal VUE D'ENSEMBLE DE L' SOPHAGE ET DU TRACTUS GASTRO-INTESTINAL / 569 Muqueuse / 569 Sous-muqueuse / 571 Musculeuse externe / 571 S rose et adventice / 571 SOPHAGE / 572 ESTOMAC / 574 Muqueuse gastrique / 574 Glandes fundiques de la muqueuse gastrique / 577 Glandes cardiaques de la muqueuse gastrique / 583 Glandes pyloriques de la muqueuse gastrique / 583 Renouvellement cellulaire pith lial de l'estomac / 584 Lamina propria et musculeuse muqueuse / 584 Sous-muqueuse gastrique / 585 Musculeuse externe gastrique / 585 Serosa gastrique / 586 PETITE INTESTIN / 586 Sous-muqueuse / 596 Musculeuse externe / 597 S rose / 597 Renouvellement cellulaire pith lial dans l'intestin gr le / 597 GROS INTESTIN / 597 Muqueuse / 599 Renouvellement cellulaire pith lial dans le gros intestin / 600 Lamina propria / 600 Musculeuse externe / 601 Sous-muqueuse et s rose / 601 Caecum et appendice / 601 Rectum et canal anal / 603 Dossier 17.1 Corr lation clinique : an mie pernicieuse et ulc re gastroduod nal / 578 Dossier 17.2 Corr lation clinique : Syndrome de Zollinger-Ellison / 580 Dossier 17.3 Consid rations fonctionnelles : le syst me endocrinien gastro-intestinal / 581 Dossier 17.4 Consid rations fonctionnelles : fonctions digestives et absorbantes des ent rocytes / 587 Dossier 17.5 Consid rations fonctionnelles : fonctions immunitaires du tube digestif / 595 Dossier 17.6 Corr lation clinique : le mod le de distribution des vaisseaux lymphatiques et les maladies du gros intestin / 602 Serosa, une membrane s reuse constitu e d'un simple squa-tractus gastro-intestinal mous l' pith lium, le m soth lium et une petite quantit de La partie du tube digestif qui s' tend de la partie proximale de l' sophage la partie distale du ca
Histologie de Ross	nal anal est un tube creux de diam tre variable. Ce tube a la m me organisation structurelle de base sur toute sa longueur. Sa paroi est form e de quatre couches distinctes. De la lumi re vers l'ext rieur (Fig. 17.1), ils sont les suivants : Muqueuse, constitu e d'un pith lium de muqueuse, d'un tissu conjonctif sous-jacent appel lamina propria, et de la musculeuse muqueuse, compos e de muscle lisse Sous-muqueuse, constitu e de tissu conjonctif dense et irr gulier Muscularis externa, constitu e de la plupart des parties de deux couches de muscle lisse sous-jacent au tissu conjonctif. Une adventice constitu e uniquement de tissu conjonctif se trouve lorsque la paroi du tube est directement attach e ou fix e des structures adjacentes (c'est- -dire la paroi du corps et certains organes r trop riton aux). La structure de l' sophage et du tractus gastro-intestinal varie consid rablement d'une r gion l'autre ; La plupart des variations se produisent dans la muqueuse. L' pith lium diff re dans tout le tube digestif et est adapt la fonction sp cifique de chaque partie du tube. La muqueuse a trois fonctions principales : la protection, l'absorption et la s cr tion. FIGURE 17.1 Sch ma de l'organisation g n rale du tube digestif. Ce sch ma composite montre la structure de la paroi du tube digestif dans quatre organes repr sentatifs : l' sophage, l'estomac, l'intestin gr le et le gros intestin. Notez que les villosit s, une caract ristique de l'intestin gr le, ne sont pas pr sentes dans d'autres parties du tube digestif. Les glandes muqueuses sont pr sentes sur toute la longueur du tube digestif, mais avec parcimonie dans l' sophage et la cavit buccale. Les glandes sous-muqueuses sont pr sentes dans l' sophage et le duod num. Les glandes extramurales (foie et pancr as) se d versent dans le duod num. Les tissus lymphatiques diffus et les nodules se trouvent dans la lamina propria sur toute la longueur du tube digestif (illustr ici uniquement dans le gros intestin). Les nerfs, les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques atteignent le tube digestif via les m sent res ou via le tissu conjonctif adjacent (comme dans les organes r trop riton aux). Les caract ristiques histologiques de ces couches sont d crites ci-dessous en relation avec des r gions sp cifiques du tube digestif. L' pith lium de la muqueuse sert de barri re qui s pare la lumi re du tube digestif du reste de l'organisme. La barri re pith liale s pare l'environnement luminal externe du tube des tissus et des organes du corps. La barri re aide prot ger l'individu contre l'entr e d'antig nes, d'agents pathog nes et d'autres substances nocives. Dans l' sophage, un pith lium squameux stratifi offre une protection contre l'abrasion physique par l'ingestion d'aliments. Dans la partie gastro-intestinale du tube digestif, des jonctions serr es entre les cellules pith liales cylindriques simples de la muqueuse servent de barri re s lectivement perm able. La plupart des cellules pith liales transportent les produits de la digestion et d'autres substances essentielles telles que l'eau travers la cellule et dans l'espace extracellulaire sous les jonctions serr es. La fonction d'absorption de la muqueuse permet le mouvement des nutriments dig r s, de l'eau et des lectrolytes dans les vaisseaux sanguins et lymphatiques. L'absorption des nutriments dig r s, de l'eau et des lectrolytes est possible gr ce aux projections de la muqueuse et de la sous-muqueuse dans la lumi re du tube digestif. Ces projections de surface augmentent consid rablement la surface disponible pour l'absorption et varient en taille et en orientation. Ils se composent des sp cialisations structurelles suivantes (voir Fig. 17.1) : Les plicae circulaires sont des plis sous-cosaux orient s circonf rentiellement pr sents sur la majeure partie de la longueur de l'intestin gr le. Les villosit s sont des projections muqueuses qui couvrent toute la surface de l'intestin gr le, principal site d'absorption des produits de la digestion. Les microvillosit s sont des projections microscopiques serr es de la surface apicale des cellules d'absorption intestinale. Ils augmentent encore la surface disponible pour l'absorption. De plus, le glycocalyx est constitu de glycoprot ines qui se projettent partir de la membrane plasmique apicale des cellules absorbantes pith liales. Il fournit une surface suppl mentaire pour l'adsorption et comprend des enzymes s cr t es par les cellules absorbantes qui sont essentielles pour les derni res tapes de la digestion des prot ines et des sucres. L' pith lium absorbe s lectivement les produits de la digestion la fois pour ses propres cellules et pour le transport dans le syst me vasculaire pour la distribution d'autres tissus. La fonction s cr toire de la muqueuse assure la lubrification et d livre des enzymes digestives, des hormones et des anticorps dans la lumi re du tube digestif. La s cr tion est effectu e en grande partie par des g
Histologie de Ross	landes r parties sur toute la longueur du tube digestif. Les diff rents produits s cr toires fournissent du mucus pour la lubrification protectrice, ainsi que pour tamponner la muqueuse du tractus et les substances qui aident la digestion, notamment les enzymes, l'acide chlorhydrique, les hormones peptidiques et l'eau (voir Fig. 17.1). L' pith lium de la muqueuse s cr te galement des anticorps qu'il re oit du tissu conjonctif sous-jacent. Les glandes du tube digestif (voir Fig. 17.1) se d veloppent partir d'invaginations de l' pith lium luminal et comprennent des glandes muqueuses qui s' tendent dans la lamina propria. glandes sous-muqueuses qui d livrent leurs s cr tions directement la lumi re des glandes muqueuses ou via des conduits qui traversent la muqueuse jusqu' la surface luminale. glandes extramurales qui se trouvent l'ext rieur du tube digestif et d livrent leurs s cr tions via des conduits qui traversent la paroi de l'intestin pour p n trer dans la lumi re. Le foie et le pan creas sont des glandes digestives extra-muros (voir chapitre 18) qui augmentent consid rablement la capacit s cr toire du syst me digestif. Ils d livrent leurs s cr tions dans le duod num, la premi re partie de l'intestin gr le. La lamina propria contient des glandes, des vaisseaux qui transportent les substances absorb es et des composants du syst me immunitaire. Comme indiqu , les glandes muqueuses s' tendent dans la lamina propria sur toute la longueur du tube digestif. De plus, dans plusieurs parties du tube digestif (par exemple, l' sophage et le canal anal), la lamina propria contient des agr gats de glandes s cr tant du mucus. En g n ral, ils lubrifient la surface pith liale pour prot ger la muqueuse des l sions m caniques et chimiques. Ces glandes sont d crites ci-dessous en relation avec des r gions sp cifiques du tube digestif. Dans les segments du tube digestif dans lesquels l'absorption se produit, principalement l'intestin gr le et le gros intestin, les produits absorb s de la digestion se diffusent dans le sang et les vaisseaux lymphatiques de la lamina propria pour tre distribu s. En r gle g n rale, les capillaires sanguins sont de type fen tr et collectent la plupart des m tabolites absorb s. Dans l'intestin gr le, les capillaires lymphatiques sont nombreux et re oivent une partie des lipides et des prot ines absorb s. Les tissus lymphatiques de la lamina propria fonctionnent comme une barri re immunologique int gr e qui prot ge contre les agents pathog nes et autres substances antig niques qui pourraient potentiellement p n trer par la muqueuse partir de la lumi re du tube digestif. Le tissu lymphatique est repr sent par un tissu lymphatique diffus compos de nombreux phocytes de lym et de cellules plasmatiques, situ s dans la lamina propria, et de lymphocytes r sidant transitoirement dans les espaces intercellulaires de l' pith lium. nodules lymphatiques avec des centres germinaux bien d velopp s. osinophiles, macrophages et parfois neutrophiles. Le tissu lymphatique diffus et les nodules lymphatiques sont appel s tissu lymphatique associ l'intestin (GALT). Dans l'intestin gr le distal, l'il on, de vastes agr gats de nodules, appel s plaques de Peyer, occupent une grande partie de la lamina propria et de la sous-muqueuse. Ils ont tendance tre situ s sur le c t du tube oppos la fixation du m sent re. Des nodules lymphatiques agr g s sont galement pr sents dans l'appendice. La muqueuse musculeuse forme la fronti re entre la muqueuse et la sous-muqueuse. La musculeuse muqueuse, la partie la plus profonde de la muqueuse, est constitu e de cellules musculaires lisses dispos es en une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. La contraction de ce muscle produit un mouvement de la muqueuse, formant des cr tes et des vall es qui facilitent l'absorption et la s cr tion. Ce mouvement localis de la muqueuse est ind pendant du mouvement p ristaltique de l'ensemble de la paroi du tube digestif. La sous-muqueuse se compose d'une couche de tissu conjonctif dense et irr guli re contenant des vaisseaux sanguins et lymphatiques, un plexus nerveux et des glandes occasionnelles. La sous-muqueuse contient les plus gros vaisseaux sanguins qui envoient des branches la muqueuse, la musculeuse externe et la s reuse. La sous-muqueuse contient galement des vaisseaux lymphatiques et un plexus nerveux. Le vaste r seau nerveux de la sous-muqueuse contient des fibres sensorielles visc rales principalement d'origine sympathique, des ganglions parasympathiques (terminaux) et des fibres nerveuses parasympathiques pr ganglionnaires et postganglionnaires. Les corps cellulaires nerveux des ganglions parasympathiques et leurs fibres nerveuses postganglionnaires repr sentent le syst me nerveux ent rique, la troisi me division du syst me nerveux autonome. Ce syst me est principalement responsable de l'innervation des couches musculaires lisses du tube digestif et peut fonctionner
Histologie de Ross	totalement ind pendamment du syst me nerveux central. Dans la sous-muqueuse, le r seau de fibres nerveuses non my linis es et de cellules ganglionnaires constitue le plexus sous-muqueux ( galement appel plexus de Meissner). Comme indiqu , des glandes apparaissent occasionnellement dans la sous-muqueuse certains endroits. Par exemple, ils sont pr sents dans l' sophage et la partie initiale du duod num. Dans les coupes histologiques, la pr sence de ces glandes aide souvent identifier le segment ou la r gion sp cifique du tractus. Dans la plupart des parties du tube digestif, la musculeuse externe se compose de deux couches concentriques et relativement paisses de muscle lisse. Les cellules de la couche interne forment une spirale serr e, d crite comme une couche orientation circulaire ; ceux de la couche externe forment une spirale l che, d crite comme une couche orient e longitudinalement. Entre les deux couches musculaires se trouve une fine couche de tissu conjonctif. Dans ce tissu conjonctif se trouve le plexus myent rique ( galement appel plexus d'Auerbach), contenant les corps cellulaires nerveux (cellules ganglionnaires) des neurones parasympathiques postganglionnaires et des neurones du syst me nerveux ent rique, ainsi que les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques. Les contractions de la musculeuse externe se m langent et propulsent le contenu du tube digestif. La contraction de la couche circulaire interne de la musculeuse externe comprime et m lange le contenu en resserrant la lumi re ; La contraction de la couche longitudinale externe propulse le contenu en raccourcissant le tube. La contraction lente et rythmique de ces couches musculaires sous le contr le du syst me nerveux ent rique produit un p ristaltisme (c'est- -dire des vagues de contraction). Le p ristaltisme est marqu par une constriction et un raccourcissement du tube, ce qui d place le contenu dans le tractus intestinal. Quelques sites le long du tube digestif pr sentent des variations dans la musculeuse externe. Par exemple, dans la paroi de la partie proximale de l' sophage (sphincter pharyngo- sophagien) et autour du canal anal (sphincter anal externe), le muscle stri fait partie de la musculeuse externe. Dans l'estomac, une troisi me couche de muscle lisse, orient e obliquement, est pr sente profond ment dans la couche circulaire. Enfin, dans le gros intestin, une partie de la couche musculaire lisse longitudinale est paissie pour former trois bandes longitudinales distinctes et galement espac es appel es t niae coli. Lors de la contraction, les teniae facilitent le raccourcissement du tube pour d placer son contenu. La couche circulaire de muscle lisse forme des sphincters des endroits sp cifiques le long du tube digestif. plusieurs endroits le long du tube digestif, la couche musculaire circulaire est paissie pour former des sphincters ou des valves. De l'oropharynx distalement, ces structures comprennent les suivantes : Sphincter pharyngo- sophagien. En fait, la partie la plus basse du muscle cricopharyngien est physiologiquement appel e sphincter sophagien sup rieur (sup rieur). Il emp che l'entr e d'air dans l' sophage. Sphincter sophagien inf rieur (inf rieur). Comme son nom l'indique, ce sphincter est situ l'extr mit inf rieure de l' sophage ; Son action est renforc e par le diaphragme qui entoure cette partie de l' sophage lorsqu'il passe dans la cavit abdominale. Il cr e une diff rence de pression entre l' sophage et l'estomac qui emp che le reflux du contenu gastrique dans l' sophage. Un rel chement anormal de ce sphincter permet au contenu acide de l'estomac de retourner (reflux) dans l' sophage. Si elle n'est pas trait e, cette affection peut voluer vers une maladie gastro- sophagienne (RGO), caract ris e par une inflammation de la muqueuse sophagienne ( sophagite par reflux), des st noses et une difficult avaler (dysphagie) accompagn e de douleurs thoraciques. Sphincter pylorique. Situ la jonction du pylore de l'estomac et du duod num (sphincter gastroduod nal), il contr le la lib ration de chyme, le contenu partiellement dig r de l'estomac, dans le duod num. Valve il o-c gale. Situ la jonction de l'intestin gr le et du gros intestin, il emp che le reflux du contenu du c lon gr ce son taux lev de bact ries dans l'il on distal, qui a normalement un faible nombre de bact ries. Sphincter anal interne. Ce sphincter, le plus distalement situ , entoure le canal anal et emp che le passage des mati res f cales dans le canal anal partir du rectum non distendu. La s rose ou adventice constitue la couche la plus externe du tube digestif. La s reuse est une membrane s reuse compos e d'une couche d' pith lium squameux simple, appel e m soth lium, et d'une petite quantit de tissu conjonctif sous-jacent. Il est quivalent au p ritoine visc ral d crit dans l'anatomie macroscopique. La s reuse est la couche la plus superficielle des parties du tube digestif qui sont en
Histologie de Ross	suspension dans la cavit p riton ale. En tant que tel, la s reuse est continue avec le m sent re et la muqueuse de la cavit abdominale. Les gros vaisseaux sanguins et lymphatiques et les troncs nerveux traversent la s reuse (depuis et vers le m sent re) pour atteindre la paroi du tube digestif. De grandes quantit s de tissu adipeux peuvent se d velopper dans le tissu conjonctif de la s reuse (et dans le m sent re). Certaines parties du tube digestif ne poss dent pas de s rum. Il s'agit notamment de la partie thoracique de l' sophage et de parties des structures des cavit s abdominales et pelviennes qui sont fix es la paroi de la cavit - le duod num, le c lon ascendant et descendant, le rectum et le canal anal. Ces structures sont attach es la paroi abdominale et pelvienne par le tissu conjonctif, l'adventice, qui se confond avec le tissu conjonctif de la paroi. L' sophage est un tube musculaire fixe qui achemine les aliments et les liquides du pharynx l'estomac. L' sophage traverse le cou et le m diastin, o il est attach aux structures adjacentes par le tissu conjonctif. Lorsqu'il p n tre dans la cavit abdominale, il est libre sur une courte distance, environ 1 2 cm. La longueur totale de l' sophage est d'environ 25 cm. En coupe transversale (Fig. 17.2), la lumi re dans son tat normalement affaiss a un aspect ramifi en raison des plis longitudinaux. Lorsqu'un bolus de nourriture passe dans l' sophage, la lumi re se dilate sans l sion de la muqueuse. La muqueuse qui tapisse la longueur de l' sophage a un pith lium squameux stratifi non k ratinis (Fig. 17.3 et planche 54, page 606). Chez de nombreux animaux, cependant, l' pith lium est k ratinis , ce qui refl te un r gime alimentaire grossier. Chez l'homme, les cellules de surface peuvent pr senter des granules de k ratohyaline, mais la k ratinisation ne se produit normalement pas. La lamina propria sous-jacente est similaire la lamina propria dans tout le tube digestif ; Du tissu lymphatique diffus est dispers partout, et des nodules lymphatiques sont pr sents, souvent proximit des canaux des muqueuses de l' sophage (voir page 573). La couche profonde de la muqueuse, la musculeuse muqueuse, est compos e de muscle lisse organis longitudinalement qui commence pr s du niveau du cartilage crico de. Il est inhabituellement pais dans la partie proximale de l' sophage et fonctionne probablement comme une aide la d glutition. La sous-muqueuse est constitu e d'un tissu conjonctif dense et irr gulier qui contient les plus gros vaisseaux sanguins et lymphatiques, les fibres nerveuses et les cellules ganglionnaires. Les fibres nerveuses et les cellules ganglionnaires constituent le plexus sous-muqueux (plexus de Meissner). Des glandes sont galement pr sentes (voir page 571). De plus, le tissu lymphatique diffus et les nodules lymphatiques sont pr sents principalement dans les parties sup rieure et inf rieure de l' sophage o les glandes sous-muqueuses sont plus pr valentes. La musculeuse externe se compose de deux couches musculaires, une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe (planche 54, page 606). Il diff re de la musculeuse externe que l'on trouve dans le reste du tube digestif en ce que le tiers sup rieur est constitu d'un muscle stri , une continuation du muscle du pharynx. Les faisceaux de muscles stri s et de muscles lisses sont m lang s et entrelac s dans la musculeuse externe du tiers moyen de l' sophage ; La musculeuse externe du tiers distal n'est constitu e que de muscle lisse, comme dans le reste du tube digestif. Un nerf FIGURE 17.2 Photomicrographie de l' sophage. Cette photomicrographie faible grossissement montre une section de l' sophage color e par H&E avec sa paroi pliss e caract ristique, donnant la lumi re un aspect irr gulier. La muqueuse se compose d'un pith lium squameux stratifi relativement pais, d'une fine couche de lamina propria contenant des nodules lymphatiques occasionnels et d'une muqueuse musculeuse. Des glandes muqueuses sont pr sentes dans la sous-muqueuse ; Leurs conduits, qui se d versent dans la lumi re de l' sophage, ne sont pas vidents dans cette section. l'ext rieur de la sous-muqueuse dans cette partie de l' sophage se trouve une musculeuse externe paisse compos e d'une couche interne de muscle lisse dispos circulairement et d'une couche externe de muscle lisse dispos longitudinalement. L'adventice est visible juste l'ext rieur de la musculeuse externe. 8. FIGURE 17.3 Photomicrographie de la muqueuse sophagienne. Cette photomicrographie fort grossissement montre la muqueuse de la paroi de l' sophage dans une pr paration H&E. Il se compose d'un pith lium pith leux squameux stratifi , d'une lamina propria et d'une muqueuse musculeuse. La limite entre l' pith lium et la lamina propria est distincte, bien qu'in gale, en raison des papilles du tissu conjonctif. La couche basale de l' pith lium se colore intens ment, apparaissant comme une band
Histologie de Ross	e sombre parce que les cellules basales sont plus petites et ont un rapport noyau/cytoplasme lev . Notez que le tissu conjonctif l che de la lamina propria est tr s cellulaire, contenant de nombreux lymphocytes. La partie la plus profonde de la muqueuse est la musculeuse muqueuse qui est dispos e en deux couches (circulaire interne et longitudinale externe) d'orientation similaire la musculeuse externe. 240. Le plexus, le plexus myent rique (plexus d'Auerbach), est pr sent entre les couches musculaires externe et interne. Comme dans le plexus sous-muqueux (plexus de Meissner), les nerfs et les cellules ganglionnaires sont pr sents ici. Ce plexus innerve la musculeuse externe et produit une activit p ristaltique. Comme indiqu , l' sophage est fix des structures adjacentes sur la majeure partie de sa longueur ; Ainsi, sa couche externe est compos e d'adventices. Apr s avoir p n tr dans la cavit abdominale, le court reste du tube est recouvert par la s reuse, le p ritoine visc ral. Les glandes muqueuses et sous-muqueuses de l' sophage s cr tent du mucus pour lubrifier et prot ger la paroi luminale. Les glandes sont pr sentes dans la paroi de l' sophage et sont de deux types. Les deux s cr tent du mucus, mais leurs emplacements diff rent. FIGURE 17.4 Photomicrographie d'une glande sous-muqueuse de l' sophage. Cette photomicrographie montre une section de l' sophage color e au mucicarmin. Une glande sophagienne, profond ment color e en rouge par le carmin, et un canal excr teur adjacent sont visibles dans la sous-muqueuse. Ces petites glandes tubulo-alv olaires compos es produisent du mucus qui lubrifie la surface pith liale de l' sophage. Notez le mucus color l'int rieur du canal excr teur. La sous-muqueuse restante est constitu e d'un tissu conjonctif dense et irr gulier. La couche interne de la musculeuse externe (en bas) est compos e de muscles lisses dispos s circulairement. 110. Les glandes sophagiennes proprement dites se trouvent dans la sous-muqueuse. Ces glandes sont dispers es sur toute la longueur de l' sophage, mais sont un peu plus concentr es dans la moiti sup rieure. Ce sont de petites glandes tubulo-alv olaires compos es (Fig. 17.4). Le canal excr teur est compos d'un pith lium squameux stratifi et est g n ralement visible lorsqu'il est pr sent en coupe, en raison de son aspect dilat . Les glandes cardiaques de l' sophage sont nomm es ainsi en raison de leur similitude avec les glandes cardiaques de l'estomac et se trouvent dans la lamina propria de la muqueuse. Ils sont pr sents dans la partie terminale de l' sophage et fr quemment, mais pas de mani re constante, dans la partie initiale de l' sophage. Le mucus produit par les glandes sophagiennes proprement dites est l g rement acide et sert lubrifier la paroi luminale. Parce que la s cr tion est relativement visqueuse, des kystes transitoires se produisent souvent dans les canaux. Les glandes cardiaques de l' sophage produisent du mucus neutre. Les glandes situ es pr s de l'estomac ont tendance prot ger l' sophage du contenu gastrique r gurgit . Dans certaines conditions, cependant, ils ne sont pas pleinement efficaces et un reflux excessif entra ne une pyrose, une condition plus connue sous le nom de br lures d'estomac. Cette affection peut voluer vers une maladie gastro- sophagienne (RGO) compl tement d velopp e. Le muscle de la paroi sophagienne est innerv par les syst mes nerveux autonome et somatique. La musculature stri e de la partie sup rieure de l' sophage est innerv e par les motoneurones somatiques du nerf vague, du nerf cr nien X (du noyau ambigu). Le muscle lisse de la partie inf rieure de l' sophage est innerv par les motoneurones visc raux du vague (du noyau moteur dorsal). Ces motoneurones font synapse avec des neurones postsynaptiques dont les corps cellulaires sont situ s dans la paroi de l' sophage. L'estomac est une partie largie du tube digestif qui se trouve sous le diaphragme. Il re oit le bolus de nourriture mac r e de l' sophage. Le m lange et la digestion partielle des aliments dans l'estomac par ses s cr tions gastriques produisent un m lange de liquide pulpeux appel chyme. Le chyme passe ensuite dans l'intestin gr le pour une digestion et une absorption ult rieures. L'estomac est divis histologiquement en trois r gions en fonction du type de glande que chacune contient. Les anatomistes grossiers subdivisent l'estomac en quatre r gions. Le cardia entoure l'orifice de l' sophage ; le fond d' il se trouve au-dessus du niveau d'une ligne horizontale trac e travers l'orifice de l' sophage (cardiaque) ; le corps se trouve au-dessous de cette ligne ; Et la partie pylorique est la r gion en forme d'entonnoir qui m ne au pylore, la r gion sphinct rienne distale et troite entre l'estomac et le duod num. Les histologistes subdivisent galement l'estomac, mais en seulement trois r gions (Fig. 17.5). Ces subdivisions ne sont pas bas es sur l'emplacement, mais sur les types de glan
