Title stringclasses 18 values | Content stringlengths 30 5k ⌀ |
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Histologie de Ross | de l'art re h patique, branche terminale de la veine porte, canal porte FIGURE 18.2 Apport sanguin au foie : la triade portale. La triade porte est compos e des branches de l'art re h patique, de la veine porte et du canal biliaire. Le sang des branches terminales de l'art re h patique et de la veine porte p n tre dans les sinuso des h patiques. Le m lange de sang veineux et art riel est transport par les sinuso des vers la veinule h patique terminale (veine centrale). De l , le sang s' coule dans les veines sous-lobulaires, les affluents de la veine h patique. Notez les petits vaisseaux et le r seau capillaire dans le tissu conjonctif p rivasculaire entourant chaque triade h patique dans le canal porte. Notez galement l'espace p riportale de Mall, situ entre le canal portail et les h patocytes les plus externes. Cet espace est galement rempli d'une petite quantit de tissu conjonctif dans lequel le drainage lymphatique commence. partir de l , les capillaires lymphatiques terminaison aveugle forment des vaisseaux lymphatiques plus gros qui accompagnent les branches de l'art re h patique. Il existe trois fa ons de d crire la structure du foie en termes d'unit fonctionnelle : le lobule classique, le lobule porte et l'acinus h patique. Le lobule classique est la fa on traditionnelle de d crire l'organisation du parenchyme h patique, et il est relativement facile visualiser. Il est bas sur la distribution des branches de la veine porte et de l'art re h patique dans l'organe et sur la voie que le sang de ces derniers suit lorsqu'il perfuse finalement les cellules h patiques. Le lobule h patique classique est une masse de tissu peu pr s hexagonale. Le lobule classique (Fig. 18.3 et planche 65, page 656) se compose d'empilements de plaques anastomos es d'h patocytes, d'une cellule paisse, s par es par le syst me anastomosant de sinuso des qui perfusent les cellules avec le sang mixte porte et art riel. Chaque lobule mesure environ 2,0 0,7 mm. Au centre du lobule se trouve une veinule relativement grande, la veinule h patique terminale (veine centrale), dans laquelle les sinuso des se drainent. Les plaques de cellules rayonnent de la veine centrale la p riph rie du lobule, tout comme les sinuso des. Aux angles de l'hexagone se trouvent les zones portes (canaux portiques), tissu conjonctif stromal l che caract ris par la pr sence des triades portales. Ce tissu conjonctif est finalement continu avec la capsule fibreuse du foie. Le canal porte est bord par les h patocytes les plus externes de la FIGURE 18.3 Sch ma d'un lobule h patique classique. Un lobule h patique classique peut tre sch matiquement repr sent sous la forme d'un prisme poly drique six c t s avec des triades portales (art re h patique, veine porte et canal biliaire) chacun des coins. Les vaisseaux sanguins des triades portes envoient des branches distributives le long des c t s du lobule, et ces branches s'ouvrent dans les sinuso des h patiques. L'axe long du lobule est travers par la veinule h patique terminale (veine centrale), qui re oit le sang des sinuso des h patiques. Notez qu'un coin du tissu a t retir du lobule pour une meilleure visualisation de la veinule h patique terminale. Des feuillets ou des plaques d'h patocytes interconnect s sont dispos s selon un motif radial de la veinule h patique terminale la p riph rie du lobule. lobule. Sur les bords du canal porte, entre le stroma du tissu conjonctif et les h patocytes, se trouve un petit espace appel espace p riportale (espace de Mall). On pense que cet espace est l'un des sites o la lymphe prend naissance dans le foie. Chez certaines esp ces (p. ex., le porc ; Fig. 18.4a), le lobule classique est facilement reconnaissable car les zones portes sont reli es par des couches relativement paisses de tissu conjonctif. Chez l'homme, cependant, il y a normalement tr s peu de tissu conjonctif interlobulaire, et il est n cessaire, lors de l'examen des coupes histologiques du foie, de tracer des lignes imaginaires entre les zones portes entourant une veine centrale pour avoir une id e de la taille du lobule classique (Fig. 18.4b). Le lobule porte met l'accent sur les fonctions exocrines du foie. La principale fonction exocrine du foie est la s cr tion de bile. Ainsi, l'axe morphologique du lobule porte est le canal biliaire interlobulaire de la triade porte du lobule classique. Ses bords externes sont des lignes imaginaires trac es entre les trois nervures centrales les plus proches de cette triade porte (Fig. 18.5). Ces lignes d finissent un bloc de tissu peu pr s triangulaire qui comprend les parties de trois lobules classiques qui s cr tent la bile qui s' coule dans son canal biliaire axial. Ce concept permet une description de la structure du parenchyme h patique comparable celle d'autres glandes exocrines. L'acinus h patique est l'unit structurelle qui fournit la meilleure corr lation entre la perfusion sanguine, l'activit m tabolique et la pa |
Histologie de Ross | thologie h patique. L'acinus h patique est en forme de losange et repr sente la plus petite unit fonctionnelle du parenchyme h patique. L'axe court de l'acinus est d fini par les branches terminales de la triade portale qui se trouvent le long de la fronti re entre deux lobules classiques. L'axe long de l'acinus est une ligne trac e entre les deux nervures centrales les plus proches de l'axe court. Par cons quent, dans une vue bidimensionnelle (Fig. 18.6), l'acinus h patique occupe des parties des lobules classiques adjacents. Ce concept permet de d crire la fonction s cr toire exocrine du foie comparable celle du lobule porte. Les h patocytes de chaque acinus h patique sont d crits comme tant dispos s en trois zones elliptiques concentriques entourant l'axe court (voir Fig. 18.6). La zone 1 est la plus proche de l'axe court et de l'apport sanguin des branches p n trantes de la veine porte et de l'art re h patique. Cette zone correspond la p riph rie des lobules classiques. La zone 3 est la plus loign e de l'axe court et la plus proche de la veine h patique territoriale (veine centrale). Cette zone correspond la partie la plus centrale du lobule classique qui entoure la veine h patique terminale. La zone 2 se situe entre les zones 1 et 3 mais n'a pas de limites nettes. La zonation est importante dans la description et l'interpr tation des sch mas de d g n rescence, de r g n ration et des effets toxiques sp cifiques dans le parenchyme h patique par rapport au degr ou la qualit de la perfusion vasculaire des cellules h patiques. En raison du flux sanguin sinuso dal, le gradient d'oxyg ne, l'activit m tabolique des h patocytes et la distribution des enzymes h patiques varient chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as LIVE R 633 FIGURE 18.4 Photomicrographies de foies de porc et d'homme. un. Cette photomicrographie montre une coupe transversale d'un lobule de foie de porc color par la m thode Mallory-Azan pour visualiser les composants du tissu conjonctif. Notez le tissu conjonctif interlobulaire relativement pais (teint en bleu) entourant les lobules. La veinule h patique terminale (veine centrale) est visible au centre du lobule. 65. b. Photomicrographie d'un foie humain partir d'une pr paration de routine H&E. Notez que contrairement au foie de porc, les lobules du foie humain sont d pourvus de septa de tissu conjonctif. Les plaques des h patocytes d'un lobule fusionnent avec celles des lobules adjacents. Les limites d'un lobule peuvent cependant tre approch es en tra ant une ligne (ligne pointill e) d'un canal porte l'autre, circonscrivant ainsi le lobule. 65. dans les trois zones. La distribution des l sions h patiques r sulte des premiers montrer une n crose isch mique (n crose centrolobulaire) due l'isch mie et l'exposition des substances toxiques peut tre ex-dans des situations de perfusion r duite et les premiers montrer une augmentation de la graisse en utilisant cette interpr tation zonale. Cumul. Ils sont les derniers r agir aux substances toxiques Les cellules de la zone 1 sont les premi res recevoir de l'oxyg ne, des nutriments et la stase biliaire. Variations normales de l'activit enzymatique, le et les toxines du sang sinuso dal et les premiers montrer le nombre et la taille des organites cytoplasmiques, et la taille des changements cymorphologiques apr s l'occlusion des voies biliaires (stase biliaire). Des d p ts de glycog ne toplasmique sont galement observ s entre les zones 1 Ces cellules sont galement les derni res mourir si la circulation est alt r e et 3. Les cellules de la zone 2 ont une carbonisation fonctionnelle et morphologique et sont les premi res se r g n rer. D'autre part, les cellules de la zone 3 agissent et r pondent interm diaires celles des zones 1 et 3. FIGURE 18.5 Comparaison du lobule h patique classique, du lobule porte et de l'acinus h patique. La zone indiqu e en bleu montre le territoire de chacune des trois unit s relatives l'organisation et la fonction du foie. Le lobule classique a la veinule h patique terminale (veine centrale) au centre du lobule et les canaux porteurs contenant des triades portales aux angles p riph riques du lobule. Le lobule porte a un canal porte au centre du lobule et des veinules h patiques terminales (veines centrales) aux angles p riph riques du lobule. L'acinus h patique a des vaisseaux distributrices l' quateur et des veinules h patiques terminales (veines centrales) chaque p le. FIGURE 18.6 L'acinus du foie. L'acinus h patique est une interpr tation fonctionnelle de l'organisation h patique. Il se compose de secteurs adjacents de champs hexagonaux voisins de lobules classiques partiellement s par s par des vaisseaux sanguins distributifs. Les zones, marqu es 1, 2 et 3, sont aliment es par le sang le plus oxyg n et le plus riche en nutriments dans la zone 1 et le moins dans la zone 3. Les veinules h patiques terminales (veines centrales) da |
Histologie de Ross | ns cette interpr tation se trouvent sur les bords de l'acinus au lieu d' tre au centre, comme dans le lobule classique. Les vaisseaux des canaux portes, savoir les branches terminales de la veine porte et de l'art re h patique qui, avec les plus petits canaux biliaires, constituent la triade porte, sont repr sent s aux coins de l'hexagone qui d crit le profil en coupe transversale du lobule classique. DOSSIER 18.2 Corr lation clinique : insuffisance cardiaque congestive et n crose h patique Les l sions h patiques peuvent tre d clench es par des changements h modynamiques dans le syst me circulatoire. Dans l'insuffisance cardiaque congestive, le c ur est incapable de fournir suffisamment de sang oxyg n pour r pondre aux besoins m taboliques de nombreux tissus et organes, y compris le foie, qui est facilement affect par l'hypoperfusion et l'hypoxie (faible teneur en oxyg ne dans le sang). La zone 3 de l'acinus h patique est la premi re tre touch e par cette maladie. Les h patocytes de cette zone sont les derniers recevoir le sang lorsqu'il passe le long des sinuso des ; En cons quence, ces cellules re oivent un approvisionnement en sang d j puis en oxyg ne. L'examen d'un chantillon de biopsie h patique d'une personne atteinte d'insuffisance cardiaque congestive montre un sch ma distinct de n crose h patique. Les h patocytes de la zone 3, situ e autour de la veine centrale, subissent une n crose isch mique. En r gle g n rale, aucun changement notable n'est observ dans les zones 1 et 2, repr sentant la p riph rie d'un lobule classique. La n crose de ce type est appel e n crose centrolobulaire. La figure F18.2.1 montre la partie centrolobulaire d'un lobule classique. Les multiples vacuoles rondes indiquent une accumulation de lipides, et les changements atrophiques sont le r sultat de la mort des h patocytes subissant une autophagocytose. La n crose centrolobulaire r sultant de l'hypoxie est appel e cirrhose cardiaque ; Cependant, contrairement la cirrhose v ritable, la r g n ration nodulaire des h patocytes est minime. FIGURE F18.2.1 Photomicrographie de la n crose centrolobulaire du foie humain. Cette photomicrographie montre un chantillon de biopsie h patique de routine chez une personne atteinte d'insuffisance cardiaque congestive. Les modifications pathologiques (appel es n crose isch mique) sont plus graves dans les h patocytes de la zone 3. Cette zone entoure la veinule h patique terminale (veine centrale). Ce type de n crose est appel n crose centrolobulaire. Notez la pr sence de plusieurs vacuoles rondes, ce qui indique une accumulation importante de lipides. Aucun changement notable n'est observ la p riph rie du lobule, c'est- -dire dans la zone 1 et une grande partie de la zone 2. 320. Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as FOIE Vaisseaux sanguins du parenchyme Les vaisseaux sanguins qui occupent les canaux portes sont appel s vaisseaux interlobulaires. Seuls les vaisseaux interlobulaires qui forment les plus petites triades portes envoient du sang dans les sinuso des. Les plus gros vaisseaux interlobulaires se ramifient en vaisseaux distributrices situ s la p riph rie du lobule. Ces vaisseaux r partiteurs envoient des vaisseaux d'entr e vers les sinuso des (Fig. 18.7). Dans les sinuso des, le sang circule centrip tement vers la veine centrale. La veine centrale passe par l'axe central du lobule h patique classique, devenant plus grande au fur et mesure qu'elle progresse dans le lobule et se vide dans une veine sous-lobulaire. Plusieurs veines sous-lobulaires convergent pour former des veines h patiques plus grandes qui se d versent dans la veine cave inf rieure. La structure de la veine porte et de ses branches dans le foie est typique des veines en g n ral. La lumi re est beaucoup plus grande que celle de l'art re qui lui est associ e. La structure de l'art re h patique est semblable celle des autres art res (c'est- -dire qu'elle a une paroi musculaire paisse). En plus de fournir du sang art riel directement aux sinuso des, l'art re h patique fournit du sang art riel au tissu conjonctif et d'autres structures dans les canaux portes plus grands. Les capillaires de ces canaux portes plus grands renvoient le sang vers les veines interlobulaires avant qu'elles ne se vident dans la sinuso de. La veine centrale est un vaisseau paroi mince recevant le sang des sinuso des h patiques. La muqueuse endoth liale de la veine centrale est entour e de petites quantit s de fibres de tissu conjonctif dispos es en spirale. La veine centrale, ainsi nomm e en raison de sa position centrale dans le lobule classique, est en fait la veinule terminale du syst me des veines h patiques et, par cons quent, est plus correctement appel e veinule h patique terminale. Le sous-lobulaire FIGURE 18.7 Sch ma de la pr sence de sang et de bile dans le foie. Ce sch ma de principe d'une partie d'un lobule classique montre les composants des triades portes, des sinus h pati |
Histologie de Ross | ques, de la veinule h patique terminale (veine centrale) et des plaques d'h patocytes associ es. Les fl ches rouges indiquent la direction du flux sanguin dans les sinuso des. Notez que la direction de l' coulement de la bile (fl ches vertes) est oppos e celle de l' coulement sanguin. La veine, le vaisseau qui re oit le sang des veinules h patiques terminales, a une couche distincte de fibres de tissu conjonctif, la fois collag ne et lastique, juste l'ext rieur de l'endoth lium. Les veines sous-lobulaires et les veines h patiques, dans lesquelles elles s' coulent, voyagent seules. Parce qu'il s'agit de vaisseaux solitaires, ils peuvent tre facilement distingu s en coupe histologique des veines portes qui sont membres d'une triade. Il n'y a pas de valves dans les veines h patiques. Les sinuso des h patiques sont tapiss es d'un mince endoth lium discontinu. L'endoth lium sinuso dal discontinu a une lame basale discontinue qui est absente sur de grandes surfaces. La discontinuit de l'endoth lium se manifeste de deux mani res : de grandes fenestres, sans diaphragmes, sont pr sentes dans les cellules endoth liales. De grands espaces sont pr sents entre les cellules endoth liales voisines. Les sinuso des h patiques diff rent des autres sinuso des en ce qu'un deuxi me type de cellule, le macrophage sinuso dal toil , ou cellule de Kupffer (Fig. 18.8 et planche 66, page 658), fait partie int grante de la paroi des vaisseaux. Les cellules de Kupffer appartiennent au syst me phagocytotique mononucl aire. Comme d'autres membres du syst me phagocytotique mononucl aire, les cellules de Kupffer sont d riv es des monocytes. Le microscope lectronique balayage (MEB) et le microscope lectronique transmission (MET) montrent clairement que les cellules de Kupffer font partie de la paroi de la sinuso de. Auparavant, ils avaient t d crits comme se trouvant sur la surface luminale des cellules endoth liales. Cette description histologique plus ancienne tait probablement bas e sur le fait que les processus des cellules de Kupffer chevauchent parfois les processus endoth liales du c t luminal. Les cellules de Kupffer ne forment pas de jonctions avec les cellules endoth liales voisines. Les processus des cellules de Kupffer semblent souvent s' tendre sur la lumi re sinuso dale et peuvent m me l'obstruer partiellement. La pr sence de fragments de globules rouges et de fer sous forme de ferritine dans le cytoplasme des cellules de Kupffer sugg re qu'ils peuvent tre impliqu s dans la d gradation finale de certains globules rouges endommag s ou s niles qui atteignent le foie partir de la rate. Une partie de la ferritine peut tre convertie en granules d'h mosid rine et stock e dans les cellules. Cette fonction est consid rablement augment e apr s la spl nectomie lorsqu'elle est alors essentielle l' limination des globules rouges. Espace p risinuso dal (Space of Disse) L'espace p risinuso dal est le site d' change de mat riaux entre les cellules sanguines et h patiques. L'espace p risinuso dal (espace de Disse) se situe entre les surfaces basales des h patocytes et les surfaces basales des cellules endoth liales et des cellules de Kupffer qui tapissent les sinuso des. De petites microvillosit s irr guli res font saillie dans cet espace partir de la surface basale des h patocytes (Fig. 18.9). Les microvillosit s augmentent jusqu' six fois la surface disponible pour l' change de mat riaux entre les h patocytes et le plasma. En raison des grands espaces dans la couche endoth liale et de l'absence d'une lame basale continue, aucun FIGURE 18.8 Micrographie lectronique de deux sinuso des h patiques du foie. Une sinuso de h patique (en haut) pr sente un macrophage sinuso dal stellaire (cellule de Kupffer). Le reste de la sinuso de ainsi que l'autre sinuso de sont tapiss s d'un mince cytoplasme de cellules endoth liales. Autour de chaque sinuso de se trouve l'espace p risinuso dal (espace de Disse), qui contient de nombreuses microvillosit s h patocytaires. Dans l'espace p risinuso dal, une cellule stellaire h patique (cellule Ito) est galement pr sente avec une grosse gouttelette lipidique et plusieurs gouttelettes plus petites. Son noyau s'adapte la courbe de la gouttelette lipidique. 6,600. Il existe une barri re importante entre le plasma sanguin dans la sinuso de et la membrane plasmique h patocytaire. Les prot ines et lipoprot ines synth tis es par l'h patocyte sont transf r es dans le sang dans l'espace p risinuso dal ; Cette voie concerne les s cr tions h patiques autres que la bile. Dans le foie f tal, l'espace entre les vaisseaux sanguins et les h patocytes contient des lots de cellules h matopo tiques. En cas d'an mie chronique chez l'adulte, des cellules h matopo tiques peuvent r appara tre dans l'espace p risinuso dal. FIGURE 18.9 Micrographie lectronique montrant l'espace p risinuso dal (de Disse). L'espace p risinuso dal (D) est situ entre les h patocytes (H) et la sinuso de. Un |
Histologie de Ross | espace (grande fl che) s pare les cellules endoth liales (En) qui tapissent la sinuso de. De tels espaces permettent le passage facile de petites substances entre l'espace sinuso dal et l'espace p risinuso dal. Nombreux Les microvillosit s s' tendent des h patocytes dans l'espace p risinuso dal. Ces processus sont longs et souvent ramifi s (petite fl che). Un globule rouge (GR) se trouve dans la sinuso de. 18,000. Les cellules stellaires h patiques (cellules Ito) stockent la vitamine A ; Cependant, dans des conditions pathologiques, ils se diff rencient en myofibroblastes et synth tisent du collag ne. L'autre type de cellule pr sent dans l'espace p risinuso dal est la cellule stellaire h patique (commun ment appel e cellule Ito). Ces cellules d'origine m senchymateuse sont le principal site de stockage de la vitamine A h patique sous forme d'esters de r tinyle au sein de gouttelettes lipidiques cytoplasmiques. La vitamine A est lib r e par la cellule stellaire h patique sous forme de r tinol (forme alcoolique) li au r tinol chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as LIVE R 637 binding protein (RBP). Il est ensuite transport du foie la r tine, o son st r oisom re 11-cis r tinien se lie la prot ine opsine pour former la rhodopsine, le pigment visuel des b tonnets et des c nes de la r tine. Pendant de nombreuses ann es, les huiles de foie de poisson (p. ex. l'huile de foie de morue) ont t des sources nutritionnelles importantes de vitamine A sur les plans m dical et conomique. Dans certaines conditions pathologiques, telles que l'inflammation chronique ou la cirrhose du foie, les cellules stellaires h patiques perdent leur capacit de stockage de lipides et de vitamine A et se diff rencient en cellules pr sentant des caract ristiques de myofibroblastes. Ces cellules semblent jouer un r le important dans la fibrogen se h patique ; ils synth tisent et d posent du collag ne de type I et de type III dans l'espace p risinuso dal, entra nant une fibrose h patique. Ce collag ne est en continuit avec le tissu conjonctif de l'espace porte et le tissu conjonctif entourant la veine centrale. Une augmentation de la quantit de stroma fibreux p risinuso dal est un signe pr coce de r ponse h patique aux substances toxiques. Le cytoplasme des cellules stellaires h patiques contient des l ments contractiles, tels que la desmine et les filaments d'actine des muscles lisses. Lors de la contraction cellulaire, ils augmentent la r sistance vasculaire dans les sinuso des en resserrant les canaux vasculaires, entra nant une hypertension portale. De plus, les cellules stellaires h patiques jouent un r le dans le remodelage de la matrice extracellulaire lors de la r cup ration d'une l sion h patique. La lymphe h patique prend naissance dans l'espace p risinuso dal. Le plasma qui reste dans l'espace p risinuso dal s' coule dans le tissu conjonctif p riportal, o un petit espace, l'espace p riportale (espace de Mall) (voir Fig. 18.10b), est d crit entre le stroma du canal porte et les h patocytes les plus externes. partir de ce site de collecte, le liquide p n tre ensuite dans les capillaires lymphatiques qui se d placent avec les autres composants de la triade portale. La lymphe se d place dans des vaisseaux de plus en plus grands, dans la m me direction que la bile (c'est- -dire du niveau des h patocytes, vers les canaux portes et ventuellement vers le FIGURE 18.10 Canaux de Hering et ductile intrah patique. un. Photomicrographie montrant une zone pr s d'un canal porte. Les fl ches indiquent les r gions o les canalicules biliaires s' coulent dans les canaux de Hering. Notez que le canal de Hering est partiellement tapiss d'h patocytes et partiellement de cholangiocytes. Il s' coule dans le canal biliaire intrah patique entour d'h patocytes, contrairement au canal biliaire interlobulaire, qui est int gr dans le tissu conjonctif du canal porte. La branche terminale d'une nervure porte (en bas droite) accompagn e d'un petit canal biliaire est vidente.800. b. Micrographie lectronique montrant un canal biliaire intrah patique. Le ductule recueille la bile des canaux de Hering. Il est proche des h patocytes, mais la connexion r elle entre les canalicules biliaires et le canal intrah patique n'est pas vidente dans ce plan de section. Le ductule est compos de cholangiocytes (CH) entour s d'une lame basale compl te (BL). L'espace troit (ast risques) dans lequel les microvillosit s des h patocytes se projettent est l'espace p riportale (de Mall), et non l'espace p risinuso dal (de Disse). 6,000. chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as LIVE R 639 hile du foie). Environ 80 % de la lymphe h patique suit cette voie et s' coule dans le canal thoracique, formant la majeure partie de la lymphe du canal thoracique. Les h patocytes constituent les plaques cellulaires anastomos es du lobule h patique. Les h patocytes sont de grandes cellules polygonales me |
Histologie de Ross | surant entre 20 et 30 m dans chaque dimension. Ils constituent environ 80 % de la population cellulaire du foie. Les noyaux h patocytaires sont grands et sph riques et occupent le centre de la cellule. De nombreuses cellules du foie adulte sont binucl es ; la plupart des cellules du foie adulte sont t traplo des (c'est- -dire qu'elles contiennent la quantit 4d d'ADN). L'h t rochromatine est pr sente sous forme d'amas dispers s dans le nucl oplasme et sous la forme d'une bande distincte sous l'enveloppe nucl aire. Deux ou plusieurs nucl oles bien d velopp s sont pr sents dans chaque noyau. Les h patocytes ont une dur e de vie relativement longue pour les cellules associ es au syst me digestif ; Leur dur e de vie moyenne est d'environ 5 mois. De plus, les cellules h patiques sont capables d'une r g n ration consid rable lorsque la substance h patique est perdue cause de processus h patotoxiques, d'une maladie ou d'une intervention chirurgicale. Le cytoplasme h patocytaire est g n ralement acidophile. Des composants cytoplasmiques sp cifiques peuvent tre identifi s par des proc dures de coloration de routine et sp ciales, y compris les r gions basophiles qui repr sentent l'ulum r tique endoplasmique rugueux (rER) et les ribosomes libres. de nombreuses mitochondries ; jusqu' 800 1 000 enzymes mito. plusieurs petits complexes de Golgi observ s dans chaque cellule apr s coloration sp cifique. un grand nombre de peroxysomes mis en vidence par immunocytochimie. d p ts de glycog ne color s au moyen de la proc dure p riodique acide-Schiff (PAS). Cependant, dans une pr paration d'h matoxyline et d' osine (H&E) bien conserv e, le glycog ne est galement visible sous forme d'espaces irr guliers, donnant g n ralement un aspect fin et mousseux au cytoplasme. gouttelettes lipidiques de diff rentes tailles observ es apr s fixation appropri e et coloration au bleu du Soudan ou au bleu de toluidine (planche 66, page 658). Dans les coupes histologiques pr par es r guli rement, on observe parfois des espaces ronds qui repr sentent des gouttelettes de lipides dissous. Le nombre de gouttelettes lipidiques augmente apr s l'injection ou l'ingestion de certaines h patotoxines, dont l' thanol. pigment lipofuscine dans les lysosomes observ avec une coloration H&E r guli re en diff rentes quantit s. Des granules bruns bien d limit s peuvent galement tre visualis s par la m thode PAS. Comme indiqu pr c demment, l'h patocyte est poly drique ; Pour plus de commodit , il est d crit comme ayant six surfaces, bien qu'il puisse y en avoir plus. Une coupe sch matique d'un h patocyte cubo de est illustr e la figure 18.11. Deux de ses surfaces font face l'espace p risinuso dal. La membrane plasmique de deux surfaces fait face un h patocyte anneau voisin et un canal biliaire. En supposant que la cellule est cubo de, les deux surfaces restantes, qui ne peuvent pas tre vues sur le sch ma, feraient galement face aux cellules voisines et aux canalicules biliaires. Les surfaces qui font face l'espace p risinuso dal correspondent la surface basale d'autres cellules pith liales ; Les surfaces qui font face aux cellules voisines et aux canalicules biliaires correspondent respectivement aux surfaces RAL tardive et apicale d'autres cellules pith liales. FIGURE 18.11 Sch ma d'une plaque d'h patocytes interpos s entre des sinuso des h patiques. Ce sch ma montre une plaque d'h patocytes d'une cellule d' paisseur interpos e entre deux sinuso des. Si l'on suppose que la cellule est cubo de, deux c t s de chaque cellule (illustr s) feraient face des sinuso des h patiques, deux c t s de chaque cellule (illustr s) feraient face des canalicules biliaires, et les deux c t s suppl mentaires (non illustr s) feraient face des canalicules biliaires. Notez l'emplacement et les caract ristiques d'une cellule stellaire h patique (cellule Ito) remplie de vacuoles cytoplasmiques contenant de la vitamine Un. Les fibres de collag ne clairsem es pr sentes dans l'espace p risinuso dal (de Disse) sont produites par les cellules stellaires h patiques (cellules Ito). Dans certaines conditions pathologiques, ces cellules perdent leurs vacuoles de stockage et se diff rencient en myofibroblastes qui produisent des fibres de collag ne, entra nant une fibrose h patique. Observez que le macrophage sinuso dal stellaire (cellule de Kupffer) fait partie int grante de la paroi sinuso dale. FIGURE 18.12 Micrographies lectroniques d'un h patocyte. un. Cette micrographie lectronique montre des organites et d'autres structures cytoplasmiques pr s du noyau (N). Il s'agit notamment d'un peroxysome (P), d'une mitochondrie (M), d'inclusions de glycog ne (Gl), d'un r ticulum endoplasmique lisse (sER) et d'un r ticulum endoplasmique rugueux (rER). En bas gauche, les membranes du rER ont t coup es dans un plan tangentiel montrant les ribosomes (entour s d'une ligne pointill e) sur la face cytoplasmique de la membrane. 12 000. b. Cette micrographi |
Histologie de Ross | e montre une r gion du cytoplasme pr s d'un canalicule biliaire (C). Il comprend un lysosome (L), des mitochondries (M) et la fois sER et rER. Notez les microvillosit s dans la bile canalicule. 18,000. Les peroxysomes sont nombreux dans les h patocytes. Les h patocytes ont jusqu' 200 300 peroxysomes par cellule. Leur diam tre est relativement grand et varie de 0,2 1,0 m (voir Fig. 18.12a). Les peroxysomes sont un site majeur d'utilisation de l'oxyg ne et remplissent ainsi une fonction similaire celle des mitochondries. Ils contiennent une grande quantit d'oxydase qui g n re du peroxyde d'hydrog ne toxique, H2O2. L'enzyme catalase, qui r side galement dans les peroxysomes, d grade le peroxyde d'hydrog ne en oxyg ne et en eau. Ces types de r actions sont impliqu s dans de nombreux processus de d toxification du foie (par exemple, la d toxification de l'alcool). En fait, environ la moiti de l' thanol ing r est convertie en ac tald hyde par les enzymes contenues dans les peroxysomes h patiques. Chez l'homme, la catalase et la D-aminoacide oxydase, ainsi que l'alcool d shydrog nase, se trouvent dans les peroxysomes. De plus, les peroxysomes sont galement impliqu s dans la d gradation des acides gras (oxydation) ainsi que dans la glucon ogen se et le m tabolisme des purines. Le sER peut tre tendu dans les h patocytes. Le sER dans les h patocytes peut tre tendu mais varie avec l'activit m tabolique (voir Fig. 18.12b). Le sER contient des enzymes impliqu es dans la d gradation et la conjugaison des toxines et des m dicaments ainsi que des enzymes responsables de la synth se du cholest rol et de la partie lipidique des lipoprot ines. Dans des conditions d'h patocytes d fi s par des m dicaments, des toxines ou des stimulants m taboliques, le sER peut devenir l'organite pr dominant dans la cellule. En plus de stimuler l'activit du sER, certains m dicaments et hormones induisent la synth se de nouvelles membranes du sER et de leurs enzymes associ es. Le sER subit une hypertrophie apr s l'administration d'alcool, de drogues (c'est- -dire le ph nobarbital, les st ro des anabolisants et la progest rone) et de certains agents chimioth rapeutiques utilis s pour traiter le cancer. La stimulation du sER par l' thanol am liore sa capacit d toxifier d'autres drogues, certains canc rig nes et certains pesticides. D'autre part, le m tabolisme par le sER peut en fait augmenter les effets n fastes sur les h patocytes de certains compos s toxiques, tels que le t trachlorure de carbone (CCl4) et le 3,4-benzpyr ne. Le grand appareil de Golgi dans les h patocytes comprend jusqu' 50 unit s de Golgi. L'examen des h patocytes l'aide du TEM montre que l'appareil de Golgi est beaucoup plus labor que ceux observ s dans les chantillons histologiques de routine. Les pr parations de m taux lourds (colorations de Golgi) de sections paisses du foie donnent une indication de l' tendue du r seau de Golgi. Jusqu' 50 unit s de Golgi, chacune compos e de trois cinq citernes troitement empil es, ainsi que de nombreuses grandes et petites v sicules, se trouvent dans les h patocytes. Ces unit s sont en fait des branches de l'appareil tortueux de Golgi que l'on voit dans les pr parations de m taux lourds. On pense que les l ments de l'appareil de Golgi concentr s pr s du canalicule biliaire sont associ s la s cr tion exocrine de la bile. Les citernes de Golgi et les v sicules situ es pr s des surfaces sinuso dales de la cellule, cependant, contiennent des granules denses en lectrons de 25 80 nm de diam tre que l'on pense tre des VLDL et d'autres pr curseurs de lipoprot ines. Ces substances sont ensuite lib r es dans la circulation dans le cadre de la fonction de s cr tion endocrinienne des h patocytes. Des globules denses similaires sont observ s dans les parties dilat es du sER et, parfois, dans les extr mit s dilat es des citernes du rER, o ils sont synth tis s. Les lysosomes concentr s pr s du canalicule biliaire correspondent aux corps denses p ribilaires observ s dans les coupes histologiques. Les lysosomes h patocytaires sont si h t rog nes qu'ils ne peuvent tre identifi s positivement, m me au niveau TEM, que par des moyens histochimiques. En plus des enzymes lysosomales normales, la TEM r v le d'autres composants : Les lysosomes h patocytaires peuvent galement tre un site de stockage normal du fer (en tant que complexe ferritine) et un site d'accumulation de fer dans certaines maladies de stockage. FIGURE 18.13 Micrographie lectronique balayage de la surface luminale du canal biliaire. Le canal biliaire est tapiss de cellules de rev tement pith lial appel es cholangiocytes. Leurs surfaces apicales pr sentent de nombreux microviles courts qui se projettent dans la lumi re du canal biliaire. Chaque cholangiocyte poss de un long cil primaire qui d tecte les changements dans le flux luminal de la bile. Notez que tous les cils sont courb s dans le m me sens qu'un coulement de bile. 3 6 |
Histologie de Ross | 00. (Avec l'aimable autorisation du Dr Tetyana V. Masyuk.) Le nombre de lysosomes augmente dans une vari t d'affections pathologiques, allant de la simple stase biliaire obstructive l'h patite virale et l'an mie. Cependant, bien que la gamme de la fonction h patique normale, en particulier le taux de s cr tion de bile, soit assez large, aucun changement morphologique statistiquement significatif ne se produit dans l'appareil de Golgi ou les lysosomes du cytoplasme p ribiaire pour tre corr l avec le taux de s cr tion de bile. L'arbre biliaire est le syst me tridimensionnel de canaux de diam tre croissant par lesquels la bile s' coule des h patocytes la v sicule biliaire, puis l'intestin. Dans le foie humain adulte, il y a plus de 2 kilom tres de canaux biliaires interconnect s et de canaux de diff rentes tailles et formes. Ces structures ne sont pas seulement des conduits passifs, mais elles sont galement capables de modifier le flux biliaire et de changer sa composition en r ponse la stimulation hormonale et neuronale. L'arbre biliaire est tapiss de cholangiocytes qui surveillent le flux biliaire et r gulent son contenu. Les cholangiocytes sont des cellules pith liales qui tapissent l'arbre biliaire. Lorsqu'ils sont examin s dans la TEM, les cholangiocytes sont identifi s par leur cytoplasme peu dense en organites, la pr sence de jonctions serr es entre les cellules adjacentes et la pr sence d'une lame basale compl te. Un domaine apical de cholangiocytes semble similaire aux h patocytes avec des microvillosit s saillant dans la lumi re. De plus, chaque cholangiocytes contient des cils primaires qui d tectent les changements dans le flux lumenal entra nant des alt rations de la s cr tion des cholangiocytes (Fig. 18.13). Les petits canaux biliaires sont tapiss s de petits cholangiocytes, principalement de forme cubo de, mais mesure que le diam tre du canal biliaire augmente, ils deviennent progressivement plus grands et de forme plus cylindrique. Le canal biliaire est un petit canal form par des sillons appos s la surface des h patocytes adjacents. Les plus petites branches de l'arbre biliaire sont les canalicules biliaires dans lesquels les h patocytes s cr tent de la bile. Ils forment une boucle compl te autour des quatre c t s des h patocytes id alis s six c t s (Fig. 18.14 et planche 66, page 658). Ils ont un diam tre luminal d'environ 0,5 m et sont isol s du reste du compartiment intercellulaire par des jonctions serr es, qui font partie de complexes jonctionnels comprenant galement des zonulae adherentes et des desmosomes. Les microvillosit s des deux h patocytes adjacents s' tendent dans la lumi re canaliculaire. L'ad nosine triphosphatase (ATPase) et d'autres phosphatases alcalines peuvent tre localis es sur les membranes plasmiques des canalicules, ce qui sugg re que la s cr tion de bile dans cet espace est un processus actif. L' coulement de la bile est centrifuge, c'est- -dire de la r gion de la veinule h patique terminale (veine centrale) vers le canal porte (une direction oppos e au flux sanguin). Pr s du canal portail mais toujours l'int rieur du lobule, les canalicules biliaires se transforment en canaux courts de Hering. Une caract ristique du canal de Hering est sa muqueuse compos e de deux types de cellules, les h patocytes et les cholangiocytes. chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as LIVE R 641 FIGURE 18.14 Photomicrographie des canalicules biliaires. Cette photomicrographie fort grossissement montre plusieurs plaques d'h patocytes d'une seule paisseur d'une cellule s par es par des sinuso des h patiques. Le plan de section dans certaines zones est parall le aux canalicules biliaires. Dans ce plan, les canalicules r v lent leur disposition sur les quatre c t s des h patocytes (fl ches). Les pointes de fl ches indiquent les canalicules biliaires qui n'apparaissent qu'en coupe transversale. 1,240. Le canal de Hering est un canal partiellement tapiss d'h patocytes et en partie de cholangiocytes de forme cubo de. Comme les autres cholangiocytes, les h patocytes poss dent des microvillosit s leur surface apicale et leurs jonctions serr es, et leur domaine basal repose sur la lame basale, tout comme le reste de l' pith lium biliaire distal. Fonctionnellement, comme d montr par la vid o-microscopie, le canal de Hering pr sente une activit contractile qui aide l' coulement unilat ral de la bile vers le canal porte. Parce que le canal de Hering repr sente l'affluent le plus petit et le plus proximal de l'arbre biliaire contenant des cholangiocytes, il est souvent impliqu dans les m mes maladies qui affectent les petits canaux biliaires. Une perturbation fonctionnelle de l'activit contractile ainsi qu'une l sion ou une destruction des canaux de Hering peuvent contribuer la cholestase intrah patique (obstruction de l' coulement de la bile). Le canal de Hering sert de r servoir de cellules prog nitrices du foie. En |