Histologie de Ross	des qui se produisent dans la muqueuse gastrique. Les r gions histologiques sont les suivantes : R gion cardiaque (cardia), la partie situ e pr s de l'origine sophagienne, qui contient les glandes cardiaques (Fig. 17.6 et planche 55, page 608) R gion pylorique (pylore), la partie proximale du sphincter pylorique, qui contient les glandes pyloriques R gion fundique (fundus), la plus grande partie de l'estomac, qui est situ e entre le cardia et le pylore et contient les glandes fundiques ou gastriques (voir Fig. 17.6) Les plis sous-muqueux longitudinaux, rugueux, permettent l'estomac de se distendre lorsqu'il est rempli. L'estomac a le m me plan structurel g n ral partout, compos d'une muqueuse, d'une sous-muqueuse, d'une musculeuse externe et d'une s reuse. L'examen de la surface interne de l'estomac vide r v le un certain nombre de plis ou cr tes longitudinaux appel s rugae. Ils sont pro minents dans les r gions les plus troites de l'estomac mais peu d velopp s dans la partie sup rieure (voir Fig. 17.5). Lorsque l'estomac est compl tement distendu, les rugae, compos s de la muqueuse et de la sous-muqueuse sous-jacente, disparaissent virtuellement. Les rugae n'alt rent pas la surface totale ; ils servent plut t accommoder l'expansion et le remplissage de l'estomac. Une vue de la surface de l'estomac l'aide d'une loupe montre que des r gions plus petites de la muqueuse sont form es par des sillons ou des FIGURE 17.5 Photographie d'un estomac humain h misect . Cette photographie montre la surface muqueuse de la paroi post rieure de l'estomac. De nombreux plis gastriques longitudinaux sont vidents. Ces plis ou rugae permettent l'estomac de se distendre au fur et mesure qu'il se remplit. Les divisions histologiques de l'estomac diff rent de la division anatomique. Le premier est bas sur les types de glandes trouv es dans la muqueuse. Histologiquement, la partie de l'estomac adjacente l'entr e de l' sophage est la r gion cardiaque (cardia) dans laquelle se trouvent les glandes cardiaques. Une ligne pointill e se rapproche de sa limite. Une r gion l g rement plus grande menant au sphincter pylorique, la r gion pylorique (pylorus), contient les glandes pyloriques. Une autre ligne pointill e se rapproche de sa limite. Le reste de l'estomac, la r gion fundique (fundus), est situ entre les deux lignes pointill es et contient les glandes fundiques (gastriques). Tranch es peu profondes qui divisent la surface de l'estomac en zones irr guli res bomb es appel es zones mamill es. Ces rainures offrent une surface de s cr tion l g rement accrue. un grossissement plus lev , de nombreuses ouvertures peuvent tre observ es la surface de la muqueuse. Il s'agit des fosses gastriques, ou fov oles. Ils peuvent tre facilement mis en vidence l'aide du microscope lectronique balayage (Fig. 17.7). Les glandes gastriques s'ouvrent au fond des fosses gastriques. Des cellules muqueuses de surface tapissent la surface interne de l'estomac et les fosses gastriques. L' pith lium qui tapisse la surface et les fosses gastriques de l'estomac est simple et colonnaire. Les cellules cylindriques sont appel es cellules muqueuses de surface. Chaque cellule poss de une grande coupe apicale de granules mucinog ne, cr ant une feuille glandulaire de cellules (Fig. 17.8). La coupe muqueuse occupe FIGURE 17.6 Photomicrographie de la jonction sophagogastrique. Cette photomicrographie faible grossissement montre la jonction entre l' sophage et l'estomac. la jonction sophagogastrique, l' pith lium squameux stratifi de l' sophage se termine brusquement et l' pith lium cylindrique simple de la muqueuse de l'estomac commence. La surface de l'estomac contient de nombreuses d pressions relativement profondes appel es fosses gastriques qui sont form es par l' pith lium de surface. Les glandes situ es proximit de l' sophage, les glandes cardiaques, s' tendent partir du fond de ces fosses. Les glandes fundiques (gastriques) naissent de la m me mani re la base des fosses gastriques et sont videntes dans la partie restante de la muqueuse. Notez la musculeuse externe relativement paisse. 40. FIGURE 17.7 Surface muqueuse de l'estomac. un. Micrographie lectronique balayage montrant la surface muqueuse de l'estomac. Les fosses gastriques contiennent du mat riel s cr toire, principalement du mucus (fl ches). Le mucus de surface a t limin pour r v ler les cellules muqueuses de surface. 1 000. b. Grossissement plus lev montrant la surface apicale des cellules muqueuses de surface qui tapissent l'estomac et les fosses gastriques. Notez la forme polygonale allong e des cellules. 3,000. FIGURE 17.8 Glandes gastriques. un. Cette photomicrographie montre la muqueuse fundique partir d'une pr paration bleu Alcian/PAS pour visualiser le mucus. Notez que l' pith lium de surface s'invagine pour former les fosses gastriques. Les cellules muqueuses de surface et les cellules qui tapissent les fosses gastriques
Histologie de Ross	sont facilement identifi es dans cette pr paration car le mucus neutre l'int rieur de ces cellules est color intens ment. L'une des fosses gastriques et sa glande fundique associ e sont repr sent es par les lignes pointill es. Cette glande repr sente une glande tubulaire ramifi e simple (les fl ches indiquent le motif de ramification). Il s' tend du fond de la fosse gastrique jusqu' la musculeuse muqueuse. Notez les segments de la glande : l'isthme court, le site des divisions cellulaires ; le cou relativement long ; et un fond d' il plus court et plus large. La s cr tion muqueuse des cellules muqueuses du col est diff rente de celle produite par les cellules muqueuses de surface, comme en t moigne la coloration magenta plus claire dans cette r gion de la glande. 320. b. Sch ma de principe d'une glande gastrique, illustrant la relation entre la glande et la fosse gastrique. Notez que la r gion de l'isthme contient des cellules en division et des cellules indiff renci es ; la r gion du cou contient des cellules muqueuses du cou, des cellules pari tales et des cellules ent roendocrines, y compris des cellules d'absorption et de d carboxylation des pr curseurs d'amine (APUD). Les cellules pari tales sont de grandes cellules acidophiles en forme de poire que l'on trouve dans toute la glande. Le fond d' il de la glande contient principalement des cellules principales, quelques cellules pari tales et plusieurs types de cellules ent roendocrines. la majeure partie du volume de la cellule. Il appara t g n ralement vide dans les coupes habituelles d'h matoxyline et d' osine (H&E) car le mucinog ne est perdu lors de la fixation et de la d shydratation. Cependant, lorsque le mucnog ne est conserv par une fixation appropri e, les granules se colorent intens ment au bleu de toluidine et avec la proc dure p riodique acide-Schiff (PAS). La coloration au bleu de toluidine refl te la pr sence de nombreux groupes fortement anioniques dans la glycoprot ine de la mucine, parmi lesquels se trouve le bicarbonate. Le noyau et l'appareil de Golgi des cellules muqueuses de surface sont situ s sous la coupe muqueuse. La partie basale de la cellule contient de petites quantit s de r ticulum endoplasmique rugueux (rER) qui peuvent conf rer une l g re basophilie au cytoplasme lorsqu'elle est observ e dans des chantillons bien conserv s. La s cr tion de mucus des cellules muqueuses de surface est d crite comme du mucus visible en raison de son aspect trouble. Il forme une paisse couche visqueuse semblable un gel qui adh re la surface pith liale ; Ainsi, il prot ge contre l'abrasion des composants plus rugueux du chyme. De plus, sa forte concentration en bicarbonate et en potassium prot ge l' pith lium du contenu acide du suc gastrique. Le bicarbonate qui rend le mucus alcalin est s cr t par les cellules de surface, mais est emp ch de se m langer rapidement au contenu de la lumi re gastrique par son confinement dans l'enveloppe muqueuse. Enfin, les prostaglandines (PGE2) semblent jouer un r le important dans la protection de la muqueuse gastrique. Ils stimulent la s cr tion de bicarbonates et augmentent l' paisseur de la couche de mucus avec une vasodilatation accompagn e dans la lamina propria. Cette action am liore l'apport de nutriments toute zone endommag e de la muqueuse gastrique, optimisant ainsi les conditions de r paration des tissus. La muqueuse de l'estomac ne fonctionne pas dans une capacit d'absorption. Cependant, certaines eaux, sels et m dicaments liposolubles peuvent tre absorb s. Par exemple, l'alcool et certains m dicaments tels que l'aspirine ou les anti-inflammatoires non st ro diens (AINS) p n trent dans la lamina propria en endommageant l' pith lium de surface. M me de petites doses d'aspirine suppriment la production de prostaglandines protectrices par la muqueuse gastrique. De plus, le contact direct de l'aspirine avec la paroi de l'estomac interf re avec les propri t s hydrophobes de la muqueuse gastrique. Glandes fundiques de la muqueuse gastrique Les glandes fundiques produisent le suc gastrique de l'estomac. Les glandes fundiques, galement appel es glandes gastriques, sont pr sentes dans toute la muqueuse gastrique, l'exception des r gions relativement petites occup es par les glandes cardiaques et pyloriques. Les glandes fundiques sont des glandes tubulaires simples et ramifi es qui s' tendent du fond des fosses gastriques jusqu' la musculeuse muqueuse (voir Fig. 17.8). Situ entre la fosse gastrique et la glande en dessous se trouve un court segment connu sous le nom d'isthme. L'isthme de la glande fundique est un site de localisation des cellules souches (niche des cellules souches) dans lequel les cellules souches se r pliquent et se diff rencient. Les cellules destin es devenir des cellules de surface muqueuse migrent vers le haut dans les fosses gastriques jusqu' la surface de l'estomac. D'autres cellules migrent vers le bas, maintenant la population de l' pith lium de la
Histologie de Ross	glande fundique. En r gle g n rale, plusieurs glandes s'ouvrent dans une seule fosse gastrique. Chaque glande a un segment de cou troit et relativement long et une base ou segment fundique plus court et plus large. La base de la glande se divise g n ralement en deux et parfois en trois branches qui s'enroulent l g rement pr s de la musculeuse muqueuse. Les cellules des glandes gastriques produisent du suc gastrique (environ 2 L/jour), qui contient une vari t de substances. En plus de l'eau et des lectrolytes, le suc gastrique contient quatre composants principaux : l'acide chlorhydrique (HCl) une concentration allant de 150 160 mmol/L, ce qui conf re au suc gastrique un pH bas (1,0 2,0). Il est produit par les cellules pari tales et initie la digestion des prot ines alimentaires (il favorise l'hydrolyse acide des substrats). Il convertit galement le pepsinog ne inactif en l'enzyme active pepsine. Parce que HCl est bact riostatique, la plupart des bact ries qui p n trent dans l'estomac avec les aliments ing r s sont d truites. Cependant, certaines bact ries peuvent s'adapter au faible pH du contenu gastrique. Helicobacter pylori contient de grandes quantit s d'ur ase, l'enzyme qui hydrolyse l'ur e, dans son cytoplasme et sur sa membrane plasmique. Cette enzyme tr s active cr e un nuage d'ammoniac protecteur autour de la bact rie, ce qui lui permet de survivre dans l'environnement acide de l'estomac (dossier 17.1). La pepsine, une enzyme prot olytique puissante. Il est converti du pepsinog ne produit par les cellules principales par le HCl un pH inf rieur 5. La pepsine hydrolyse les prot ines en petits peptides en brisant les liaisons peptidiques int rieures. Les peptides sont ensuite dig r s en acides amin s par des enzymes dans l'intestin gr le. Le mucus, un rev tement protecteur acide pour l'estomac s cr t par plusieurs types de cellules productrices de mucus. Le mucus et les bicarbonates pi g s dans la couche muqueuse maintiennent un pH neutre et contribuent ce que l'on appelle la barri re physiologique de la muqueuse gastrique. De plus, le mucus sert de barri re physique entre les cellules de la muqueuse gastrique et la mati re ing r e dans la lumi re de l'estomac. Facteur intrins que, une glycoprot ine s cr t e par les cellules pari tales qui se lie la vitamine B12. Il est essentiel pour son absorption, qui se produit dans la partie distale de l'il on. L'absence de facteur intrins que entra ne une an mie pernicieuse et une carence en vitamine B-12 (voir le dossier 17.1). De plus, la gastrine et d'autres hormones et s cr tions hormonales sont produites par les cellules ent roendocrines des glandes fundiques et s cr t es dans la lamina propria, o elles entrent dans la circulation ou agissent localement sur d'autres cellules pith liales gastriques. Les glandes fundiques sont compos es de quatre types de cellules fonctionnellement diff rentes. Les cellules qui constituent les glandes fundiques sont de quatre types fonctionnels. Chacun a une apparence distinctive. De plus, des cellules indiff renci es qui donnent naissance ces cellules sont galement pr sentes. Voici les diff rentes cellules qui constituent la glande : Cellules muqueuses du cou Cellules principales Cellules pari tales, galement appel es cellules oxyntiques Cellules ent roendocrines Cellules souches adultes indiff renci es DOSSIER 17.1 Corr lation clinique : An mie pernicieuse et ulc re gastroduod nal L'achlorhydrie est une maladie auto-immune chronique caract ristique-R cemment, de nouveaux inhibiteurs de la pompe protons (par exemple, l'om prazole a t d fini par la destruction de la muqueuse gastrique. Conse-et lansoprazole) ont t con us pour inhiber le quentement, en l'absence de cellules pari tales, le facteur intrins que H/K-ATPase. Ils suppriment la production d'acide dans les pariis non s cr t s, entra nant ainsi une an mie pernicieuse. cellules etales et n'affectent pas la s cr tion de facteurs intrins ques. L'absence de facteur intrins que est la cause la plus fr quente de vita-Bien qu'il ait t g n ralement consid r que les cellules pari tales minent la carence en B12. Cependant, d'autres facteurs tels que le gram sont la cible directe des m dicaments antagonistes du r cepteur H2, la prolif ration bact rienne ana robie n gative dans les petites preuves r centes d'une combinaison d'intestin d'hybridation in situ sont associ es une carence en vitamine B12. Ces bactes-histochimie et coloration des anticorps ont tonnamment reria se lient au complexe de facteur intrins que de la vitamine B12, pr -r v lant que l'immunoglobuline A (IgA) s cr tant du plasma vacuant son absorption. Les infections parasitaires du t nia produisent galement des cellules et certains macrophages de la lamina propria produisent des sympt mes cliniques d'an mie pernicieuse. Parce que montrer une r action positive pour l'ARNm du r cepteur de la gastrine, pas le foie a des r serves tendues de vitamine B12, les cellules
Histologie de Ross	pari tales. Ces r sultats indiquent que la maladie n'est souvent reconnue que longtemps apr s que les ulc res gastroduod naux peuvent agir directement sur les plasmocytes et les modifications de la muqueuse gastrique. macrophages et que ces cellules transmettent alors leur Une autre cause de la r duction de la s cr tion du facteur intrins que est l'inhibition de la s cr tion de HCl par les cellules pari tales. L'an mie pernicieuse qui suit est la perte de la thyro de gastrique qui m die l'interaction entre l' pith lium conjonctif dans la gastrectomie partielle ou totale. La perte de cellules tissulaires fonctionnelles et de cellules pith liales n'a pas t lucid e. L' pith lium gastrique se produit galement dans le pep chronique ou r current. Des preuves r centes, cependant, sugg rent que la maladie la plus courante de l'ulc re tic (PUD). Souvent, m me les ulc res gastroduod naux ulc r s gu ris (95%) sont en fait caus s par des infecgions chroniques produisant un facteur intrins que insuffisant. Perte r p t e de tion de la muqueuse gastrique par la bact rie Helicobacter epithelium et cicatrisation cons quente de la muqueuse gastrique pylori. Les antig nes lipopolysaccharidiques sont exprim s sur son peut r duire consid rablement la quantit de muqueuse fonctionnelle. surface qui imitent celles des cellules pith liales gastriques humaines. Les m dicaments antagonistes du r cepteur H2 de l'histamine tels que le mim tisme semble provoquer une tolerranitidine immunologique initiale (Zantac) et la cim tidine (Tagamet), qui bloquent l'attaque de l'agent pathog ne par le syst me immunitaire de l'h te, aidant ainsi la fixation de l'histamine ses r cepteurs dans le mu-ing gastrique pour am liorer l'infection et, en fin de compte, provoquant le cosa, supprimer la fois la production d'acide et de facteurs intrins ques de production d'anticorps. Ces anticorps contre H. pylori et ont t largement utilis s dans le traitement de la gastroduod nale se lient la muqueuse gastrique et causent des dommages aux mu-ulc res. Ces m dicaments pr viennent l' rosion des muqueuses et les cellules cosales. Le traitement comprend l' radication des antibiotiques et favorise la cicatrisation de la surface pr c demment rod e. Comment-bact ries. Ces traitements pour les maladies ulc reuses ont toujours fait, l'utilisation long terme peut provoquer une carence en vitamine B12. les interventions chirurgicales courantes du pass peu fr quentes. Les cellules muqueuses du cou sont localis es dans la r gion du cou de la glande et sont entrecoup es de cellules pari tales. Comme son nom l'indique, les cellules muqueuses du cou sont situ es dans la r gion du cou de la glande fundique. Les cellules pari tales sont g n ralement intercal es entre les groupes de ces cellules. La cellule muqueuse du cou est beaucoup plus courte que la cellule muqueuse de surface et contient beaucoup moins de mucnog ne dans le cytoplasme apical. Par cons quent, ces cellules ne pr sentent pas de coupe muqueuse pro minente. De plus, le noyau a tendance tre sph rique par rapport au noyau allong plus pro minent de la cellule muqueuse de surface. Les cellules du col muqueux s cr tent un mucus soluble par rapport au mucus insoluble ou trouble produit par les cellules muqueuses de surface. La lib ration de granules de mucinog ne est induite par la stimulation vagale ; Ainsi, la s cr tion de ces cellules ne se produit pas dans l'estomac au repos. Les cellules principales sont situ es dans la partie la plus profonde des glandes fundiques. Les cellules principales sont des cellules s cr trices de prot ines typiques (Fig. 17.9 et planche 57, page 612). L'abondance de rER dans le cytoplasme basal donne cette partie de la cellule un aspect basophile, tandis que le cytoplasme apical est osinophile en raison de la pr sence des v sicules s cr toires, galement appel es granules zymog nes car elles contiennent des pr curseurs enzymatiques. La basophilie, en particulier, permet d'identifier facilement ces cellules dans les coupes H&E. L' osinophilie peut tre faible ou absente lorsque les v sicules s cr toires ne sont pas correctement conserv es. Les cellules principales s cr tent du pepsinog ne et une lipase faible. Au contact du suc gastrique acide, le pepsinog ne est converti en pepsine, une enzyme prot olytique. Les cellules pari tales s cr tent du HCl et un facteur intrins que. Les cellules pari tales (oxyntiques) se trouvent dans le col des glandes fundiques, parmi les cellules muqueuses du cou et dans la partie la plus profonde de la glande. Ils ont tendance tre plus nombreux dans les parties sup rieure et m diane du cou. Ce sont de grandes cellules, parfois binucl es, et apparaissent quelque peu triangulaires en sections, l'apex dirig vers la lumi re de la glande et la base reposant sur la lame basale. Le noyau est sph rique et le cytoplasme se colore l' osine et d'autres colorants acides. Leur taille et leurs caract ristiques distinctives d
Histologie de Ross	e coloration FIGURE 17.9 Sch ma d'une cellule principale. La grande quantit de rER dans la partie basale de la cellule explique l'intense coloration basophile observ e dans cette r gion. Les v sicules s cr toires (granules de zymog nes) contenant du pepsinog ne et une lipase faible ne sont pas toujours correctement conserv es, de sorte que la coloration dans la r gion apicale de la cellule est quelque peu variable. Cette cellule produit et s cr te l'enzyme pr curseur de la s cr tion gastrique. permettent de les distinguer facilement des autres cellules des glandes fundiques. Lorsqu'elles sont examin es au microscope lectronique transmission (MET), les cellules pari tales (Fig. 17.10) ont un syst me canaliculaire intracellulaire tendu qui communique avec la lumi re de la glande. De nombreuses microvillosit s sortent de la surface des canalicules, et un syst me membranaire tubulo-lovesiculaire labor est pr sent dans le cytoplasme adjacent aux canalicules. Dans une cellule s cr trice active, le nombre de microvillosit s dans les canalicules augmente et le syst me tubulovesiculaire est consid rablement r duit ou dispara t. Les membranes du syst me tubulo-lovesiculaire servent de r servoir de membrane plasmique contenant des pompes protons actives. Ce mat riau membranaire peut tre ins r dans la membrane plasmique des canalicules pour augmenter leur surface et le nombre de pompes protons disponibles pour la production d'acide. De nombreuses mitochondries avec des cr tes complexes et de nombreux granules matriciels fournissent les niveaux lev s d' nergie n cessaires la s cr tion d'acide. Le HCl est produit dans la lumi re des canalicules intracellulaires. Les cellules pari tales ont trois types diff rents de r cepteurs membranaires pour les substances qui activent la s cr tion de HCl : les r cepteurs de la gastrine, les r cepteurs de l'histamine H2 et le r cepteur de l'ac tylcholine M3. L'activation du r cepteur de la gastrine par la gastrine, une hormone peptidique gastro-intestinale, est la principale voie de stimulation des cellules pari tales (dossier 17.2). Apr s la stimulation, plusieurs tapes se produisent dans la production de HCl (Fig. 17.11) : FIGURE 17.10 Sch ma d'une cellule pari tale. Le cytoplasme de la cellule pari tale se colore avec l' osine en grande partie cause de la grande quantit de membrane comprenant le canalicule intracellulaire, le syst me tubulovesiculaire, les mitochondries et le nombre relativement faible de ribosomes. Cette cellule produit du HCl et du facteur intrins que. Production d'ions H dans le cytoplasme de la cellule pari tale par l'enzyme anhydrase carbonique. Cette enzyme hydrolyse l'acide carbonique (H2CO3) en H et HCO3. Le dioxyde de carbone (CO2), n cessaire la synth se de l'acide carbonique, se diffuse travers la membrane basale dans la cellule partir des capillaires sanguins de la lamina propria. Transport des ions H du cytoplasme, travers la membrane jusqu' la lumi re du canalicule par la pompe protons H/ K-ATPase. Simultan ment, le K du canalicule est transport dans le cytoplasme cellulaire en change des ions H. Transport des ions K et Cl du cytoplasme de la cellule pari tale dans la lumi re du canalicule par l'activation des canaux K et Cl (uniporters) dans la membrane plasmique. Formation de HCl partir du H et du Cl qui ont t transport s dans la lumi re du canalicule. Chez l'homme, le facteur intrins que est s cr t par les cellules pari tales (les cellules principales le font chez certaines autres esp ces). Sa s cr tion est stimul e par les m mes r cepteurs qui stimulent la s cr tion d'acide gastrique. Le facteur intrins que est une glycoprot ine de 44 kilodaltons qui se complexe avec la vitamine B12 dans l'estomac et le duod num, une tape n cessaire l'absorption ult rieure de la vitamine dans l'il on. Les auto-anticorps dirig s contre le facteur intrins que ou les cellules pari tales elles-m mes entra nent une carence en facteur intrins que, entra nant une malabsorption de la vitamine B12 et une an mie pernicieuse (voir dossier 17.1). DOSSIER 17.2 Corr lation clinique : syndrome de Zollinger-Ellison La s cr tion excessive de gastrine a g n ralement son origine dans une tumeur des cellules ent roendocrines productrices de gastrine situ es dans le duod num ou dans l' lot pancr atique. Cette affection, connue sous le nom de syndrome de Zollinger-Ellison ou gastrinomes, se caract rise par une s cr tion excessive d'acide chlorhydrique par des cellules pari tales continuellement stimul es. L'exc s d'acide ne peut pas tre neutralis de mani re ad quate dans le duod num, ce qui entra ne des ulc res gastriques et duod naux. Les ulc res gastriques sont pr sents chez 95% des patients atteints de ce syndrome et sont six fois plus fr quents que les ulc res duod naux. Les patients atteints du syndrome de Zollinger-Ellison peuvent ressentir des douleurs abdominales intermittentes, de la diarrh e et une st atorrh e (excr