Histologie de Ross | raison de leur emplacement l'interface cruciale entre les h patocytes et les cholangiocytes, il a t propos que la niche des cellules souches h patiques soit pr sente soit dans les canaux de Hering, soit proximit . Cette hypoth se a t soutenue par l'apparition de pr curseurs de cellules h patiques pr s des canaux de Hering dans la plupart des conditions pathologiques caract ris es par des l sions tendues des h patocytes. Ces cellules pourraient migrer et se diff rencier en h patocytes ou en cellules des canaux biliaires. R cemment, la reconstruction tridimensionnelle des r actions canalaires dans la n crose h patique sugg re que les petits cholangiocytes tapissant les canaux de Hering prolif rent largement et migrent dans le parenchyme du foie. Dans la coloration immunocytochimique, ces cellules expriment des marqueurs doubles d'antig nes biliaires et h patocytaires et semblent tre impliqu es dans la r paration du tissu h patique endommag par des processus pathologiques chroniques. Par cons quent, il a t conclu que le canal de Hering est constitu ou h berge des cellules souches h patiques sp cifiques. Des tudes en laboratoire sugg rent qu' l'avenir, les cellules souches h patiques pourraient finalement avoir une utilisation th rapeutique dans le traitement des maladies du foie. Le canal biliaire repr sente la partie de l'arbre biliaire qui est enti rement tapiss e de cholangiocytes. La bile du canal de Hering continue de s' couler dans le canal biliaire intrah patique, qui est enti rement tapiss de cholangiocytes. L'analyse tridimensionnelle de coupes en s rie du foie color es par immunocytochimie r v le que le canal de Hering traverse souvent la limite du lobule et devient un canal biliaire dans l'espace p riportale (de Mall). La principale distinction entre le canal de Hering et le canal biliaire n'est pas son emplacement dans le lobule, mais le fait que la structure soit partiellement ou compl tement tapiss e de cholangiocytes. Les canaux biliaires intrah patiques transportent la bile vers les canaux h patiques. Les ductules ont un diam tre d'environ 1,0 1,5 m et transportent la bile vers les canaux biliaires interlobulaires qui font partie de la triade porte (voir Fig. 18.10b). Ces canaux ont un diam tre de 15 40 m et sont tapiss s de cholangiocytes cubo des pr s des lobules et qui deviennent progressivement colonnaires comme les canaux pr s de la porte h patique. Les cellules cylindriques ont des microvillosit s bien d velopp es, tout comme celles des canaux biliaires extrah patiques et de la v sicule biliaire. Au fur et mesure que les canaux biliaires s' largissent, ils acqui rent progressivement un investissement dense en tissu conjonctif contenant de nombreuses fibres lastiques. Les cellules musculaires lisses apparaissent dans ce tissu conjonctif lorsque les canaux s'approchent du hile. Les canaux interlobulaires se rejoignent pour former les canaux h patiques droit et gauche, qui leur tour se rejoignent au niveau du hile pour former le canal h patique commun (Fig. 18.15). Chez certains individus, les canaux de Luschka sont situ s dans le tissu conjonctif entre le foie et la v sicule biliaire, pr s du col de la v sicule biliaire. Ces canaux se connectent au canal cystique, et non la lumi re de la v sicule biliaire. Ils sont histologiquement similaires aux canaux biliaires intrah patiques et peuvent tre des restes de canaux biliaires embryonnaires aberrants. Les canaux biliaires extrah patiques transportent la bile vers la v sicule biliaire et le duod num. Le canal h patique commun mesure environ 3 cm de long et est tapiss de hautes cellules pith liales cylindriques qui ressemblent beaucoup celles de la v sicule biliaire. Toutes les couches du tube digestif (voir page 569) sont repr sent es dans le canal, l'exception de la muqueuse musculaire. Le canal cystique relie le canal h patique commun la v sicule biliaire et transporte la bile la fois le sphincter principal du canal pancr atique principal et la papille h patopancr atique duod nale majeure (de Vater) le sphincter de l'ampoule h patopancr atique (d'Oddi) FIGURE 18.15 Sch ma montrant la relation entre les canaux h patiques, pancr atiques et biliaires. La v sicule biliaire est une poche aveugle reli e un seul canal cystique dans lequel de nombreux plis muqueux forment la valve en spirale (de Heister). Le canal cystique se joint au canal h patique commun et, ensemble, ils forment le canal chol doque qui m ne au duod num. l'entr e du duod num, le canal chol doque est rejoint par le canal pancr atique principal pour former l'ampoule h patopancr atique (de Vater), et ensemble ils p n trent dans la deuxi me partie du duod num. Les sphincters peuvent tre trouv s la partie distale de ces conduits. Les sphincters du canal chol doque (de Boyden), du canal pancr atique principal et de l'ampoule h patopancr atique (d'Oddi) contr lent le flux de la bile et de la s cr tion pancr atique dans le duod num |
Histologie de Ross | . Lorsque le sphincter du canal chol doque se contracte, la bile ne peut pas p n trer dans le duod num ; Il remonte et s' coule dans la v sicule biliaire, o il est concentr et stock . dans et hors de la v sicule biliaire. Distal la jonction avec le canal cystique, le canal soud est appel canal chol doque et s' tend sur environ 7 cm jusqu' la paroi du duod num au niveau de l'ampoule de Vater. Un paississement de la musculeuse externe du duod num au niveau de l'ampoule constitue le sphincter d'Oddi, qui entoure les ouvertures du canal chol doque et du canal pancr atique et agit comme une valve pour r guler le flux de bile et de suc pancr atique dans le duod num. Le foie humain adulte s cr te en moyenne environ 1 L de bile par jour. La bile remplit deux fonctions principales. Il est impliqu dans l'absorption des graisses et est utilis par le foie comme v hicule pour l'excr tion du cholest rol, de la bilirubine, du fer et du cuivre. La composition de la bile et les fonctions sp cifiques de la plupart de ses composants sont num r es dans le tableau 18.1. Comme l'indique le tableau, de nombreux composants de la bile sont recycl s par la circulation portale. Environ 90% des sels biliaires, un composant de la bile, sont r absorb s par l'intestin et renvoy s au foie dans le sang porte. Les sels biliaires sont ensuite r absorb s et r cr t s par les h patocytes. Les h patocytes synth tisent galement de nouveaux sels biliaires pour remplacer ceux qui sont perdus. Le cholest rol et la l cithine phospholipidique, ainsi que la plupart des lectrolytes et de l'eau d livr s dans l'intestin avec la bile, sont galement r absorb s et recycl s. Le glucuronide de bilirubine, le produit final d toxifi de la d gradation de l'h moglobine, n'est pas recycl . Il est excr t avec les excr ments et leur donne leur couleur. L'incapacit absorber la bilirubine ou l'incapacit la conjuguer ou s cr ter du glucuronide peut produire une jaunisse. La bile du foie est r gul e par le contr le hormonal et neuronal. Le taux de flux sanguin vers le foie et la concentration de sels biliaires dans le sang exercent des effets r gulateurs sur le flux biliaire. Le flux biliaire est augment lorsque des hormones telles que la chol cystokinine (CCK), la gastrine et la motiline sont lib r es par les cellules ent roendocrines pendant la digestion. Les hormones st ro des (c'est- -dire l' strog ne pendant la grossesse) diminuent la s cr tion de bile par le foie. De plus, la stimulation parasympathique augmente le flux biliaire en provoquant la contraction de la v sicule biliaire et la relaxation du sphincter d'Oddi. La bile qui quitte le foie par le canal h patique commun s' coule travers le canal cystique jusqu' la v sicule biliaire. Apr s la stimulation, la v sicule biliaire se contracte r guli rement et livre la bile au duod num via le canal chol doque. Le foie a une innervation sympathique et parasympathique. Le foie (et la v sicule biliaire) re oit les nerfs des divisions sympathiques et parasympathiques du syst me nerveux autonome. Les nerfs p n trent dans le foie au niveau de la porte h patique et se ramifient travers le foie dans les canaux portiques avec les membres de la triade portale. Les fbers sympathiques innervent les vaisseaux sanguins, et une stimulation accrue dans ce syst me provoque une augmentation de la r sistance vasculaire, une diminution du volume sanguin h patique et une augmentation rapide des taux s riques de glucose. On suppose que les fbers parasympathiques innervent les grands canaux (ceux qui contiennent des muscles lisses dans leurs parois) et ventuellement les vaisseaux sanguins ; Leur stimulation favorise l'absorption et l'utilisation du glucose. Les corps cellulaires des neurones parasympathiques sont souvent pr sents pr s de la porte h patique. La v sicule biliaire est un sac distensible en forme de poire d'un volume d'environ 50 ml chez l'homme (voir Fig. 18.15). Il est attach la surface visc rale du foie. La v sicule biliaire est un d riv secondaire de l'intestin ant rieur embryonnaire, se pr sentant sous la forme d'une vagination du canal biliaire primitif qui relie le foie embryonnaire l'intestin en d veloppement. La v sicule biliaire concentre et stocke la bile. La v sicule biliaire est une poche aveugle qui m ne, via un cou, au canal cystique. Par ce canal, il re oit de la bile dilu e du chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as GALLB LADDE R 643 canal h patique. La v sicule biliaire peut stocker et liminer environ Concentrations localis es de mitochondries dans l'apicale 90% de l'eau de la bile entrante, ce qui entra ne une augmentation du cytoplasme basal des concentrations de sels biliaires, de cholest rol et de bilirubine Plications lat rales complexes jusqu' 10 fois. Les hormones s cr t es par les cellules ent roendocrines de l'intestin gr le, en r ponse la pr sence de graisse dans le duod num proximal, stimulent les contractions du mu |
Histologie de Ross | scle lisse de la v sicule biliaire. En raison de ces contractions, la bile concentr e est vacu e dans le canal chol doque, qui la transporte vers le duod num. La muqueuse de la v sicule biliaire pr sente plusieurs caract ristiques. La v sicule biliaire vide ou partiellement remplie pr sente de nombreux plis muqueux profonds (Fig. 18.16). La surface de la muqueuse est constitu e d'un pith lium cylindrique simple (Fig. 18.17). Les cellules pith liales hautes pr sentent les caract ristiques suivantes : Microvillosit s apicales, nombreuses, mais courtes et peu d velopp es Complexes jonctionnels apicaux qui relient les cellules adjacentes et forment une barri re entre la lumi re et le compartiment intercellulaire Ces cellules ressemblent beaucoup aux cellules absorbantes de l'intestin. Les deux cellules partagent les caract ristiques ci-dessus, ainsi que la localisation de l'ATPase activ e par Na/K sur leurs membranes plasmiques lat rales et leurs v sicules s cr toires remplies de glycoprot ines dans leur cytoplasme apical. La lamina propria de la muqueuse est particuli rement riche en capillaires fenestr s et en petites veinules, mais il n'y a pas de vaisseaux lymphatiques dans cette couche. La lamina propria est galement tr s cellulaire, contenant un grand nombre de lymphocytes et de plasmocytes. Les caract ristiques de la lamina propria ressemblent celles du c lon, un autre organe sp cialis dans l'absorption des lectrolytes et de l'eau. Les glandes s cr tant de la mucine sont parfois pr sentes dans la lamina propria de la v sicule biliaire humaine normale, en particulier pr s du col de l'organe, mais on les trouve plus souvent chez les FIGURE 18.16 Photomicrographie de la paroi de la v sicule biliaire. La muqueuse de la v sicule biliaire se compose d'une muqueuse de cellules pith liales cylindriques simples et d'une lamina propria de tissu conjonctif l che, qui pr sente g n ralement de nombreux plis profonds dans la muqueuse. Sous cette couche se trouve une couche relativement paisse, la musculeuse externe. Il n'y a pas de musculeuse muqueuse ou de sous-muqueuse. Les faisceaux de muscles lisses de la musculeuse externe sont orient s de mani re al atoire. l'ext rieur du muscle se trouve une adventice contenant du tissu adipeux et des vaisseaux sanguins. La partie de la v sicule biliaire qui n'est pas attach e au foie pr sente une s reuse typique au lieu d'une adventice. 175. FIGURE 18.17 Micrographies lectroniques de l' pith lium de la v sicule biliaire. un. Les cellules cylindriques hautes pr sentent des caract ristiques typiques des cellules absorbantes, avec des microvillosit s sur leur surface apicale, un complexe jonctionnel apical s parant la lumi re de la v sicule biliaire de l'espace intercellulaire lat ral et de nombreuses mitochondries dans la partie apicale de la cellule. 3 000. b. Au cours du transport actif du fluide, le sel est pomp du cytoplasme dans l'espace intercellulaire, et l'eau suit le sel. Le sel et l'eau se diffusent ensuite dans la cellule partir de la lumi re. Au fur et mesure que ce processus se poursuit, l'espace intercellulaire devient fortement distendu (fl ches). Le liquide se d place de l'espace intercellulaire engorg (fl ches) travers la lame basale vers le tissu conjonctif (TDM) sous-jacent, puis dans les vaisseaux sanguins. L'augmentation de la taille de l'espace intercellulaire lat ral lors du transport actif du fluide est vidente au microscope optique. 3,000. chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as GALLB LADDE R 645 v sicules biliaires enflamm es. Des cellules qui semblent identiques aux cellules ent roendocrines de l'intestin se trouvent galement dans ces glandes. La paroi de la v sicule biliaire est d pourvue d'une musculeuse muqueuse et d'une sous-muqueuse. l'ext rieur de la lamina propria se trouve un muscle externe qui poss de de nombreux collag nes et fibres lastiques parmi les faisceaux de cellules musculaires lisses. Bien qu'elle provienne d'un tube d riv de l'intestin ant rieur, la v sicule biliaire n'a pas de musculeuse muqueuse ou de sous-muqueuse. Les faisceaux de muscles lisses sont orient s de mani re quelque peu al atoire, contrairement l'organisation en couches de l'intestin. La contraction du muscle lisse r duit le volume de la vessie, for ant son contenu sortir par le canal cystique. l'ext rieur de la musculeuse externe se trouve une paisse couche de tissu conjonctif dense (voir Fig. 18.16). Cette couche contient de gros vaisseaux sanguins, un vaste r seau lymphatique et les nerfs autonomes qui innervent la musculeuse externe et les vaisseaux sanguins (les corps cellulaires des neurones parasympathiques se trouvent dans la paroi du canal cystique). Le tissu conjonctif est galement riche en fibres lastiques et en tissu adipeux. La couche de tissu o la v sicule biliaire se fixe la surface du foie est appel e adventice. La surface non attach e est recouverte d'une s reuse ou |
Histologie de Ross | p ritoine visc rale compos e d'une couche de m soth lium et d'une fine couche de tissu conjonctif l che. De plus, des diverticules profonds de la muqueuse, appel s sinus de Rokitansky-Aschoff, s' tendent parfois travers la musculeuse externe (Fig. 18.18 et planche 67, page 660). On pense qu'ils pr sagent des changements pathologiques et se d veloppent la suite d'une hyperplasie (croissance excessive des cellules) et d'une hernie des cellules pith liales travers la musculeuse externe. De plus, les bact ries peuvent s'accumuler dans ces sinus, provoquant une inflammation chronique qui est un facteur de risque pour la formation de calculs biliaires. La concentration de la bile n cessite le transport coupl du sel et de l'eau. Les cellules pith liales de la v sicule biliaire transportent activement Na, Cl et HCO3 du cytoplasme vers le compartiment intercellulaire de l' pith lium. L'ATPase est situ e dans les membranes plasmiques lat rales des cellules pith liales. Ce m canisme de transport actif est essentiellement identique celui d crit au chapitre 17 pour les ent rocytes de l'intestin gr le et les cellules absorbantes du c lon. Les cellules pith liales de la v sicule biliaire expriment galement deux types de canaux d'eau d'aquaporines (AQP1 et AQP8), des prot ines de canal membranaire int gral qui facilitent le mouvement passif rapide de l'eau (voir chapitre 20, dossier 20.XX). La pr sence de canaux d'eau sur les membranes plasmiques apicales et basolat rales des cellules pith liales de la v sicule biliaire sugg re qu'elles peuvent tre impliqu es la fois dans l'absorption et la s cr tion d'eau. Le transport actif de Na, Cl et HCO3 travers la membrane plasmique lat rale dans le compartiment intercellulaire (paracellulaire) entra ne une augmentation de la concentration d' lectrolytes dans l'espace intercellulaire. L'augmentation de la concentration d' lectrolytes cr e un gradient osmotique entre l'espace intercellulaire et le cytoplasme et entre l'espace intercellulaire et la lumi re. L'eau se d place du cytoplasme et de la lumi re vers l'espace intercellulaire en raison du gradient osmotique (c'est- -dire qu'elle descend son gradient de concentration ; voir Fig. 18.17b). Bien que l'espace intercellulaire puisse se distendre un degr souvent visible au microscope optique, cette capacit est limit e. Le mouvement des lectrolytes et de l'eau dans l'espace cr e une pression hydrostatique qui force un fluide presque isotonique hors du compartiment intercellulaire vers le tissu conjonctif sous- pith lial (la lamina propria). Le liquide qui p n tre dans la lamina propria passe rapidement dans les nombreux capillaires fenestr s et les veinules qui sous-tendent troitement l' pith lium. L' tude du transport du liquide dans la v sicule biliaire a d'abord d montr le r le essentiel du compartiment intercellulaire dans le transport trans pith lial d'un liquide isotonique de la lumi re au syst me vasculaire. Par cons quent, la modification finale de la bile est principalement le r sultat du transport actif de Na, Cl et HCO3, et du transport passif de l'eau travers la membrane plasmique des cellules pith liales de la v sicule biliaire. FIGURE 18.18 Photomicrographie des sinus de Rokitansky-Aschoff dans la paroi de la v sicule biliaire. Cette photomicrographie montre des invaginations profondes de la muqueuse s' tendant dans la musculeuse externe. Ces invaginations sont appel es sinus Rokitansky-Aschoff. 120. FIGURE 18.19 Sch ma du pancr as, du duod num et des canaux excr teurs associ s. Le canal pancr atique principal (de Wirsung) traverse la longueur du pancr as et p n tre dans le duod num apr s s' tre joint au canal chol doque. Un canal pancr atique accessoire (de Santorin) est couramment pr sent, comme indiqu , et se d verse dans le duod num au niveau d'une papille duod nale mineure s par e. Le site d'entr e du canal chol doque et du canal pancr atique principal dans le duod num est g n ralement marqu par une papille duod nale majeure visible sur la surface interne du duod num. Le pancr as est une glande allong e d crite comme ayant une t te, un corps et une queue. La t te est une partie largie qui se trouve dans la courbe en forme de C du duod num (Fig. 18.19). Il est reli au duod num par le tissu conjonctif. Le corps central du pancr as traverse la ligne m diane du corps humain et la queue s' tend vers le hile de la rate. Le canal pancr atique (de Wirsung) s' tend sur toute la longueur de la glande et se jette dans le duod num au niveau de l'ampoule cr atique h patopique (de Vater), par laquelle le canal chol doque du foie et de la v sicule biliaire p n tre galement dans le duod num. Le sphincter h patopancr atique (d'Oddi) entoure l'ampoule et r gule non seulement le flux de bile et de suc pancr atique dans le duod num, mais emp che galement le reflux du contenu intestinal dans le canal pancr atique. Chez certains individus, un canal pancr atique accessoire (de Santorin) est |
Histologie de Ross | pr sent, vestige de l'origine du pancr as de deux pri mordia endodermiques embryonnaires qui s' peuvent de l'intestin ant rieur. Une fine couche de tissu conjonctif l che forme une capsule autour de la glande. partir de cette capsule, les septa s' tendent dans la glande, la divisant en lobules mal d finis. l'int rieur des lobules, un stroma de tissu conjonctif l che entoure les unit s parenchymateuses. Entre les lobules, de plus grandes quantit s de tissu conjonctif entourent les conduits, les vaisseaux sanguins et les nerfs plus grands. De plus, dans le tissu conjonctif entourant le canal pancr atique, il y a de petites glandes muqueuses qui se d versent dans le canal. Le pancr as est une glande exocrine et endocrine. Contrairement au foie, dans lequel les fonctions exocrine et s cr toire (endocrinienne) r sident dans la m me cellule, les fonctions duales du pancr as sont rel gu es deux composants structurellement distincts. Le composant exocrine synth tise et s cr te des zymes dans le duod num qui sont essentiels la digestion dans l'intestin. Le composant endocrinien synth tise et s cr te les hormones insuline et glucagon dans le sang. Ces hormones r gulent le m tabolisme du glucose, des lipides et des prot ines dans le corps. Le pancr as exocrine se trouve dans tout l'organe ; l'int rieur du pancr as exocrine, des masses cellulaires distinctes appel es lots de Langerhans sont dispers es et constituent le pancr as endocrine. Le pancr as exocrine est une glande s reuse. Le pancr as exocrine ressemble beaucoup la glande parotide, avec laquelle il peut tre confondu. Les unit s s cr toires sont de forme acineuse ou tubuloacineuse et sont form es d'un pith lium simple de cellules s reuses pyramidales (Fig. 18.20a et planche 68, page 662). Les cellules ont une surface libre troite (luminale) et une large surface basale. Le tissu conjonctif p riacinaire est minimal. Les cellules s cr toires s reuses de l'acinus produisent les pr curseurs d'enzymes digestives s cr t s par le pancr as. Les acini pancr atiques sont uniques parmi les acini glandulaires ; le canal initial qui part de l'acinus, le canal intercal , commence en fait l'int rieur de l'acinus (Fig. 18.20b ; Fig. 18.21). Les cellules canalaires situ es l'int rieur de l'acinus sont appel es cellules centroaquines. Les cellules acineuses sont caract ris es par une basophilie distincte dans le cytoplasme basal et par des granules zymog nes acidophiles dans le cytoplasme apical (voir Figs. 18.20a et 18.21). Les granules de zymog ne sont plus nombreux dans le pancr as des personnes jeun. Les cellules centroacineuses squameuses sont d pourvues la fois d'ergastoplasme et de granules s cr toires (voir Fig. 18.21) ; Ainsi, ils se tachent tr s l g rement l' osine. Cette faible coloration permet de les identifier dans les coupes histologiques de routine. Les granules de zymog ne contiennent une vari t d'enzymes digestives sous une forme inactive. Les enzymes pancr atiques peuvent dig rer la plupart des substances alimentaires. Les enzymes inactives, ou proenzymes, contenues dans les granules de zymog ne pancr atique sont num r es ici, ainsi que les substances sp cifiques qu'elles dig rent lorsqu'elles sont activ es. Les endopeptidases prot olytiques (trypsinog ne, chy carboxypeptidase, proaminopeptidase) dig rent les prot ines en clivant les acides amin s de l'extr mit carboxyle ou amin e du peptide. chapitre 18 L'appareil digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as PANCR EAS 647 FIGURE 18.20 L'acinus pancr atique et son syst me de canaux. un. Dans cette photomicrographie d'une mince section de plastique color e l'H&E, on peut voir un canal intercal commen ant dans un acinus pancr atique. Les cellules formant le canal l'int rieur de l'acinus sont les cellules centroacineuses. Les granules de zymog ne osinophiles sont clairement visibles dans le cytoplasme apical des cellules parenchymateuses. 860. b. Dans ce sch ma sch matique, observez le d but du conduit intercal . Notez l'emplacement et la forme des cellules centroabineuses dans l'acinus. Ils repr sentent la paroi initiale du canal intercalaire, qui s' coule dans un canal collecteur intralobulaire. Les enzymes amylolytiques (-amylase) dig rent les glucides en clivant les liaisons glycosidiques des polym res de glucose. Les lipases dig rent les lipides en clivant les liaisons esters des triglyc rides, produisant ainsi des acides gras libres. Les enzymes nucl olytiques (d soxyribonucl ase et ribonucl ase) dig rent les acides nucl iques, produisant des mononucl otides. Les enzymes digestives pancr atiques ne sont activ es qu'apr s avoir atteint la lumi re de l'intestin gr le. Initialement, l'activit prot olytique des enzymes ent rokinases dans le glycocalyx des microvillosit s des cellules absorbantes intestinales convertit le trypsinog ne en trypsine, une enzyme prot olytique puissante. La trypsine catalyse alors la conversion des autres enzymes inactives ai |
Histologie de Ross | nsi que la digestion des prot ines dans le chyme. La basophilie cytoplasmique des cellules acineuses pancr atiques, lorsqu'elle est observ e avec le TEM, appara t sous la forme d'un vaste ventail de rER et de ribosomes libres. La pr sence de ces nombreux organites est corr l e au niveau lev d'activit de synth se des prot ines des cellules acineuses (Fig. 18.22). Un appareil de Golgi bien d velopp est pr sent dans le cytoplasme apical et est impliqu dans la concentration et l'emballage des produits s cr toires. Les mitochondries sont petites et, bien qu'elles soient pr sentes dans toute la cellule, sont concentr es dans les citernes rER. Les cellules acineuses sont reli es les unes aux autres par des complexes jonctionnels leurs p les apiaux, formant ainsi une lumi re isol e dans laquelle de petites microvillosit s s' tendent partir des surfaces apicales des cellules acineuses et dans lesquelles les granules zymog nes sont lib r s par exocytose. FIGURE 18.21 Micrographie lectronique de l'acinus pancr atique et du canal intercalaire. Notez que l'acinus pancr atique est form d'une forme pyramidale de cellules acineuses. Leur zone basale contient un noyau entour d'un vaste appareil de rER et de Golgi. La partie apicale pr sente des granules de zymog ne bien conserv s. L'origine du canal intercalaire tapiss par les cellules centroabineuses est visible sur cette micrographie lectronique. 5 800. (Avec l'aimable autorisation du Dr Holger Jastrow.) Syst me de conduits du pancr as exocrine Les cellules centroacineuses (voir Figs. 18.20a et 18.21) sont le d but du syst me de canaux du pancr as exocrine. Ils ont un noyau aplati plac au centre et un cytoplasme att nu , ce qui est typique d'une cellule squameuse. Les cellules centroabineuses sont des cellules canalaires intercal es situ es dans l'acinus. Les cellules centroabineuses sont continues avec les cellules du court canal intercalaire qui se trouve l'ext rieur de l'acinus. L'unit structurelle des cellules acinaires et centroabineuses ressemble un petit ballon (l'acinus) dans lequel une paille (le canal intercalaire) a t enfonc e. Les canaux intercalaires sont courts et s' coulent dans des canaux collecteurs intralobulaires. Il n'y a pas de canaux stri s (s cr toires) dans le pancr as. Le r seau complexe et ramifi des canaux intralobulaires s' coule dans les canaux interlobulaires plus grands, qui sont tapiss s d'un pith lium cylindrique bas dans lequel se trouvent des cellules ent roendocrines et parfois des cellules caliciformes. Les canaux interlobulaires, leur tour, s' coulent directement dans le canal pancr atique principal, qui s' tend sur toute la longueur de la glande parall lement son axe long, donnant cette partie du syst me de canaux un aspect en forme de chevrons (voir Fig. 18.19). Un deuxi me grand conduit, le canal pancr atique accessoire, se forme dans la t te du pancr as. Les canaux intercalaires ajoutent du bicarbonate et de l'eau la s cr tion exocrine. Le pancr as s cr te environ 1 L de liquide par jour, soit environ l' quivalent du volume initial de la s cr tion biliaire h patique. Alors que la bile est concentr e dans la v sicule biliaire, tout le volume de la s cr tion pancr atique est d livr au duod num. Bien que les acini s cr tent un petit volume de liquide riche en prot ines, les cellules du canal intercalaire s cr tent un grand volume de liquide riche en sodium et en bicarbonate. Le bicarbonate sert neutraliser l'acidit du chyme qui p n tre dans le duod num partir de l'estomac et tablir le pH optimal pour l'activit des principales enzymes pancr atiques. La s cr tion pancr atique d'exocrine est sous contr le hormonal et neuronal. Deux hormones s cr t es par les cellules ent roendocrines du duod num, la s cr tine et la chol cystokinine (CCK), sont les principaux r gulateurs du pancr as exocrine (voir Tableaux 17.1 page 583). L'entr e du chyme acide dans le duod num stimule la lib ration de ces hormones dans le sang : la s cr tine est une hormone polypeptidique (27 r sidus d'acides amin s) qui stimule les cellules du canal s cr ter une grande quantit de liquide avec une concentration lev e de HCO3 mais peu ou pas de contenu enzymatique. La CCK est une hormone polypeptidique (33 r sidus d'acides amin s) qui permet aux cellules acineuses de s cr ter leurs proenzymes. L'action coordonn e des deux hormones entra ne la s cr tion d'un grand volume de liquide alcalin riche en enzymes dans le duod num. En plus des influences hormonales, le pancr as re oit galement une innervation autonome. Les fibres nerveuses sympathiques sont impliqu es dans la r gulation du flux sanguin pancr atique. Les fibres parasympathiques stimulent l'activit des cellules acineuses et centroaquines. Les corps cellulaires des neurones parfois observ s dans le pancr as appartiennent aux neurones postganglionnaires parasympathiques. Le pancr as endocrinien est un organe diffus qui s cr te des hormones qui r gulent |
Histologie de Ross | la glyc mie. Les lots de Langerhans, le composant endocrinien du pancr as, sont dispers s dans tout l'organe en groupes cellulaires de taille variable (Fig. 18.23). On estime que 1 3 millions d' lots constituent environ 1 2 % du volume du pancr as, mais qu'ils sont plus nombreux dans la queue. Les lots individuels peuvent ne contenir que quelques cellules ou plusieurs centaines de cellules (planche 68, page 662). Leurs cellules polygonales sont dispos es en bref, chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as PANCR EAS 649 FIGURE 18.22 Micrographie lectronique du cytoplasme apical de plusieurs cellules acineuses pancr atiques. Une cellule acineuse pancr atique est d limit e par la ligne pointill e. Les noyaux (N) des cellules adjacentes sont vidents en bas gauche et droite de la micrographie lectronique. Le cytoplasme apical contient un r ticulum endoplasmique rugueux tendu (rER), des mitochondries (M), des granules s cr toires contenant des zymog nes (Z) et des profils de Golgi (G). l'apex de ces cellules, une lumi re (L) est pr sente, dans laquelle les granules de zymog ne sont d charg s. Un complexe jonctionnel (JC) est indiqu pr s de la lumi re. 20,000. cordons irr guliers qui sont abondamment investis d'un r seau de capillaires fen tr s. Les cellules endocrines d finitives des lots se d veloppent entre 9 et 12 semaines de gestation. Dans les coupes color es par H&E, les lots de Langerhans apparaissent comme des amas de cellules p les entour es d'acini pancr atiques plus intens ment color s. Il n'est pas pratique d'essayer d'identifier les diff rents types de cellules trouv s dans les lots dans les chantillons pr par s r guli rement (Fig. 18.24). Cependant, apr s la fixation et la coloration au Zenkerformol par la m thode de Mallory-Azan, il est possible d'identifier trois types de cellules principaux d sign s par les cellules A (alpha), B (b ta) et D (delta) (tableau 18.2 et figure 18.25). Avec cette m thode, les cellules A se colorent en rouge, les cellules B en orange brun tre et les cellules D en bleu. Environ 5 % des cellules semblent tre FIGURE 18.23 Photomicrographie du pancr as. Cet chantillon color H&E montre un certain nombre de lobules pancr atiques s par s par des septa de tissu conjonctif qui sont continus avec la fine capsule environnante de la glande. Les lobules pancr atiques sont constitu s en grande partie des acini exocrines et de leur syst me de canaux intralobulaires. La plupart des lobules pr sentent de petits profils ronds et plus clairs, qui sont les lots de Langerhans (fl ches). Adjacent aux lobules, en bas gauche, se trouve un grand canal interlobulaire qui dessert le pancr as exocrine. 25. non tach apr s cette proc dure. La MET permet d'identifier les principaux types de cellules par la taille et la densit de leurs granules s cr toires. Les cellules des lots pancr atiques, autres que les cellules B, sont des homologues des cellules ent roendocrines de la muqueuse gastro-intestinale. En plus des trois cellules principales des lots pancr atiques, trois types mineurs de cellules des lots ont galement t identifi s en utilisant une combinaison de la MET et de l'immunocytochimie (tableau 18.3). Chaque type de cellule peut tre corr l une hormone sp cifique, et chacun a un emplacement sp cifique dans l' lot. Les lymphocytes B constituent environ 70 % du total des cellules des lots pancr atiques chez l'homme et sont g n ralement situ s dans sa partie centrale. Ils s cr tent de l'insuline (voir tableau 18.2). Les lymphocytes B contiennent de nombreux granules s cr toires d'environ 300 nm de diam tre avec un noyau poly drique dense et une matrice p le. On pense que le noyau poly drique est de l'insuline cristallis e. Les cellules A repr sentent environ 15 % 20 % de la population des lots humains et sont g n ralement situ es en p riph rie des lots. Ils s cr tent du glucagon (voir tableau 18.2). Les cellules A contiennent des granules s cr toires d'environ 250 nm de diam tre qui sont de taille plus uniforme et plus dens ment emball s dans le cytoplasme que les granules des lymphocytes B. Le granule est le site de stockage du glucagon (Fig. 18.26). Les cellules D constituent environ 5 10 % du tissu endocrinien pancr atique total et sont galement situ es la p riph rie des lots. Les cellules D s cr tent de la somatostatine, qui est contenue dans des granules s cr toires plus gros que ceux des cellules A et B (300 350 nm) et contiennent du mat riel de densit lectronique faible moyenne (voir Fig. 18.26). Les cellules mineures des lots constituent environ 5 % du tissu des lots pancr atiques et peuvent tre quivalentes aux cellules p les observ es apr s coloration de Mallory-Azan. Leurs caract ristiques et fonctions sont r sum es dans le tableau 18.3. Les preuves sugg rent que certaines cellules peuvent s cr ter plus d'une hormone. La coloration immunocytochimique a localis plusieurs hormones en p |
Histologie de Ross | lus du glucagon dans le cytoplasme des cellules A. Il s'agit notamment du peptide inhibiteur gastrique (GIP), de la CCK et de l'endorphine de l'hormone adr nocorticotrope (ACTH). Bien qu'il n'y ait pas de preuve morphologique claire de la pr sence de cellules G (cellules de Gastrine) dans les lots, la gastrine peut galement tre s cr t e par une ou plusieurs des cellules des lots. Certaines tumeurs des lots pancr atiques s cr tent de grandes quantit s de gastrine, produisant ainsi une s cr tion excessive d'acide dans l'estomac (syndrome de Zollinger-Ellison). Fonctions des hormones pancr atiques Toutes les hormones s cr t es par le pancr as endocrinien r gulent les fonctions m taboliques soit de mani re syst mique, r gionale (dans le tractus gastro-intestinal) ou localement (dans l' lot lui-m me). L'insuline, la principale hormone s cr t e par le tissu des lots pancr atiques, diminue le taux de glucose dans le sang. L'insuline est la s cr tion endocrinienne la plus abondante. Ses principaux effets sont sur le foie, les muscles squelettiques et le tissu adipeux. L'insuline a de multiples actions individuelles dans chacun de ces tissus. En g n ral, l'insuline stimule l'absorption du glucose par la circulation. Des transporteurs de glucose sp cifiques membrane cellulaire sont impliqu s dans ce processus. Stockage du glucose par activation de la glycog ne synthase et synth se ult rieure du glycog ne. phosphorylation et utilisation du glucose en favorisant sa colyse gluante au sein des cellules. L'absence ou des quantit s insuffisantes d'insuline entra nent une glyc mie lev e et la pr sence de glucose dans l'urine, une condition connue sous le nom de diab te sucr . La r duction de l'expression de l'insuline et des facteurs de croissance de l'insuline dans le syst me nerveux central (SNC) a r cemment t associ e la maladie d'Alzheimer (dossier 18.3). En plus de ses effets sur le m tabolisme du glucose, l'insuline stimule la synth se du glyc rol et inhibe l'activit de la lipase dans les cellules adipeuses. L'insuline circulante augmente galement la quantit d'acides amin s absorb s par les cellules (ce qui peut impliquer une cotransport avec le glucose) et inhibe le catabolisme des prot ines. Le glucagon, s cr t en quantit s gales apr s l'insuline, augmente la glyc mie. chapitre 18 L'appareil digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as PANCR EAS 651 FIGURE 18.24 Photomicrographies des lots de Langerhans. un. Dans cette pr paration de routine H&E, il est difficile d'identifier des types sp cifiques de cellules d' lots pancr atiques sans colorants sp ciaux. Au mieux, on peut identifier de petites cellules (fl ches) la p riph rie de l' lot qui sont probablement des cellules A. 360. b. Cette photomicrographie montre un lot de Langerhans color avec une coloration sp ciale l'argent Grimelius qui r agit avec les cellules s cr tant du glucagon. Les cellules A impr gn es d'argent sont dispos es autour de la p riph rie de l' lot. 360. Les actions du glucagon sont essentiellement r ciproques celles de la glucon ogen se, mobilise les graisses des cellules adipeuses et de l'insuline. Le glucagon stimule la lib ration de glucose dans la lipase h patique. circulation sanguine et stimule la glucon ogen se (synth se La somatostatine inhibe la s cr tion d'insuline et de glucagon. du glucose partir des m tabolites des acides amin s) et la glycog nolyse (d gradation du glycog ne) dans le foie. La somatostatine est s cr t e par les cellules D des lots. C'est Glucagon qui stimule galement la prot olyse pour favoriser identique l'hormone s cr t e par l'hypothalamus qui r gule la lib ration de somatotropine (hormone de croissance) par la glande pituitaire ant rieure. Bien que le r le pr cis de la somatostatine dans les lots ne soit pas clair, il a t d montr qu'elle inhibe la fois la s cr tion d'insuline et de glucagon. TABLEAU Principaux types de cellules dans les lots pancr atiques18.2 Type cellulaire % Coloration cytoplasmique avec granules de produit Mallory-Azan (TEM) A 15 20 Glucagon rouge Environ 250 nm ; noyau dense et excentrique entour d'une substance l g re B 60 70 Orange brun tre Insuline Environ 300 nm ; beaucoup avec un noyau dense et cristallin (anguleux) entour d'une substance l g re D 5 10 Somatostatine bleue Environ 325 nm ; matrice homog ne FIGURE 18.25 Sch ma d'un lot de Langerhans color par la m thode Mallory-Azan. Les cellules A pr sentent une coloration cytoplasmique rouge, les cellules B (comprenant la plupart des cellules des lots pancr atiques) pr sentent une coloration brun-orange et les cellules D pr sentent un cytoplasme bleu. Les caract ristiques mol culaires des hormones majeures et de certaines hormones mineures des lots sont r sum es dans le tableau 18.4. R gulation de l'activit des lots de Langerhans Une glyc mie sup rieure la normale de 70 mg/100 mL (70 mg/dL) stimule la lib ration d'insuline par les cellules b ta, ce qui entra ne |