Histologie de Ross	tion de selles contenant une grande quantit de graisse). Les patients sans sympt mes qui pr sentent une ulc ration s v re de l'estomac et de l'intestin gr le, en particulier s'ils ne r pondent pas au traitement conventionnel, doivent galement tre suspect s d'avoir une tumeur qui produit un exc s de gastrine. Dans le pass , le traitement du syndrome de Zollinger-Ellison impliquait le blocage des r cepteurs membranaires des cellules pari tales qui stimulent la production de HCl. R cemment, les inhibiteurs de la pompe protons sont devenus le traitement de choix dans la gestion de l'hypers cr tion de HCl. De plus, l'excision chirurgicale de la tumeur, lorsque cela est possible, limine la source de production de gastrine et att nue les sympt mes. FIGURE 17.11 Sch ma de la synth se du HCl des cellules pari tales. Apr s la stimulation des cellules pari tales, plusieurs tapes se produisent menant la production de HCl. Le dioxyde de carbone (CO2) du sang se diffuse travers la membrane basale dans la cellule pour former H2CO3. Le H2CO3 se dissocie en H et HCO3. La r action est catalys e par l'anhydrase carbonique, qui conduit la production d'ions H dans le cytoplasme, qui sont ensuite transport s travers la membrane jusqu' la lumi re du canalicule intracellulaire par une pompe protons H/K-ATPase. Simultan ment, le K l'int rieur du canalicule est transport dans la cellule en change des ions H. Les ions Cl sont galement transport s du cytoplasme de la cellule pari tale dans la lumi re du canalicule par les canaux Cl dans la membrane. HCl est alors form partir de H et Cl. Les canaux anioniques HCO3 / Cl maintiennent la concentration normale des deux ions dans la cellule, ainsi que de la Na/K-ATPase sur la membrane cellulaire basolat rale. La plupart d'entre elles repr sentent de petites cellules qui reposent sur la lame basale, la lamina propria ou les vaisseaux sanguins sous-jacents. et n'atteignent pas toujours la lumi re ; elles sont appel es cellules ent roendocrines ferm es (Fig. 17.12ab et planche 57, Les cellules ent roendocrines se trouvent tous les niveaux du fundique (page 612). Certains, cependant, ont une mince glande d'extension cytoplasmique, bien qu'ils aient tendance tre un peu plus r pandus dans les microvillosit s porteuses qui sont expos es la base de la lumi re de la glande (dossier 17.3). En g n ral, deux types d'ent roendocrines (Fig. 17.12c) ; Celles-ci sont appel es cellules ent roendocrines peuvent tre distingu es dans tout le tractus gastro-intestinal. DOSSIER 17.3 Consid rations fonctionnelles : le syst me endocrinien gastro-intestinal Les cellules ent roendocrines sont des cellules sp cialis es pr sentes dans la muqueuse du tube digestif. Ils repr sentent moins de 1 % de toutes les cellules pith liales du tractus gastro-intestinal, mais dans l'ensemble, ils constituent collectivement le plus grand organe endocrinien du corps. Les cellules ent roendocrines se trouvent galement dans les canaux du pancr as, du foie et du syst me respiratoire, un autre d riv endodermique qui provient de l'invagination de l' pith lium de l'intestin ant rieur embryonnaire. Parce que les cellules ent roendocrines ressemblent beaucoup aux cellules n vro-cr toires du syst me nerveux central (SNC) qui cr ent bon nombre des m mes hormones, mol cules de signalisation et agents r gulateurs, elles sont galement appel es cellules neuroendocrines. La plupart de ces cellules ne sont pas regroup es en grappes dans une partie sp cifique du tractus gastro-intestinal. Au lieu de cela, les cellules ent ro-docrines sont distribu es individuellement dans l' pith lium gastro-testinal. Pour cette raison, ils sont d crits comme faisant partie d'un syst me neuroendocrinien diffus (DNES). La figure 17.13 montre les parties du tractus gastro-intestinal partir desquelles les peptides gastro-intestinaux sont produits. Une exception notable ce mod le de distribution se trouve dans le pancr as. Ici, les cellules ent roendocrines, d riv es des bourgeons pancr atiques qui proviennent galement de l'intestin ant rieur em-bryonique, forment des accumulations sp cialis es appel es lots en-docrine de Langerhans (voir page 649). Dans la vision actuelle, le DNES comprend la fois des neurones et des cellules endocrines qui partagent des caract ristiques communes, notamment l'expression de marqueurs sp cifiques (par exemple, les neu-ropeptides, les chromogranines et les enzymes de traitement des neuropeptides) et la pr sence de gran-ules s cr toires noyau dense. Les produits s cr toires des cellules ent roendocrines d rivent d'une vari t de g nes ; Ils s'expriment sous des formes diff rentes en raison de l' pissage alternatif et du traitement diff rentiel. La s cr tion de cellules ent roendocrines est r gul e par les r cepteurs coupl s aux prot ines G et l'activit de la tyrosine-kinase. Il existe des preuves que la chromogranine-A r gule la biosynth se des granules s cr toires noyau den
Histologie de Ross	se, tandis que la chromo-granine-B contr le le tri et l'emballage des peptides produits dans les v sicules s cr toires. Le tableau 17.1 num re les hormones gastro-intestinales importantes, leurs sites d'origine et leurs principales fonctions. Les transformations n oplasiques des cellules DNES sont responsables du d veloppement des tumeurs neuroendocrines gastro-ent ropancr atiques (GEP). Ces tumeurs repr sentent des n oplasmes rares du tractus gastro-intestinal et du pancr as qui s cr tent souvent des agents hormonaux actifs, provoquant des syndromes cliniques distincts. L'appendice est le site d'origine gastro-intestinal le plus courant pour les tumeurs neuroendocrines. L'exemple classique est le syndrome carcino de caus par la lib ration d'une vari t de substances hormonalement actives par les cellules tumorales. Les sympt mes comprennent la diarrh e (cas par la s rotonine), des bouff es vasomotrices pisodiques, une bronchoconstriction et une maladie valvulaire cardiaque du c t droit. Certaines cellules ent roendocrines peuvent tre classifi es fonctionnellement comme cellules d'absorption et de d carboxylation des pr curseurs d'amines (APUD). Cependant, elles ne doivent pas tre confondues avec les cellules APUD qui sont d riv es de la cr te neurale embryonnaire et migrent vers d'autres sites du corps. Les cellules APUD s cr tent une vari t de substances r gulatrices dans les tissus et les organismes, notamment l' pith lium respiratoire, la moelle surr nale, les lots de Langerhans, la glande thyro de (cellules parafolliculaires) et l'hypophyse. Les cellules ent roendocrines se diff rencient de la descendance des m mes cellules souches que toutes les autres cellules pith liales du tube digestif. Le fait que deux cellules diff rentes puissent produire des produits similaires ne doit pas impliquer qu'elles ont la m me origine. Les cellules ent roendocrines produisent non seulement des hormones gastro-intestinales telles que la gastrine, la ghr line, la s cr tine, la chol cys-tokinine (CCK), le peptide inhibiteur gastrique (GIP) et la motiline, mais aussi des hormones paracrines. Une hormone paracrine diff re d'une hormone endocrinienne en ce sens qu'elle se diffuse localement vers sa cellule cible au lieu d' tre transport e par la circulation sanguine vers une cellule cible. Une substance bien connue qui semble agir comme une hormone paracrine dans le tractus gastro-intestinal et le pancr as est la somatostatine, qui inhibe d'autres cellules endocrines des lots gaz-tro-intestinaux et pancr atiques. En plus des hormones gastro-intestinales tablies, plusieurs peptides gastro-intestinaux n'ont pas t d finitivement class s comme hormones ou hormones paracrines. Ces pep-tides sont des hormones candidates ou putatives. D'autres agents localement actifs isol s de la muqueuse gastro-testinale sont des neurotransmetteurs. Ces agents sont lib r s par les terminaisons nerveuses proches de la cellule cible, g n ralement le muscle lisse de la musculeuse muqueuse, la musculeuse externe ou la tunique m diane d'un vaisseau sanguin. Les cellules ent roendocrines peuvent galement s cr ter des neurotransmetteurs qui activent les neurones aff rents, envoyant des signaux au SNC et la division ent rique du syst me nerveux autonome. En plus de l'ac tylcholine (qui n'est pas un peptide), les peptides pr sents dans les fibres nerveuses du tractus gastro-intestinal sont le peptide intestinal vasoactif (VIP), la bomb sine et les enk phalines. Ainsi, un peptide particulier peut tre produit par des cellules endocrines et paracrines et galement tre localis dans les fibres nerveuses. FIGURE 17.12 Micrographie lectronique et diagrammes de cellules ent roendocrines. un. Cette micrographie lectronique montre un exemple de cellule ent roendocrine ferm e . Les pointes de fl ches marquent la limite entre la cellule ent roendocrine et les cellules pith liales adjacentes. sa base, la cellule ent roendocrine repose sur la lame basale (BL). Cette cellule ne s' tend pas la surface pith liale ou luminale. De nombreuses v sicules s cr toires (G) la base de la cellule sont s cr t es dans la direction des fl ches travers la lame basale et dans le tissu conjonctif (CT). En, endoth lium du capillaire ; M, mitochondries ; rER, r ticulum endoplasmique rugueux ; sER, r ticulum endoplasmique lisse. b. Ce sch ma d'une cellule ent roendocrine ferm e est dessin pour montrer qu'elle n'atteint pas la surface pith liale. Les v sicules s cr toires sont r guli rement perdues lors de la pr paration de routine. En raison de l'absence d'autres organites distinctifs, le noyau semble tre entour d'une petite quantit de cytoplasme clair dans les sections color es par H&E. c. L'ent roendocrine ouverte s' tend jusqu' la surface pith liale. Les microvillosit s la surface apicale de ces cellules poss dent des r cepteurs gustatifs et sont capables de d tecter les sensations sucr es, am res et umami. Ces cellules servent de c
Histologie de Ross	ellules chimior ceptrices, qui surveillent un environnement la surface de l' pith lium. Ils sont impliqu s dans une r gulation de la s cr tion d'hormones gastro-intestinales. cellules ouvertes . On sait maintenant que les cellules ouvertes servent de chimior cepteurs primaires qui chantillonnent le contenu de la lumi re de la glande et lib rent des hormones en fonction des informations obtenues partir de ces chantillons. Les r cepteurs gustatifs, similaires ceux trouv s dans les papilles gustatives de la muqueuse buccale sp cialis e (page 530), d tectent les sensations sucr es, am res et umami et ont maintenant t caract ris s sur la surface libre des cellules ent roendocrines ouvertes. Ils appartiennent aux familles T1R et T2R des r cepteurs coupl s aux prot ines G d crits au chapitre 16 (page 531). La s cr tion partir de cellules ferm es, cependant, est r gul e par le contenu luminal indirectement par des m canismes neuronaux et paracrines. Les micrographies lectroniques r v lent de petites v sicules s cr toires li es une membrane dans tout le cytoplasme ; cependant, les v sicules sont g n ralement perdues dans les pr parations H&E, et le cytoplasme semble clair en raison du manque de mat riel colorant suffisant. Bien que ces cellules soient souvent difficiles identifier en raison de leur petite taille et de l'absence de coloration distinctive, le cytoplasme clair de la cellule se distingue parfois par rapport aux cellules principales ou pari tales adjacentes, permettant ainsi leur reconnaissance facile. Les noms donn s aux cellules ent roendocrines dans la litt rature ancienne taient bas s sur leur coloration avec des sels d'argent et de chrome (c'est- -dire les cellules ent rochromaffines, les cellules argentaffines et les cellules argyrophiles). De telles cellules sont actuellement identifi es et caract ris es par une coloration immunochimique pour les plus de 20 hormones peptidiques et polypeptidiques et les agents r gulateurs hormonaux qu'elles s cr tent (une liste de nombreux agents et de leurs actions est donn e la figure 17.13 et aux tableaux 17.1 et 17.2). l'aide du TEM, au moins 17 types diff rents de cellules ent roendocrines ont t d crits sur la base de la taille, de la forme et de la densit de leurs v sicules s cr toires. Glandes cardiaques de la muqueuse gastrique Les glandes cardiaques sont compos es de cellules s cr tant du mucus. Les glandes cardiaques sont limit es une r gion troite de l'estomac (le cardia) qui entoure l'orifice de l' sophage. Leur s cr tion, en combinaison avec celle des glandes cardiaques de l' sophage, contribue au suc gastrique et aide prot ger l' pith lium de l' sophage contre le reflux gastrique. Les glandes sont tubulaires, quelque peu tortueuses et parfois ramifi es (Fig. 17.14 et planche 56, page 610). Ils sont compos s principalement de cellules s cr tant du mucus, avec parfois des cellules ent roendocrines intercal es. Les cellules s cr tant du mucus sont similaires en apparence aux cellules des glandes cardiaques de l' sophage. Ils ont un noyau basal aplati et le cytoplasme apical est g n ralement rempli de granules de mucine. Un court segment de canal contenant des cellules cylindriques avec des noyaux allong s est interpos entre la partie s cr toire de la glande et les fosses peu profondes dans lesquelles les glandes s cr tent. Le segment de canal est le site o les cellules muqueuses de surface et les cellules glandulaires sont produites. FIGURE 17.13 Hormones gastro-intestinales. Ce sch ma montre la distribution des hormones peptidiques gastro-intestinales produites par les cellules ent roendocrines dans le tube digestif. CCK, chol cystokinine ; VIP, peptide intestinal vasoactif ; GIP, peptide inhibiteur gastrique. (Modifi de Johnson LR, d. Gastrointestinal Physiology. St. Louis : Mosby-Year Book, 1997.) Glandes pyloriques de la muqueuse gastrique Les cellules de la glande pylorique sont similaires aux cellules muqueuses de surface et aident prot ger la muqueuse pylorique. Les glandes pyloriques sont situ es dans l'antre pylorique (la partie de l'estomac situ e entre le fond d' il et le pylore). Ce sont des glandes tubulaires ramifi es, enroul es (planche 58, page 614). 583 TABLEAU Actions physiologiques des hormones gastro-intestinales 17.1 Action majeure Hormone Site de synth se Stimule Inhibe les cellules Gastrine G dans l'estomac S cr tion d'acide gastrique Ghr line Cellules Gr dans l'estomac S cr tion de GH App tit et perception de la faim M tabolisme des lipides Utilisation des graisses dans le tissu adipeux Chol cystokinine (CCK) I cellules dans le duod num et le j junum Contraction de la v sicule biliaire S cr tion d'enzymes pancr atiques S cr tion d'ions bicarbonate pancr atique Croissance pancr atique Vidange gastrique S cr tine Cellules S dans duod numS cr tion d'enzymes pancr atiques S cr tion d'ions bicarbonate pancr atique Croissance pancr atique S cr tion d'acide gastrique Peptide inhibiteur
Histologie de Ross	gastrique (GIP) Cellules K dans le duod num et le j junum Lib ration d'insuline S cr tion d'acide gastrique Motiline Motilit dans le duod num et le j junum Motilit gastrique Motilit intestinale Modifi de Johnson LR, ed. Physiologie m dicale essentielle. Philadelphie : Lippincott-Raven, 1998. GH, hormone de croissance. TABLEAU Actions physiologiques d'autres hormones dans le tractus gastro-intestinal 17.2 Modifi de Johnson LR, ed. Physiologie m dicale essentielle. Philadelphie : Lippincott-Raven, 1998. GI, gastro-intestinale. Hormone d'action majeure Site de synth se Stimule Inhibe les hormones candidates Cellules polypeptidiques pancr atiques PP dans le pancr as Vidange gastrique et motilit intestinale S cr tion d'enzymes pancr atiques S cr tion de bicarbonate pancr atique Peptide YY Cellules L dans l'il on et le c lon Absorption d' lectrolytes et d'eau dans le c lon S cr tion d'acide gastrique Vidange gastrique Apport alimentaire Peptide-1 de type glucagon (GLP-1) Cellules L dans l'il on et le c lon Lib ration d'insuline S cr tion d'acide gastrique Vidange gastrique Hormones paracrines Somatostatine Cellules D dans la muqueuse dans tout le tractus gastro-intestinal Lib ration de gastrine S cr tion d'acide gastrique Lib ration d'autres hormones gastro-intestinales Histamine Muqueuse dans tout le tractus gastro-intestinal S cr tion d'acide gastrique Hormones neurocrines Bombesine Estomac Lib ration de gastrine Enk phalines Muqueuse et muscle lisse dans tout le tractus gastro-intestinal Contraction des muscles lisses S cr tion intestinale Peptide inhibiteur vasoactif (VIP) Muqueuse et muscle lisse dans tout le tractus gastro-intestinal S cr tion d'enzymes pancr atiques S cr tion intestinale Contraction des muscles lisses Sphincter contraction La lumi re est relativement large et les cellules s cr toires sont similaires en apparence aux cellules muqueuses de surface, ce qui sugg re une s cr tion relativement visqueuse. Les cellules ent roendocrines se trouvent intercal es dans l' pith lium de la glande avec des cellules pari tales occasionnelles. Les glandes se vident dans des fosses gastriques profondes qui occupent environ la moiti de l' paisseur de la muqueuse (Fig. 17.15). Renouvellement cellulaire pith lial dans l'estomac Les cellules muqueuses de surface se renouvellent environ tous les 3 5 jours. La dur e de vie relativement courte des cellules muqueuses de surface, de 3 5 jours, est compens e par l'activit mitotique dans l'isthme, le segment troit qui se trouve entre la fosse gastrique et la glande fundique (Fig. 17.16). L'isthme de la glande fundique contient un r servoir de cellules souches tissulaires qui subissent une activit mitotique, assurant un renouvellement cellulaire continu. La plupart des cellules nouvellement produites ce site deviennent des cellules muqueuses de surface. Ils migrent vers le haut le long de la paroi de la fosse jusqu' la surface luminale de l'estomac et sont finalement excr t s dans la lumi re de l'estomac. Les cellules des glandes fundiques ont une dur e de vie relativement longue. D'autres cellules de l'isthme migrent vers les glandes gastriques pour donner naissance aux cellules pari tales, aux cellules principales, aux cellules de la muqueuse et aux cellules ent roendocrines qui constituent l' pith lium de la glande. Ces cellules ont une dur e de vie relativement longue. Les cellules pari tales ont la dur e de vie la plus longue, environ 150 200 jours. Bien que les cellules pari tales se d veloppent partir des m mes cellules souches indiff renci es, leur dur e de vie est nettement diff rente. R cemment, on a mis l'hypoth se que les cellules pari tales pourraient provenir d'une bact rie appel e Neurospora crassa qui existait auparavant dans une relation symbiotique avec les cellules de l'estomac humain. La base de cette hypoth se est que la pompe protons humaine (H/K-ATPase) pr sente dans les cellules pari tales pr sente une forte similitude g n tique avec les pompes protons pr sentes dans cette bact rie. On pense que l'ADN bact rien a t transloqu et incorpor par la suite dans le noyau des cellules souches, probablement l'aide d'un virus. On estime que les cellules principales et ent roendocrines vivent environ 60 90 jours avant d' tre remplac es par de nouvelles cellules migrant vers le bas partir de l'isthme. La cellule muqueuse du cou, en revanche, a une dur e de vie beaucoup plus courte, environ 6 jours. La lamina propria de l'estomac est relativement peu abondante et limit e aux espaces limit s entourant les fosses et les glandes gastriques. Le stroma est compos en grande partie de fibres r ticulaires avec des fibroblastes associ s et des cellules musculaires lisses. D'autres composants comprennent des cellules du syst me immunitaire, savoir les lymphocytes, les plasmocytes, les macrophages et certains osinophiles. Quand FIGURE 17.14 Photomicrographie des glandes cardiaques. Cette photomicrographie montre la jo
Histologie de Ross	nction sophagogastrique. Notez la pr sence de l' pith lium squameux stratifi de l' sophage dans le coin sup rieur droit de la micrographie. Les glandes cardiaques sont tubulaires, quelque peu tortueuses et parfois ramifi es. Ils sont compos s principalement de cellules s cr tant du mucus d'apparence similaire aux cellules des glandes sophagiennes. La s cr tion muqueuse atteint la lumi re de la fosse gastrique via un court segment de canal contenant des cellules cylindriques. 240. Une inflammation se produit, comme c'est souvent le cas, les neutrophiles peuvent galement tre pro minents. Des nodules lymphatiques occasionnels sont galement pr sents, p n trant g n ralement partiellement dans la musculeuse muqueuse. La muqueuse musculaire est compos e de deux couches relativement minces, g n ralement dispos es en une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. Dans certaines r gions, une troisi me couche peut tre pr sente ; Son orientation a tendance tre circulaire. De minces brins de cellules musculaires lisses s' tendent vers la surface dans la lamina propria partir de la couche interne de la muqueuse musculaire. On pense que ces cellules musculaires lisses de la lamina propria aident l' coulement des s cr tions de la glande gastrique. La sous-muqueuse est compos e d'un tissu conjonctif dense contenant des quantit s variables de tissu adipeux et de vaisseaux sanguins, ainsi que les fibres nerveuses et les cellules ganglionnaires qui composent le plexus sous-muqueux (plexus de Meissner). Ce dernier innerve les vaisseaux de la sous-muqueuse et le muscle lisse de la musculeuse muqueuse. FIGURE 17.15 Photomicrographie des glandes pyloriques. Cette photomicrographie montre une section de la paroi du pylore. Les glandes pyloriques sont relativement droites sur la majeure partie de leur longueur, mais sont l g rement enroul es pr s de la musculeuse muqueuse. La lumi re est relativement large et les cellules s cr toires sont similaires en apparence aux cellules muqueuses de surface, ce qui sugg re une s cr tion relativement visqueuse. Ils sont limit s la muqueuse et se d versent dans les fosses gastriques. La limite entre les fosses et les glandes est cependant difficile d terminer dans les pr parations habituelles d'H&E. 120. La musculeuse externe de l'estomac est traditionnellement d crite comme tant compos e d'une couche longitudinale externe, d'une couche circulaire interm diaire et d'une couche oblique interne. Cette description est quelque peu trompeuse, car il peut tre difficile de discerner des couches distinctes. Comme pour d'autres organes sph ro daux creux (par exemple, la v sicule biliaire, la vessie urinaire et l'ut rus), le muscle lisse de la musculeuse externe de l'estomac est un peu plus orient de mani re al atoire que le terme couche ne l'implique. De plus, la couche longitudinale est absente d'une grande partie des surfaces ant rieures et post rieures de l'estomac, et la couche circulaire est peu d velopp e dans la r gion p ri- sophagienne. La disposition des couches musculaires est importante sur le plan fonctionnel, car elle est li e son r le dans le m lange du chyme pendant le processus digestif ainsi qu' sa capacit forcer le contenu partiellement dig r dans l'intestin gr le. Des groupes de cellules ganglionnaires et des faisceaux de fibres nerveuses non my linis es sont pr sents entre les couches musculaires. Collectivement, ils repr sentent le plexus myent rique (d'Auerbach), qui assure l'innervation des couches musculaires. FIGURE 17.16 Photomicrographie d'une cellule en division dans l'isthme d'une glande pylorique. Les fosses gastriques de cette photomicrographie ont t sectionn es dans un plan oblique par rapport l'axe de la fosse. Notez que sur cette section, les fosses gastriques (fl ches) peuvent tre reconnues comme des invaginations de l' pith lium de surface qui sont entour es de lamina propria. La lamina propria est tr s cellulaire en raison de la pr sence d'un grand nombre de lymphocytes. 240. En m daillon. Ce fort grossissement de l'aire indiqu e par le rectangle montre une cellule en division dans l'isthme. 580. La s reuse de l'estomac est, comme d crit ci-dessus, pour le tube digestif en g n ral. Elle est continue avec le p ritoine pari tal de la cavit abdominale via le grand piploon et avec le p ritoine visc ral du foie au niveau du petit pr sage. Sinon, il ne pr sente aucune caract ristique particuli re. L'intestin gr le est le composant le plus long du tube digestif, mesurant plus de 6 m, et est divis en trois parties anatomiques : le duod num (25 cm de long) est la premi re, la plus courte et la plus large partie de l'intestin gr le. Elle commence au niveau du pylore de l'estomac et se termine la jonction duod noj junale (planche 59, page 616). Le j junum (2,5 m de long) prend naissance la jonction duod no-j junale et constitue les deux cinqui mes sup rieurs de l'intestin gr le. Il change progressivement de
Histologie de Ross	caract ristiques morphologiques pour devenir l'il on (planche 60, page 618). L'il on (3,5 m de long) est une continuation du j junum et constitue les trois cinqui mes inf rieurs de l'intestin gr le. Il se termine la jonction il o-cale, l'union de l'il on distal et du ca cum (planche 61, page 620). L'intestin gr le est le principal site de digestion des aliments et d'absorption des produits de la digestion. Le chyme de l'estomac p n tre dans le duod num, o les enzymes du pancr as et la bile du foie sont galement d livr es pour poursuivre le processus de solubilisation et de digestion. Les enzymes, en particulier les disaccharidases et les dipeptidases, sont galement situ es dans le glycocalyx des microvillosit s des ent rocytes, les cellules absorbantes intestinales. Ces enzymes contribuent au processus digestif en compl tant la d composition de la plupart des sucres et des prot ines en monosaccharides et en acides amin s, qui sont ensuite absorb s (dossier 17.4). L'eau et les lectrolytes qui atteignent l'intestin gr le avec le chyme et les s cr tions pancr atiques et h patiques sont galement r absorb s dans l'intestin gr le, en particulier dans la partie distale. Les plicae circulares, les villosit s et les microvillosit s augmentent la surface d'absorption de l'intestin gr le. La surface absorbante de l'intestin gr le est amplifi e par les sp cialisations tissulaires et cellulaires de la sous-muqueuse et de la muqueuse. Les plicae circulares (plis circulaires), galement connus sous le nom de valves de Kerckring, sont des plis transversaux permanents qui contiennent un noyau de sous-muqueuse. Chaque pli circulaire est dispos circulairement et s' tend d'environ la moiti aux deux tiers de la circonf rence de la lumi re (Fig. 17.17). Les plis commencent appara tre environ 5 6 cm au-del du pylore. Ils sont plus nombreux dans la partie distale du duod num et au d but du j junum et deviennent r duits en taille et en fr quence au milieu de l'il on. Les villosit s sont des projections uniques, en forme de doigts et de feuilles, de la muqueuse qui s' tendent de la surface th orique de la muqueuse sur 0,5 1,5 mm dans la lumi re (Fig. 17.18). Ils recouvrent compl tement la surface de l'intestin gr le, lui donnant un aspect velout lorsqu'ils sont vus l' il nu. Les microvillosit s des ent rocytes fournissent l'amplification majeure de la surface luminale. Chaque cellule poss de plusieurs milliers de microvillosit s serr es les unes contre les autres. Ils sont visibles au microscope optique et donnent la r gion apicale de la cellule un aspect stri , ce que l'on appelle la bordure stri e. Les ent rocytes et leurs microvillosit s sont d crits ci-dessous. Les villosit s et les glandes intestinales, ainsi que la lamina propria, la GALT associ e et la musculeuse muqueuse, constituent les caract ristiques essentielles de la muqueuse de l'intestin gr le. Les villosit s, comme indiqu , sont des projections de la muqueuse. Ils sont constitu s d'un noyau de tissu conjonctif l che recouvert d'un pith lium cylindrique simple. Le noyau de la villosit est une extension de la lamina propria, qui contient de nombreux fibroblastes, cellules musculaires lisses, lymphocytes, plasmocytes, DOSSIER 17.4 Consid rations fonctionnelles : fonctions digestives et absorbantes des ent rocytes La digestion finale des glucides est provoqu e par des enzymes li es aux microvillosit s des ent rocytes (Fig. 17.4.2). Le galactose, le glucose et le fructose sont absorb s directement dans les capillaires veineux et achemin s vers le foie par les vaisseaux du syst me porte h patique. Certains nourrissons et un pourcentage plus lev d'adultes ne peuvent pas tol rer le lait et les produits laitiers non ferment s en raison de l'absence de lactase, la disaccharidase qui d compose le lactose en galactose et en La membrane plasmique des microvillosit s de l'ent rocyte joue un r le dans la digestion ainsi que dans l'absorption. Les enzymes digestives sont ancr es dans la membrane plasmique et leurs groupes fonctionnels s' tendent vers l'ext rieur pour faire partie du glycocalice. Cette disposition rapproche les produits finaux de la digestion de leur site d'absorption. Parmi les enzymes figurent les peptidases et les disaccharidases. La membrane plasmique des microvillosit s apicales contient galement l'enzyme ent ropeptidase (ent rokinase), qui est particuli rement importante dans le duod num, o elle convertit le trypsinog ne en trypsine. La trypsine peut alors continuer convertir du trypsinog ne suppl mentaire en trypsine, et la trypsine convertit plusieurs autres zymog nes pancr atiques en enzymes actives (Fig. F17.4.1). Un r sum de la digestion et de l'absorption des trois principaux nutriments est pr sent dans les paragraphes suivants. FIGURE F17.4.1 Sch ma montrant les v nements de l'activation des enzymes prot olytiques du pancr as. La majorit des enzymes pancr atiques (prot ases) sont s cr t es sous forme de
Histologie de Ross	proenzymes inactives. Leur activation est d clench e par l'arriv e du chyme dans le duod num. Cela stimule les cellules de la muqueuse lib rer et activer l'ent rokinase (bo te bleue) dans le glycocalice. L'ent rokinase active le trypsinog ne, le convertissant en sa forme active, la trypsine (bo te verte). son tour, la trypsine active d'autres proenzymes pancr atiques (bo te rouge) dans leurs formes actives (bo te violette). Les prot ases actives hydrolysent les liaisons peptidiques des prot ines ou des polypeptides et les r duisent en petits peptides et acides amin s. FIGURE F17.4.2 Sch ma montrant la digestion et l'absorption des glucides par un ent rocyte. Les glucides sont achemin s dans le tube digestif sous forme de monosaccharides (par exemple, le glucose, le fructose et le galactose), de disaccharides (par exemple, le saccharose, le lactose et le maltose) et de polysaccharides (par exemple, le glycog ne et l'amidon). Les enzymes impliqu es dans la digestion des glucides sont class es en amylases salivaires et pancr atiques. Une digestion ult rieure est effectu e la fronti re stri e des ent rocytes par des enzymes qui d composent les oligosaccharides et les polysaccharides en trois monosaccharides basiques (glucose, galactose et fructose). Le glucose et le galactose sont absorb s par l'ent rocyte via un transport actif l'aide de transporteurs de glucose d pendants du Na (SGLT1). Ces transporteurs sont localis s au niveau de la membrane cellulaire apicale (cercles bruns avec des marqueurs G et Na). Le fructose p n tre dans la cellule par un transport ind pendant du Na facilit l'aide des transporteurs de glucose GLUT5 (cercle gris avec marquage F) et GLUT2 (octogone orange avec marquage G2). Les trois monosaccharides absorb s passent ensuite travers la membrane basale de l'ent rocyte, l'aide de transporteurs de glucose GLUT2, dans les capillaires sous-jacents de la circulation porte pour atteindre leur destination finale dans le foie. osinophiles, macrophages et un r seau de capillaires sanguins fenestr s situ s juste sous la lame basale pith liale. De plus, la lamina propria des villosit s contient un capillaire lymphatique central l'extr mit aveugle, le lact al (Fig. 17.19 et planche 60, page 618). Les cellules musculaires lisses d riv es de la muqueuse musculaire s' tendent dans les villosit s et accompagnent le lactaire. Ces cellules musculaires lisses peuvent expliquer que les villosit s se contractent et se raccourcissent par intermittence, une action qui peut forcer la lymphe du lactaire dans le r seau de vaisseaux lymphatiques qui entoure la musculeuse muqueuse. Les glandes intestinales, ou cryptes de Lieberkn, sont de simples structures tubulaires qui s' tendent de la musculeuse muqueuse travers l' paisseur de la lamina propria, o elles s'ouvrent sur la surface luminale de l'intestin la base des villosit s (voir Fig. 17.18). Les glandes sont compos es d'un pith lium cylindrique simple qui est en continuit avec l' pith lium des villosit s. FIGURE 17.17 Photographie de la surface muqueuse de l'intestin gr le. Cette photographie d'un segment d'un j junum humain montre la surface de la muqueuse. Les plis circulaires (plicae circulares) apparaissent comme une s rie de cr tes orient es transversalement qui s' tendent partiellement autour de la lumi re. Par cons quent, certains des plis circulaires semblent se terminer (ou commencer) divers endroits le long de la surface luminale (fl ches). L'ensemble de la muqueuse a un aspect velout en raison de la pr sence de villosit s. Comme dans l'estomac, la lamina propria entoure les glandes intestinales et contient de nombreuses cellules du syst me immunitaire (lymphocytes, plasmocytes, mastocytes, macrophages et osinophiles), en particulier dans les villosit s. La lamina propria contient galement de nombreux nodules de tissu lymphatique qui repr sentent un composant majeur de la GALT. Les nodules sont particuli rement grands et nombreux dans l'il on, o ils sont pr f rentiellement situ s du c t de l'intestin oppos l'attache m sent rique (Fig. 17.20). Ces agr gations nodulaires sont connues sous le nom de nodules agr g s ou plaques de Peyer. Dans les sp cimens grossiers, ils apparaissent comme des agr gats de taches blanches. La muqueuse musculaire se compose de deux fines couches de cellules musculaires lisses, une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. Comme indiqu ci-dessus, des brins de cellules musculaires lisses s' tendent de la musculeuse muqueuse la lamina propria des villosit s. Au moins cinq types de cellules se trouvent dans l' pith lium de la muqueuse intestinale. Les cellules matures de l' pith lium intestinal se trouvent la fois dans les glandes intestinales et la surface des villosit s. Ils comprennent les l ments suivants : Les ent rocytes, dont la fonction principale est l'absorption Les cellules caliciformes, les glandes unicellulaires s cr tant de la mucine L
Histologie de Ross	es cellules de Paneth, dont la fonction principale est de maintenir les substances Les cellules ent roendocrines, qui produisent diverses hormones paracrines et endocrines Les cellules M (cellules microfold), les ent rocytes modifi s qui recouvrent les nodules lymphatiques hypertrophi s dans la lamina propria Les ent rocytes sont des cellules absorbantes sp cialis es dans le transport de substances de la lumi re de l'intestin vers le syst me circulatoire. Les ent rocytes sont de grandes cellules cylindriques avec un noyau positionn la base (voir Figs. 17.18 et 17.21). Les microvillosit s augmentent la surface apicale jusqu' 600 fois ; Ils sont reconnus au microscope optique comme formant une bordure stri e sur la surface luminale. Chaque microvillosit a un noyau de microfilaments d'actine orient s verticalement qui sont ancr s la villosit situ e l'extr mit de la microvillosit et qui se fixent galement la membrane plasmique des microvillosit s par des mol cules de myosine I. Les microfilaments d'actine s' tendent dans le cytoplasme apical et s'ins rent dans la toile terminale, un r seau de microfilaments contractiles orient s horizontalement qui forment une couche dans le cytoplasme le plus apical et se fixent la densit intracellulaire associ e aux adh rences de la zonule. La contraction de la toile terminale provoque l' cartement des microvillosit s, augmentant ainsi l'espace entre elles pour permettre une plus grande exposition la surface d'absorption. De plus, la contraction de la toile terminale peut aider fermer les trous laiss s dans la feuille pith liale par l'exfoliation des cellules vieillissantes. Les ent rocytes sont li s les uns aux autres et aux cellules caliciformes, ent roendocrines et autres de l' pith lium par des complexes jonctionnels. Des jonctions serr es tablissent une barri re entre la lumi re intestinale et le compartiment intercellulaire pith lial. Les jonctions troites entre la lumi re intestinale et le compartiment du tissu conjonctif du corps permettent une r tention s lective des substances absorb es par les ent rocytes. Comme indiqu dans la section sur les jonctions occlusives, l' tanch it de ces jonctions peut varier. Dans les jonctions serr es relativement imperm ables, comme dans l'il on et le c lon, un transport actif est n cessaire pour d placer les solut s travers la barri re. En termes simples, les syst mes de transport actifs, par exemple les pompes sodium (Na/K-ATPase), situ es dans la membrane plasmique lat rale, r duisent transitoirement la concentration cytoplasmique de Na en le transportant travers la membrane plasmique lat rale dans l'espace extracellulaire sous la jonction troite. Ce transport de Na cr e une forte concentration intercellulaire de Na, ce qui fait que l'eau de la cellule p n tre dans l'espace intercellulaire, r duisant la fois les concentrations d'eau et de Na dans l'espace intercellulaire. FIGURE 17.18 Villosit s intestinales dans l'intestin gr le. un. Micrographie lectronique balayage de la muqueuse intestinale montrant ses villosit s. Notez les ouvertures (fl ches) situ es entre les bases des villosit s qui m nent aux glandes intestinales (cryptes de Lieberkn). 800. b. Ce sch ma tridimensionnel des villosit s intestinales montre la continuit de l' pith lium recouvrant les villosit s avec l' pith lium tapissant les glandes intestinales. Notez les vaisseaux sanguins et le capillaire lymphatique terminaison aveugle, appel lact e, au c ur des villosit s. Entre les bases des villosit s, les ouvertures des glandes intestinales sont visibles (fl ches). De plus, les petites ouvertures la surface des villosit s indiquent l'emplacement des cellules caliciformes d charg es. cellule. Par cons quent, l'eau et le Na p n trent dans la cellule par sa surface apicale, traversent la cellule et ressortent par la membrane plasmique lat rale tant que la pompe sodium continue de fonctionner. L'augmentation de l'osmolarit dans l'espace intercellulaire attire l'eau dans cet espace, tablissant une pression hydrostatique qui pousse le Na et l'eau travers la lame basale dans le tissu conjonctif. Dans les pith liums avec des jonctions serr es plus perm ables, comme celles du duod num et du j junum, une pompe sodium cr e galement une faible concentration intracellulaire de Na. Cependant, lorsque le contenu qui passe dans le duod num et le j junum est hypotonique, une absorption consid rable d'eau, ainsi que de Na suppl mentaire et d'autres petits solut s, a lieu directement travers les jonctions serr es des ent rocytes dans les espaces intercellulaires. Ce m canisme d'absorption est appel tra n e par solvant. D'autres m canismes de transport augmentent galement les concentrations de substances sp cifiques, telles que les sucres, les acides amin s et d'autres solut s dans l'espace intercellulaire. Ces substances diffusent ensuite ou s' coulent le long de leurs gradients de concentration dans l'espace
Histologie de Ross	intercellulaire pour traverser la lame basale pith liale et p n trer dans les capillaires fen tr s de la lamina propria situ e imm diatement sous l' pith lium. Les substances trop grosses pour p n trer dans les vaisseaux sanguins, telles que les particules de lipoprot ines, p n trent dans le l tal lymphatique. La surface cellulaire lat rale des ent rocytes pr sente des processus cytoplasmiques labor s et aplatis (plicae) qui s'interdigitent avec ceux des cellules adjacentes (voir Fig. 5.000). Ces plis augmentent la surface lat rale de la cellule, augmentant ainsi la quantit de membrane plasmique contenant des enzymes de transport. Lors de l'absorption active, en particulier des solut s, de l'eau et des lipides, ces plications lat rales se s parent, largissant le compartiment intercellulaire. L'augmentation de la pression hydrostatique des solut s et des solvants accumul s provoque un coulement directionnel travers la lame basale dans la lamina propria (voir Fig. 5.1). FIGURE 17.19 Photomicrographie d'une villosit intestinale. La surface des villosit s est constitu e de cellules pith liales cylindriques, principalement des ent rocytes bordure stri e. Les cellules caliciformes sont galement videntes et peuvent tre facilement identifi es par la pr sence de la muqueuse apicale. Sous l' pith lium se trouve le tissu conjonctif l che hautement cellulaire, la lamina propria. La lamina propria contient un grand nombre de cellules rondes, principalement des lymphocytes. De plus, les cellules musculaires lisses peuvent tre identifi es. Un capillaire lymphatique appel lact al occupe le centre des villosit s. Lorsque le lact al est dilat , comme c'est le cas dans ce sp cimen, il est facilement identifiable. 160. En plus des sp cialisations membranaires associ es l'absorption et au transport, le cytoplasme des ent rocytes est galement sp cialis pour ces fonctions. Les mitochondries allong es qui fournissent de l' nergie pour le transport sont concentr es dans le cytoplasme apical entre la toile terminale et le noyau. Les tubules et les citernes du r ticulum endoplasmique lisse (sER), qui sont impliqu s dans l'absorption des acides gras et du glyc rol et dans la resynth se des graisses neutres, se trouvent dans le cytoplasme apical sous la toile terminale. Les ent rocytes sont galement des cellules s cr toires, produisant des enzymes n cessaires la digestion et l'absorption terminales ainsi qu' la s cr tion d'eau et d' lectrolytes. La fonction s cr toire des ent rocytes, principalement la synth se d'enzymes glycoprot iques qui seront ins r es dans la membrane plasmique apicale, est repr sent e morphologiquement par des empilements align s de citernes de Golgi dans la r gion supranucl aire imm diate et par la pr sence de ribosomes libres et de rER lat raux l'appareil de Golgi (voir Fig. 17.21). De petites v sicules s cr toires FIGURE 17.20 Photomicrographie des taches de Peyer. Cette photomicrographie montre une coupe longitudinale travers la paroi d'un il on humain. Notez les nodules lymphatiques tendus situ s dans la muqueuse et la section d'un pli circulaire qui se projette dans la lumi re de l'il on. Les nodules lymphatiques l'int rieur de la plaque de Peyer sont principalement situ s dans la lamina propria, bien que beaucoup s' tendent dans la sous-muqueuse. Ils sont recouverts par l' pith lium intestinal, qui contient des ent rocytes, des cellules caliciformes occasionnelles et des cellules M pr sentatrices d'antig nes sp cialis es. 40. Les glycoprot ines destin es la surface cellulaire sont situ es dans le cytoplasme apical, juste en dessous de la toile terminale et le long de la membrane plasmique lat rale. Des m thodes histochimiques ou autoradiographiques sont cependant n cessaires pour distinguer ces v sicules s cr toires des v sicules endocytotiques ou des petits lysosomes. L'intestin gr le s cr te galement de l'eau et des lectrolytes. Cette activit se produit principalement dans les cellules de l'intestin FIGURE 17.21 Diagrammes d'un ent rocyte dans diff rentes phases d'absorption. un. Cette cellule a une bordure stri e sur sa surface apicale et des complexes jonctionnels qui scellent la lumi re de l'intestin de l'espace intercellulaire lat ral. Le compl ment caract ristique des principaux organites est repr sent dans le sch ma. b. Cette cellule montre la distribution des lipides lors de l'absorption des graisses comme on le voit avec le MET. Initialement, les lipides sont observ s en association avec les microvillosit s du bord stri . Les lipides sont internalis s et observ s dans les v sicules du r ticulum endoplasmique lisse (sER) dans la partie apicale de la cellule. Le lipide d limit par la membrane peut tre retrac jusqu'au centre de la cellule, o de nombreuses v sicules contenant des lipides fusionnent. Le lipide est ensuite d charg dans l'espace intercellulaire. Les lipides extracellulaires, reconnus comme des chylomicrons, passent au-del de la
Histologie de Ross	lame basale pour tre transport s dans les vaisseaux lymphatiques (vert) et/ou sanguins (rouge). Glandes. La s cr tion qui se produit dans ces glandes est pens e que l'ination avec le TEM r v le une grande accumulation de mu-pour aider au processus de digestion et d'absorption en maintenant les granules cinog nes dans le cytoplasme apical qui distend l' tat liquide appropri du chyme intestinal. apex de la cellule et d forme la forme des cellules voisines Dans des conditions normales, l'absorption de liquide par le vil-(Fig. 17.22). L'apex de la cellule contenant un grand ent rocyte lus est quilibr par la s cr tion de liquide par l'accumulation de granules mucinog nes, la partie basale de l'ent rocyte glandulaire. ressemble une tige troite. Cette partie basale est intens ment basophile dans les pr parations histologiques car elle est occup e par Les cellules caliciformes repr sentent des glandes unicellulaires qui sont inter- un noyau h t rochromatique, un rR tendu et un ribo libre dispers parmi les autres cellules de l' pith lium intestinal. certains. Les mitochondries sont galement concentr es dans la cyto-car dans d'autres pith liums, les cellules caliciformes produisent du mucus. Dans le plasme. La forme caract ristique, avec l'accumulation apicale de l'intestin gr le, les cellules caliciformes augmentent en nombre partir du duo de granules et de la tige basale troite, est responsable du d num la partie terminale de l'il on. Aussi, comme dans l'autre nom de la cellule, comme dans un gobelet en verre. Un large ventail d' pith liums, parce que le mucinog ne soluble dans l'eau est perdu lors des citernes de Golgi aplaties forme une large coupe autour de la nouvelle pr paration des coupes H&E de routine, la partie de la cellule qui a form des granules de mucinog ne adjacente la partie basale des granules de mucinog ne normalement contient appara t vide. Cellule d'examen (voir Fig. 17.22a). Les microvillosit s des cellules caliciformes sont FIGURE 17.22 Micrographie lectronique et sch ma d'une pile caliciforme. un. Cette micrographie lectronique montre la partie basale d'une pile caliciforme repr sent e sur le sch ma ci-contre. La cellule repose sur le limbe basal. La partie basale de la cellule contient le noyau, le r ticulum endoplasmique rugueux et les mitochondries. Juste l'apical du noyau se trouvent des profils tendus de l'appareil de Golgi. Au fur et mesure que le produit muqueux s'accumule dans les citernes de Golgi, elles grossissent (ast risques). Les gros granules de mucinog ne remplissent la majeure partie de la partie apicale de la cellule et constituent collectivement la coupe muqueuse observ e au microscope optique. 15 000. b. Ce sch ma montre l'ensemble de la cellule du gobelet. La r gion encadr e sur ce sch ma repr sente une zone partir de laquelle la micrographie lectronique adjacente a probablement t obtenue. Le noyau est situ dans la partie basale de la cellule. La majeure partie de la cellule est remplie de granules de mucinog ne formant la coupe muqueuse qui est vidente au microscope optique. la base et sur les c t s inf rieurs de la coupe muqueuse se trouvent des saccules aplatis du grand appareil de Golgi. D'autres organites sont r partis dans le cytoplasme restant, en particulier dans le cytoplasme p rinucl aire la base de la cellule. Limit un mince bord de cytoplasme (la th que) qui entoure la partie apicale-lat rale des granules mucinog nes. Les microvillosit s sont plus videntes sur les cellules caliciformes immatures dans la moiti profonde de la glande intestinale. Les cellules de Paneth jouent un r le dans la r gulation de la flore bact rienne normale de l'intestin gr le. Les cellules de Paneth se trouvent la base des glandes intestinales. (Ils sont aussi parfois trouv s dans le c lon normal en petit nombre ; leur nombre peut augmenter dans certaines conditions pathologiques.) Ils ont un cytoplasme basal basophile, un appareil de Golgi supranucl aire et de grandes v sicules s cr toires apicales intens ment acidophiles et r fractaires. Ces v sicules permettent leur identification facile dans les coupes histologiques de routine (Fig. 17.23). Les v sicules s cr toires contiennent l'enzyme antibact rienne lysozyme, des -d fensines, d'autres glycoprot ines, une prot ine riche en arginine (probablement responsable de l'acidophilie intense) et du zinc. Le lysozyme dig re les parois cellulaires de certains groupes de bact ries. -Les d fensines sont des homologues de peptides qui fonctionnent comme m diateurs dans les lymphocytes T CD8 cytotoxiques. Leur action antibact rienne et leur capacit phagocyter certaines bact ries et protozoaires sugg rent que les cellules de Paneth jouent un r le dans la r gulation de la flore bact rienne normale de l'intestin gr le. Les cellules ent roendocrines de l'intestin gr le produisent presque toutes les m mes hormones peptidiques que dans l'estomac. Les cellules ent roendocrines de l'in
Histologie de Ross	testin gr le ressemblent celles qui r sident dans l'estomac (voir Fig. 17.12). Les cellules ferm es sont concentr es dans la partie inf rieure de la glande intestinale, tandis que les cellules ouvertes se trouvent tous les niveaux de chaque villosit . L'activation des r cepteurs gustatifs pr sents sur la membrane cellulaire apicale des cellules ouvertes active la cascade de signalisation de la prot ine G, entra nant la lib ration de peptides qui r gulent une vari t de fonctions gastro-intestinales. Il s'agit notamment de r guler la s cr tion pancr atique, d'induire la digestion et l'absorption, et de contr ler l'hom ostasie nerg tique en agissant sur les voies neuronales FIGURE 17.23 Photomicrographie des glandes intestinales montrant les cellules de Paneth. Cette photomicrographie montre la base des glandes intestinales (j junales) dans une pr paration H&E. La glande de droite est sectionn e longitudinalement ; Le profil circulaire en coupe transversale d'un autre presse- toupe est visible sur la gauche. Les cellules de Paneth sont g n ralement situ es la base des glandes intestinales et sont facilement visibles au microscope optique en raison de la coloration intensive l' osine de leurs v sicules. La lamina propria contient une abondance de plasmocytes, de lymphocytes et d'autres cellules du tissu conjonctif. Notez plusieurs lymphocytes dans l' pith lium de la glande (fl ches). 240. En m daillon. Ce fort grossissement de la zone indiqu e par le rectangle montre le cytoplasme basophile caract ristique dans la partie basale de la cellule et de grandes accumulations de v sicules s cr toires r fractaires, osinophiles et intens ment color es dans la partie apicale de la cellule. Une prot ine riche en arginine pr sente dans les v sicules est probablement responsable de la r action osinophilique intense. 680. de l'axe cerveau-intestin-adipeux. Presque toutes les hormones peptidiques identifi es dans ce type de cellules de l'estomac peuvent tre mises en vidence dans les cellules ent roendocrines de l'intestin (voir tableau 17.1). La chol cystokinine (CCK), la s cr tine, le polypeptide inhibiteur gastrique (GIP) et la motiline sont les r gulateurs les plus actifs de la physiologie gastro-intestinale qui sont lib r s dans cette partie de l'intestin (voir Fig. 17.13). La CCK et la s cr tine augmentent l'activit pancr atique et biliaire et inhibent la fonction s cr toire et la motilit gastriques. Le GIP stimule la lib ration d'insuline dans le pancr as et la motiline initie la motilit gastrique et intestinale. Bien que d'autres peptides produits par les cellules ent roendocrines aient t isol s, ils ne sont pas consid r s comme des hormones et sont donc appel s hormones candidates (page 584). Les cellules ent roendocrines produisent galement au moins deux hormones, la somatostatine et l'histamine, qui agissent comme des hormones paracrines (voir page 584) (c'est- -dire des hormones qui ont un effet local et ne circulent pas dans la circulation sanguine). De plus, plusieurs peptides sont s cr t s par les cellules nerveuses situ es dans la sous-muqueuse et la musculeuse externe. Ces peptides, appel s hormones neurocrines, sont repr sent s par la VIP, la bomb sine et les enk phalines. Les fonctions de ces peptides sont num r es dans le tableau 17.2. Les cellules M transportent des micro-organismes et d'autres macromol cules de la lumi re intestinale vers les plaques de Peyer. Les cellules M sont des cellules pith liales qui recouvrent les plaques de Peyer et d'autres gros nodules lymphatiques ; elles diff rent consid rablement des cellules pith liales intestinales environnantes (dossier 17.5). Les cellules M ont des microplis plut t que des microvillosit s sur leur surface apicale, et elles absorbent les micro-organismes et les macromol cules de la lumi re dans les v sicules endocytotiques. La cellule M est une cellule transporteuse d'antig ne. Les v sicules sont transport es vers la membrane basolat rale o elles d chargent leur contenu dans l'espace intercellulaire pith lial au voisinage des lymphocytes T CD4. Ainsi, les substances qui acc dent l'organisme partir de la lumi re intestinale via les cellules M entrent en contact avec les cellules du syst me immunitaire lorsqu'elles atteignent la surface basolat rale. Les antig nes qui atteignent les lymphocytes de cette mani re stimulent une r ponse dans le GALT qui est d crite ci-dessous. Les cellules interm diaires constituent le compartiment amplificateur de la niche des cellules souches intestinales. Les cellules interm diaires constituent la plupart des cellules pr sentes dans la niche des cellules souches intestinales situ e dans la moiti inf rieure de la glande intestinale. Ces cellules constituent le compartiment amplificateur des cellules qui sont encore capables de division cellulaire et subissent g n ralement une ou deux divisions avant de s'engager dans la diff renciation en cellules absorbantes ou caliciformes.