Histologie de Ross | l'absorption et le stockage du glucose par le foie et les muscles. La diminution de la glyc mie qui en r sulte arr te la s cr tion d'insuline. Certains acides amin s stimulent galement la s cr tion d'insuline, seuls ou de concert avec une glyc mie lev e. L'augmentation des taux d'acides gras dans le sang stimule galement la lib ration d'insuline, tout comme la gastrine circulante, la CCK et la s cr tine. La CCK et le glucagon, lib r s dans l' lot par les cellules A, agissent comme des s cr tions paracrines pour stimuler la s cr tion d'insuline par les cellules B. Une glyc mie inf rieure 70 mg/100 mL stimule la lib ration de glucagon ; Une glyc mie significativement sup rieure 70 mg/100 mL inhibe la s cr tion de glucagon. Le glucagon est galement lib r en r ponse de faibles niveaux d'acides gras dans le sang. L'insuline inhibe la lib ration de glucagon par les cellules A, mais en raison de la circulation en cascade dans l' lot (expliqu e dans le paragraphe suivant), cette inhibition est effectu e par une action hormonale de l'insuline transport e dans la circulation g n rale. Les lots ont une innervation la fois sympathique et parasympathique. Environ 10 % des cellules des lots ont des terminaisons nerveuses directement sur leur membrane plasmique. Des jonctions lacunaires bien d velopp es sont situ es entre les cellules des lots. Les v nements ioniques d clench s par des transmetteurs synaptiques au niveau des terminaisons nerveuses sont transport s de cellule en cellule travers ces jonctions. Les nerfs autonomes peuvent avoir des effets directs sur la s cr tion d'hormones par les cellules A et B. La stimulation parasympathique (cholinergique) augmente la s cr tion d'insuline et de glucagon ; La stimulation sympathique (adr nergique) augmente la lib ration de glucagon mais inhibe la lib ration d'insuline. Ce contr le neuronal de l'insuline et du glucagon peut TABLEAU Types de cellules mineures dans les lots pancr atiques 18.3 Type cellulaire S cr tion Localisation (en plus de l' lot) Actions Cellule PP (cellule F)a Polypeptide pancr atique Stimule les cellules principales gastriques, inhibe la s cr tion biliaire et la motilit intestinale, inhibe les enzymes pancr atiques et la s cr tion de HCO3 D 1 cellule Peptide intestinal vasoactif (VIP) galement dans les acini exocrines et l' pith liumb du canal Similaire ceux du glucagon (hyperglyc mique et glycog nolytique) ; affecte galement l'activit s cr toire et la motilit dans l'intestin ; stimule la s cr tion exocrine pancr atique EC cella S cr tine, motiline, substance P galement dans les acini exocrines et l' pith liumb S cr tine : agit localement pour stimuler la s cr tion de HCO3 dans le suc pancr atique et la s cr tion d'enzymes pancr atiques Motiline : augmente la motilit gastrique et intestinale Substance P : a des propri t s de neurotransmetteurs Cellule epsilon Ghr line pith lium tapissant le fond de l'estomacc Stimuler l'app tit aPP, polypeptide prot ique ; EC, cellule ent rochromaffine. bCette localisation met davantage l'accent sur l'ontogen se du pancr as partir de l'intestin embryonnaire. La cGhr line est produite dans l'estomac par les cellules P/D1. Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as PANCR EAS FIGURE 18.26 Micrographie lectronique de cellules d' lots pancr atiques. La partie de la cellule dans la partie sup rieure de l'illustration est une cellule A. Il contient des granules caract ristiques (fl ches) montrant un noyau sph rique dense entour d'une zone claire puis d'une membrane. Cette cellule pr sente galement un appareil de Golgi bien d velopp . La cellule en bas de l'illustration est une cellule D. Il contient de nombreux granules d limit s par une membrane de densit mod r ment faible (pointes de fl ches). 15,000. TABLEAU Caract ristiques des hormones pancr atiques18.4 Hormone Poids mol culaire (daltons) Structure Insuline 5 700 6 000 Deux cha nes prot iques reli es par des ponts disulfures : cha ne, 21 acides amin s ; cha ne, 30 acides amin s Glucagon 3 500 Polypeptide lin aire : 29 acides amin s Somatostatine 1 638 Polypeptide cyclique : 14 acides amin s VIP 3 300 Polypeptide lin aire : 28 acides amin s Pancr atique 4 200 Polypeptide polypeptide lin aire : 36 acides amin s contribuent la disponibilit du glucose circulant dans les r actions de stress. L'apport sanguin au pancr as fournit une perfusion en cascade des lots et des acini. Plusieurs art rioles p n trent la p riph rie des lots et se ramifient en capillaires fenestr s. Chez l'homme, les capillaires perfusent d'abord les cellules A et D, de mani re p riph rique, avant que le sang n'atteigne les cellules B, au centre. Les vaisseaux plus gros qui se d placent dans les septa qui p n trent dans la partie centrale de l' lot sont galement accompagn s de cellules A et D, de sorte que le sang atteignant les cellules B a toujours d'abord perfus les cellules A et D. De grands capillaires eff rents quittent l' lot |
Histologie de Ross | et se ramifient dans les r seaux capillaires qui entourent les acini du pancr as exocrine. Cet coulement en cascade ressemble aux syst mes portes d'autres glandes endocrines (hypophyse, surr nale). Les s cr tions des cellules des lots ont des effets r gulateurs sur les cellules acineuses : l'insuline, le peptide intestinal vasoactif (VIP) et la CCK stimulent la s cr tion d'exocrine. Le glucagon, le polypeptide pancr atique (PP) et la somatostatine inhibent la s cr tion d'exocrine. DOSSIER 18.3 DOSSIER 18.4 Consid rations fonctionnelles : la synth se de l'insuline, un exemple de traitement post-traductionnel chapitre 18 Syst me digestif III : foie, v sicule biliaire et pancr as PANCR EAS 655 655 R cemment, des chercheurs ont identifi l'expression de l'insuline et des facteurs de croissance de l'insuline (IGF I et IGF II) dans les cellules nerveuses de plusieurs r gions du cerveau. Il est connu que la r sistance l'insuline caract ristique du diab te sucr est li e la d g n rescence neuronale, au dysfonctionnement cognitif et la d mence. La r duction du taux de production d'insuline et d'IGF dans le cerveau contribue la d g n rescence des cellules c r brales, un sympt me pr coce de la maladie d'Alzheimer (MA). L'analyse post-mortem du tissu c r bral de personnes diagnostiqu es avec la MA a confirm que les niveaux d'insuline et d'IGF taient significativement r duits dans l'hippocampe (la partie du cerveau responsable de la m moire), les lobes frontaux et l'hypothalamus. En revanche, dans le cervelet (qui n'est g n ralement pas affect par la MA), les chercheurs ont not des niveaux normaux de ces hormones. Les anomalies de la production d'insuline dans le cerveau ne pr sentent pas de sympt mes typiques du diab te sucr de type 1 ou de type 2, mais elles peuvent indiquer que la MA pourrait tre une manifestation du diab te de type 3. Si ces nouvelles observations sont confirm es l'avenir, il pourrait tre possible de d velopper un traitement cibl pour la MA qui n'est pas disponible aujourd'hui. L'insuline est produite dans les lymphocytes B du pancr as. Il s'agit d'une petite prot ine compos e de deux cha nes polypeptidiques reli es par des ponts disulfures. Sa biosynth se pr sente un exemple clair de l'importance du traitement post-traductionnel dans la r alisation de la structure active finale d'une prot ine. L'insuline est synth tis e l'origine sous la forme d'une seule cha ne polypeptidique de 110 acides amin s d'un poids mol culaire d'environ 12 000 daltons. Ce polypeptide est appel pr proinsuline. La pr proinsuline contient une s quence signal amino-terminale (d'une longueur de 24 acides amin s) qui est n cessaire pour que l'hormone pr curseur p n tre dans le rER. Lorsque la mol cule est ins r e dans les citernes de la rER, la s quence du signal pr proproinsulin est cliv e prot olytiquement pour former de la proinsuline. Le traitement post-traductionnel r duit la pr proinsuline un polypeptide d'un poids mol culaire d'environ 9 000 daltons. La proinsuline est une cha ne polypeptidique unique de 81 86 acides amin s qui a la forme approximative de la lettre G (Fig. F18.4.1). Deux liaisons disulfure relient la barre du G la boucle sup rieure. Lors de l'emballage et du stockage de la proinsuline dans l'appareil de Golgi, une enzyme semblable la cathepsine clive la majeure partie du c t de la boucle, laissant la barre du G comme une cha ne A de 21 acides amin s r ticul s par les ponts disulfures vers le haut de la boucle, qui devient la cha ne B de 30 acides amin s. Le peptide de 35 acides amin s retir de la boucle est appel peptide C (peptide de connexion). Il est stock dans les v sicules s cr toires et lib r avec l'insuline en quantit s quimolaires. Aucune fonction physiologique n'a t identifi e pour le peptide C. Parce que le peptide C a une demi-vie plus longue que l'insuline, des concentrations plus lev es de peptides C sont d tect es dans le sang p riph rique. Pour ces raisons, la mesure des niveaux de combustion des peptides C fournit des informations cliniques importantes sur l'activit s cr toire des lymphocytes B. Parce que le peptide C est limin de l'organisme par le rein, la mesure de son excr tion urinaire fournit des informations utiles sur la s cr tion d'insuline des lymphocytes B. Les mesures du peptide C sont fr quemment utilis es pour valuer la fonction r siduelle des lymphocytes B chez les patients trait s par insuline, pour distinguer le diab te de type 1 et 2 et pour le diagnostic et le suivi du traitement de l'insulinome (tumeur des lymphocytes B). Le peptide C peut galement tre utilis pour surveiller la progression de la transplantation de pancr as ou d' lots pancr atiques. FIGURE F18.4.1 Traitement post-traductionnel de l'insuline. L'insuline est synth tis e sous la forme de la pr proinsuline, un cha ne polypeptidique unique qui subit des modifications post-traductionnelles. Initialement, la s quence du signal est supprim e dans les cystern |
Histologie de Ross | ae du rER. Il en r sulte une cha ne polypeptidique plus courte, connue sous le nom de proinsuline, qui est transport e vers l'appareil de Golgi, o elle est encore modifi e par la formation de liaisons disulfures internes et l' limination de la cha ne C qui produit de l'insuline biologiquement active. cha ne de s quence de signal B cha ne A cha ne C H2N C peptide pr proinsuline proinsuline proinsuline insuline COOH S H2N H2N H2N COOH COOH s s s Cha ne B cha ne A cha ne C S S Le foie est la plus grande masse de tissu glandulaire du corps et le plus grand organe interne. Il est unique parce qu'il re oit sa principale source de sang de la veine porte h patique, qui transporte le sang veineux de l'intestin gr le, du pancr as et de la rate. Ainsi, le foie se trouve directement dans la voie qui transporte les mat riaux absorb s dans l'intestin. Cela donne au foie la premi re exposition aux substrats m taboliques et aux nutriments ; Il fait galement du foie le premier organe expos aux substances nocives et toxiques absorb es par l'intestin. L'un des r les majeurs du foie est de d grader ou de conjuguer les substances toxiques pour les rendre inoffensives. Il peut cependant tre gravement endommag par un exc s de ces substances. Chaque cellule h patique a la fois des fonctions exocrines et endocriniennes. La s cr tion exocrine du foie, appel e bile, contient des d chets conjugu s et d grad s qui sont renvoy s dans l'intestin pour tre limin s. Il contient galement des substances qui se lient aux m tabolites dans l'int rieur pour faciliter l'absorption. Une s rie de canaux de diam tre et de complexit croissants, commen ant par les canalicules biliaires entre les h patocytes individuels et se terminant par le canal chol doque, acheminent la bile du foie et de la v sicule biliaire vers le duod num. Les s cr tions endocrines du foie sont lib r es directement dans le sang qui alimente les cellules h patiques ; Ces s cr tions comprennent l'albumine, les globulines non immunes et les globulines, la prothrombine et les glycoprot ines, y compris la fibronectine. Le glucose, lib r partir du glycog ne stock , et la triiodothy-ronine (T3), le produit de d iodination plus actif de la thyroxine, sont galement lib r s directement dans le sang. Les unit s fonctionnelles du foie, d crites comme des lobules ou acini, sont constitu es de nappes irr guli res d'h patocytes interconnect es s par es les unes des autres par les sinuso des sanguines. Foie, humain, H&E 65 ; Encart 65. Au faible grossissement montr ici, un grand nombre de cellules h patiques semblent tre uniform ment dispos es dans tout le sp cimen. Les h patocytes sont dispos s en plaques d'une cellule d' paisseur, mais lorsqu'ils sont sectionn s, ils apparaissent comme des cordons d'interconnexion d'une ou plusieurs cellules d' paisseur, selon le plan de section. Les sinuso des apparaissent comme des zones claires entre les cordons des cellules ; Ils sont plus clairement illustr s dans la figure ci-dessous (ast risques). Sur cette figure se trouve galement un canal portal. Il s'agit d'un septum du tissu conjonctif qui porte les branches de l'art re h patique (HA) et de la veine porte (PV), des canaux biliaires (DB) et des vaisseaux lymphatiques et des nerfs. L'art re et la veine, ainsi que le canal biliaire, sont collectivement appel s une triade portale. L'art re h patique et la veine porte sont faciles identifier car elles se trouvent l'une par rapport l'autre dans la tisse conjonctive environnante. Lobule h patique, foie, humain, H&E 160. Les veinules h patiques terminales ou veines centrales (CV) sont les radicaux les plus distaux de la veine h patique et, comme la veine h patique, elles se d placent galement seules. Leurs caract ristiques distinctives sont les sinuso des qui p n trent la paroi de la veine et la raret du tissu conjonctif environnant. Ces caract ristiques sont mises en valeur dans la planche 66. Il est pr f rable d'examiner des vues faible grossissement du foie pour d finir les limites d'un lobule. Un lobule est mieux identifi lorsqu'il est coup en coupe transversale. La nervure centrale appara t alors comme une profle, et la veine h patique du canal porte. La veine est g n ralement paroi mince ; L'art re est de plus petit diam tre et a une paroi plus paisse. Les canaux biliaires sont compos s d'un pith lium cubo dal ou cylindrique simple, selon la taille du canal. De multiples profils des vaisseaux sanguins et des voies biliaires peuvent tre vidents dans le canal en raison de leur ramification ou de leur passage hors du plan de section, puis nouveau l'int rieur. Le vaisseau par lequel le sang quitte le foie est la veine h patique. Il est facilement identifiable parce qu'il se d place seul (en m daillon) et qu'il est entour d'une quantit appr ciable de tissu conjonctif (TDM). Si plus d'un profil d'une veine est pr sent dans ce tissu conjonctif, mais qu'il n'y a pas d'art res ou de canaux biliaires, le deu |
Histologie de Ross | xi me vaisseau sera galement une veine h patique. C'est le cas dans l'encart, o le profil d'une petite veine h patique est visible juste au-dessus de la plus grande veine h patique (HV). Les cellules se pr sentent sous la forme de cordons rayonnant partir de la veine centrale. Un tel lobule est d limit par la ligne pointill e en fgure ci-dessus. Les limites du lobule sont d limit es, en partie, par le canal porte. Dans d'autres directions, les plaques du lobule ne semblent pas avoir de limite ; c'est- -dire qu'ils sont devenus contigus avec des plaques d'un lobule adjacent. On peut cependant estimer les dimensions du lobule en se rapprochant d'un cercle avec la nervure centrale comme centre et en incorporant les plaques qui pr sentent une disposition radiale jusqu'au point o un canal porte est pr sent. Si le lobule a t sectionn , la limite radiale est fix e par l'emplacement d'un ou plusieurs des canaux portiques, comme indiqu par les canaux biliaires (BD) dans ce fgure. KEY BD, TDM des voies biliaires, tissu conjonctif CV, veine centrale (veinule h patique terminale) HA, art re h patique HV, veine h patique L, nodule lymphatique PV, ast risques de la veine porte (fgure inf rieure), sinuso des sanguines pointill es (fgure sup rieure), approximation des limites d'un lobule Il y a trois fa ons de d crire le parenchyme h patique en termes d'unit fonctionnelle, les lobules classiques , les lobules portes ou les acini. Le lobule classique est un bloc de tissu grossi rement hexagonal qui a en son centre la veinule h patique terminale (veine centrale) et ses six coins les canaux portes (triades portales) contenant dans chacun une branche de la veine porte, de l'art re h patique et du canal biliaire. Le lobule porte est une construction triangulaire qui met l'accent sur la fonction s cr toire exocrine. Il a pour axe le canal biliaire de la triade porte du lobule classique, et ses marges externes sont des lignes imaginaires trac es entre les nervures centrales les plus proches de cette triade portale. L'acinus h patique fournit la meilleure corr lation entre la perfusion sanguine, l'activit m tabolique et la pathologie h patique. L'acinus est une petite masse de tissu en forme de losange ou de losange qui a pour axe court les fines branches de la triade porte qui se trouvent le long du bord de deux lobules classiques et pour axe long une ligne trac e entre les deux nervures centrales les plus proches de l'axe court. Les h patocytes de chaque acinus sont d crits comme dispos s en trois zones elliptiques concentriques autour de l'axe court ; La zone 1 est la plus proche de l'axe et la zone 3 est la plus loign e. Veine centrale, foie, humaine, H&E 500 ; encart 800. La veine centrale et les h patocytes environnants de la figure inf rieure de la planche 65 sont repr sent s ici un grossissement plus lev . Le cytoplasme des h patocytes de cet chantillon a un aspect mousseux en raison de l'extraction du glycog ne et des lipides lors de la pr paration des tissus. Les fronti res entre les h patocytes individuels sont discernables certains endroits, mais pas entre les cellules o le couteau a coup la limite dans un plan oblique. Fr quemment, lorsque les limites cellulaires sont observ es un grossissement encore plus lev (en m daillon), un tr s petit profil circulaire ou ovale est observ mi-chemin le long de la limite. Ces profils repr sentent les canalicules biliaires (BC). Les cellules qui tapissent les sinuso des (S) montrent peu, voire aucun, d tail cytoplasmique dans les pr parations de routine. Les macrophages p risinuso daux (cellules de Kupffer [KC]) sont g n ralement reconnus par leurs noyaux ovo des et la projection de la cellule dans la lumi re. La cellule endoth liale, en revanche, est une cellule squameuse qui a un noyau plus petit, att nu ou allong . Quelques noyaux de cette description sont vidents dans la micrographie. La terminaison de deux des sinuso des et leur union avec la veine centrale (CV) est indiqu e par les fl ches incurv es. Notez que la paroi de la veine est renforc e par du tissu conjonctif, principalement du collag ne, qui appara t sous la forme d'un mat riau homog ne color l' osine (ast risques). Les fibroblastes (F) l'int rieur de ce tissu conjonctif peuvent tre identifi s et distingu s de la muqueuse des cellules endoth liales (EN) de la veine. Sinuso des h patiques, foie, rat, glutarald hyde-osmium fxation, bleu de toluidine 900. Cette figure montre un chantillon de foie enrob de plastique fix par la m thode normalement utilis e pour la microscopie lectronique. Contrairement la pr paration color e l'H&E, elle met en vidence les d tails cytologiques des h patocytes et des sinuso des (S). Les h patocytes sont profond ment color s de bleu toluidine. Notez que le cytoplasme pr sente des masses magenta irr guli res (fl ches). Il s'agit d'un glycog ne qui a t retenu par la fixation du glutarald hyde et color m tachromatiquement par le b |