Histologie de Ross	Ces cellules ont des microvillosit s courtes et irr guli res avec de longs filaments centraux s' tendant profond ment dans le cytoplasme apical et de nombreuses jonctions maculaires (desmosomales) avec des cellules adjacentes. De petits granules s cr toires semblables de la mucine forment une colonne au centre du cytoplasme supranucl aire. Les cellules interm diaires qui s'engagent devenir des cellules caliciformes d veloppent une petite collection arrondie de granules s cr toires juste sous la membrane plasmique apicale ; celles qui s'engagent devenir des cellules absorbantes perdent les granules s cr toires et commencent montrer des concentrations de mitochondries, de rEr et de ribosomes dans le cytoplasme apical. GALT est pro minent dans la lamina propria de l'intestin gr le. Comme indiqu ci-dessus, la lamina propria du tube digestif est fortement peupl e d' l ments du syst me immunitaire ; environ un quart de la muqueuse est constitu d'une couche faiblement organis e de nodules lymphatiques, de lymphocytes, de macrophages, de plasmocytes et d' osinophiles dans la lamina propria (planche 55, page 608). Les lymphocytes sont galement situ s entre les cellules pith liales. Ce GALT sert de barri re immunologique sur toute la longueur du tractus gastro-intestinal. En coop ration avec les cellules pith liales sus-jacentes, en particulier les cellules M, le lymphatique FOLDER 17.5 Consid rations fonctionnelles : fonctions immunitaires du tube digestif Les immunologistes ont montr que le GALT non seulement r pond aux stimuli antig niques, mais qu'il fonctionne galement comme un r le de surveillance. Cette fonction a t partiellement clarifi e pour les nodules lymphatiques du tractus intestinal. Les cellules M qui recouvrent les plaques de Peyer et les nodules lymphatiques ont une surface distinctive qui pourrait tre interpr t e tort par sections comme des microvillosit s paisses. Les cellules sont facilement identifi es au microscope lectronique balayage car les microplis contrastent fortement avec les microvillosit s qui constituent la bordure stri e des ent rocytes adjacents. Il a t d montr avec la peroxydase de raifort (une enzyme utilis e comme marqueur exp rimental) que la prot ine pinocytose des cellules M, partir de la lumi re intestinale, transporte les v sicules pinocytotiques travers la cellule et d charge la prot ine par exocytose dans les recoins profonds de l'espace extracellulaire adjacent (Fig. F17.5.1). Les lymphocytes situ s dans l'espace extracellulaire profond ment enferm chantillonnent la prot ine luminale, y compris les antig nes, et ont ainsi la possibilit de stimuler le d veloppement d'anticorps sp cifiques contre les antig nes. La destination de ces lymphocytes expos s n'a pas encore t enti rement d termin e. Certains restent dans le tissu lymphatique local, mais d'autres peuvent tre s par s pour d'autres sites du corps, tels que les glandes salivaires et mammaires. Rappelons que dans les glandes salivaires, les cellules du syst me immunitaire (plasmocytes) s cr tent des IgA, que l' pith lium glandulaire convertit ensuite en sIgA. Certaines observations exp rimentales sugg rent que le contact avec l'antig ne est n cessaire la production d'IgA par les plasmocytes dans les nodules lymphatiques de l'intestin. bb Cellules M lymphocytes cellules absorbantes lamina propria a FIGURE F17.5.1 Sch ma des cellules M dans un nodule lymphatique de l'intestin. un. Ce sch ma montre la relation entre les cellules M (cellules microrepliements) et les cellules absorbantes et le nodule lymphatique. La cellule M est une cellule pith liale qui pr sente des microplis plut t que des microvillosit s sur sa surface apicale. Il a des renfoncements profonds l'int rieur desquels les lymphocytes se rapprochent de la lumi re de l'intestin gr le. Les cellules M ont des mol cules du CMH II leur surface et sont donc consid r es comme des cellules pr sentatrices d'antig nes. L'antig ne de la lumi re intestinale est pr sent aux lymphocytes T r sidant dans les recoins de la cellule M. (D'apr s Owen RL, Nemanic PC, eds. Scanning Electron Microscopy. Vol II. O'Hare, IL : AMF, 1978.) b. Micrographie lectronique balayage d'un nodule lymphatique de Peyer bomb dans la lumi re de l'il on. Notez que la zone du follicule recouverte par les cellules M est entour e par les projections en forme de doigts des villosit s intestinales. La surface des cellules M a un aspect lisse. L'absence de cellules absorbantes et de cellules caliciformes productrices de mucus dans la zone couverte par les cellules M facilite les r actions immunitaires aux antig nes. 80. (R imprim avec la permission d'Owen RL, Johns AL. Sp cialisation des cellules pith liales dans les patchs de Peyer humains : une tude ultrastructurale des follicules lympho des intestinaux. Gastro-ent rologie 1974 ; 66:189 203.) Les tissus chantillonnent les antig nes dans les espaces intercellulaires pith liaux. Les lymphocy
Histologie de Ross	tes et autres cellules pr sentatrices d'antig nes traitent les antig nes et migrent vers les nodules lymphatiques de la lamina propria o ils subissent une activation (voir page 444), conduisant la s cr tion d'anticorps par des plasmocytes nouvellement diff renci s. La surface de la muqueuse est prot g e par des r ponses m di es par des immunoglobulines. La surface de la muqueuse du tube intestinal est constamment mise l' preuve par la pr sence de micro-organismes ing r s (c'est- -dire de virus, de bact ries, de parasites) et de toxines qui, apr s avoir compromis la barri re pith liale, peuvent provoquer des infections ou des maladies. Un exemple de m canisme de d fense sp cifique est la r ponse m di e par les immunoglobulines l'aide d'anticorps IgA, IgM et IgE. La plupart des plasmocytes de la lamina propria de l'intestin s cr tent des anticorps dIgA dim riques plut t que les IgG plus courantes ; d'autres plasmocytes produisent des IgM et des IgE pentam res (voir page 554). La dIgA dim rique est compos e de deux sous-unit s d'IgA monom res et d'une cha ne J polypeptidique (voir Fig. 16.28). Les mol cules dIgA s cr t es se lient au r cepteur polym rique des immunoglobulines (pIgR) situ dans le domaine basal des cellules pith liales (Fig. 17.24). Le r cepteur pIgR est une glycoprot ine transmembranaire (75 kilodaltons) synth tis e par les ent rocytes et exprim e sur la membrane plasmique basale. Le complexe pIgR-dIgA est ensuite endocytos et transport travers l' pith lium jusqu' la surface apicale de l'ent rocyte (ce type de transport est appel transcytose). Une fois que le complexe pIgR-dIgA a atteint la surface apicale, les pIgR sont cliv s prot olytiquement et la partie extracellulaire du r cepteur qui est li e dIgA est lib r e dans la lumi re intestinale (voir Fig. 17.24). Ce domaine de liaison extracellulaire cliv du r cepteur est connu sous le nom de composant s cr toire (SC) ; la dIgA s cr t e en association avec le SC est connue sous le nom d'IgA s cr toires (sIgA). La lib ration d'immunoglobulines sIgA est essentielle une surveillance immunologique ad quate par le syst me immunitaire des muqueuses. Dans la lumi re, les sIgA se lient aux antig nes, aux toxines et aux micro-organismes. Les IgA s cr toires emp chent la fixation et l'invasion des virus et des bact ries dans la muqueuse en inhibant leur motilit , en provoquant une agr gation microbienne ou en masquant les sites d'adh sion des agents pathog nes la surface de l' pith lial. Par exemple, les sIgA se lient une glycoprot ine sur l'enveloppe virale du virus du VIH, emp chant sa fixation, son internalisation et sa r plication ult rieure dans la cellule. L'IgA s cr toire est la principale mol cule de l'immunit muqueuse. Cependant, les mol cules IgM utilisent une voie similaire de transcytose m di e par le r cepteur pour atteindre la surface de la muqueuse. Une partie des IgE se lie aux membranes plasmiques des mastocytes dans la lamina propria (voir page 182), les sensibilisant s lectivement des antig nes sp cifiques d riv s de la lumi re. Une caract ristique distinctive du duod num est la pr sence de glandes sous-muqueuses. La sous-muqueuse se compose d'un tissu conjonctif dense et de sites localis s qui contiennent des agr gats de cellules adipeuses. Une caract ristique remarquable du duod num est la pr sence de glandes sous-muqueuses, galement appel es glandes de Brunner. Les glandes sous-muqueuses tubulaires ramifi es du duod num ont des cellules s cr toires pr sentant des caract ristiques de cellules s cr tant la fois du zymog ne et des cellules s cr tant du mucus (Fig. 17.25). La s cr tion de ces glandes a un pH de 8,1 9,3 et contient des glycoprot ines neutres et alcalines et des ions bicarbonate. Cette s cr tion hautement alcaline sert probablement prot ger l'intestin gr le proximal en neutralisant le chyme acide qui lui est d livr . Il rapproche galement le contenu intestinal du pH optimal pour les enzymes pancr atiques qui sont galement d livr es au duod num. FIGURE 17.24 Sch ma de la s cr tion et du transport de l'immunoglobuline A (IgA). Une forme monom re d'immunoglobuline A (IgA) est synth tis e par la plasmocyte. Les IgA sont s cr t es dans la lamina propria sous une forme dim rique sous forme de dIgA. Les dIgA dim riques sont compos es de deux sous-unit s IgA monom res et d'une cha ne J polypeptidique galement produite par la cellule plasmatique. Dans la lamina propria, les dIgA se lient au r cepteur polym rique des immunoglobulines (pIgR) sur la membrane basocellulaire de l'ent rocyte. Le complexe pIgR-IgA p n tre dans la cellule par endocytose et est effectu l'int rieur des v sicules endocytotiques jusqu'au compartiment endosomal naire, puis la surface apicale (un processus appel transcytose). Les v sicules endocytaires fusionnent avec la membrane plasmique apicale, la pIgR est cliv e prot olytiquement et la dIgA est lib r e avec la partie extracellulaire du r cepteur pIgR. C
Histologie de Ross	ette partie de la pIgR reste avec le dim re IgA et devient le composant s cr toire (SC) de l'IgA s cr toire (sIgA). FIGURE 17.25 Photomicrographie des glandes de Brunner dans le duod num. Cette photomicrographie montre une partie de la paroi duod nale dans une pr paration H&E. Une caract ristique distinctive du duod num est la pr sence des glandes de Brunner. La ligne pointill e marque la limite entre les villosit s et les glandes intestinales typiques (cryptes de Lieberkn). Ces derniers s' tendent jusqu' la musculeuse muqueuse. Sous la muqueuse se trouve la sous-muqueuse, qui contient les glandes de Brunner. Il s'agit de glandes tubulaires ramifi es dont la composante s cr toire est constitu e de cellules cylindriques. Le canal de la glande de Brunner s'ouvre dans la lumi re de la glande intestinale (fl che). 120. La musculeuse externe se compose d'une couche interne de cellules musculaires lisses dispos es circulairement et d'une couche externe de cellules musculaires lisses dispos es longitudinalement. Les principaux composants du plexus myent rique (plexus d'Auerbach) sont situ s entre ces deux couches musculaires (Fig. 17.26). Deux types de contraction musculaire se produisent dans l'intestin gr le. Les contractions locales d placent le contenu intestinal la fois proximale et distale ; Ce type de contraction s'appelle la segmentation. Ces contractions impliquent principalement la couche musculaire circulaire. Ils servent faire circuler le chyme localement, en le m langeant avec les sucs digestifs et en le mettant en contact avec la muqueuse pour l'absorption. Le p ristaltisme, le deuxi me type de contraction, implique une action coordonn e des couches musculaires circulaires et longitudinales et d place le contenu intestinal vers la distale. La s reuse des parties de l'intestin gr le qui sont situ es intrap riton ale dans la cavit abdominale correspond la description g n rale au d but du chapitre. Renouvellement cellulaire pith lial dans l'intestin gr le Toutes les cellules matures de l' pith lium intestinal sont d riv es d'une seule population de cellules souches. Les cellules souches sont situ es la base de la glande intestinale. Cette niche de cellules souches intestinales (zone de r plication cellulaire) est limit e la moiti inf rieure de la glande et contient des cellules interm diaires hautement prolif ratives (comme expliqu pr c demment) et des cellules diff rents stades de diff renciation. Une cellule destin e devenir une cellule caliciforme ou une cellule absorbante subit g n ralement plusieurs divisions suppl mentaires apr s avoir quitt le pool de cellules souches. Les cellules pith liales migrent vers le haut dans la glande intestinale jusqu'aux villosit s o elles subissent l'apoptose et se d tachent dans la lumi re. Des tudes autoradiographiques ont montr que le temps de renouvellement des cellules absorbantes et caliciformes dans l'intestin gr le humain est de 4 6 jours. Les cellules ent roendocrines et les cellules de Paneth sont galement d riv es des cellules souches la base de la glande intestinale. Les cellules ent roendocrines semblent ne se diviser qu'une seule fois avant de se diff rencier. Ils migrent avec les cellules absorbantes et caliciformes, mais un rythme plus lent. Les cellules de Paneth migrent vers le bas et r sident au bas de la glande intestinale. Ils vivent environ 4 semaines et sont ensuite remplac s par la diff renciation d'une cellule engag e voisine dans la glande intestinale. Les cellules reconnaissables comme des cellules de Paneth ne se divisent plus. Comme mentionn dans le chapitre sur le tissu pith lial (page 150), l'expression du facteur de transcription Math1 semble d terminer le destin des cellules diff renci es dans la niche des cellules souches intestinales. Les cellules engag es dans la lign e s cr toire (c'est- -dire qu'elles se diff rencient en cellules caliciformes, ent roendocrines et Paneth) ont une expression accrue de Math1. L'inhibition de l'expression de Math1 caract rise la voie de d veloppement par d faut dans les cellules intestinales absorbantes (ent rocytes). Le gros intestin comprend le c cum avec son appendice vermiforme en saillie, le c lon, le rectum et le canal anal. Le c lon est subdivis en fonction de sa position anatomique en c lon ascendant, c lon transverse, c lon descendant et c lon sigmo de. Les quatre couches caract ristiques du tube digestif sont pr sentes partout. Cependant, plusieurs caract ristiques distinctives existent au niveau macroscopique (Fig. 17.27) : Teniae coli qui repr sente trois bandes r tr cies, paissies et galement espac es de la couche longitudinale externe de la musculeuse externe. Ils sont principalement visibles dans le caecum FIGURE 17.26 Micrographie lectronique du plexus myent rique (d'Auerbach). Le plexus est situ entre les deux couches de muscle lisse (SM) de la musculeuse externe. Il se compose de corps cellulaires nerveux (CB) et d'un vaste r s
Histologie de Ross	eau de fibres nerveuses (N). Une cellule satellite (SC), galement appel e cellule gliale ent rique, est observ e proximit des corps cellulaires des neurones. Ces cellules ont des caract ristiques structurelles et chimiques communes avec les cellules gliales du SNC. VB, vaisseau sanguin. 3,800. FIGURE 17.27 Photographie du gros intestin. Cette photographie montre la surface externe (s rosale) ( gauche) et la surface interne (muqueuse) ( droite) du c lon transverse. Sur la surface externe, notez les traits caract ristiques du gros intestin : une bande musculaire lisse distinctive repr sentant l'un des trois t niae coli (TC) ; haustra coli (HC), les sacculations du c lon situ es entre les t nies ; et les appendices omentaux (OA), petites projections p riton ales remplies de graisse. La surface lisse de la muqueuse pr sente des plis semi-lunaires (fl ches) form s en r ponse aux contractions de la musculeuse externe. Comparez la surface de la muqueuse comme illustr e ici avec celle de l'intestin gr le (Fig. 17.17). et le c lon et ils sont absents dans le rectum, le canal anal et l'appendice vermiforme. Haustra coli qui sont des sacculations visibles entre les teniae coli sur la surface externe du caecum et du c lon. Les appendices omentaux sont de petites projections graisseuses de la s reuse, observ es sur la surface externe du c lon. La muqueuse du gros intestin a une surface lisse ; Ni plicae circulares ni villosit s ne sont pr sents. Il contient de nombreuses glandes intestinales tubulaires droites (cryptes de Lieberkn) qui s' tendent sur toute l' paisseur de la muqueuse (Fig. 17.28a). Les glandes sont constitu es d'un pith lium cylindrique simple, tout comme la surface intestinale partir de laquelle elles invaginent. L'examen de la surface luminale du gros intestin au niveau microscopique r v le les ouvertures des glandes, qui sont dispos es de mani re ordonn e (Fig. 17.28b). Les principales fonctions du gros intestin sont la r absorption des lectrolytes et de l'eau et l' limination des aliments non dig r s et des d chets. La fonction principale des cellules absorbantes cylindriques est la r absorption de l'eau et des lectrolytes. La morphologie des cellules absorbantes est essentiellement identique celle des ent rocytes de l'intestin gr le. La r absorption est r alis e par le m me syst me de transport pilot par l'ATPase activ par Na/K que celui d crit pour l'intestin gr le. L' limination des d chets semi-solides solides est facilit e par les grandes quantit s de mucus s cr t es par les nombreuses cellules caliciformes des glandes intestinales. Les cellules caliciformes sont plus nombreuses dans le gros intestin que dans l'intestin gr le (voir Fig. 17.28a et planche 62, page 622). Ils produisent de la mucine qui est s cr t e en continu pour lubrifier l'intestin, facilitant le passage du contenu de plus en plus solide. L' pith lium de la muqueuse du gros intestin contient les m mes types de cellules que l'intestin gr le, l'exception des cellules de Paneth, qui sont normalement absentes chez l'homme. Les cellules absorbantes cylindriques pr dominent (4:1) sur les cellules caliciformes dans la majeure partie du c lon, bien que cela ne soit pas toujours apparent dans les coupes histologiques (voir Fig. 17.28a). Le rapport diminue cependant, s'approchant de 1 : 1, pr s du rectum, o le nombre de cellules caliciformes augmente. Bien que les cellules absorbantes s cr tent du glycocalyx un rythme rapide (le temps de renouvellement est de 16 24 heures chez l'homme), il n'a pas t d montr que cette couche contient des enzymes digestives dans le c lon. Cependant, comme dans l'intestin gr le, la Na/K-ATPase est abondante et localis e dans les membranes plasmiques lat rales des cellules absorbantes. L'espace intercellulaire est souvent dilat , ce qui indique un transport actif de fluide. FIGURE 17.28 Muqueuse du gros intestin. un. Cette photomicrographie d'une pr paration H&E montre la muqueuse et une partie de la sous-muqueuse. L' pith lium superficiel est en continuit avec les glandes intestinales tubulaires, droites et non ramifi es (cryptes de Lieberkn). Les ouvertures des glandes la surface de l'intestin sont identifi es (fl ches). Les cellules pith liales sont principalement constitu es de cellules absorbantes et caliciformes. Au fur et mesure que les cellules absorbantes sont suivies dans les glandes, elles deviennent moins nombreuses, tandis que les cellules caliciformes augmentent en nombre. La lamina propria hautement cellulaire contient de nombreux lymphocytes et d'autres cellules du syst me immunitaire. b. Micrographie lectronique balayage de la surface de la muqueuse humaine du gros intestin. La surface est divis e en territoires par des fentes (fl ches). Chaque territoire contient de 25 100 ouvertures de presse- toupes. 140. (R imprim avec la permission de Fenoglio CM, Richart RM, Kaye GI. Caract ristiques lectron-microscopiques comparatives de l' pith
Histologie de Ross	lium colique humain normal, hyperplasique et ad nomateux. II. Variations de l'architecture de surface trouv es par microscopie lectronique balayage. Gastro-ent rologie 1975 ; 69:100 109.) Les cellules caliciformes peuvent m rir profond ment dans la glande intestinale, m me dans la zone r plicative (Fig. 17.29). Ils s cr tent du mucus en continu, m me au point d'atteindre la surface luminale. Ici, en surface, le taux de s cr tion d passe le taux de synth se, et des cellules caliciformes puis es apparaissent dans l' pith lium. Ces cellules sont grandes et minces et ont un petit nombre de granules mucinog nes dans le cytoplasme apical central. Un type de cellule rarement observ , la cellule touffe cav ol e, a galement t d crit dans l' pith lium colique ; Cependant, cette cellule peut tre une forme de cellule caliciforme puis e. Renouvellement des cellules pith liales dans le gros intestin Toutes les cellules pith liales intestinales du gros intestin d rivent d'une seule population de cellules souches. Comme dans l'intestin gr le, toutes les cellules pith liales de la muqueuse du gros intestin proviennent de cellules souches situ es au bas de la glande intestinale. Le tiers inf rieur de la glande constitue la niche des cellules souches intestinales, o les cellules nouvellement g n r es subissent deux trois divisions suppl mentaires lorsqu'elles commencent leur migration vers la surface luminale, o elles sont limin es environ 5 jours plus tard. Les types de cellules interm diaires trouv s dans le tiers inf rieur de la glande intestinale sont identiques ceux observ s dans l'intestin gr le. Les temps de renouvellement des cellules pith liales du gros intestin sont similaires ceux de l'intestin gr le (c'est- -dire environ 6 jours pour les cellules absorbantes et les cellules caliciformes et jusqu' 4 semaines pour les cellules ent roendocrines). Les cellules pith liales s niles qui atteignent la surface de la muqueuse subissent une apoptose et sont excr t es dans la lumi re au milieu entre deux glandes intestinales adjacentes. Bien que la lamina propria du gros intestin contienne les m mes composants de base que le reste du tube digestif, elle pr sente certaines caract ristiques structurelles suppl mentaires et un plus grand d veloppement de certaines autres. Ceux-ci incluent : La table de collag ne, qui repr sente une paisse couche de collag ne et de prot oglycanes qui se trouve entre la lame basale de l' pith lium et celle des capillaires veineux absorbants fenestr s. Cette couche a jusqu' 5 m d' paisseur dans le c lon humain normal et peut tre jusqu' trois fois plus paisse dans les polypes coliques hyperplasiques humains. La table de collag ne participe la r gulation du transport de l'eau et des lectrolytes du compartiment intercellulaire de l' pith lium vers le compartiment vasculaire. Gaine fbroblastique p ricryptale, qui constitue une population de fibroblastes bien d velopp e de cellules se r pliquant r guli rement. Ils se divisent imm diatement sous la base de la glande intestinale, c t des cellules souches pr sentes dans l' pith lium (dans le gros et l'intestin gr le). Les fibroblastes se diff rencient ensuite et migrent vers le haut en parall le et en synchronisation avec les cellules pith liales. Bien que le sort final du fibroblaste p ricryptal soit inconnu, la plupart des FIGURE 17.29 Micrographie lectronique de cellules caliciformes en division. Cette micrographie lectronique d montre que certaines cellules de l'intestin continuent de se diviser m me apr s s' tre diff renci es. Ici, deux cellules caliciformes (GC) sont montr es en division. En r gle g n rale, les cellules en division s' loignent de la lame basale vers la lumi re. L'une des cellules caliciformes pr sente des granules de mucinog ne (M) dans son cytoplasme apical. Les chromosomes (C) des cellules en division ne sont pas entour s d'une membrane nucl aire. Comparer avec les noyaux (N) des cellules pith liales intestinales non divis es. La lumi re de la glande (L) se trouve droite. CT, tissu conjonctif ; E, osinophile. 5,000. de ces cellules, apr s avoir atteint le niveau de la surface luminale, adoptent les caract ristiques morphologiques et histochimiques des macrophages. Certaines preuves sugg rent que les macrophages du noyau de la lamina propria dans le gros intestin peuvent appara tre comme une diff renciation terminale des fibroblastes p ricryptaux : GALT, qui est continue avec celle de l'il on terminal. Dans le gros intestin, GALT est plus d velopp ; De gros nodules lymphatiques d forment l'espacement r gulier des glandes intestinales et s' tendent dans la sous-muqueuse. Le d veloppement tendu du syst me immunitaire dans le c lon refl te probablement le grand nombre et la vari t de micro-organismes et de produits finaux nocifs du m tabolisme normalement pr sents dans la lumi re. Vaisseaux lymphatiques. En g n ral, il n'y a pas de vaisseaux lymphatiques au c ur de la l
Histologie de Ross	amina propria entre les glandes intestinales et aucun qui s' tend vers la surface luminale du gros intestin. Ce n'est que r cemment, en utilisant de nouveaux marqueurs tr s s lectifs de l' pith lium lymphatique que les chercheurs ont d couvert de petits vaisseaux lymphatiques occasionnels la base des glandes intestinales. Ces vaisseaux lymphatiques se drainent dans le r seau lymphatique l'int rieur de la musculeuse muqueuse. L' tape suivante du drainage lymphatique se produit dans les plexus lymphatiques de la sous-muqueuse et de la musculeuse externe avant que la lymphe ne quitte la paroi du gros intestin et ne s' coule dans les ganglions lymphatiques r gionaux. Pour comprendre la signification clinique du profil lymphatique dans le gros intestin, voir le dossier 17.6. Comme indiqu , dans le ca cum et le c lon (les c lons ascendant, transverse, descendant et sigmo de), la couche externe de la musculeuse externe est, en partie, condens e en bandes longitudinales pro minentes de muscles, appel es t nies coli, qui peuvent tre observ es au niveau macroscopique (voir Fig. 17.27). Entre ces bandes, la couche longitudinale forme une feuille extr mement fine. Dans le rectum, le canal anal et l'appendice vermiforme, la couche longitudinale externe du muscle lisse est une couche uniform ment paisse, comme dans l'intestin gr le. Les faisceaux de muscle des t nies coli p n trent dans la couche interne circulaire du muscle intervalles irr guliers le long de la longueur et de la circonf rence du c lon. Ces discontinuit s apparentes dans la musculeuse externe permettent des segments du c lon de se contracter ind pendamment, conduisant la formation de haustra colli, des sacculations de la paroi du c lon. La musculeuse externe du gros intestin produit deux grands types de contraction : la segmentation et le p ristaltisme. La segmentation est locale et n'aboutit pas la propulsion des contenus. Le p ristaltisme entra ne le mouvement de masse distale du contenu du c lon. Les mouvements p ristaltiques de masse se produisent rarement ; Chez les personnes en bonne sant , ils se produisent g n ralement une fois par jour pour vider le c lon distal. La sous-muqueuse du gros intestin correspond la description g n rale d j donn e. Lorsque le gros intestin est directement en contact avec d'autres structures (comme sur une grande partie de sa surface post rieure), sa couche externe est une adventice ; Ailleurs, la couche externe est une s rose typique. Le c cum forme une poche aveugle juste distale la valve il o-caecale ; L'appendice est une mince extension en forme de doigt de cette poche. L'histologie du c cum ressemble beaucoup celle du reste du c lon ; l'appendice en diff re par la pr sence d'une couche uniforme de muscle longitudinal dans la musculeuse externe (Fig. 17.30 et planche 63, page 624). La caract ristique la plus visible de l'appendice est le grand nombre de nodules lymphatiques qui s' tendent dans la sous-muqueuse. Chez de nombreux adultes, la structure normale de l'appendice est perdue et l'appendice est rempli de tissu cicatriciel fibreux. Le blocage de l'ouverture entre l'appendice et le caecum peut provoquer une appendicite FIGURE 17.30 Photomicrographie d'une coupe transversale travers l'appendice vermiforme. L'appendice vermiforme pr sente les m mes quatre couches que celles du gros intestin, sauf que son diam tre est plus petit. En r gle g n rale, les nodules lymphatiques sont visibles dans toute la muqueuse et s' tendent g n ralement dans la sous-muqueuse. Notez les centres germinaux distincts l'int rieur des nodules lymphatiques. La musculeuse externe est compos e d'une couche circulaire relativement paisse et d'une couche longitudinale externe beaucoup plus mince. L'appendice est recouvert d'une s reuse qui est en continuit avec le m sent re de l'appendice (en bas droite). 10. DOSSIER 17.6 Corr lation clinique : le profil de la distribution des vaisseaux lymphatiques et les maladies du gros intestin L'absence de drainage lymphatique partir de la lamina pro-pria du gros intestin a d'abord t d couverte l'aide de techniques standard d'analyse d' chantillons de tissus obtenus partir de biopsies par microscopie optique et lectronique. R cemment, des anticorps monoclonaux sp cifiques D2-40 qui r agissent avec une sialoglycoprot ine li e l'O de 40 kilodaltons exprim e sur l'endoth lium lymphatique sont devenus disponibles pour tudier la distribution des vaisseaux lymphatiques. Cet examen devient important pour surveiller l'int grit morphologique de la lamina propria du gros intestin qui est associ e l'absence de vaisseaux lymphatiques. Par exemple, dans une inflammation superficielle chronique du c lon et du rectum connue sous le nom de colite ulc reuse, la formation de tissu de granulation est associ e la prolif ration des vaisseaux sanguins et lymphatiques dans la lamina propria. La lymphangiogen se (croissance des vaisseaux lymphatiques) dans cette maladie e