Histologie de Ross | leu de toluidine. Sont galement visibles des gouttelettes lipidiques (L) de taille variable qui ont t pr serv es et color es en noir par l'osmium utilis comme fixateur secondaire. Les quantit s de lipides et de glycog ne sont variables et, dans des conditions normales, refl tent l'apport alimentaire. L'examen du cytoplasme des h patocytes r v le galement de petits corps ponctu s d'un bleu fonc contrastant avec le fond bleu plus clair de la cellule. Ce sont les mitochondries. Une autre caract ristique de cet chantillon est la repr sentation claire des canaux biliaires (BC) entre les cellules h patiques. Ils apparaissent comme des profils circulaires vides lorsqu'ils sont sectionn s et comme des canaux allong s (en bas droite) lorsqu'ils sont sectionn s longitudinalement. Les cellules de la muqueuse sinuso dale sont de deux types distincts. Les cellules de Kupffer (KC) sont les cellules les plus pro minentes. Ils pr sentent un gros noyau et une quantit substantielle de cytoplasme. Ils font saillie dans la lumi re et peuvent donner l'impression de l'occlure. Cependant, ils ne bloquent pas le canal. La surface de la cellule de Kupffer pr sente un contour tr s irr gulier ou d chiquet en raison des nombreux processus qui conf rent la cellule une grande surface. La cellule endoth liale (EN) a un noyau plus petit, un cytoplasme att nu et un contour de surface lisse. Un troisi me type de cellule, le lipocyte p risinuso dal (cellule Ito), moins fr quemment observ , n'est pas observ dans cette micrographie. Cette cellule appara trait comme une cellule l g re contenant de nombreuses gouttelettes lipidiques. Les gouttelettes lipidiques contiennent de la vitamine A stock e. KEY BC, biliaire canaliculaire CV, veine centrale EN, cellule endoth liale F, fibroblaste KC, cellule de Kupffer L, gouttelette lipidique S, fl ches sinuso dales, ast risques de glycog ne, tissu conjonctif de la veine centrale fl ches incurv es, ouverture de la sinuso de dans la veine centrale La v sicule biliaire concentre et stocke la bile pour l'expulser dans le duod num. La bile est concentr e par le transport actif du sel de la bile et le mouvement passif de l'eau en r ponse au transport du sel. La muqueuse est caract ris e par un pith lium absorbant cylindrique haut qui ressemble beaucoup celui de l'intestin et du c lon la fois dans sa morphologie et sa fonction. Les cellules pith liales sont caract ris es par de nombreuses microvillosit s apicales courtes, des complexes jonctionnels apicals, des concentrations de mitochondries dans le cytoplasme apical et basal et des plications lat rales complexes. De plus, l'ATPase activ e par Na+-K+ est localis e sur la membrane plasmique lat rale de la cellule pith liale. V sicule biliaire humaine, H&E 45. La v sicule biliaire est un organe creux en forme de poire qui concentre et stocke la bile. Toute l' paisseur de sa paroi est montr e ici. Il est compos d'une muqueuse (Muc), d'une musculaire (Mus) et d'une adventice (Adv) et, sur sa surface libre (non illustr e), d'une s reuse. La muqueuse est consid r e comme ayant une grosseur plus lev e dans la figure ci-dessous. La musculeuse est constitu e d'entrelacs de faisceaux de muscle lisse (SM). L'adventice (Adv) se compose d'un tissu connectif dense et irr gulier travers lequel se d placent les plus gros vaisseaux sanguins (VB) et, plus p riph riquement, de quantit s variables de tissu adipeux (TA). Muqueuse, v sicule biliaire, humaine, H&E 325. La muqueuse est constitu e d'un pith lium absorptif cylindrique simple (Ep) lev reposant sur une lamina propria de tissu conjonctif (CT) l che et irr gulier. L' pith lium a des caract ristiques qui le distinguent de l' pith lium absorbant d'autres organes, tels que les intestins. Un seul type de cellule, les cellules cylindriques hautes, est pr sent dans la couche pith liale (voir figure en haut droite). Les noyaux se trouvent dans la partie basale de la cellule. Les cellules poss dent une mince bande apicale stri e bor- Muqueuse, v sicule biliaire, humaine, H&E 550. La plus petite des deux structures glandulaires est compos e de cellules muqueuses (MC) et repr sente une section travers une glande muqueuse. Ce sp cimen a t pr lev dans un site situ pr s du col de la v sicule biliaire o les glandes muqueuses sont souvent pr sentes. Notez les noyaux aplatis caract ristiques la base de la cellule et l'aspect l g rement color du cytoplasme, caract ristiques caract ristiques La muqueuse est projet e en de nombreux plis qui sont particuli rement prononc s lorsque la musculeuse est fortement contract e. C'est l'aspect histologique habituel de la v sicule biliaire, moins, bien s r, que des mesures ne soient prises pour la fixer et la conserver dans un tat distendu. Parfois, la section coupe travers un renfoncement dans un pli, et le renfoncement peut alors ressembler un presse- toupe (fl ches). La muqueuse, cependant, ne poss de pas de glandes, sauf dans la r gion |
Histologie de Ross | du cou, o certaines glandes muqueuses sont pr sentes (voir figure en bas droite). Der. Cependant, cela n'est pas toujours vident dans les sections color es r guli rement en H&E. Le cytoplasme se colore assez uniform ment l' osine. Ceci est li sa fonction d'absorption et contraste avec la coloration des cellules qui sont engag es dans la production de prot ines. Enfin, en ce qui concerne sa fonction d'absorption, les cellules pith liales pr sentent fr quemment des espaces intercellulaires distendus leur face basale (voir fl ches de la figure en haut droite). Il s'agit d'une caract ristique associ e au transport du liquide travers l' pith lium et, comme indiqu ci-dessus, couramment observ e dans les cellules d'absorption intestinale. Muqueuse, v sicule biliaire, humaine, H&E 550. La lamina propria sous-jacente l' pith lium est g n ralement tr s cellulaire. Dans cet chantillon, en plus des lymphocytes (L), une constatation relativement courante, un grand nombre de plasmocytes (PC) est galement pr sent dans la lamina propria. (La forte concentration de plasmocytes sugg re une inflammation chronique.) Une autre caract ristique notable de la lamina propria est la pr sence de plusieurs poches externes de la muqueuse, appel es sinus de Rokitansky-Aschoff (RAS), autres que celles observ es dans la muqueuse et not es ci-dessus. Celles-ci sont facilement apparentes sur la figure de droite et deux de ces structures, marqu es par RAS, sont montr es un grossissement plus lev dans la figure ci-dessous. des cellules s cr tant de la mucine. En revanche, l' pith lium du profil glandulaire large qui n'est que partiellement inclus dans la micrographie a des noyaux arrondis ou ovo des. Cette structure tapiss e d' pith lium n'est pas une v ritable glande mais repr sente une invagination de la muqueuse qui s' tend dans et souvent travers l' paisseur de la musculaire. Ces invaginations sont connues sous le nom de sinus Rokitansky-Aschoff. CL Adv, adventitia AT, tissu adipeux BV, vaisseau sanguin CT, tissu conjonctif, lamina propria Ep, pith lium RAS, sinus de Rokitansky-Aschoff L, lymphocytes MC, cellules muqueuses Muc, muqueuse Mus, muscularis PC, plasmocytes SM, muscle lisse fl ches : Fl che sup rieure gauche, renfoncement dans la surface luminale ; Figure en haut droite, espaces intercellulaires Le pancr as est une glande digestive extra-muros allong e avec une t te nich e dans le pli en forme de C du duod num, un corps qui traverse la ligne m diane de l'abdomen et une queue s' tendant l'arri re de l'abdomen. Il s'agit d'une glande mixte contenant la fois un composant exocrine et un composant endocrinien qui ont des caract ristiques distinctives. Le composant exocrine est une glande tubulo-acineuse compos e avec un r seau ramifi de canaux qui transportent les s cr tions exocrines vers le duod num. Ces s cr tions sont principalement constitu es de formes inactives d'enzymes prot olytiques puissantes, ainsi que d'amylase, de lipase, de nucl ases et d' lectrolytes, en particulier HCO3. La composante endocrine est isol e sous forme d' lots hautement vascularis s de tissu pith lio de ( lots de Langerhans). Les cellules des lots s cr tent une quantit vari e d'hormones polypeptidiques et prot iques, notamment l'insuline et le glucagon, qui r gulent le m tabolisme du glucose dans les autres entit s du corps. D'autres hormones s cr t es par les cellules des lots pancr atiques comprennent la somatostatine, le polypeptide pancr atique, le peptide intestinal vasoactif, la s cr tine, la motiline et substance P. Toutes ces substances, l'exception de l'insuline, sont galement s cr t es par la population de cellules ent roendocrines de l'intestin, l'organe dont le pancr as est d riv au cours du d veloppement embryonnaire. Alors que l'insuline et le glucagon agissent principalement dans la r gulation en-docrine des cellules distantes, les autres hormones (et le glucagon) jouent un r le important dans la r gulation paracrine des cellules B s cr tant de l'insuline de l' lot pancr atique. Pancr as humain, H&E 160 ; encart 360. Le pancr as est entour d'une capsule d licate de tissu conjonctif mod r ment dense. Les septa de la capsule divisent le pancr as en lobules, dont l'un est repr sent ici, d limit par du tissu conjonctif (TDM). Les gros vaisseaux sanguins (VB) voyagent dans les septa du tissu conjonctif ; Les nerfs voyagent galement dans les septa, mais ils sont rarement observ s. l'int rieur du lobule se trouvent les nombreux acini de la composante exocrine, un canal intralobulaire (InD), des canaux intercalaires (pas facilement vidents ce faible grossissement) et des lots de Langerhans (IL). l'int rieur du lobule se trouvent galement les petits vaisseaux sanguins et le tissu conjonctif servant de stroma pour les l ments parenchymateux de la glande. Pancr as humain, H&E 600. Les acini du pancr as sont constitu s de cellules s reuses. En sections, les acini pr sentent d |
Histologie de Ross | es profils circulaires et irr guliers. La lumi re de l'acinus est petite, et ce n'est que dans les coupes fortuites travers un acinus que la lumi re est incluse (ast risques). Le noyau se trouve de mani re caract ristique la base de la cellule acineuse. Il existe une r gion de basophilie intense adjacente au noyau. Il s'agit de l'ergastoplasme (Er), et il refl te la pr sence de rER qui est actif dans la synth se des enzymes pancr atiques. Certains acini r v lent une cellule positionn e au centre avec un cytoplasme qui ne pr sente pas de caract ristiques de coloration particuli res dans les coupes de paraffine color es l'H&E. Il s'agit de cellules centroabineuses (CC). Ils sont le d but des conduits intercal s. Cette figure d montre particuli rement bien la morphologie et les relations des canaux intercalaires. Notons d'abord le canal intralobulaire (InD) de section transversale constitu d'un pith lium cubo dal. (Il n'y a pas de Cette figure montre un lot de Langerhans (IL) parmi les acini beaucoup plus nombreux. (Les lots sont plus nombreux dans la queue du pancr as et moins nombreux dans la t te). Les cellules l'int rieur des lots sont dispos es en cordons irr guliers. Dans les pr parations de routine, il n'est pas possible d'identifier les diff rents types de cellules l'int rieur des lots. Notons toutefois que les lymphocytes B sont les plus nombreux ; Ceux-ci produisent de l'insuline. Viennent ensuite les cellules A ; Ceux-ci produisent du glucagon. L'encart montre galement de nombreux capillaires (fl ches). Les tiquettes A et B ne sont pas destin es identifier des cellules sp cifiques, mais plut t montrer les parties des lots o les cellules A et B se trouvent en plus grand nombre. conduits dans le pancr as.) Menant au canal intralobulaire se trouve un canal intercalaire (DI), que l'on voit en coupe transversale la distance la plus loign e du canal intralobulaire, puis, en coupe longitudinale, au centre de l'illustration lorsqu'il se d place vers le canal intralobulaire. La lumi re est vidente l o le canal intercal est visible en coupe transversale, mais n'est pas vidente l o elle est visible en coupe longitudinale. C'est parce que le plan de section coupe principalement travers les cellules plut t que la lumi re. En cons quence, cette figure fournit une bonne vue des noyaux des cellules du canal. Ils sont allong s, avec leur grand axe orient dans la direction du conduit. De plus, ils pr sentent un motif de coloration similaire celui des cellules centroabineuses et diff rent de celui des noyaux des cellules parenchymateuses. Une fois que les cellules du canal intercalaire ont t identifi es dans une partie de la coupe, leurs caract ristiques de coloration et leur emplacement peuvent tre utilis s pour identifier les canaux intercalaires dans d'autres parties du lobule, dont plusieurs sont marqu es (ID). CL A, r gion avec le plus de cellules A B, r gion avec le plus de cellules B BV, vaisseaux sanguins CC, cellules centroabineuses CT, tissu conjonctif Er, ergastoplasme ID, canaux intercalaires IL, lots de Langerhans InD, fl ches du canal intralobulaire, capillaires ast risques, lumi re des acini VUE D'ENSEMBLE DU SYST ME RESPIRATOIRE / 664 CAVIT S NASALES / 665 Vestibule de la cavit nasale / 665 R gion respiratoire de la cavit nasale / 666 R gion olfactive de la cavit nasale / 667 Sinus paranasaux / 670 PHARYNX / 670 LARYNX / 670 TRACHEA / 670 pith lium trach al / 672 Membrane basale et lamina propria / 673 BRONCHES / 676 BRONCHIOLES / 677 Structure bronchiolaire / 677 Fonction bronchiolaire / 678 ALV OLES / 678 APPROVISIONNEMENT SANGUIN / 687 VAISSEAUX LYMPHATIQUES / 687 NERFS / 687 Dossier 19.1 Clinique Corr lations : m taplasie pidermo de des voies respiratoires / 672 Dossier 19.2 Corr lations cliniques : mucoviscidose / 685 Dossier 19.3 Corr lations cliniques : emphys me et pneumonie / 686 Le syst me respiratoire se compose des poumons appari s et d'une s rie de passages d'air qui m nent vers et depuis les poumons. l'int rieur du poumon, les voies respiratoires se ramifient en tubes de plus en plus petits jusqu' ce que les espaces a riens les plus petits, appel s alv oles, soient atteints (Fig. 19.1). Trois fonctions principales sont remplies par ce syst me : la conduction de l'air, la filtration de l'air et l' change gazeux (respiration). Ce dernier se produit dans les alv oles. De plus, l'air passant par le larynx est utilis pour produire la parole, et l'air passant sur la muqueuse olfactive dans les cavit s nasales transporte des stimuli pour le sens de l'odorat. Le syst me respiratoire participe galement, dans une moindre mesure, aux fonctions endocriniennes (production et s cr tion d'hormones), ainsi qu' la r gulation des r ponses immunitaires aux antig nes inhal s. Les poumons se d veloppent dans l'embryon comme une vagination ventrale de l'intestin ant rieur ; Ainsi, l' pith lium du syst me respiratoire est d'origine endodermique. C |
Histologie de Ross | e diverticule respiratoire initial se d veloppe dans le m senchyme thoracique. Les cartilages bronchiques, les muscles lisses et les autres l ments du tissu conjonctif sont d riv s du m senchyme thoracique. Les voies respiratoires du syst me respiratoire se composent d'une partie conductrice et d'une partie respiratoire. La partie conductrice du syst me respiratoire est constitu e des voies respiratoires qui m nent aux sites de respiration dans les poumons o les changes gazeux ont lieu. Les passages conducteurs comprennent ceux situ s l'ext rieur ainsi qu' l'int rieur des poumons. Les voies externes aux poumons sont les suivantes : Les cavit s nasales qui repr sentent deux grands espaces remplis d'air dans la partie sup rieure du syst me respiratoire (et, lors de la respiration forc e, la cavit buccale r sidant en dessous des cavit s nasales). Nasopharynx qui se trouve derri re les cavit s nasales et au-dessus du niveau du palais mou et communique en dessous avec l'oropharynx qui est post rieur la cavit buccale. Le larynx est un organe tubulaire creux contenant un cadre cartilagineux responsable de la production des sons. Trach e qui est un tube d'air flexible qui s' tend du larynx au thorax. Il sert de conduit pour l'air et dans le m diastin, il se biurricate en paires de bronches principales. Bronches principales appari es (primaires) qui p n trent dans la racine du poumon droit ou gauche. FIGURE 19.1 Sch ma des voies respiratoires. Les cavit s nasales, le nasopharynx, l'oropharynx, le larynx, la trach e, les bronches et les bronchioles constituent la partie conductrice du syst me respiratoire. La partie respiratoire du syst me, o se produisent les changes gazeux, est compos e de bronchioles respiratoires, de canaux alv olaires, de sacs alv olaires et d'alv oles. (D'apr s Boileau G. Une m thode d'anatomie. Baltimore : Williams et Wilkins, 1980.) l'int rieur des poumons, les bronches principales subissent une ramification extensive pour donner naissance aux bronchioles distributrices. Les bronchioles repr sentent la partie terminale des passages conducteurs. Collectivement, les bronches internes et les bronchioles constituent l'arbre bronchique. La partie respiratoire est la partie des voies respiratoires dans laquelle les changes gazeux se produisent. S quentiellement, il comprend ceux-ci : Bronchioles respiratoires qui sont impliqu es la fois dans la conduction de l'air et l' change gazeux. Canaux alv olaires qui sont des voies respiratoires allong es form es partir des ouvertures de confluence vers les alv oles. Sacs alv olaires qui repr sentent des espaces entour s de grappes d'alv oles. Alv oles qui sont les principaux sites d' change gazeux. Les vaisseaux sanguins p n trent dans les poumons avec les bronches. Les art res se ramifient en vaisseaux plus petits lorsqu'elles suivent l'arbre bronchique dans la substance du poumon. Les capillaires entrent en contact intime avec les unit s respiratoires terminales, les alv oles. Cette relation intime entre les espaces a riens alv olaires et les capillaires pulmonaires est la base structurelle des changes gazeux au sein du parenchyme pulmonaire. Les caract ristiques essentielles de l'approvisionnement en sang pulmonaire sont d crites la page 687. L'air passant par les voies respiratoires doit tre conditionn avant d'atteindre les unit s respiratoires terminales. Le conditionnement de l'air se produit dans la partie conductrice du syst me respiratoire et comprend le r chauffement, l'humidification et l' limination des mati res particulaires. Les s cr tions muqueuses et s reuses jouent un r le majeur dans le processus de conditionnement. Ces s cr tions humidifient l'air et pi gent galement les particules qui ont r ussi passer travers les poils courts et pais sp ciaux, appel s vibrisses, dans les cavit s nasales. Le mucus, augment par ces s cr tions s reuses, emp che galement la d shydratation de l' pith lium sous-jacent par l'air en mouvement. Le mucus couvre presque toute la surface luminale des passages conducteurs et est produit en permanence par les cellules caliciformes et les glandes s cr trices de mucus dans les parois des passages. Le mucus et les autres s cr tions sont d plac s vers le pharynx au moyen de mouvements coordonn s de balayage des cils et sont ensuite normalement aval s. Les cavit s nasales sont des chambres appari es s par es par un septum osseux et cartilagineux. Ce sont des espaces allong s avec une base large qui repose sur le palais dur et mou et un apex troit qui pointe vers la fosse cr nienne ant rieure. Le squelette des cavit s nasales est form par les os et les cartilages ; La plupart sont situ s au centre du cr ne, l'exception de la petite r gion ant rieure qui est enferm e dans le nez externe. Chaque cavit ou chambre communique ant rieurement avec l'environnement ext rieur par les narines ant rieures (narines), post rieurement avec le nasopharynx par les choanes, et lat ralemen |