Histologie de Ross	st li e l'expression des facteurs de croissance de l'endoth lium vasculaire (VEGF). L' volution du traitement de la colite ulc reuse peut tre suivie par des biopsies, qui montrent la disparition des vaisseaux lymphatiques de la lamina propria. D'autre part, l'augmentation du nombre de vaisseaux lymphatiques dans la lamina propria signale la pr sence d'une inflammation active. La d couverte de la distribution des vaisseaux lymphatiques dans le gros intestin a jet les bases de la prise en charge actuelle des ad nomes (polypes ad nomateux du gros intestin). Il s'agit de n oplasmes intra- pith liaux situ s sur la masse de tissu qui fait saillie dans la lumi re du gros intestin (Fig F17.6.1). L'absence de vaisseaux lymphatiques dans la lamina propria tait importante pour comprendre le taux lent de m tastases de certains cancers du c lon. Les cancers qui se d veloppent dans de grands polypes ad nomateux du c lon peuvent se d velopper largement dans l' pith lium et la lamina propria avant m me d'avoir acc s aux vaisseaux lymphatiques au niveau de la muqueuse musculaire. tant donn que pr s de 50 % de tous les polypes ad nomateux du gros intestin sont situ s dans le rectum et le c lon sigmo de, ils peuvent tre d tect s par rectosigmo doscopie. Tant que la l sion est confin e la muqueuse, l'ablation endoscopique de ces polypes est consid r e comme un traitement clinique ad quat. Cependant, la d cision th rapeutique finale doit tre confirm e apr s un examen microscopique minutieux de l' chantillon r s qu . aa b FIGURE F17.6.1 Polype ad nomateux du gros intestin. un. Cette image montre une vue macroscopique du polype (d'environ 2 cm de diam tre) qui a t retir chirurgicalement du gros intestin lors d'une coloscopie endoscopique. Il a une surface bossel e caract ristique (avec des renflements arrondis) et une tige par laquelle se fixe la paroi du c lon. b. Cette photomicrographie a t obtenue partir du centre du polype. l'extr mit du polype, notez un motif r p titif de tubules recouverts de cellules pith liales n oplasiques qui ont migr et se sont accumul es la surface de l'intestin. La tige au centre est continue avec la sous-muqueuse du c lon. Notez galement la pr sence d'un pith lium cylindrique simple normal du gros intestin la base de la tige. (Reproduit de Mitros FA, Rubin E. Le tractus gastro-intestinal. Dans : Rubin R, Strayer DS (eds) : Rubin's Pathology : Clinicopathologic Foundations of Medicine, 5e d. Baltimore : Lippincott Williams & Wilkins, 2008.) Peau Sphincter anal interne Nodules lymphatiques Colonnes anales Sphincter anal externe Plis rectaux transverses Ampoule du rectum Plis muqueux Rectum Canal anal Peau p rianale Zone colorectale Zone transitionnelle anale Zone squameuse Sinus anaux FIGURE 17.31 Dessin du rectum et du canal anal. Le rectum et le canal anal sont les parties terminales du gros intestin. Ils sont tapiss s par la muqueuse colorectale qui poss de un pith lium cylindrique simple contenant principalement des cellules caliciformes et de nombreuses glandes anales. Dans le canal anal, l' pith lium cylindrique simple subit une transition vers un pith lium cylindrique stratifi (ou cubo dal), puis vers un pith lium squameux stratifi . Cette transition se produit dans la zone de transition anale, qui occupe le tiers moyen du canal anal entre la zone colorectale et la zone squameuse de la peau p rianale. (inflammation de l'appendice). L'appendice est galement un site fr quent de carcino de, un type de tumeur provenant des cellules ent roendocrines de la muqueuse muqueuse (voir dossier 17.3). Le rectum est la partie distale dilat e du tube digestif. Sa partie sup rieure se distingue du reste du gros intestin par la pr sence de plis appel s plis rectaux transverses. La muqueuse du rectum est similaire celle du reste du c lon distal, avec des glandes intestinales droites et tubulaires avec de nombreuses cellules caliciformes. La partie la plus distale du tube digestif est le canal anal. Il a une longueur moyenne de 4 cm et s' tend de la partie sup rieure du diaphragme pelvien jusqu' l'anus (Fig. 17.31). La partie sup rieure du canal anal pr sente des plis longitudinaux appel s colonnes anales. Les d pressions entre les colonnes anales sont appel es sinus anaux. Le canal anal est divis en trois zones selon le caract re de la muqueuse pith liale : La zone colorectale, qui se trouve dans le tiers sup rieur du canal anal et contient un pith lium cylindrique simple avec des caract ristiques identiques celles du rectum. La zone de transition anale (ATZ), qui occupe le tiers m dian du canal anal. Il repr sente une transition entre l' pith lium cylindrique simple de la muqueuse rectale et l' pith lium squameux stratifi de la peau p rianale. La ZAT poss de un pith lium cylindrique stratifi interpos entre l' pith lium cylindrique simple et l' pith lium squameux stratifi , qui s' tend jusqu' la zone cutan e du canal anal (Fig. 17.32 et planche 64, page
Histologie de Ross	626). Zone squameuse, qui se trouve dans le tiers inf rieur du canal anal. Cette zone est tapiss e d'un pith lium squameux stratifi qui est en continuit avec celui de la peau p rin ale. Dans le canal anal, les glandes anales s' tendent dans la sous-muqueuse et m me dans la musculeuse externe. Ces glandes tubulaires ramifi es et droites s cr tent du mucus sur la surface anale travers des canaux tapiss s d' pith lium cylindrique stratifi . Parfois, les glandes anales sont entour es de tissu lymphatique diffus. Ils conduisent souvent la formation de fistules pathologiques (une fausse ouverture entre le canal anal et la peau p rianale). Les grandes glandes apocrines, les glandes circumanales, se trouvent dans la peau entourant l'orifice anal. Chez certains animaux, le FIGURE 17.32 Photomicrographies du canal anal. un. Cette photomicrographie montre une coupe longitudinale travers la paroi du canal anal. Notez les trois zones du canal anal : la zone squameuse (SQZ) contenant l' pith lium squameux stratifi ; la zone de transition anale (ATZ) contenant l' pith lium squameux stratifi , l' pith lium cubo de stratifi ou cylindrique et l' pith lium cylindrique simple de la muqueuse rectale ; et la zone colorectale (CRZ) ne contenant qu'un pith lium cylindrique simple comme le reste du c lon. Notez la valve anale qui d limite la transition entre l'ATZ et la SQZ. Le sphincter anal interne est d riv de l' paississement de la couche circulaire de la musculeuse externe. Une petite partie du sphincter anal externe est visible sous-cutan e. 10. b. Ce fort grossissement de l'aire indiqu e par le rectangle dans a montre l'aire de la zone transitionnelle anale. Notez la transition abrupte entre l' pith lium cubo de stratifi et l' pith lium cylindrique simple. L' pith lium cylindrique simple des glandes anales s' tend dans la sous-muqueuse. Ces glandes tubulaires droites s cr tant du mucus sont entour es de tissu lymphatique diffus. 200. La s cr tion de ces glandes agit comme un attractif sexuel. Follicules pileux sion). Il n'y a pas de t niae coli au niveau du rectum ; Les glandes s bac es et s bac es se trouvent galement sur ce site. la couche longitudinale de la musculeuse externe forme une La sous-muqueuse des colonnes anales contient la feuille terminale. La muqueuse musculeuse dispara t peu pr s au niveau des ramifications de l'art re rectale sup rieure et de la veine rectale de l'ATZ, o la couche circulaire du plexus ex-nous musculaire. L' largissement de ces veines sous-muqueuses consti-terna s' paissit pour former le sphincter anal interne. Les h morro des internes extutes, qui sont li es l' l vation du sphincter anal ternel, sont form es par le muscle stri de la pression veineuse dans la circulation porte (plancher pelvien hyperten portal. Cette page a t laiss e vide intentionnellement. L' sophage est un tube musculaire qui transporte les aliments et d'autres substances du pharynx l'estomac. La muqueuse qui tapisse la longueur de l' sophage a un pith lium squameux stratifi non k ratinis . La lamina propria sous-jacente est similaire la lamina propria dans tout le tube digestif ; Le tissu lymphatique diffus est dispers partout et des nodules lymphatiques sont pr sents. La couche profonde de la muqueuse, la musculeuse muqueuse, est compos e de faisceaux de fibres musculaires lisses organis s longitudinalement. La sous-muqueuse est constitu e d'un tissu conjonctif dense et irr gulier qui contient les plus gros vaisseaux sanguins et lymphatiques, les fibres nerveuses et les cellules ganglionnaires. Les fibres nerveuses et les cellules ganglionnaires constituent le plexus sous-muqueux (plexus de Meissner). La musculeuse externe se compose de deux couches musculaires, une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. Le tiers sup rieur de la musculeuse externe est constitu de muscle stri , une continuation du muscle du pharynx. Les faisceaux de muscles stri s et de muscles lisses sont m lang s et entrelac s dans la musculeuse externe du tiers moyen de l' sophage. La musculeuse externe du tiers distal n'est constitu e que de muscle lisse, comme dans le reste du tube digestif. sophage du singe H&E 60 ; encart 400. Une coupe transversale de la paroi de l' sophage est montr e ici. La muqueuse (Muc) se compose d'un pith lium squameux stratifi (Ep), d'une lamina propria (LP) et d'une muqueuse musculeuse (MM). La limite entre l' pith lium et la lamina propria est distincte, bien qu'in gale, en raison de la pr sence de nombreuses papilles profondes du tissu conjonctif. La couche basale de l' pith lium se colore intens ment, apparaissant comme une bande sombre relativement visible faible grossissement. Cela est d en partie la basophilie cytoplasmique des cellules basales. Le fait que les cellules basales soient petites se traduit par un rapport nucl aire-cytoplasmique lev , ce qui intensifie encore la coloration l'h matoxyline de cette couche. La sous-muqueuse
Histologie de Ross	est constitu e d'un tissu conjonctif dense et irr gulier qui contient les plus gros vaisseaux sanguins et les nerfs. Aucune glande n'est visible dans la sous-muqueuse sur cette figure, mais elles sont r guli rement pr sentes dans toute cette couche et sont susceptibles d' tre incluses dans une section de la paroi. Alors que la limite entre l' pith lium et la lamina propria est frappante, la limite entre la muqueuse (Muc) et la sous-muqueuse (SubM) est moins bien marqu e, bien qu'elle soit facilement discernable. La musculeuse externe (EM) illustr e ici est compos e en grande partie de muscle lisse, mais elle contient galement des zones de muscle stri . Bien que les stries ne soient pas videntes ce faible grossissement, les zones osinophiles plus dens ment color es (ast risques) s'av rent tre des muscles stri s lorsqu'elles sont observ es un grossissement plus lev . La r f rence l'encart, qui provient d'une zone dans la moiti inf rieure de la figure, corrobore cette identification. L'encart montre des muscles stri s et lisses orient s circulairement. Le muscle stri se colore plus intens ment avec l' osine, mais la distribution et le nombre de noyaux sont plus importants. Au centre de l'encart, de nombreux noyaux allong s et uniform ment orient s sont pr sents ; c'est le muscle lisse (SM). Au-dessus et en dessous, peu de noyaux allong s sont pr sents ; De plus, ils se trouvent en grande partie la p riph rie des paquets. Il s'agit du muscle stri (StM) ; Les stries transversales sont peine perceptibles certains endroits. Le sp cimen montr ici provient du milieu de l' sophage, o les muscles lisses et stri s sont pr sents. La musculeuse externe du tiers distal de l' sophage ne contiendrait que du muscle lisse, tandis que celle du tiers proximal serait constitu e de muscle stri . l'ext rieur de la musculeuse externe se trouve l'adventice (Adv) constitu e d'un tissu conjonctif dense. Muqueuse, sophage, singe, H&E 300. Comme dans d'autres pith liums squameux stratifi s, de nouvelles cellules sont produites dans la couche basale, partir de laquelle elles se d placent vers la surface. Au cours de cette migration, la forme et l'orientation des cellules changent. Ce changement de forme et d'orientation des cellules se refl te galement dans l'apparence des noyaux. Dans les couches plus profondes, les noyaux sont sph riques ; Dans les couches plus superficielles, les noyaux sont allong s et orient s parall lement la surface. Le fait que les noyaux soient visibles dans toute la couche pith liale, en particulier les cellules de surface, indique que l' pith lium n'est pas k ratinis . Dans certains cas, l' pith lium des r gions sup rieures de l' sophage peut tre parak ratinis ou, plus rarement, k ratinis . Comme le montre cette figure, la lamina propria (LP) est un tissu conjonctif tr s cellulaire et l che contenant de nombreux lymphocytes (Lym), de petits vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques (LV). La partie la plus profonde de la muqueuse est la musculeuse muqueuse (MM). Cette couche de muscle lisse d finit la fronti re entre la muqueuse et la sous-muqueuse. Les noyaux des cellules musculaires lisses de la muqueuse musculaire apparaissent sph riques parce que les cellules ont t coup es en coupe transversale. CL Adv, adventitia Ep, pith lium pith lium squameux stratifi L, couche longitudinale de la musculeuse externe LP, lamina propria LV, vaisseaux lymphatiques Lym, lymphocytes ME, muscularis externe MM, muscularis mucosae Muc, muqueuse SM, muscle lisse StM, muscle stri SubM, fl ches sous-muqueuses (figure du haut), lymphocytes de l' pith lium ast risques (figure du bas), zones contenant du muscle stri de la musculeuse externe PLANCHE 55 Oesophage et estomac, r gion cardiaque La jonction sophagogastrique marque un changement de fonction de celle d'un conduit ( sophage) celle d'un organe digestif (estomac). L' pith lium de la muqueuse passe d'un pith lium pith lial stratifi (protecteur) un pith lium s cr toire colonnaire simple qui forme des glandes muqueuses qui s cr tent du mucinog ne, des enzymes digestives et de l'acide chlorhydrique. La lamina propria tr s cellulaire est riche en tis-sue lymphatique diffuse, soulignant le r le de cette couche dans le syst me immunitaire. Jonction sophagogastrique, sophage-estomac, humain, H&E 100. La jonction entre l' sophage et l'estomac est repr sent e ici. L' sophage est droite et la r gion cardiaque de l'estomac est gauche. Le grand rectangle marque une zone repr sentative de la muqueuse cardiaque observ e un grossissement plus lev dans la figure ci-dessous ; Le plus petit rectangle montre une partie de la jonction examin e un grossissement plus lev sur la figure de droite. Comme indiqu dans la planche 54, l' sophage est tapiss d'un pith lium 608 squameux stratifi (Ep) qui est dentel sur sa surface inf rieure par des papilles profondes du tissu conjonctif. Lorsque ceux-ci sont sectionn s
Histologie de Ross	obliquement (comme cinq d'entre eux l'ont t ), ils apparaissent comme des lots de tissu conjonctif dans l' pith lium pais. Sous l' pith lium se trouvent la lamina propria et la musculeuse muqueuse R gion cardiaque, estomac, humain, H&E 260. Les glandes cardiaques et les fosses que l'on voit sur la figure du haut sont entour es d'une lamina propria tr s cellulaire. ce grossissement plus lev , on peut voir que de nombreuses cellules de la lamina propria sont des lymphocytes et d'autres cellules du syst me immunitaire. Un grand nombre de lymphocytes (L) peuvent tre localis s entre les cellules musculaires lisses de la musculeuse muqueuse (MM), et donc, la musculeuse mu cosae ces endroits semble tre perturb e. R gion cardiaque, estomac, humain, H&E 440. L' pith lium des glandes cardiaques (GL) est galement constitu de cellules de la muqueuse (MGC). Comme on le voit sur la photomicrographie, le noyau de la cellule glandulaire est g n ralement aplati ; Un c t est adjacent la base de la cellule, tandis que l'autre c t est adjacent au cytoplasme de coloration p le. Encore une fois, le mucus est perdu pendant le traitement du tissu, ce qui explique l'aspect p le du cytoplasme. Bien que les glandes cardiaques soient pour la plupart non ramifi es, certaines ramifications (MM). la jonction entre l' sophage et l'estomac (voir aussi la figure du milieu droite), l' pith lium squameux stratifi de l' sophage se termine brusquement et l' pith lium cylindrique simple de la surface de l'estomac commence. La surface de l'estomac contient de nombreuses d pressions relativement profondes appel es fosses gastriques (P), ou fov oles, qui sont form es par un pith lium similaire et continu avec celui de la surface. Glandes (GL) s'ouvrent au fond des fosses ; Ce sont des glandes cardiaques. Toute la muqueuse gastrique contient des glandes. Il existe trois types de glandes gastriques : cardiaque, fundique, et pylorique. Les glandes cardiaques se trouvent proximit imm diate de l'ouverture de l' sophage ; les glandes pyloriques se trouvent dans la partie en forme d'entonnoir de l'estomac qui m ne au duod num ; et les glandes fundiques se trouvent dans le reste de l'estomac. PLANCHE 55 E SOPHAG US AN D ESTOMAC, VOITURE DIAC R EG ION CL D, canaux des glandes cardiaques Ep, pith lium GL glandes cardiaques L, lymphocytes LP, lamina propria MGC, cellules des glandes muqueuses MM, musculeuse muqueuse P, fosses gastriques SMC, cellules muqueuses de surface fl ches, lymphocytes intra- pith liaux Les glandes cardiaques (GL) sont limit es une r gion troite autour de l'orifice cardiaque. Ils ne sont pas nettement d limit s partir de la r gion fundique de l'estomac qui contient les cellules pari tales et principales. Ainsi, la limite, des cellules pari tales occasionnelles sont observ es dans les glandes cardiaques. Chez certains animaux (par exemple, les ruminants et les porcs), l'anatomie et l'histologie de l'estomac sont diff rentes. Dans ceux-ci, au moins une partie de l'estomac est tapiss e d' pith lium squameux stratifi . Jonction sophagogastrique, sophage-estomac, de cellules appel es cellules muqueuses de surface (SMC). Le contenu du mucus humain, H&E 440. cup est g n ralement perdue lors de la pr paration du tissu, et donc, la partie de la cupule apicale des cellules appara t vide dans les coupes de paraffine H&E de routine Les cellules cylindriques de la surface de l'estomac et des fosses gastriques (P) telles que celles montr es dans cette plaque. produire du mucus. Chaque cellule de surface et de fosse contient une coupe muqueuse dans son cytoplasme apical, formant ainsi une feuille glandulaire est parfois observ e. Les glandes vident leurs s cr tions par des conduits (D) au fond des fosses gastriques. Les cellules formant les canaux sont cylindriques et le cytoplasme se colore bien l' osine. Il est donc facile de distinguer les cellules du canal des cellules de la muqueuse. Parmi les cellules formant la partie canalaire de la glande se trouvent celles qui subissent une division mitotique pour remplacer la fois les cellules muqueuses de surface et les cellules glandulaires. Les glandes cardiaques contiennent galement des cellules ent roendocrines, mais elles sont difficiles identifier dans les coupes de paraffine H&E de routine. PLANCHE 55 SOPHAGE ET ESTOMAC, R GION CARDIAQUEMGCMGCGLGLLPLPMMMMGLGLDD PLEpEpMMMMGLGLEp P GL MM Ep L P P PP PP PP PP PP DD DD DD DD DD GL MM SMC LP MMMMMM GL GLGLGL MGC GLGLGL LL L'estomac est divis en trois r gions : le cardia, le plus proche de l' sophage, contient des glandes cardiaques qui s cr tent principalement du mucinog ne ; Le pylore, proximal au sphincter gastro-intestinal (pylorique), contient des glandes pyloriques qui s cr tent un mucinog ne qui ressemble celui des cellules muqueuses de la surface sup rieure ; et le fond d' il, le corps ou la plus grande partie de l'estomac qui contient les glandes fundiques (gastriques). Les glande
Histologie de Ross	s fundiques contiennent des cellules pari tales (oxyntiques), des cellules acidophiles qui s cr tent 0,16 N HCl ; et les cellules principales, des cellules basophiles qui contiennent des granules s cr toires acidophiles dans le cytoplasme apical. Les granules contiennent, principalement, du pepsinog ne. Les glandes de toutes les parties de l'estomac contiennent des cellules ent roendocrines. Estomac, humain, H&E. Comme pour les autres parties du tractus gastro-intestinal, la paroi de l'estomac se compose de quatre couches : une muqueuse (Muc), une sous-muqueuse (SubM), une musculeuse externe (ME) et une s reuse. La muqueuse est la couche la plus interne et r v le trois r gions distinctes (fl ches). La r gion la plus superficielle contient les fosses gastriques ; la r gion m diane contient les collets des glandes, qui ont tendance se tacher l' osine ; Et la partie la plus profonde de la muqueuse se tache le plus fortement avec la toxyline Hema 610. Les types cellulaires de la partie profonde (coloration l'h matoxyline) de la muqueuse fundique sont consid r s dans la figure du bas. Les cellules des trois r gions et leurs caract ristiques de coloration sont examin es dans la planche 57. La surface interne de l'estomac vide est projet e en longs plis appel s rugae. Un tel pli en coupe transversale est illustr ici. Il se compose Jonction fundocardiaque, estomac, humain, H&E. Cette figure et la figure ci-dessous montrent la jonction fundocardiaque entre les r gions cardiaque et fundique de l'estomac. Cette jonction peut tre identifi e histologiquement sur la base de la structure de la muqueuse. Les fosses gastriques (P), dont certaines s'ouvrent la surface (fl ches), sont similaires dans les deux r gions, mais les glandes sont diff rentes. Ils sont compos s principalement de mucus- Jonction fundocardiaque, estomac, humain, H&E. Cette figure fournit une comparaison entre les glandes cardiaques et fundiques un grossissement plus lev . Les glandes cardiaques (CG) sont constitu es de cellules de la muqueuse dispos es en un simple pith lium cylindrique ; Le noyau se trouve dans la partie la plus basale de la cellule et est quelque peu aplati. Le cytoplasme se pr sente sous la forme d'un faible r seau de mati re l g rement color e. La lumina (L) des glandes cardiaques est relativement large. D'autre part, les glandes fundiques (FG) ( gauche de la ligne pointill e) sont petites, et une lumi re n'est visible facilement que dans certaines glandes coup es fortuitement. En cons quence, la plupart des glandes de la muqueuse et de la sous-muqueuse (ast risques). Les rugae ne sont pas des plis permanents ; Ils disparaissent lorsque la paroi de l'estomac est tir e, comme dans l'estomac distendu. Les zones mamill es (M), qui sont de l g res l vations de la muqueuse qui ressemblent des pav s, sont galement videntes. Les zones mamill es ne sont constitu es que de muqueuse sans sous-muqueuse. La sous-muqueuse et la musculeuse externe se colorent principalement l' osine ; La musculeuse externe appara t plus fonc e. Le muscle lisse de la musculeuse externe donne l'impression d' tre homog ne et uniform ment solide. En revanche, la sous-muqueuse, tant du tissu conjonctif, peut contenir des zones avec des adipocytes et contient de nombreux profils de vaisseaux sanguins (VB). La s reuse est si mince qu'elle n'est pas visible en tant que couche discr te ce faible grossissement. cellules s cr trices et cellules ent roendocrines occasionnelles. La limite entre les glandes cardiaques (CG) et les glandes fundiques (FG) est marqu e par la ligne pointill e de chaque figure. Toute l' paisseur de la muqueuse gastrique est repr sent e ici, comme l'indique la pr sence de la musculeuse muqueuse (MM) profond ment jusqu'aux glandes fundiques. La muqueuse musculaire sous les glandes cardiaques est masqu e par une importante infiltration de lymphocytes formant un nodule lymphatique (LN). semblent tre des cordons de cellules. Parce qu'il s'agit d'une r gion profonde de la muqueuse fundique, la plupart des cellules sont des cellules principales. La partie basale de la cellule principale contient le noyau et un ergastoplasme tendu, d'o sa basophilie. Le cytoplasme apical, normalement occup par des granules s cr toires qui ont t perdus lors de la pr paration du tissu, se colore mal. Des cellules pari tales (PC) sont intercal es parmi les cellules principales. Ces cellules ont g n ralement un noyau rond entour de cytoplasme osinophile. Parmi les cellules de la lamina propria, il y en a certaines avec des noyaux allong s p les. Ce sont des cellules musculaires lisses (SM) qui s' tendent dans la lamina propria partir de la musculeuse muqueuse. CL BV, vaisseaux sanguins CG, glandes cardiaques FG, glandes fundiques L, lumi re LN, nodule lymphatique M, zones mamill es ME, musculeuse externe MM, musculeuse muqueuse Muc, muqueuse P, fosses gastriques PC, cellules pari tales SM, cellules musculaires lisses SubM, sous-m
Histologie de Ross	uqueuse fl ches : figure en haut gauche, trois r gions de la muqueuse fundique diff remment color es ; Figure en haut droite, ouverture des fosses gastriques, ast risques, sous-muqueuse en pointill s rugueux, limite entre les glandes cardiaques et fundiques La muqueuse pith liale du tube digestif est un pith lium qui se renouvelle r guli rement ; Chaque portion a un temps de renouvellement et un emplacement caract ristiques des cellules souches. Dans l'estomac, les cellules souches sont situ es dans le mucus du cou. Les cellules qui migrent vers le haut pour former les cellules muqueuses de la fosse et de la surface gastriques ont un temps de renouvellement de 3 5 jours ; Les cellules qui migrent vers le bas pour former les cellules pari tales, les cellules principales et les cellules ent roendocrines des glandes ont un temps de renouvellement d'environ 1 an. Glandes fundiques, estomac, singe, H&E 320. Cette figure montre une zone de la muqueuse fundique qui comprend le fond des fosses gastriques et le cou et la partie plus profonde des glandes fundiques. Il comprend les zones marqu es par les fl ches dans la figure en haut gauche de la planche 56. Les cellules muqueuses de surface (CMS) des fosses gastriques sont facilement identifi es car la coupe muqueuse au p le apical de chaque cellule a un aspect vide et d lav . Juste en dessous des fosses gastriques se trouvent les cols (N) des glandes fundiques, dans lesquels on peut identifier les cellules muqueuses du col (MNC) et les cellules pari tales (PC). Les cellules muqueuses du cous produisent une s cr tion muqueuse diff rente de celle produite par les cellules muqueuses de surface. Comme on le voit ici, les cellules du mucus du cou pr sentent un cytoplasme l g rement color ; Il n'y a pas de zones cytoplasmiques qui colorent intens ment, ni d'absence locale caract ristique de coloration comme dans le mucus Sous-muqueuse, estomac, singe, H&E 320. Cette figure montre la partie inf rieure de la muqueuse de l'estomac, la sous-muqueuse (SubM) et une partie de la musculeuse externe (ME). La musculeuse muqueuse (MM) est la partie la plus profonde de la muqueuse. Il se compose de cellules musculaires lisses dispos es en au moins deux couches. Comme le montre la photomicrographie, les cellules musculaires lisses imm diatement adjacentes la sous-muqueuse ont t sectionn es longitudinalement et pr sentent des profils nucl aires allong s. Juste au-dessus de cette couche, les cellules musculaires lisses ont t coup es en section transversale et pr sentent des profils nucl aires arrondis. Glandes gastriques, estomac, tache d'argent 160. Les cellules ent roendocrines constituent une classe de cellules qui peuvent tre mises en vidence l'aide de m thodes histochimiques sp ciales ou de coloration l'argent, mais qui ne sont pas facilement videntes dans les coupes H&E. La distribution des cellules d montrable par des proc dures sp ciales de coloration l'argent est illustr e ici (fl ches). En raison de la proc dure de coloration, Glandes gastriques, estomac, tache d'argent 640. un grossissement plus lev , les cellules argentaffn (fl ches) sont presque totalement noircies par la coloration argent e, bien qu'un faible noyau puisse tre observ dans certaines cellules. L'argent colore le produit s cr toire perdu lors de la pr paration des sections de routine, coupe des cellules muqueuses de surface. Les cellules muqueuses du cou sont galement les cellules souches qui se divisent pour donner naissance aux cellules muqueuses de surface et aux cellules glandulaires. Les cellules pari tales se distinguent principalement par la coloration osinophilique prononc e de leur cytoplasme. Leur noyau est rond, comme celui de la cellule principale, mais tend tre situ plus pr s de la lame basale de l' pith lium que de la lumi re de la glande en raison de la forme en poire de la cellule pari tale. Cette figure r v le galement les caract ristiques significatives des cellules principales (CC), savoir le noyau rond dans une position basale ; l'ergastoplasme, profond ment color l'h matoxyline (particuli rement vident dans certaines des cellules principales o le noyau n'a pas t inclus dans le plan de la coupe) ; et le cytoplasme apical, l g rement osinophile (normalement occup par les granules s cr toires). La sous-muqueuse est constitu e de tissu conjonctif de densit mod r e. Les adipocytes (A), les vaisseaux sanguins (VB) et un groupe de cellules ganglionnaires (GC) sont pr sents dans la sous-muqueuse. Ces cellules particuli res appartiennent au plexus sous-muqueux (plexus de Meissner [MP]). L'encart montre certaines des cellules ganglionnaires (GC) un grossissement plus lev . Il s'agit des grands corps cellulaires des neurones ent riques. Chaque corps cellulaire est entour de cellules satellites intimement appos es au corps cellulaire du neurone. Les pointes de fl ches pointent vers les noyaux des cellules satellites. Ces cellules