Histologie de Ross | t avec les sinus paranasaux et le canal lacrymal, qui draine les larmes de l' il dans la cavit nasale (Fig. 19.2). Les chambres sont divis es en trois r gions : Le vestibule nasal, qui est un espace dilat de la cavit nasale juste l'int rieur des narines et tapiss de peau La r gion respiratoire, qui est la plus grande partie (les deux tiers inf rieurs) des cavit s nasales et tapiss e de muqueuse respiratoire La r gion olfactive, qui est situ e l'apex (un tiers sup rieur) de chaque cavit nasale et tapiss e d'une cavit nasale sp cialis e Vestibule de la cavit nasale Le vestibule nasal fait partie du nez externe et communique ant rieurement avec l'environnement externe. Il est tapiss d'un pith lium squameux stratifi , dans le prolongement de la peau du visage, et contient un nombre variable de vibrisses qui emprisonnent les grosses particules avant qu'elles ne soient transport es dans le courant d'air vers le reste de la cavit . Des glandes s bac es sont galement pr sentes et leurs s cr tions aident pi ger les particules. Post rieurement, l o se termine le vestibule, l' pith lium squameux stratifi devient plus mince et subit une transition vers l' pith lium pseudostratifi qui caract rise la r gion respiratoire. ce site, les glandes s bac es sont absentes. trach e cartilage crico de cartilage thyro dien larynx piglotte os hyo de cavit buccale palais mou palais dur vestibule muqueuse nasale conque muqueuse olfactive choanes orifice du tube auditif nasopharynx oropharynx pli ventriculaire corde vocale sophage laryngopharynx figure 19.2 Sch ma de la relation entre le pharynx et les syst mes respiratoire et digestif. Le pharynx est divis en trois parties : le nasopharynx, l'oropharynx et le laryngopharynx. Il est situ l'arri re des cavit s nasale et buccale et s' tend vers le bas au-del du larynx. Le pharynx sert la fois aux syst mes respiratoire et digestif. Cette section m dio-sagittale traverse galement les cartilages formant le squelette du larynx (c'est- -dire l' piglotte, le cartilage thyro dien et le cartilage crico de). Notez les cordes ventriculaires et vocales au milieu du larynx, peu pr s au niveau du cartilage thyro dien. Cette partie du larynx repr sente la partie la plus troite du syst me respiratoire et est responsable de la production du son par vibration audible des cordes vocales. R gion respiratoire de la cavit nasale La r gion respiratoire constitue la majeure partie du volume des cavit s nasales. Il est tapiss par la muqueuse respiratoire qui contient un pith lium cylindrique cili et pseudostratifi sa surface. La lamina propria sous-jacente est fermement attach e au p rioste et au p richondre de l'os ou du cartilage adjacent. La paroi m diale de la r gion respiratoire, la cloison nasale, est lisse, mais les parois lat rales sont jet es dans des plis par la pr sence de trois projections osseuses en forme d' tag re appel es conques ou cornets. Les conques divisent chaque cavit nasale en chambres air distinctes et jouent un double r le. Ils augmentent la surface et provoquent des turbulences dans le flux d'air pour permettre un conditionnement plus efficace de l'air inspir . L' pith lium cylindrique cili , pseudostratifi de la muqueuse respiratoire est compos de cinq types de cellules : les cellules cili es, de grandes cellules cylindriques avec des cils qui se projettent dans le mucus recouvrant la surface de l' pith lium Les cellules gobeli res qui synth tisent et s cr tent le mucus Les cellules de brosse, un nom g n ral pour les cellules du tractus respiratoire qui portent court, Petites cellules granulaires (cellules de Kulchitsky) qui ressemblent des cellules basales mais contiennent des granules s cr toires. Il s'agit de cellules ent roendocrines du syst me APUD Cellules basales, cellules souches partir desquelles proviennent les autres types de cellules L' pith lium de la r gion respiratoire de la cavit nasale est essentiellement le m me que l' pith lium qui tapisse la plupart des parties qui suivent dans le syst me conducteur. Parce que l' pith lium respiratoire de la trach e est tudi et examin de pr f rence celui de la cavit nasale, les types de cellules ci-dessus sont discut s dans la section sur la trach e (page 672). La muqueuse de la r gion respiratoire r chauffe, humidifie et filtre l'air inspir . La lamina propria de la muqueuse respiratoire poss de un r seau vasculaire riche qui comprend un ensemble complexe de boucles capillaires. La disposition des vaisseaux permet l'air inhal d' tre r chauff par le sang circulant dans la partie de l'anse la plus proche de la surface. Les capillaires qui r sident pr s de la surface sont dispos s en rang es ; Le sang circule perpendiculairement au flux d'air, un peu comme on le trouverait dans un syst me d' change de chaleur m canique. Ces m mes vaisseaux peuvent tre engorg s et fuir lors de r actions allergiques ou d'infections virales telles que le rhume. La lamina propr |
Histologie de Ross | ia se distend alors avec du liquide, ce qui entra ne un gonflement marqu de la muqueuse avec une restriction cons quente du passage de l'air, rendant la respiration difficile. La lamina propria contient galement des glandes muqueuses, dont beaucoup pr sentent des demilunes s reuses. Leurs s cr tions compl tent celles des cellules caliciformes de l' pith lium respiratoire. En augmentant la surface, les conques (cornets) augmentent l'efficacit avec laquelle l'air inspir est r chauff . Les cornets augmentent galement l'efficacit de la filtration de l'air inspir par le processus de pr cipitation turbulente. Le courant d'air est bris en tourbillons par les cornets. Les particules en suspension dans le courant d'air sont ject es du courant et adh re la paroi recouverte de mucus de la cavit nasale. Les particules pi g es dans cette couche de mucus sont transport es vers le pharynx au moyen de mouvements de balayage coordonn s des cils et sont ensuite aval es. R gion olfactive de la cavit nasale La r gion olfactive est situ e sur une partie du d me de chaque cavit nasale et, dans une mesure variable, sur les parois nasales lat rales et m diales contigu s. Il est tapiss d'une muqueuse olfactive sp cialis e. Dans les tissus vivants, cette muqueuse se distingue par sa l g re couleur brun jaun tre caus e par le pigment de l' pith lium olfactif et des glandes olfactives associ es. Chez l'homme, la surface totale de la muqueuse olfactive n'est que d'environ 10 cm2 ; Chez les animaux ayant un odorat aigu, la surface totale de la muqueuse olfactive est consid rablement plus tendue. Par exemple, certaines esp ces de chiens ont plus de 150 cm2. La lamina propria de la muqueuse olfactive est directement contigu au p rioste de l'os sous-jacent (planche 69, page 688). Ce tissu conjonctif contient de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques, des nerfs olfactifs non my linis s, des nerfs my linis s et des glandes olfactives. L' pith lium olfactif, comme l' pith lium de la r gion respiratoire, est galement pseudostratifi , mais il contient des types de cellules tr s diff rents. De plus, il manque de cellules caliciformes (Fig. 19.3 et planche 69, page 688). L' pith lium olfactif est compos des types de cellules suivants : Les cellules r ceptrices olfactives sont des neurones bipolaires qui s' tendent sur toute l' paisseur de l' pith lium et p n trent dans le syst me nerveux central. FIGURE 19.3 Muqueuse olfactive de la cavit nasale. un. Ce sch ma montre les trois principaux types de cellules situ es dans l' pith lium olfactif : la cellule olfactive, la cellule de soutien (sustentaculaire) et la cellule basale. La cellule olfactive est la cellule r ceptrice ; Il a une expansion apicale, la v sicule olfactive, partir de laquelle s' tendent de longs cils non mobiles. sa surface basale, il tend un axone dans le tissu conjonctif qui se joint aux axones d'autres cellules olfactives pour former un nerf olfactif. Les cellules basales sont petites et cubo des. Ils sont limit s la partie basale de l' pith lium. Les cellules de soutien, en revanche, sont cylindriques et s' tendent sur toute l' paisseur de l' pith lium ; Leurs noyaux sont situ s dans la partie sup rieure de la cellule. Notez la glande olfactive (de Bowman) et son conduit qui se vide la surface de la muqueuse. b. Photomicrographie de la muqueuse olfactive. L' pith lium olfactif pr sente des noyaux sur une grande partie de son paisseur, mais les types de cellules individuelles auxquels ils appartiennent ne sont pas discernables. Le tissu conjonctif sous-jacent est en grande partie occup par de nombreuses glandes olfactives (glandes de Bowman), des nerfs olfactifs et des vaisseaux sanguins. Notez que les canaux des glandes olfactives s' tendent de la partie s cr toire de la glande la surface pith liale. 240. Les cellules de soutien ou sustentaculaires sont des cellules cylindriques qui sont similaires aux cellules neurogliales et fournissent un soutien m canique et m tabolique aux cellules r ceptrices olfactives. Ils synth tisent et s cr tent des prot ines qui se lient aux odorants. Les cellules basales sont des cellules souches partir desquelles se diff rencient les nouvelles cellules r ceptrices olfactives et les cellules de soutien. Les cellules en brosse sont du m me type de cellule que celles qui se produisent dans l' pith lium r actif. Les cellules r ceptrices olfactives sont des neurones bipolaires qui poss dent une projection apicale portant des cils. Le domaine apical de chaque cellule r ceptrice olfactive a un seul processus dendritique qui se projette au-dessus de la surface pith liale sous la forme d'une structure en forme de bouton appel e v sicule olfactive. Un certain nombre de cils longs et minces (10 23) avec des corps basaux typiques mergent de la v sicule olfactive et s' tendent radialement dans un plan parall le la surface pith liale (voir Fig. 19.3). Les cils mesurent g n ralement jusqu' 200 m de lo |
Histologie de Ross | ng et peuvent se chevaucher avec les cils des cellules r ceptrices olfactives adjacentes. Les cils sont consid r s comme non mobiles, bien que certaines recherches sugg rent qu'ils peuvent avoir une motilit limit e. Le domaine basal de la cellule donne lieu un processus axonal non my linis qui quitte le compartiment pith lial. Les collections d'axones des cellules r ceptrices olfactives ne se rassemblent pas en un seul nerf, mais sont plut t regroup es en faisceaux qui passent travers une mince plaque cribriforme de l'os ethmo dal, traversent les mati res dure-m re et arachno dienne, et enfin sont entour es de mati re pia, entrant dans le bulbe olfactif du cerveau. Les collections d'axones des cellules r ceptrices olfactives forment le nerf olfactif (nerf cr nien I). Les axones olfactifs sont tr s fragiles et peuvent tre endommag s lors d'un traumatisme cr nien. Ils peuvent tre sectionn s de fa on permanente, entra nant une anosmie (perte de l'odorat). Des tudes autoradiographiques montrent que les cellules r ceptrices olfactives ont une dur e de vie d'environ 1 mois. S'ils sont bless s, ils sont rapidement remplac s. Les cellules r ceptrices olfactives (et certains neurones de la division ent rique du syst me nerveux autonome) semblent tre les seuls neurones du syst me nerveux qui sont facilement remplac s au cours de la vie postnatale. L'ensemble des voies de transduction olfactive se produit dans les cils des cellules r ceptrices olfactives. Toutes les mol cules impliqu es dans la transduction olfactive sont situ es dans de longs cils qui naissent du bulbe olfactif. Les signaux chimiques (les odorants) sont d tect s et se lient s lectivement aux prot ines de liaison aux odorants (OBP) qui sont concentr es dans le mucus olfactif (Fig 19.4). Les OBP sont de petites prot ines hydrosolubles (10 30 kilodaltons) qui sont synth tis es et s cr t es par les cellules de soutien. Tout d'abord, les mol cules odorantes entrantes sont solubilis es dans le mucus olfactif, puis les OBP agissent comme des transporteurs mol culaires qui transportent les odorisants et les d livrent aux r cepteurs olfactifs (OR) situ s dans la membrane plasmique des cils. Les r cepteurs olfactifs sont sp cifiques des cellules r ceptrices olfactives et appartiennent la famille des r cepteurs coupl s aux prot ines G (connue sous le nom de Golf ). Lorsqu'ils sont stimul s par des mol cules odorantes, les ORs de Golf activent l'enzyme ad nylyl cyclase et initient la cascade cyclique d'ad nosine monophosphate (AMPc) (voir Fig 19.4). Il s'agit notamment de la liaison de l'AMPc des prot ines sp cifiques des canaux Na et Ca2 et de l'afflux de Na et de Ca2, qui sont responsables de la d polarisation de la membrane plasmique qui g n re un potentiel d'action. Pour d tecter avec pr cision plusieurs milliers de mol cules odorantes connues par seulement 350 OR diff rents connus chez l'homme, il faut un syst me de codage sp cial pour diff rentes impulsions. Ceci est r alis par un sch ma de codage de population, dans lequel chaque prot ine OR se lie diff rents odorants avec une sensibilit diff rente. Ainsi, le syst me olfactif doit d coder les impulsions olfactives non pas d'une seule cellule, mais de l'ensemble de la population de cellules de l' pith lium olfactif. Les cellules de soutien fournissent un soutien m canique et m tabolique aux cellules r ceptrices olfactives. Les cellules de soutien sont les cellules les plus nombreuses de l' pith lium olfactif. Les noyaux de ces grandes cellules cylindriques ou sustentaculaires occupent une position plus apicale dans l' pith lium que ceux des autres types de cellules, ce qui facilite leur identification au microscope optique (voir Fig. 19.3 et planche 69, page 688). Ils ont de nombreuses microvillosit s sur leur surface apicale et des mitochondries abondantes. De nombreux profils de r ticulum endoplasmique lisse (RSe) et, dans une moindre mesure, de r ticulum endoplasmique rugueux (RSR) sont observ s dans le cytoplasme. Ils poss dent galement des granules de lipofuscine. Des jonctions adh rentes sont pr sentes entre ces cellules et les cellules r ceptrices olfactives, mais les jonctions lacunaires et serr es sont absentes. Les cellules de soutien fonctionnent d'une mani re comparable celle des cellules neurogliales, fournissant la fois un soutien m tabolique (s cr tion de mol cules OBP) et un soutien physique aux cellules r ceptrices olfactives. Les cellules de la brosse sont des cellules cylindriques sp cialis es dans la transduction de la sensation g n rale. L' pith lium olfactif contient galement des cellules pr sentes en nombre beaucoup plus faible, appel es cellules en brosse. Comme indiqu , ces cellules sont pr sentes dans l' pith lium d'autres parties des voies respiratoires conductrices. Avec le microscope lectronique (EM), les cellules en brosse pr sentent de grandes microvillosit s mouss es leur surface apicale, une caract ristique qui leur donne leur nom. La |
Histologie de Ross | surface basale d'une cellule en brosse est en contact synaptique avec les fibres nerveuses qui p n trent dans la lame basale. Les fibres nerveuses sont des branches terminales du nerf trijumeau (nerf cr nien V) qui fonctionnent dans la sensation g n rale plut t que dans l'olfaction. Les cellules de la brosse semblent tre impliqu es dans la transduction de la stimulation sensorielle g n rale de la muqueuse. De plus, la pr sence d'une bordure microvilleuse, de v sicules pr s de la membrane cellulaire apicale et d'un appareil de Golgi bien d fini sugg rent que les cellules de brosse pourraient tre impliqu es dans des fonctions d'absorption et de s cr tion. Les cellules basales sont les prog niteurs des autres types de cellules matures. Les cellules basales sont de petites cellules arrondies situ es pr s de la lame basale. Leurs noyaux sont fr quemment invagin s et se situent un niveau inf rieur celui des noyaux des cellules r ceptrices olfactives. Le cytoplasme contient peu d'organites, une caract ristique compatible avec leur r le de r serve ou de cellule souche. Une caract ristique compatible avec leur diff renciation en cellules de soutien est l'observation de FIGURE 19.4 Sch ma de la voie de transduction olfactive. Ce sch ma montre les interactions des mol cules odorantes avec les prot ines associ es aux cellules r ceptrices olfactives. Entrantes dans l'air inhal , les mol cules odorisantes sont solubilis es dans le mucus olfactif et se lient aux prot ines de liaison olfactive, qui les d livrent aux r cepteurs olfactifs. Notez que diff rentes mol cules odorantes se lient avec une affinit diff rente aux r cepteurs olfactifs. Un signal fort (voir r cepteur olfactif coupl la prot ine G verte) est produit par une liaison haute affinit o la mol cule odorante (verte) correspond parfaitement au site de fr n sie sur le r cepteur. D'autres r cepteurs olfactifs (jaune et rose) montrent moins de liaison d'affinit , produisant ainsi des signaux plus faibles. Stimul s par des mol cules odorantes, les r cepteurs olfactifs activent l'enzyme ad nylyl cyclase et initient la cascade d'AMPc menant l'ouverture de canaux Na et Ca2 sp cifiques. L'afflux de Na et de Ca2 est responsable de la d polarisation cellulaire. Le potentiel d'action g n r se d place sur les axones des cellules r ceptrices olfactives de la cavit nasale en passant par l'os ethmo dal et les rev tements c r braux environnants jusqu'au bulbe olfactif du cerveau. processus dans certaines cellules basales qui enveloppent partiellement la premi re partie de l'axone de la cellule r ceptrice olfactive. Ils maintiennent ainsi une relation avec la cellule r ceptrice olfactive m me dans leur tat indiff renci . Les glandes olfactives sont un trait caract ristique de la muqueuse olfactive. Les glandes olfactives (glandes de Bowman), une caract ristique de la muqueuse, sont des glandes s reuses tubulo-alv olaires ramifi es qui d livrent leurs s cr tions prot iques via des canaux sur la surface olfactive (voir Fig. 19.3 et planche 69, page 688). Les granules de lipofuscine sont r pandus dans les cellules de la glande et, en combinaison avec les granules de lipofuscine dans les cellules de soutien de l' pith lium olfactif, ils donnent la muqueuse sa coloration naturelle jaune-brun. De courts canaux compos s de cellules cubo des partent des glandes et traversent la lame basale jusqu' l' pith lium olfactif, o ils continuent vers la surface pith liale pour vacuer leur contenu. La s cr tion s reuse des glandes olfactives sert de pi ge et de solvant pour les substances odorif rantes. L' coulement constant des glandes d barrasse la muqueuse des restes de substances odorif rantes d tect es, de sorte que de nouvelles odeurs peuvent tre d tect es en permanence au fur et mesure qu'elles apparaissent. La caract ristique d'identification de la r gion olfactive de la muqueuse nasale dans une pr paration histologique est la pr sence des nerfs olfactifs en combinaison avec des glandes olfactives dans la lamina propria. Les nerfs sont particuli rement visibles en raison du diam tre relativement grand des fibres individuelles non my linis es qu'ils contiennent (voir Figs. 19.3 et 19.4). Les sinus paranasaux sont des espaces remplis d'air dans les os des parois de la cavit nasale. Les sinus paranasaux sont des extensions de la r gion respiratoire de la cavit nasale et sont tapiss s d' pith lium respiratoire. Les sinus sont nomm s d'apr s l'os dans lequel ils se trouvent (c'est- -dire les os ethmo dal, frontal, sph no dal et maxillaire). Les sinus communiquent avec les cavit s nasales par des ouvertures troites sur la muqueuse respiratoire. La surface muqueuse des sinus est un pith lium cylindrique mince, cili , pseudostratifi avec de nombreuses cellules caliciformes. Le mucus produit dans les sinus est balay dans les cavit s nasales par des mouvements ciliaires coordonn s. Les sinus sont souvent sujets une infection aigu apr s une infection v |