Histologie de Ross	sont correctement d sign es comme des cellules d'Argentaffn. Les cellules muqueuses de surface (CMS) de la section marquent le fond des fosses gastriques et tablissent le fait que les cols des glandes fundiques sont repr sent s dans la coupe. Les cellules d'argentaffine apparaissent noires chez ce sp cimen. Le grossissement relativement faible permet au spectateur d' valuer la fr quence de distribution de ces cellules. et par cons quent, dans les coupes de paraffine color es en H&E, la cellule d'argentaffine appara t comme une cellule claire. La coloration argent e sp ciale sur cette figure et sur la figure de gauche montre que de nombreuses cellules d'argentaffine ont tendance tre pr s de la lame basale et loin de la lumi re de la glande. CL A, adipocytes BV, vaisseaux sanguins CC, cellules principales GC, cellules ganglionnaires ME, musculeuse externe MM, musculeuse muqueuse MNC, cellules muqueuses du cou MP, plexus de Meissner N, col des glandes fundiques PC, cellules pari tales SMC, cellules muqueuses de surface SubM, fl ches sous-muqueuses, pointes de fl ches de cellules argentaffines, noyaux de cellules satellites La jonction gastroduod nale marque l'entr e dans la partie absorbante du tube digestif. L' paississement de la couche circulaire de la musculeuse externe cet endroit forme le sphincter pylorique qui r gule le passage du chyme de l'estomac l'intestin. La s cr tion muqueuse des glandes pyloriques aide neutraliser le chyme lorsqu'il p n tre dans l'intestin. Jonction gastroduod nale, estomac-duod num, singe, H&E 40. La jonction gastroduod nale entre l'estomac et le duod num est illustr e ici. La majeure partie de la muqueuse de la micrographie appartient l'estomac ; il s'agit de la muqueuse pylorique (PMuc). Le sphincter pylorique appara t comme une r gion paissie de muscle lisse sous la muqueuse pylorique. l'extr me droite se trouve la muqueuse duod nale, la premi re partie de la muqueuse intestinale (IMuc). La zone marqu e par le rectangle est repr sent e un grossissement plus lev dans la figure ci-dessous. Il fournit une comparaison des deux r gions de la muqueuse et montre galement les glandes sous-muqueuses 614 (glandes de Brunner). Jonction gastroduod nale, estomac-duod num, singe 120. L'examen de cette r gion un grossissement plus lev r v le qu'en plus des glandes intestinales (IGl) dans la muqueuse, il y a des glandes dans la sous-muqueuse duod nale. Il s'agit des glandes sous-muqueuses (Brunner) (BGl). Certains des l ments glandulaires (fl ches) peuvent tre vus passer de la sous-muqueuse la muqueuse, interrompant ainsi la musculeuse muqueuse (MM). Les glandes sous-muqueuses d versent leurs s cr tions dans la lumi re duod nale au moyen de canaux (D). En revanche, les glandes pyloriques (PGl) sont relativement droites sur la majeure partie de leur longueur, mais sont enroul es dans la partie la plus profonde de la muqueuse et sont parfois ramifi es. Ils sont limit s la muqueuse et se d versent dans les profondeurs Jonction gastroduod nale, estomac-duod num, singe 640. La zone rectangulaire de la figure ci-dessous est consid r e ici un grossissement plus lev . Il montre comment l' pith lium de l'estomac diff re de celui de l'intestin. Dans les deux cas, l' pith lium est cylindrique simple, et la lamina propria (LP) sous-jacente est hautement cellulaire en raison de la pr sence d'un grand nombre de lymphocytes. La limite entre l' pith lium gastrique et l' pith lium duod nal est marqu e par La sous-muqueuse du duod num contient des glandes sous-muqueuses (de Brunner). Ceux-ci se trouvent sous la musculeuse muqueuse ; Par cons quent, cette structure sert de point de rep re utile pour identifier les glandes. Dans l'estomac, la muqueuse musculeuse est facilement identifi e comme d' troites bandes de tissu musculaire (MM). Il peut tre suivi vers la droite dans le duod num, mais est ensuite interrompu dans la r gion entre les deux ast risques. Cette figure montre galement la r gion paissie de la musculeuse externe gastrique, o se termine l'estomac. Il s'agit du sphincter pylorique (PS). Son paisseur, principalement due l'amplification de la couche circulaire de muscle lisse de la musculeuse externe, peut tre appr ci e en comparaison avec la musculeuse externe du duod num (ME ). fosses gastriques. La limite entre les fosses et les presse- toupes est cependant difficile d terminer dans les sections H&E. En ce qui concerne les aspects muqueux de l'histologie gastroduod nale, comme mentionn ci-dessus, les glandes de l'estomac se vident dans des fosses gastriques. Ce sont des d pressions ; En cons quence, lorsque les fosses sont sectionn es dans un plan oblique ou perpendiculaire l'axe long de la fosse, comme sur cette figure, les fosses peuvent tre reconnues comme des d pressions car elles sont entour es de lamina propria. En revanche, la surface interne de l'intestin gr le pr sente des villosit s (V). Il s'agit de projections dans le lu
Histologie de Ross	men de hauteur l g rement variable. Lorsque les villosit s sont en coupe transversale ou oblique, elles sont entour es par l'espace de la lumi re, comme c'est le cas l'une des villosit s illustr es ici. De plus, les villosit s ont une lamina propria (LP) dans leur noyau. la fl che. Du c t de l'estomac de la fl che, l' pith lium est constitu de cellules muqueuses de surface (CML). Les cellules de surface contiennent une coupe apicale de muqueuse qui appara t g n ralement vide dans une section de paraffine color e H&E. En revanche, les cellules absorbantes (CA) de l'intestin ne poss dent pas de mucus dans leur cytoplasme. Bien que les cellules caliciformes se trouvent dans l' pith lium intestinal et soient dispers es parmi les cellules absorbantes, elles ne forment pas une feuille muqueuse compl te. Les cellules d'absorption intestinale poss dent galement une bordure stri e, comme le montre la planche 60. PLANCHE 58KEY AC, cellules absorbantes BGl, glandes de Brunner D, canaux IGl, glandes intestinales IMuc, muqueuse intestinale LP, lamina propria ME, musculeuse externe MM, muqueuse musculaire PGl, glandes pyloriques PMuc, muqueuse pylorique PS, sphincter pylorique SMC, cellules muqueuses superficielles V, fl ches villosit s : figure du bas, l ment de la glande de Brunner qui passe de la sous-muqueuse la muqueuse ; Figure en haut droite, limite entre l' pith lium gastrique et l' pith lium duod nal ast risques, interruption de la muqueuse musculaire L'intestin gr le est le principal site de digestion des aliments et d'absorption des produits de la digestion. C'est le composant le plus long du tube digestif, mesurant plus de 6 m, et est divis en trois segments : duod num (~25 cm) ; j junum (~2,5 m) ; et il on (~3,5 m). La premi re portion, le duod num, re oit un bolus partiellement dig r de nourriture (chyme) de l'estomac, ainsi que des s cr tions de l'estomac, du pancr as, du foie et de la v sicule biliaire qui contiennent des enzymes digestives, des pr curseurs d'enzymes et d'autres produits qui facilitent la digestion et l'absorption. L'intestin gr le est caract ris par des plicae circulares, des plis transversaux permanents qui contiennent un noyau de sous-muqueuse, et des villosit s, des projections en forme de doigts et de feuilles de la muqueuse qui s' tendent dans la lumi re. Les microvillosit s, de multiples extensions en forme de doigt de la surface apicale de chaque cellule pith liale interne (ent rocyte), augmentent encore la surface d'absorption des m tabolites. Les glandes muqueuses s' tendent dans la lamina propria. Ils contiennent les cellules souches et les cellules en d veloppement qui finiront par migrer la surface des villosit s. Dans le duod num, les glandes sous-muqueuses (glandes de Brunner) s cr tent un mucus alcalin qui aide neutraliser le chyme acide. Les ent rocytes absorbent non seulement les m tabolites dig r s dans la lumi re intestinale, mais synth tisent galement les enzymes ins r es dans la membrane des mi-crovilli pour la digestion terminale des disaccharides et des dipeptides. Duod num, singe, H&E 120. Cette figure montre un segment de la paroi duod nale. Comme dans l'estomac, les couches de la paroi, dans l'ordre de la lumi re, sont la muqueuse (Muc), la sous-muqueuse (SubM), la musculeuse externe (ME) et la s reuse (S). On distingue la fois les couches longitudinales (L) et circulaires (C) de la musculeuse externe. Bien que les plicae circular se trouvent dans la paroi de l'intestin gr le, y compris le duod num, aucun n'est inclus dans cette photomicrographie. Une caract ristique distinctive de la muqueuse intestinale est la pr sence de projections en forme de doigts et de feuilles dans la lumi re intestinale, appel es villosit s. La plupart des villosit s (V ) montr es ici affichent des profils qui correspondent leur description en tant que doigt. Une villosit , cependant, pr sente la forme d'une villosit en forme de feuille (ast risque). La ligne pointill e marque la limite entre les villosit s et les glandes intestinales ( galement appel es cryptes de Lieberkn). Ces derni res s' tendent jusqu' la musculeuse muqueuse (MM). Sous la muqueuse se trouve la sous-muqueuse, contenant les glandes de Brunner (BGl). Il s'agit de glandes tubulo-alv olaires ramifi es ou ramifi es dont les composants s cr toires, repr sent s un grossissement plus lev sur la figure ci-dessous, sont constitu s d' pith lium cylindrique. Un conduit (D) travers lequel les glandes s'ouvrent dans la lumi re du duod num est repr sent ici et, un grossissement plus lev , sur la figure ci-dessous, o il est marqu par une fl che. Muqueuse, duod num, singe, H&E 240. Les caract ristiques histologiques de la muqueuse duod nale sont montr es ici un grossissement plus lev . Deux types de cellules peuvent tre reconnus dans la couche pith liale qui forme la surface des villosit s : les ent rocytes (cellules absorbantes) et les cellules caliciformes (GC). La plupart des
Histologie de Ross	cellules sont des cellules absorbantes. Ils ont une bordure stri e que l'on verra un grossissement plus lev dans la planche 60 ; Leurs noyaux allong s sont situ s dans la moiti basale de la cellule. Les cellules caliciformes sont facilement identifiables par la pr sence de la coupe muqueuse apicale, qui semble vide. La plupart des noyaux ronds fonc s galement observ s dans la couche pith liale recouvrant les villosit s appartiennent aux lymphocytes. La lamina propria (LP) constitue le noyau des villosit s. Il contient un grand nombre de cellules rondes dont l'identit individuelle ne peut tre d termin e ce grossissement. Notons toutefois qu'il s'agit principalement de lymphocytes (et d'autres cellules du syst me immunitaire), ce qui explique la d signation de la lamina propria comme tissu lymphatique diffus. De m me, la lamina propria entourant les glandes intestinales (IGl) est constitu e en grande partie de lymphocytes et de cellules apparent es. La lamina propria contient galement des composants de tissu conjonctif l che et de cellules musculaires lisses isol es. Les glandes intestinales (IGl) sont relativement droites et ont tendance tre dilat es leur base. Les bases des cryptes intestinales contiennent les cellules souches partir desquelles toutes les autres cellules de l' pith lium intestinal apparaissent. Ils contiennent galement des cellules de Paneth. Ces cellules poss dent des granules osinophiles dans leur cytoplasme apical. Les granules contiennent du lysozyme, une enzyme bact riolytique qui jouerait un r le dans la r gulation de la flore microbienne intestinale. Le principal type de cellule de la crypte intestinale est une cellule cylindrique relativement indiff renci e. Ces cellules sont plus courtes que les ent rocytes de la surface des villosit s ; Ils subissent g n ralement deux mitoses avant de se diff rencier en cellules absorbantes ou en cellules caliciformes. Les cryptes intestinales contiennent galement des cellules caliciformes matures et des cellules ent roendocrines. CL BGl, glandes de Brunner C, couche circulaire (interne) de la musculeuse externe D, canal de la glande de Brunner GC, cellules caliciformes IGl, glandes intestinales (cryptes) L, couche longitudinale (externe) de la musculeuse externe LP, lamina propria ME, muscularis externa MM, muscularis mucosae Muc, muqueuse S, s reuse SubM, sous-muqueuse V, fl che villosit , canal de la glande de Brunner, ast risque de la glande de Brunner, villosit s en forme de feuille ligne pointill e (figure du haut), Limite entre la base des villosit s et les glandes intestinales Le j junum est le principal site d'absorption des nutriments dans l'intestin gr le. Les villosit s ressemblent plus des doigts qu' des feuilles et sont recouvertes en grande partie de cellules pith liales cylindriques absorbantes (ent rocytes), bien que des cellules caliciformes et des cellules ent roendocrines soient galement pr sentes. Les cellules souches de toutes ces cellules et les cellules de Paneth qui s cr tent l'enzyme antibact rienne lysozyme se trouvent profond ment dans la glande intestinale. Des cellules r plicatrices tapissent la moiti inf rieure de la glande. Jejunum, singe, H&E 22. Il s'agit d'une coupe longitudinale du j junum, montrant les plis circulaires permanents de l'intestin gr le, les plicae circulares (PC). Ces plis ou cr tes sont pour la plupart dispos s avec leur grand axe peu pr s perpendiculaire l'axe longitudinal de l'intestin ; Par cons quent, les plicae circulares montr s ici sont coup s en coupe transversale. Les plicae circulares sont constitu s de muqueuse (Muc) ainsi que de sous-muqueuse (SubM). La large bande de tissu externe la sous-muqueuse est la Plica circularis, jejunum, singe, H&E 60. Une partie de la plica circularis marqu e par le support de la figure ci-dessus est repr sent e un grossissement plus lev . Notez la musculeuse muqueuse (MM), les glandes intestinales (GI) et les villosit s (V). La limite entre les glandes et les villosit s est marqu e par la ligne pointill e. Certaines glandes sont coup es longitudinalement ; certains sont coup s en section transversale ; La plupart des villosit s ont t coup es longitudinalement. Lors de la conceptualisation de la structure muqueuse de l'intestin gr le, il est important de reconna tre que les glandes sont des d pressions pith liales qui se projettent dans la paroi Villosit s intestinales, j junum, singe, H&E 500. Cette figure montre des parties de deux villosit s adjacentes un grossissement plus lev . L' pith lium est constitu principalement d'ent rocytes. Il s'agit de cellules absorbantes cylindriques qui pr sentent g n ralement une bordure stri e (SB), la repr sentation microscopique claire des microvillosit s sur la surface apicale de chaque ent rocyte. La bande sombre la base du bord stri est due la toile terminale de la cellule, une couche de filaments d'actine qui s' tend travers l'apex de la cellule l
Histologie de Ross	aquelle se fixent les filaments d'actine des noyaux des microvillosit s. Les noyaux des ent rocytes ont essentiellement la m me forme, la m me orientation et les m mes caract ristiques de coloration. M me si les limites cytoplasmiques n' taient pas videntes, les noyaux seraient une indication de la forme cylindrique et de l'orientation des cellules. Les ent rocytes reposent sur une lame basale qui n'est pas vidente dans les coupes de paraffine color es en H&E. La bande osinophile (fl che) la base de la couche cellulaire, musculaire externe (ME) et n'est pas incluse dans les plis. (La s reuse ne peut pas tre distingu e cette grossissement.) La plupart des villosit s (V) de ce sp cimen ont t coup es longitudinalement, r v lant ainsi leur longueur totale ainsi que le fait que certaines sont l g rement plus courtes que d'autres. On consid re que le raccourcissement est d la contraction des cellules musculaires lisses dans les villosit s. On y voit galement les lact es (L), qui dans la plupart des villosit s sont dilat es. Les lact es sont des capillaires lymphatiques qui commencent dans les villosit s et transportent certains lipides et prot ines alimentaires absorb s des villosit s vers les plus gros vaisseaux lymphatiques de la sous-muqueuse. de l'intestin, tandis que les villosit s sont des projections qui s' tendent dans la lumi re. Les glandes sont entour es de cellules de la lamina propria ; Les villosit s sont entour es par l'espace de la lumi re intestinale. La lamina propria avec son lact e occupe une position centrale dans les villosit s ; La lumi re occupe la position centrale de la glande. Notez galement que la lumi re de la glande a tendance tre dilat e sa base. Des tudes de pr parations enzymatiquement isol es de muqueuse montrent que les bases des glandes sont souvent divis es en deux ou trois extensions en forme de doigts reposant sur la musculeuse muqueuse. L o l'on pourrait s'attendre une membrane basale, se compose en fait de processus cytoplasmiques lat raux plats partir des ent rocytes. Ces processus d limitent partiellement les espaces intercellulaires basal-lat raux (ast risques) qui sont dilat s, comme on peut le voir ici, lors du transport actif des substrats absorb s. Les cellules pith liales avec un cytoplasme apical largi en forme de cupule sont des cellules caliciformes (GC). Dans cet chantillon, le noyau de presque toutes les cellules caliciformes se trouve juste la base de la cupule, et un mince brin cytoplasmique (pas toujours vident) s' tend jusqu'au niveau de la membrane basale. Les noyaux ronds dispers s l'int rieur de l' pith lium appartiennent aux lymphocytes (Ly). La lamina propria (LP) et la lact e (L) sont situ es sous l' pith lium intestinal. Les cellules formant le lact e sont des pith lium squameux simples (endoth lium). Deux noyaux de ces cellules (EC ) semblent tre expos s la lumi re du lact e ; un autre noyau allong l g rement retir de la lumi re appartient une cellule musculaire lisse (M) accompagnant les lact es. CL EC, cellule endoth liale GC, cellule caliciforme GI, glandes intestinales (cryptes) L, LP lact ale, lamina propria Ly, lymphocytes M, cellule musculaire lisse ME, musculeuse externe MM, musculeuse muqueuse Muc, muqueuse PC, plicae circulares S, serosa SB, bordure stri e SubM, sous-muqueuse V, fl che villosit , apophyses basales des ent rocytes ast risques, espaces intercellulaires basal-lat raux ligne pointill e, fronti re entre les villosit s et les glandes intestinales L'il on est le principal site de r absorption de l'eau et des lectrolytes dans l'intestin gr le. Il a essentiellement les m mes caract ristiques histologiques que le j junum. Certains, cependant, sont soulign s ; savoir, les villosit s de l'il on ressemblent plus souvent des feuilles, et le tissu lymphatique de la lamina propria est organis en petits et grands n uds que l'on trouve en grand nombre sur le c t antitimesent rique de l'il on. Les ganglions fusionnent pour former de grandes accumulations de tissu lymphatique appel es plaques de Peyer. L' pith lium superficiel de l'intestin gr le se renouvelle tous les 5 6 jours. Les cellules souches sont limit es la partie inf rieure des glandes muqueuses, et la zone de r plication cellulaire est limit e la moiti inf rieure de la glande. Les cellules migrent sur les villosit s et se perdent partir de son extr mit . Toutes les cellules pith liales, les cellules absorbantes et les cellules caliciformes, ainsi que les cellules ent roendocrines et les cellules de Paneth, d rivent de la m me population de cellules souches, mais les cellules ent roendocrines ne migrent que lentement et les cellules de Paneth ne migrent pas. Il on, singe, H&E 20. des fins d'orientation, la sous-muqueuse (SM) et la musculeuse externe (ME) ont t marqu es en coupe transversale travers l'il on montr ici. Juste l'int rieur de la sous-muqueuse se trouve la muqueuse ; l'ext rieur de la muscu
Histologie de Ross	leuse externe se trouve la s reuse. La muqueuse r v le plusieurs villosit s sectionn es longitudinalement (V), qui ont t marqu es, et d'autres villosit s non marqu es, qui peuvent tre facilement identifi es sur la base de leur apparence comme des lots de tissu compl tement entour s par l'espace de la lumi re. Ce ne sont, bien s r, pas des les car cette apparence est due au plan de section qui coupe compl tement certaines des villosit s obliquement ou en coupe transversale, les isolant ainsi de leur base. Sous les villosit s se trouvent les glandes intestinales, dont beaucoup sont sectionn es obliquement ou transversalement et peuvent tre facilement identifi es, comme cela a t fait dans les planches pr c dentes, car elles sont totalement entour es de lamina propria. Il y a environ 8 10 projections de tissu dans la lumi re intestinale qui sont nettement plus grandes que les villosit s. Il s'agit des plicae circulares. Comme Nodule lymphatique, il on, singe, H&E 100 ; encart 200. Une partie d'un nodule lymphatique agr g et une partie de l' pith lium sus-jacent sont montr es ici un grossissement plus lev . Les lymphocytes et les cellules apparent es sont si nombreux qu'ils masquent pratiquement les cellules de la muqueuse musculaire. Leur localisation, cependant, peut tre estim e comme tant proche de l' tiquette pr sum e (MM ?? ), dans la mesure o la musculeuse muqueuse est g n ralement adjacente la base des glandes intestinales (Gl ). De plus, lors de l'examen de cette zone un grossissement plus lev (en m daillon), des groupes de cellules musculaires lisses (MM) peuvent tre observ s ci-dessus, les plicae ont g n ralement une orientation circulaire, mais ils peuvent se d placer dans une direction longitudinale sur de courtes distances et peuvent se ramifier. De plus, m me si toutes les plicae sont dispos es de mani re circulaire, si la section est quelque peu oblique, les plicae seront coup es en biais, comme cela semble tre le cas avec plusieurs plicae sur cette figure. L'une des caract ristiques distinctives de l'intestin gr le est la pr sence de nodules lymphatiques uniques et agr g s dans la paroi intestinale. Des nodules isol s de tissu lymphatique sont fr quents l'extr mit proximale du canal intestinal. Cependant, au fur et mesure que l'on progresse distalement dans les intestins, les nodules lymphatiques apparaissent en nombre de plus en plus important. Dans l'il on, de grands agr gats de nodules lymphatiques sont r guli rement observ s ; on les appelle les plaques de Peyer. Plusieurs nodules lymphatiques (LN) formant une plaque de Peyer sont repr sent s sur cette figure. Les nodules se trouvent en partie l'int rieur de la muqueuse de l'il on et s' tendent dans la sous-muqueuse. Bien que cela ne soit pas vident sur la figure, les nodules sont situ s de mani re caract ristique l'oppos de l'endroit o le m sent re se connecte au tube intestinal. Plica circularis, il on, singe, H&E 40. Parfois, dans une coupe transversale travers l'intestin, une plica pr sente un profil de section transversale clair comme celui montr ici. Notons encore que la sous-muqueuse (SM) constitue le noyau de la plica. Bien que de nombreuses villosit s de cette figure pr sentent des profils (V) auxquels on s'attendrait si les villosit s taient une projection en forme de doigt, d'autres ne le font clairement pas. En particulier, une villosit (marqu e de trois ast risques) montre le profil large d'une feuille section longitudinale comme des villosit s. Si cette m me villosit tait coup e angle droit par rapport au plan montr ici, elle appara trait comme un doigt comme une villosit . s par s par de nombreux lymphocytes proches des glandes intestinales (Gl). De toute vidence, les lymphocytes du nodule se trouvent des deux c t s de la muqueuse musculaire et, par cons quent, l'int rieur de la muqueuse et de la sous-muqueuse. Par endroits, le nodule lymphatique est recouvert par l' pith lium intestinal. Alors que la nature de l' pith lium ne peut pas tre pleinement appr ci e au microscope optique, les micrographies lectroniques ( balayage et transmission) ont montr que parmi les cellules pith liales se trouvent des cellules sp ciales, appel es cellules M, qui chantillonnent le contenu intestinal (pour l'antig ne) et pr sentent cet antig ne aux lymphocytes de la couche pith liale. CL Gl, glandes intestinales LN, nodules lymphatiques ME, musculeux externe MM, musculeux muqueux MM??, localisation pr sum e de la musculeuse muqueuse SM, sous-muqueuse V, villosit s ast risques, villosit s en forme de villosit s PLANCHE 61 IL ON MMMMMM ?? MM?? GIGIMEMESMSMLNLNV LN SM ME V MEMEME SMSMSM V GI MM ?? MM GIGIGI ** Les principales fonctions du c lon sont la r absorption des lectrolytes et de l'eau et l' limination des aliments non dig r s et autres d chets. Le mu-cosa a une surface lisse ; Ni plicae circulares ni villosit s ne sont pr sents. De nombreuses glandes simples (
Histologie de Ross	cryptes de Lieberkn) s' tendent sur toute l' paisseur de la muqueuse. Les glandes, ainsi que la surface, sont tapiss es d'un pith lium cylindrique simple qui contient des cellules caliciformes, des cellules absorbantes et des cellules ent roendocrines, mais ne contient normalement pas de cellules de Paneth. Ici aussi, les cellules souches sont limit es la partie inf rieure des glandes (cryptes), et la zone normale de r plication s' tend sur environ un tiers de la hauteur de la crypte. C lon, singe, H&E 30. Une coupe transversale travers le gros intestin est montr e faible grossissement. Il montre les quatre couches qui composent la paroi du c lon : la muqueuse (Muc), la sous-muqueuse (SubM), la musculeuse externe (ME) et la s reuse (S). Bien que ces couches soient les m mes que celles de l'intestin gr le, plusieurs diff rences sont noter. Le gros intestin n'a pas de villosit s, ni de plicae circulares. D'autre part, la musculature externe est dispos e de mani re distinctive, ce qui est vident dans la photomicrographie. Le longi- Muqueuse, c lon, singe, H&E 140. La muqueuse, montr e un grossissement plus lev , contient des glandes tubulaires droites, non ramifi es (cryptes de Lieberkn) qui s' tendent jusqu' la muqueuse musculaire (MM). Les fl ches identifient les ouvertures de certaines glandes la surface de l'intestin. G n ral- Lamina propria, c lon, singe, H&E 525. Cette figure r v le la musculeuse muqueuse (MM) et les cellules de la lamina propria (LP), dont beaucoup peuvent tre reconnues comme des lymphocytes et des plasmocytes. Les cellules musculaires lisses de la muqueuse musculaire sont dispos es en deux couches. Notez que les cellules musculaires lisses marqu es par les pointes de fl ches Glandes intestinales, c lon, singe, H&E 525. Les cellules qui tapissent la surface du c lon et des glandes sont principalement des cellules absorbantes (CA) et des cellules caliciformes (GC). Les cellules absorbantes ont une fine bordure stri e qui est vidente l o les fl ches montrent l'ouverture des glandes. Parmi les cellules absorbantes se trouvent les cellules caliciformes (GC). Au fur et mesure que les cellules absorbantes sont suivies dans les glandes, elles deviennent moins nombreuses, tandis que la couche tudinale (ME[l] ) est nettement plus mince que la couche circulaire (ME[c] ) sauf trois endroits o la couche longitudinale de muscle lisse est pr sente sous forme de bande paisse. L'une de ces bandes paisses, appel e t nia coli (TC), est repr sent e sur cette figure. Parce que le c lon est en coupe transversale, la t nia coli est galement en coupe transversale. Les trois t nies coli s' tendent sur toute la longueur du gros intestin jusqu'au rectum, mais pas dans celui-ci. La sous-muqueuse est constitu e d'un tissu conjonctif irr gulier assez dense. Il contient les plus gros vaisseaux sanguins (VB) et les zones de tissu adipeux (voir A sur la figure ci-dessous). De plus, la lumi re des glandes est troite sauf dans la partie la plus profonde de la glande, o elle est souvent l g rement dilat e (ast risques, figure en bas gauche). Entre les glandes (Gl) se trouve une lamina propria (LP) qui contient un nombre consid rable de lymphocytes et d'autres cellules du syst me immunitaire. Deux rectangles marquent les zones de la muqueuse qui sont examin es un grossissement plus lev dans les figures ci-dessous. montrent des noyaux arrondis ; Cependant, d'autres cellules musculaires lisses apparaissent sous forme de zones osinophiles plus ou moins arrondies. Ces cellules musculaires lisses ont t coup es en coupe transversale. Juste au-dessus de ces cellules musculaires lisses sectionn es se trouvent d'autres qui ont t coup es longitudinalement ; Ils pr sentent des noyaux allong s et des brins allong s de cytoplasme osinophile. Le nombre de cellules caliciformes augmente. D'autres cellules de la glande sont des cellules ent roendocrines, difficiles identifier dans les coupes de paraffine color es en H&E de routine, et, dans la partie profonde de la glande, des cellules indiff renci es de la zone r plicative, d riv es des cellules souches de la base de la crypte. Les cellules indiff renci es sont facilement identifiables si elles sont en cours de division, gr ce aux figures mitotiques (M) qu'elles affichent (voir figure gauche). CL A, tissu adipeux AC, cellules absorbantes BV, vaisseaux sanguins GC, cellules caliciformes GI, glandes intestinales LP, lamina propria M, figures mitotiques ME, muscularis externa ME(c), couche circulaire de muscularis externa ME(l), couche longitudinale de muscularis externa MM, muscularis mucosae Muc, muqueuse S, serosa SubM, sous-muqueuse TC, pointes de fl ches tenia coli, cellules musculaires lisses montrant des fl ches de noyaux arrondis, ouverture des glandes intestinales ast risques, lumi re des glandes intestinales L'appendice (appendice vermiforme) est g n ralement d crit comme une structure vermiforme ou en forme de do
Histologie de Ross	igt [L. vermis, ver ; forma, forme]. Il prend naissance partir du c cum (le premier segment du gros intestin ; les autres, dans l'ordre, sont le c lon ascendant, transversal et descendant ; le c lon sigmo de ; le rectum ; et le canal anal) et forme un tube extr mit aveugle allant de 2,5 cm 13 cm de longueur (longueur moyenne de ~8 cm). Parce qu'il s'agit d'une poche bout aveugle, le contenu intestinal peut tre pi g ou s questr dans l'appendice, entra nant souvent une inflammation et une infection. Chez les nourrissons et les enfants, il est la fois relativement et absolument plus long que chez les adultes et contient de nombreux nodules lymphatiques, ce qui sugg re qu'il a un r le immunologique. Des preuves r centes indiquent qu'il (ainsi que le caecum et l'il on terminal) pourrait tre l' quivalent de la bourse chez les mammif res, c'est- -dire la partie du syst me immunitaire immature dans laquelle les lymphocytes B potentiels atteignent une immunocomp tence ( quivalente la bourse de Fabricius chez les oiseaux). La paroi de l'appendice ressemble beaucoup celle de l'intestin gr le, ayant une couche longitudinale compl te de muscularis externa, mais il lui manque la fois les plicae circulares et les villosit s. Ainsi, la muqueuse est similaire celle du c lon, ayant des glandes simples. Cependant, m me cette ressemblance est souvent effac e par le grand nombre et la taille des nodules lymphatiques qui fusionnent et s' tendent g n ralement dans la sous-muqueuse. Plus tard dans la vie, la quantit de tissu lymphatique dans l'appendice r gresse et il y a une r duction cons quente de la taille. Chez de nombreux adultes, la structure normale est perdue et l'appendice est rempli de tissu cicatriciel fibreux. Annexe, humain, H&E 25. la muqueuse (Muc), la sous-muqueuse (Subm), la musculeuse externe (ME) et la s reuse (S ) sont identifi es. Coupe transversale d'un appendice d'un pr adolescent, montrant les diff rentes structures composant son mur. Le lumen (L), Annexe humaine, H&E 80 ; encart 200. Cette micrographie est un grossissement plus lev de la zone encadr e de la figure ci-dessus. Il r v le les glandes tubulaires droites (Gl) qui s' tendent jusqu' la musculeuse muqueuse. Ci-dessous se trouve la sous-muqueuse (Subm) dans laquelle les nodules lymphatiques (LN) et un tissu lymphatique diffus consid rable sont pr sents. Notez les centres germinaux distincts (GC) des nodules lymphatiques et la r gion de la coiffe (Cap) qui fait face la lumi re. La partie la plus superficielle de la sous-muqueuse se m lange et fusionne avec la lamina propria de la muqueuse en raison des nombreux lymphocytes pr sents dans ces deux sites. La partie la plus profonde de la sous-muqueuse est relativement d pourvue d'infiltration de lymphocytes et contient les gros vaisseaux sanguins (VB) et les nerfs. La musculeuse externe (ME) est compos e d'une couche circulaire relativement paisse et d'une couche longitudinale externe beaucoup plus mince. La s reuse (S) n'est que partiellement incluse dans cette micrographie. L'encart est un grossissement plus lev de la zone rectangulaire de la figure inf rieure. Notez que l' pith lium des glandes de l'appendice est similaire celui du gros intestin. La plupart des cellules pith liales contiennent de la mucine ; D'o l'aspect l ger du cytoplasme apical. La lamina propria, comme indiqu , est fortement infiltr e de lymphocytes, et la muqueuse musculaire la base des glandes est difficile reconna tre (fl ches). CL BV, chapeau de vaisseau sanguin, chapeau du nodule lymphatique GC, centre germinatif Cl, glande L, lumi re LN, nodule lymphatique ME, musculeuse externe Muc, muqueuse S, s reuse Subm, fl ches sous-muqueuses, musculeuse muqueuse la base des glandes Au niveau du canal anal, il y a une transition de l' pith lium cylindrique simple de la muqueuse intestinale l' pith lium pidermo de stratifi k ratinis de la peau. Entre ces deux pith liums nettement diff rents, il existe une r gion troite (zone de transition anale) o l' pith lium est d'abord stratifi cylindrique (ou cubo de stratifi ), puis stratifi non k ratinis , squameux. Au niveau du canal anal, la musculeuse muqueuse dispara t. Au m me niveau, la couche circulaire de la musculeuse externe s' paissit pour devenir le sphincter anal interne. Le sphincter anal externe est form par les muscles stri s du plancher pelvien. Canal anal, humain, H&E 40. Une vue du canal anal est montr e faible grossissement. La muqueuse caract ristique du gros intestin (zone colorectale) est visible en haut gauche de la micrographie. Cette r gion est la partie sup rieure du canal anal, et les glandes intestinales sont les m mes que celles pr sentes dans le c lon. La musculeuse muqueuse (MM) est facilement identifi e comme la bande troite de tissu sous les glandes. Les glandes intestinales et la muqueuse musculaire se terminent l'int rieur de la zone rectangulaire gauche du champ, et c'est ici, au ni
Histologie de Ross	veau du losange, qu'il y a le premier changement majeur dans l' pith lium. Cette zone, appel e zone transitionnelle anale, est examin e un grossissement plus lev dans la figure en bas gauche. L'aire rectangulaire droite comprend l' pith lium squameux stratifi (StS) de l' pith lium Zone transitionnelle anale, canal anal, humain, H&E 160 ; encart 300. La jonction entre l' pith lium colonnaire simple (SC) et l' pith lium stratifi (ST) appel e zone de transition anale est marqu e par le diamant. L' pith lium cylindrique simple de la partie sup rieure du canal anal contient de nombreuses cellules caliciformes, et comme dans la muqueuse du c lon, cet pith lium est en continuit avec la peau dans la zone squameuse du canal anal et est examin un grossissement plus lev sur la figure en bas droite. Entre les deux losanges dans les zones rectangulaires montr es se trouve l' pith lium de la partie inf rieure du canal anal. Sous cet pith lium, il y a un nodule lymphatique qui a un centre germinatif bien form . Les nodules lymphatiques isol s sous les muqueuses ne doivent pas tre interpr t s comme ayant des emplacements fixes. Au contraire, ils peuvent tre pr sents ou non, selon les demandes locales. De plus, ce faible grossissement, notez le muscle du sphincter anal interne (IAS), c'est- -dire la partie la plus distale et paissie de la couche circulaire du muscle lisse de la musculeuse externe. Sous la peau droite se trouve la partie sous-cutan e du muscle du sphincter anal externe (EAS). Il est compos de fibres musculaires stri es, que l'on voit en coupe transversale. l' pith lium des glandes intestinales (IG). Ces glandes continuent peu pr s au m me point que la musculeuse muqueuse (MM). De mani re caract ristique, la lamina propria contient un grand nombre de lymphocytes (Lym), en particulier dans la r gion marqu e. Un grossissement plus lev de l' pith lium cylindrique stratifi (StCol) et de l' pith lium cubo dal stratifi (StC) trouv s dans la zone de transition est montr dans l'encadr . Zone squameuse, canal anal, humain, H&E 160. Le changement final de type pith lial qui se produit dans la zone squameuse du canal anal est illustr ici. droite se trouve l' pith lium squameux stratifi de la peau (StS(k)). La nature k ratinis e de la surface est apparente. D'autre part, l' pith lium pith lial pavimenteux stratifi (StS) sous le niveau du diamant n'est pas k ratinis , et les cellules nucl es peuvent tre vues jusqu' la surface. Encore une fois, de nombreux lymphocytes (Lym) se trouvent dans le tissu conjonctif sous-jacent, et beaucoup ont migr dans l' pith lium dans la zone non k ratinis e. CL EAS, sphincter anal externe IAS, sphincter anal interne IG, glandes intestinales LN, nodules lymphatiques Lym, lymphocytes MM, musculeuse muqueuse SC, pith lium cylindrique simple ST, pith lium stratifi StC, pith lium cubo de stratifi StCol, pith lium cylindrique stratifi StS, pith lium squameux stratifi StS(k), pith lium pith lium squameux stratifi (k ratinis ) fl che, terminaison des diamants de la musculeuse muqueuse, jonctions entre les types pith liaux Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as FOIE / 628 Vue d'ensemble / 628 Physiologie h patique / 629 Apport sanguin au foie / 631 Organisation structurelle du foie / 632 Lobules h patiques / 633 Vaisseaux sanguins du parenchyme / 636 Espace p risinuso dal (espace de disse) / 636 Voie lymphatique / 638 H patocytes / 639 Arbre biliaire / 641 V sicule biliaire / 643 PANCR AS / 647 Vue d'ensemble / 647 Pancr as exocrine / 647 Syst me de canaux du pancr as exocrine / 649 Pancr as endocrinien / 649 Fonctions des hormones pancr atiques / 651 R gulation de l'activit des lots / 653 Dossier 18.1 Corr lation clinique : lipoprot ines / 630 Dossier 18.2 Corr lation clinique : insuffisance cardiaque congestive et n crose h patique / 635 Dossier 18.3 Production d'insuline et maladie d'Alzheimer / 655 Dossier 18.4 Consid rations fonctionnelles : synth se de l'insuline, un exemple de traitement post-traductionnel / 655 Le foie est la plus grande masse de tissu glandulaire du corps et le plus grand organe interne, pesant environ 1 500 g et repr sentant pr s de 2,5 % du poids corporel adulte. Il est situ dans le coin sup rieur droit et partiellement dans les quadrants sup rieurs gauche de la cavit abdominale, prot g s par la cage thoracique. Le foie est enferm dans une capsule de tissu conjonctif fibreux (capsule de Glisson) ; Une enveloppe s reuse (p ritoine visc ral) entoure la capsule, sauf l o le foie adh re directement au diaphragme ou aux autres organes. Le foie est anatomiquement divis par des sillons profonds en deux grands lobes (les lobes droit et gauche) et deux lobes plus petits (les lobes quadrates et caud s ; Fig. 18.1). Cette division anatomique n'a d'importance que topographique car elle relie les lobes du foie d'autres organes abdominaux. La division en segments fonctionnels ou chiru
Histologie de Ross	rgicaux qui correspondent l'apport sanguin et au drainage de la bile est plus importante sur le plan clinique. Chez l'embryon, le foie se d veloppe sous la forme d'une vagination endodermique de la paroi de l'intestin ant rieur (en particulier le site qui deviendra le duod num) pour former le diverticule h patique. Le diverticule prolif re, donnant naissance aux h patocytes, qui s'organisent en cordons cellulaires (foie), FIGURE 18.1 Structure anatomique du foie. Ce sch ma montre la vue grossi re des surfaces diaphragmatiques et visc rales du foie, avec des rep res anatomiques tiquet s trouv s sur les deux surfaces. La section transversale largie du foie (en bas) montre l'organisation microscopique g n rale du foie en lobules. Notons la pr sence de triades portes h patiques la p riph rie de chaque lobule, avec la veinule h patique terminale (veine centrale) au centre du lobule. formant ainsi le parenchyme du foie. La tige d'origine du diverticule h patique devient le canal chol doque. Une excroissance du canal chol doque forme le diverticule kystique qui donne naissance la v sicule biliaire et au canal cystique. De nombreuses prot ines plasmatiques circulantes sont produites et s cr t es par le foie. Le foie joue un r le important dans l'absorption, le stockage et la distribution des nutriments et des vitamines de la circulation sanguine. Il maintient galement le taux de glucose dans le sang et r gule les niveaux circulants de lipoprot ines de tr s basse densit (VLDL). De plus, le foie d grade ou conjugue de nombreuses substances toxiques et m dicaments, mais il peut tre submerg par ces substances et endommag . Le foie est galement un organe exocrine ; Il produit une s cr tion biliaire qui contient des sels biliaires, des phospholipides et du cholest rol. Enfin, le foie remplit d'importantes fonctions de type endocrinien. Le foie produit la plupart des prot ines plasmatiques circulantes du corps. Les prot ines plasmatiques circulantes produites par le foie comprennent des albumines, qui sont impliqu es dans la r gulation du volume plasmatique et de l' quilibre des fluides tissulaires en maintenant la pression osmotique collo dale plasmatique. lipoprot ines, en particulier, les VLDL. Le foie synth tise la plupart des VLDL, qui participent au transport des triglyc rides du foie vers d'autres organes. Le foie produit galement de petites quantit s d'autres lipoprot ines plasmatiques, telles que les lipoprot ines de basse densit (LDL) et les lipoprot ines de haute densit (HDL). Les LDL transportent les esters de cholest rol du foie vers d'autres tissus. Les HDL liminent le cholest rol des tissus p riph riques et le transportent vers le foie (voir dossier 18.1). glycoprot ines, qui comprennent des prot ines impliqu es dans le transport du fer telles que l'haptoglobine, la transferrine et l'h mopexine. La prothrombine et le fbrinog ne, des composants importants de la cascade de coagulation sanguine. les globulines et les globulines non immunes, qui aident galement maintenir la pression osmotique collo dale plasmatique et servent de prot ines porteuses pour diverses substances (voir chapitre 10, page 270). Le foie stocke et convertit plusieurs vitamines et le fer. Plusieurs vitamines sont absorb es dans la circulation sanguine et sont ensuite stock es ou modifi es biochimiquement par le foie. Ils comprennent la vitamine A (r tinol), une vitamine importante dans la vision. La vitamine A est le pr curseur de la r tine, qui est n cessaire la synth se de la rhodopsine dans l' il. Le foie joue un r le majeur dans l'absorption, le stockage et le maintien des niveaux circulants de vitamine A. Lorsque le taux de vitamine A dans le sang diminue, le foie mobilise ses sites de stockage dans les cellules stellaires h patiques (voir page 637). La vitamine A est ensuite lib r e dans la circulation sous forme de r tinol li la prot ine de liaison au r tinol (RBP). Le foie synth tise galement la RBP ; La synth se des RBP est r gul e par les taux plasmatiques de vitamine A. La c cit nocturne et de multiples troubles cutan s sont li s une carence en vitamine A. vitamine D (chol calcif rol), une vitamine importante dans le m tabolisme du calcium et du phosphate. La vitamine D est acquise partir de la vitamine D3 alimentaire et est galement produite dans la peau lors de l'exposition la lumi re ultraviolette par conversion du 7-d hydrocholest rol. Contrairement la vitamine A, la vitamine D n'est pas stock e dans le foie mais est distribu e aux muscles squelettiques et au tissu adipeux. Le foie joue un r le important dans le m tabolisme de la vitamine D en convertissant la vitamine D3 en 25-hydroxychol calcif rol, la forme pr dominante de vitamine D circulante. Chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as LIVE R 629 Les lipoprot ines sont des complexes multicomposants de prot ines et de lipides qui sont impliqu s dans le transport du cholest rol et des triglyc rid
Histologie de Ross	es dans le sang. Le cholest rol et les triglyc rides ne circulent pas librement dans le plasma car les lipides, par eux-m mes, ne pourraient pas rester en suspension. L'association de la prot ine avec le noyau contenant des lipides rend le complexe suffisamment hydrophile pour rester en suspension dans le plasma. Les lipoprot ines remplissent diverses fonctions dans les m m-branes cellulaires ainsi que dans le transport et le m tabolisme des lipides. Les pr curseurs des lipoprot ines sont produits dans le foie. Le composant lipidique est produit dans le sER ; le composant prot ique est produit dans le rER des h patocytes. Les complexes lipoprot iques passent vers le Golgi, o des v sicules s cr toires contenant des particules de lipoprot ines denses en lectrons se d tachent et sont ensuite lib r es la surface cellulaire bordant l'espace p risinu-so dal pour atteindre le Circulation sanguine. Plusieurs hormones, telles que les strog nes et les hormones thyro diennes, r gulent la s cr tion des lipoprot ines. En g n ral, quatre classes de lipoprot ines ont t d finies en fonction de leur densit caract ristique, de leur poids mol culaire, de leur taille et de leur composition chimique : les chylomicrons, les VLDL, les LDL et les HDL. Ces lipoprot ines diff rent par leur composition chimique et peuvent tre isol es du plasma en fonction de leurs propri t s de flottation, de la plus grande et la moins dense la plus petite et la plus dense. Les chylomicrons, les plus l gers de toutes les lipoprot ines, ne sont fabriqu s que dans l'intestin gr le. Leur fonction principale est de transporter la grande quantit de graisse absorb e dans la circulation sanguine. Les VLDL sont plus denses et plus petites que les chylomicrons ; Ils sont synth tis s principalement dans le foie et, dans une moindre mesure, dans l'intestin gr le. Les VLDL sont riches en triglyc rides. Leur fonction est de transporter la plupart des triglyc rides du foie vers d'autres organes. Les VLDL h patiques sont associ s l'apolipoprot ine B-100 circulante, galement synth tis e dans le foie, qui aide la s cr tion de VLDL. Dans les maladies h patiques cong nitales, telles que l'ab talipoprot in mie, et dans une moindre mesure dans les troubles aigus et chroniques, le foie est incapable de produire l'apolipoprot ine B-100, ce qui entra ne un blocage de la s cr tion de VLDL. Dans les chantillons de biopsie h patique de ces individus, de grosses gouttelettes lipidiques occupent la majeure partie du cytoplasme h patocytaire. Les LDL et les HDL sont produits dans le plasma ; Cependant, de petites quantit s de ces fractions sont produites par le foie. Les LDL sont plus denses que les VLDL, et les HDL sont plus denses que les LDL. La fonction des LDL est de transporter les cholest rols du foie vers les organes p riph riques. Les HDL sont impliqu s dans le transport du cholest rol des tissus p riph riques vers le foie. Des taux lev s de LDL sont directement li s un risque accru de maladie cardiovasculaire ; des taux lev s de HDL ou de faibles taux de LDL sont associ s une diminution du risque. DOSSIER 18.1 Corr lation clinique : La conversion des lipoprot ines a lieu dans le rein en 1,25-hydroxychol calcif rol, qui est 10 fois plus actif que la vitamine D3. La vitamine D est essentielle au d veloppement et la croissance du syst me squelettique et des dents. Une carence en vitamine D est associ e au rachitisme et aux troubles de la min ralisation osseuse. vitamine K, qui est importante dans la synth se h patique de la prothrombine et de plusieurs autres facteurs de coagulation. Comme la vitamine D, elle est d riv e de deux sources : la vitamine K alimentaire et la synth se dans l'intestin gr le par la flore bact rienne intestinale. La vitamine K est transport e vers le foie avec les chylomicrons, o elle est rapidement absorb e, partiellement utilis e, puis partiellement s cr t e avec la fraction VLDL. La carence en vitamine K est associ e l'hypoprothrombin mie et aux troubles de la coagulation. De plus, le foie fonctionne dans le stockage, le m tabolisme et l'hom ostasie du fer. Il synth tise presque toutes les prot ines impliqu es dans le transport et le m tabolisme du fer, y compris la transferrine, l'haptoglobine et l'h mopexine. La transferrine est une prot ine plasmatique de transport du fer. L'haptoglobine se lie l'h moglobine libre dans le plasma, partir de laquelle l'ensemble du complexe est limin par le foie pour pr server le fer. L'h mopexine est impliqu e dans le transport de l'h me libre dans le sang. Le fer est stock dans le cytoplasme des h patocytes sous forme de ferritine ou peut tre converti en granules d'h mosid rine. Des tudes r centes indiquent que les h patocytes sont les principaux sites de stockage long terme du fer. Une surcharge en fer (comme dans les transfusions sanguines multiples) peut entra ner une h mochromatose, une forme de l sions h patiques caract ris e par des quantit s excessives d'h mo
Histologie de Ross	sid rine dans les h patocytes. Le foie d grade les m dicaments et les toxines. Les h patocytes sont impliqu s dans la d gradation des m dicaments, des toxines et d'autres prot ines trang res l'organisme (x nobiotiques). De nombreux m dicaments et toxines ne sont pas hydrophiles ; Par cons quent, ils ne peuvent pas tre limin s efficacement de la circulation par les reins. Le foie convertit ces substances en formes plus solubles. Ce processus est effectu par les h patocytes en deux phases : la phase I (oxydation) comprend l'hydroxylation (ajout d'un groupe OOH) et la carboxylation (ajout d'un groupe OOOH) un compos tranger. Cette phase est r alis e dans le r ticulum endoplasmique lisse (sER) h patocytaire et les mitochondries. Il implique une s rie de r actions biochimiques avec des prot ines collectivement appel es cytochrome P450. La phase II (conjugaison) comprend la conjugaison avec l'acide glucuronique, la glycine ou la taurine. Ce processus rend le produit de la phase I encore plus soluble dans l'eau, de sorte qu'il peut tre facilement limin par les reins. Le foie est impliqu dans de nombreuses autres voies m taboliques importantes. Le foie est important dans le m tabolisme des glucides car il maintient un apport ad quat en nutriments pour les processus cellulaires. Dans le m tabolisme du glucose, le foie phosphoryle le glucose absorb du tractus gastro-intestinal en glucose-6phosphate. En fonction des besoins nerg tiques, le glucose-6-phosphate est soit stock dans le foie sous forme de glycog ne, soit utilis dans les voies glycolytiques. Pendant le je ne, le glycog ne est d compos par le processus de glycog nolyse et le glucose est lib r dans la circulation sanguine. De plus, le foie fonctionne dans le m tabolisme des lipides. Les acides gras d riv s du plasma sont consomm s par les h patocytes en utilisant l'oxydation pour fournir de l' nergie. Le foie produit galement des corps c toniques qui sont utilis s comme carburant par d'autres organes (le foie ne peut pas les utiliser comme source d' nergie). L'implication dans le m tabolisme du cholest rol (synth se et absorption par le sang) est galement une fonction importante du foie. Le cholest rol est utilis dans la formation des sels biliaires, la synth se des VLDL et la biosynth se des organites. Le foie synth tise la majeure partie de l'ur e dans le corps partir d'ions ammonium d riv s de la d gradation des prot ines et des acides nucl iques. Enfin, le foie est impliqu dans la synth se et la conversion des acides amin s non essentiels. La production de bile est une fonction exocrine du foie. Le foie est engag dans de nombreuses conversions m taboliques impliquant des substrats d livr s par le sang du tube digestif, du pancr as et de la rate. Certains de ces produits sont impliqu s dans la production de bile, une s cr tion exocrine du foie. La bile contient des d chets conjugu s et d grad s qui sont renvoy s dans l'intestin pour tre limin s, ainsi que des substances qui se lient aux m tabolites dans l'intestin pour faciliter l'absorption (tableau 18.1). La bile est transport e du parenchyme du foie par des canaux biliaires qui fusionnent pour former le canal h patique. Le canal cystique transporte ensuite la bile dans la v sicule biliaire, o elle se concentre. La bile est renvoy e, via le canal cystique, au canal chol doque, qui transporte la bile du foie et de la v sicule biliaire vers le duod num (voir Fig. 18.15). Les fonctions endocriniennes du foie sont repr sent es par sa capacit modifier la structure et la fonction de nombreuses hormones. Le foie modifie l'action des hormones lib r es par d'autres organes. Les actions endocriniennes du foie impliquent la vitamine D, qui est convertie par le foie en 25hydroxychol calcif rol, la forme pr dominante de vitamine D circulante (page 629). thyroxine, une hormone s cr t e par la glande thyro de sous forme de t traiodothyronine (T4), qui est convertie dans le foie en forme biologiquement active, la triiodothyronine (T3), par d iodination. l'hormone de croissance (GH), une hormone s cr t e par l'hypophyse. L'action de la GH est modifi e par l'hormone de lib ration de l'hormone de croissance produite par le foie (GHRH) et inhib e par la somatostatine, qui est s cr t e par les cellules ent roendocrines du tractus gastro-intestinal. l'insuline et le glucagon, deux hormones pancr atiques. Ces hormones sont d grad es dans de nombreux organes, mais le foie et les reins sont les sites les plus importants de leur d gradation. Apport sanguin au foie Pour appr cier la myriade de fonctions du foie introduites pr c demment, il faut d'abord comprendre son apport sanguin unique et comment le sang est distribu aux h patocytes. Le foie a une double irrigation sanguine compos e d'une alimentation veineuse (portale) via la veine porte h patique et d'une alimentation art rielle via l'art re h patique. Les deux vaisseaux p n trent dans le foie au niveau d'un hile ou d'une por
Histologie de Ross	te h patique, le m me endroit o le canal chol doque, transportant la bile s cr t e par le foie, et les vaisseaux lymphatiques quittent le foie. Par cons quent, la bile s' coule dans une direction oppos e celle du sang. Le foie re oit le sang qui a initialement aliment les intestins, le pancr as et la rate. Le foie est unique parmi les organes car il re oit sa principale source d'approvisionnement en sang (environ 75 %) de la veine porte h patique, qui transporte le sang veineux largement appauvri en oxyg ne. 631 TABLEAU Composition de la bile18.1 Fonction des composants L'eau sert de solut dans lequel d'autres composants sont transport s Les phospholipides (c'est- -dire la l cithine) et le cholest rol Sont des substrats m taboliques pour d'autres cellules du corps ; agissent comme pr curseurs de composants membranaires et de st ro des ; Sels biliaires (aussi appel s acides biliaires) primaires (s cr t s par le foie) : acide cholique, acide ch nod soxycholique ; secondaire (converti par la flore bact rienne de l'intestin) : acide d soxycholique, acide litocholique Agissent comme des agents mulsifiants qui aident la digestion et l'absorption des lipides de l'intestin et aident maintenir le cholest rol et les phospholipides de la bile en solution, largement recycl s, faisant des allers-retours entre le foie et l'intestin Pigments biliaires, principalement le glucuronide de la bilirubine produite dans la rate, moelle osseuse et foie par la d gradation de l'h moglobine D toxifier la bilirubine, le produit final de la d gradation de l'h moglobine, et la transporter vers l'intestin pour l' limination lectrolytes : Na, K, Ca2, Mg2, Cl et HCO3 tablir et maintenir la bile en tant que liquide isotonique ; galement largement r absorb dans l'intestin Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as FOIE Le sang d livr au foie par la veine porte h patique provient du tube digestif et des principaux organes abdominaux, tels que le pancr as et la rate. Le sang porte transport vers le foie contient des nutriments et des mati res toxiques absorb s dans l'intestin. cellules sanguines et les produits de d gradation des cellules sanguines de la rate. S cr tions endocriniennes du pancr as et des cellules ent roendocrines du tractus gastro-intestinal. Ainsi, le foie se trouve directement dans la voie des vaisseaux sanguins qui transportent les substances absorb es par le tube digestif. Bien que le foie soit le premier organe recevoir des substrats m taboliques et des nutriments, il est galement le premier expos aux substances toxiques qui ont t absorb es. L'art re h patique, une branche du tronc c liaque, transporte le sang oxyg n vers le foie, fournissant les 25 % restants de son apport sanguin. Parce que le sang des deux sources se m lange juste avant de perfuser les h patocytes du parenchyme h patique, les cellules h patiques ne sont jamais expos es du sang enti rement oxyg n . l'int rieur du foie, les branches distributrices de la veine porte et de l'art re h patique, qui alimentent les capillaires sinuso daux (sinuso des) qui baignent les h patocytes, et les branches drainantes du syst me des canaux biliaires, qui m nent au canal h patique commun, se d roulent ensemble dans une relation appel e triade porte. Bien qu'il s'agisse d'un terme pratique, il s'agit d'un terme impropre car un ou plusieurs vaisseaux du syst me de drainage lymphatique du foie voyagent toujours avec la veine, l'art re et le canal biliaire (Fig. 18.2). Les sinuso des sont en contact intime avec les h patocytes et assurent l' change de substances entre le sang et les cellules h patiques. Les sinuso des m nent une veinule h patique terminale (veine centrale) qui se d verse son tour dans les veines sous-lobulaires. Le sang quitte le foie par les veines h patiques, qui se d versent dans la veine cave inf rieure. Organisation structurelle du foie Comme nous l'avons vu pr c demment, les composants structurels du foie comprennent le parenchyme, compos de plaques organis es d'h patocytes, qui, chez l'adulte, ont normalement une cellule d' paisseur et sont s par s par des capillaires sinuso daux. Chez les jeunes individus jusqu' l' ge de 6 ans, les cellules h patiques sont dispos es en plaques de deux cellules d' paisseur. stroma du tissu conjonctif qui est continu avec la capsule fibreuse de Glisson. Les vaisseaux sanguins, les nerfs, les vaisseaux lymphatiques et les voies biliaires voyagent dans le stroma du tissu conjonctif. capillaires sinuso daux (sinuso des), les canaux vasculaires entre les plaques d'h patocytes. les espaces p risinuso daux (espaces de Disse), qui se trouvent entre l'endoth lium sinuso dal et les h patocytes. Avec ces informations comme toile de fond, on peut maintenant envisager plusieurs fa ons de d crire l'organisation de ces l ments structurels pour comprendre les principales fonctions du foie. espace p riportal, (espace du centre commercial), capillaire, branche terminale

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