Histologie de Ross | irale des voies respiratoires sup rieures. Les infections graves peuvent n cessiter un drainage physique. Le pharynx relie les cavit s nasale et buccale au larynx et l' sophage. Il sert de passage pour l'air et la nourriture et agit comme une chambre de r sonance pour la parole. Le pharynx est situ en arri re des cavit s nasale et buccale et est divis r gionalement en nasopharynx et oropharynx, respectivement (voir Fig. 19.2). Les tubes auditifs (Eustaches) relient le nasopharynx chaque oreille moyenne. Du tissu lymphatique diffus et des nodules lymphatiques sont pr sents dans la paroi du nasopharynx. La concentration de nodules lymphatiques la jonction entre les parois sup rieure et post rieure du pharynx est appel e amygdale pharyng e. Le passage de l'air entre l'oropharynx et la trach e est le larynx (voir Fig. 19.2). Cette r gion tubulaire complexe du syst me respiratoire est form e par des plaques de cartilage hyalin et lastique de forme irr guli re (l' piglotte et les processus vocaux des cartilages aryt no des). En plus de servir de conduit pour l'air, le larynx sert d'organe pour produire des sons. Les cordes vocales contr lent le flux d'air travers le larynx et vibrent pour produire un son. Les cordes vocales, galement appel es cordes vocales, sont deux plis de la muqueuse qui se projettent dans la lumi re du larynx (Fig. 19.5 et planche 70, page 690). Ils sont orient s dans une direction ant ropost rieure et d finissent les limites lat rales de l'ouverture du larynx, le rima glottidis. Un muscle ligamentaire et squelettique de soutien, le muscle vocalis, est contenu dans chaque corde vocale. Les ligaments et les muscles laryng s intrins ques rejoignent les plaques cartilagineuses adjacentes et sont responsables de la g n ration de tensions dans les cordes vocales et de l'ouverture et de la fermeture de la glotte. Les muscles laryng s extrins ques s'ins rent sur les cartilages du larynx mais proviennent de structures extralaryng es. Ces muscles d placent le larynx lors de la d glutition (d glutition). L'air expuls des poumons passant travers un espace troit de rima glottidis fait vibrer les cordes vocales. Les vibrations sont modifi es en modulant la tension sur les cordes vocales et en modifiant le degr d'ouverture glottale. Cette alt ration des vibrations produit des sons de diff rentes hauteurs. Les sons cr s dans le larynx au cours du processus de phonation sont modifi s dans les parties sup rieures du syst me respiratoire (nasopharynx, cavit s nasales et sinus paranasaux) et de la cavit buccale (oropharynx, palais mou et dur, langue, dents, l vres, etc.) pour produire les sons individuels de la parole (diff rentes voyelles et consonnes). Les plis ventriculaires situ s au-dessus des cordes vocales sont les fausses cordes vocales . Au-dessus des cordes vocales se trouve un renfoncement allong dans le larynx appel ventricule. Imm diatement au-dessus du ventricule se trouve une autre paire de plis muqueux, les plis ventriculaires, ou fausses cordes vocales (voir Fig. 19.5 et Planche 70, page 690). Ces plis n'ont pas l'investissement musculaire intrins que des vraies cordes vocales et ne modulent donc pas en phonation. Cependant, ils et le ventricule sont importants dans la cr ation d'une r sonance sonore. L'inflammation et l'enflure du larynx caus es par des virus (comme dans le virus du rhume) et d'autres agents microbiens sont appel es laryngites aigu s. Les sympt mes de la laryngite aigu peuvent inclure un enrouement ou, dans les cas plus graves, la perte totale de la voix, la toux et des difficult s avaler et respirer. La laryngite chronique est g n ralement caus e par une exposition prolong e des agents irritants tels que la fum e de tabac, la poussi re et/ou l'air pollu . L' pith lium cylindrique stratifi , pavimenteux et pseudostratifi cili bordent le larynx. La surface luminale des cordes vocales est recouverte d'un pith lium squameux stratifi , comme c'est le cas de la plupart des piglottes (planche 70, page 690). L' pith lium sert prot ger la muqueuse de l'abrasion caus e par le flux d'air en mouvement rapide. Le reste du larynx est tapiss de l' pith lium cylindrique cili , pseudostratifi , qui caract rise les voies respiratoires (voir Fig. 19.5 et planche 70, page 690). Le tissu conjonctif du larynx contient des glandes muqueuses mixtes qui s cr tent par des canaux sur la surface du larynx. La trach e est un tube d'air court et flexible d'environ 2,5 cm de diam tre et d'environ 10 cm de long. Il sert de conduit pour l'air ; De plus, sa paroi aide conditionner l'air inspir . La trach e s' tend du larynx jusqu'au milieu du thorax, o elle se divise en deux bronches principales (primaires). La lumi re de la trach e reste ouverte en raison de la disposition de la s rie d'anneaux cartilagineux. Vestibule de l' pith lium squameux stratifi du larynx FIGURE 19.5 Photomicrographie d'une section frontale du larynx. un. Cette photomicrographie |
Histologie de Ross | montre trois parties du larynx : le vestibule au-dessus des plis ventriculaires, les ventricules entre les plis vestibulaires et au-dessus des cordes vocales, et la cavit infraglottique qui s' tend des cordes vocales au cartilage crico de. Notez que les glandes muqueuses sont pro minentes dans les plis ventriculaires et sont recouvertes par l' pith lium cili pseudostratifi typique. La corde vocale est compos e de l' pith lium, du ligament vocal et du muscle vocalis sous-jacent. De nombreux nodules lymphatiques sont galement pr sents dans la muqueuse du larynx (fl ches). 10. b. Un fort grossissement de la zone du pli ventriculaire indiqu e par le rectangle sup rieur en a montre gauche l' pith lium cili pseudostratifi qui tapisse la majeure partie du larynx. De nombreux adultes non-fumeurs et pratiquement tous les fumeurs pr sentent des plaques d' pith lium squameux stratifi , comme on le voit droite de la micrographie. 240. C. Un fort grossissement de la zone de la corde vocale indiqu e par le rectangle inf rieur dans un pith lium squameux stratifi normal cet endroit. Juste en dessous de l' pith lium se trouve le tissu conjonctif connu sous le nom d'espace de Reinke. Ce site cliniquement important est d pourvu de vaisseaux lymphatiques et est peu vascularis . Le ligament vocal, inscrit par la ligne pointill e, est visible au bas de la micrographie. 240. La paroi de la trach e se compose de quatre couches d finissables : la muqueuse, compos e d'un pith lium cili et pseudostratifi et d'une lamina propria lastique et riche en fibres. Sous-muqueuse, compos e d'un tissu conjonctif l g rement plus dense que la lamina propria Couche cartilagineuse, compos e de cartilages hyalins en forme de C Adventitia, compos e de tissu conjonctif qui lie la trach e aux structures adjacentes Une caract ristique unique de la trach e est la pr sence d'une s rie de cartilages hyalins en forme de C qui sont empil s les uns sur les autres pour former une structure de soutien (Fig. 19.6). Ces cartilages, que l'on pourrait d crire comme une armature squelettique, emp chent l'affaissement de la lumi re trach ale, en particulier lors de la m taplasie pidermo de des voies respiratoires Dans la muqueuse respiratoire humaine, le pseudo-stratifi cili dans certaines r gions se transforme en une forme squameuse stratifi e. L' pith lium alcylindraire peut se transformer en pith lium pith lium pidermo de stratifi est plus r sistant au stress physique et l'inith lium. Ce changement de l' pith lium cylindrique l' pith lium squameux se produit, mais il est moins efficace sur le plan fonctionnel. Chez les fumeurs, un pith lium similaire est appel changement m tapla- pith lial cylindrique pidermo de. Initialement, les cils des cellules cili es sia ou simplement la m taplasie squameuse. Leur battement synchrone la suite de noxations de ce type sont r versibles et sont caract ris s par des l ments dangereux dans la fum e. En cons quence, l' limination du mucus passe d'un type de cellule adulte enti rement diff renci e un type de cellule alt r e. Pour compenser, l'individu commence tousser, type de cellule adulte. Une cellule mature donn e ne change pas, ce qui facilite l'expulsion du mucus accumul dans un autre type de cellule mature ; plut t, les cellules basales font prolif rer les voies respiratoires, en particulier dans la trach e. Avec le temps, le num donne naissance au nouveau type de cellule diff renci e. Ces cellules diminuent en raison de la toux chronique. morph me li . Cette r duction des cellules cili es alt re davantage la La m taplasie squameuse est un ph nom ne normal sur l' pith lium normal et entra ne son remplacement par des parties stratifi es et plus expos es des cornets, sur l' pith lium pidermo de ifi aux sites affect s dans les voies respiratoires. Si les cordes vocales, et dans certaines autres r gions. facteurs (c.- -d. tabagisme) qui pr disposent la Les modifications du caract re de la m taplasie de l' pith lium respiratoire ne sont pas limin es, mais l' piplasie m taplasique peut cependant se produire dans d'autres sites pith liales cili s lorsque l'h lium peut subir une transformation maligne. Par cons quent, le mod le du flux d'air est modifi ou lorsque le flux d'air puissant est l'une des deux formes les plus courantes de cancer dans les respirateurs, comme dans la toux chronique. Typiquement, dans le tractus bronchique chronique, le carcinome pidermo de, a son origine tis et bronchectasie, l' pith lium respiratoire change partir des cellules m taplasiques squameuses. expiration. Le tissu fibro lastique et le muscle lisse, le muscle trach al, comblent l'espace entre les extr mit s libres des cartilages en forme de C au bord post rieur de la trach e, adjacent l' sophage. L' pith lium trach al est similaire l' pith lium respiratoire dans d'autres parties des voies respiratoires conductrices. Les cellules cylindriques cili es, les cellules muqueuses (caliciformes |
Histologie de Ross | ) et les cellules basales sont les principaux types de cellules de l' pith lium trach al (Figs. 19.7 et 19.8). Des cellules de brosse sont galement pr sentes, mais en petit nombre, tout comme de petites cellules granulaires. Les cellules cili es, les plus nombreux des types de cellules trach ales, s' tendent sur toute l' paisseur de l' pith lium. Les cils apparaissent dans les coupes histologiques sous la forme de courts profils ressemblant des cheveux faisant saillie partir de la surface apicale (planche 71, page 692). Chaque cellule a environ 250 cils. Imm diatement au-dessous des cils se trouve une ligne sombre form e par les corps basaux ciliaires agr g s (Fig. 19.9). Les cils fournissent un mouvement de balayage coordonn de la couche muqueuse des confins les plus loign s des voies respiratoires vers le pharynx. En effet, les cellules cili es fonctionnent comme un escalator mucociliaire qui sert de m canisme de protection important pour liminer les petites particules inhal es des poumons. Les cellules muqueuses ont une apparence similaire aux cellules caliciformes intestinales et sont donc souvent d sign es par le m me nom. Ils sont intercal s entre les cellules cili es et s' tendent galement sur toute l' paisseur de l' pith lium (voir Fig. 19.9). Ils sont facilement visibles au microscope optique apr s avoir accumul des granules de mucinog ne dans leur cytoplasme. Bien que le mucinog ne soit g n ralement limin dans les pr parations d'h matoxyline et d' osine (H&E), l'identit de la cellule est mise en vidence par la zone claire restante dans le cytoplasme et l'absence de cils la surface apicale. Contrairement aux cellules cili es, le nombre de cellules muqueuses augmente lors d'une irritation chronique des voies respiratoires. Les cellules de la brosse pr sentent les m mes caract ristiques g n rales que celles d crites pour l' pith lium respiratoire de la cavit nasale (Fig. 19.10). Ce sont des cellules cylindriques qui portent des microvillosit s mouss es. La surface basale des cellules est en contact synaptique avec une terminaison nerveuse aff rente (synapse pith lio-endritique). Ainsi, la cellule de la brosse est consid r e comme une cellule r ceptrice. Les petites cellules granulaires (cellules de Kulchitsky) sont des repr sentants respiratoires de la classe g n rale des cellules ent roendocrines de l'intestin et des d riv s intestinaux (voir Fig. 19.10). Leur pr sence s'explique par le d veloppement des voies respiratoires et des poumons partir d'une vagination de l'intestin ant rieur primitif. Les petites cellules granulaires apparaissent g n ralement seules dans la trach e et sont dispers es de mani re clairsem e parmi les autres types de cellules. Elles sont difficiles distinguer des cellules basales au microscope optique sans techniques sp ciales telles que la coloration l'argent, qui r agit avec les granules. Le noyau est situ pr s de la membrane basale ; Le cytoplasme est un peu plus tendu que celui des cellules basales plus petites. Avec le microscope lectronique transmission (MET), un processus cytoplasmique mince et effil est parfois observ s' tendant la lumi re. De plus, avec le MET, le cytoplasme pr sente de nombreux granules denses d limit s par une membrane. Dans un type de petite cellule granulaire, la s cr tion est une cat cholamine. Un deuxi me type de cellule produit des hormones polypeptidiques telles que la s rotonine, la calcitonine et le peptide lib rant de la gastrine FIGURE 19.6 Photomicrographie d'une section de la trach e et de l' sophage. un. Ce sp cimen, obtenu chez une personne g e, montre la relation entre la trach e et l' sophage la base du cou. Les anneaux trach aux cartilagineux, qui maintiennent la trach e perm able, ont un aspect en forme de C. L'espace cartilagineux, o la trach e est adjacente la paroi de l' sophage, est travers par une membrane fibro lastique. Il contient le muscle trach al et de nombreuses glandes s romuqueuses. Dans cet chantillon, l'anneau trach al a t transform , en partie, en os, un processus qui se produit avec le vieillissement. Le mat riau de coloration plus fonc e repr sente le cartilage, tandis que le mat riau de coloration plus claire a t remplac par le tissu osseux. Les zones tr s claires (fl ches) sont les espaces de moelle. 3.25. b. Cette photomicrographie fort grossissement montre une zone de l'anneau trach al qui s'est partiellement transform e en os. Le haut de la micrographie montre la muqueuse trach ale et la sous-muqueuse. Ci-dessous, une partie de l'anneau trach al. Dans cette r gion particuli re, cependant, une partie substantielle du cartilage a t remplac e par du tissu osseux et de la moelle. Le tissu osseux pr sente des lamelles et des ost ocytes typiques. Le tissu cartilagineux, en revanche, pr sente des nids de chondrocytes. 100. (bombesin). Certaines petites cellules granulaires semblent tre innerv es. La fonction de ces cellules n'est pas bien comprise. |
Histologie de Ross | Certains sont pr sents en groupes en association avec les fibres nerveuses, formant des corps neuro pith liaux, qui fonctionneraient dans les r flexes r gulant les voies respiratoires ou le calibre vasculaire. Les cellules basales servent de population cellulaire de r serve qui maintient le remplacement cellulaire individuel dans l' pith lium. Les cellules basales ont tendance tre pro minentes parce que leurs noyaux forment une rang e proximit de la lame basale. Bien que les noyaux d'autres cellules r sident ce m me niveau g n ral dans l' pith lium, ils sont relativement clairsem s. Ainsi, la plupart des noyaux pr s de la membrane basale appartiennent des cellules basales. Une paisse membrane basale est caract ristique de l' pith lium trach al. Sous l' pith lium trach al se trouve une couche distinctive, g n ralement appel e membrane basale (voir Fig. 19.9). Il se pr sente g n ralement sous la forme d'une couche vitreuse ou homog ne d'environ 25 40 m d' paisseur. La microscopie lectronique r v le qu'il s'agit de fibres de collag ne dens ment emball es qui se trouvent imm diatement sous la lame basale pith liale. D'un point de vue structurel, elle peut tre consid r e comme une lame r ticulaire exceptionnellement paisse et dense et, en tant que telle, fait partie de la lamina propria. Chez les fumeurs, en particulier ceux qui souffrent de toux chronique, cette couche peut tre consid rablement plus paisse, en r ponse l'irritation des muqueuses. La lamina propria, l'exclusion de la partie que l'on vient de d signer comme membrane basale, appara t comme un tissu conjonctif l che typique. Il est tr s cellulaire, contenant de nombreux lymphocytes, dont beaucoup s'infiltrent dans l' pith lium. Les plasmocytes, les mastocytes, les osinophiles et les fibroblastes sont les autres types de cellules facilement observ s dans cette couche. Le tissu lymphatique, sous ses formes diffuses et nodulaires, est constamment pr sent dans la lamina propria et la sous-muqueuse de la paroi trach ale. Il est galement pr sent dans d'autres parties du syst me respiratoire impliqu es principalement dans la conduction de l'air. Ce tissu lymphatique est l' quivalent d veloppemental et fonctionnel du tissu lymphatique associ aux bronches (BALT). FIGURE 19.7 Micrographie lectronique de la trach e humaine. Cette micrographie lectronique montre les trois principaux types de cellules de cet pith lium respiratoire. Ils sont repr sent s par des cellules pith liales cili es s' tendant jusqu' la surface, o ils poss dent des cils ; cellules caliciformes avec granules mucinog nes ; et les cellules basales, qui sont confin es la partie basale de la couche pith liale pr s du tissu conjonctif. 1,800. (Avec l'aimable autorisation du Dr Johannes A. G. Rhodin.) La limite entre la muqueuse et la sous-muqueuse est d finie par une membrane lastique. De nombreuses fibres lastiques sont intercal es parmi les fibres collag nes. L o la lamina propria se termine, le mat riau lastique est plus tendu, et dans les chantillons color s pour ces fibres, une bande distincte de mat riau lastique est visible. Cette bande ou membrane lastique marque la limite entre la lamina propria et la sous-muqueuse. Dans les pr parations H&E, cependant, la limite n'est pas vidente. La sous-muqueuse est diff rente de celle de la plupart des autres organes, dans lesquels ce tissu conjonctif a g n ralement un caract re dense. Dans la trach e, la sous-muqueuse est un tissu conjonctif relativement l che d'apparence similaire la lamina propria, ce qui rend difficile de d terminer o il commence. Le tissu lymphatique diffus et les nodules lymphatiques s' tendent g n ralement dans cette couche partir de la lamina propria. La sous-muqueuse contient les plus gros vaisseaux r partiteurs et lymphatiques de la paroi trach ale. Des glandes sous-muqueuses compos es d'acini s cr tant du mucus avec des demilunes s reuses sont galement pr sentes dans la sous-muqueuse. Leurs canaux sont constitu s d'un pith lium cubo de simple et s' tendent travers la lamina propria pour d livrer leur produit, en grande partie des glycoprot ines, la surface de l' pith lial. Les glandes sont FIGURE 19.8 Micrographie lectronique balayage de la surface luminale d'une bronche. Les cellules non cili es sont les cellules caliciformes (G). Leur surface est caract ris e par de petites microvillosit s mouss es qui donnent un aspect pointill la cellule ce faible grossissement. Les cils des nombreuses cellules cili es occupent le reste de la micrographie. Notez comment tous sont dispos s de mani re synchrone (c'est- -dire uniform ment inclin s dans la m me direction), apparaissant tels qu'ils taient lorsqu'ils taient fix s un moment pr cis de leur mouvement ondulatoire. 1,200. particuli rement nombreux dans l'espace d pourvu de cartilage sur la partie post rieure de la trach e. Certains p n trent dans la couche musculaire cet endroit et, p |
Histologie de Ross | ar cons quent, se trouvent galement dans les adventices. La couche sous-muqueuse se termine l o ses fibres de tissu conjonctif se fondent avec le p richondre de la couche cartilagineuse. Les cartilages trach aux et le muscle trach al s parent la sous-muqueuse de l'adventice. Les cartilages trach aux, qui sont au nombre d'environ 16 20 chez l'homme, repr sentent la couche suivante de la paroi trach ale. Comme indiqu , les cartilages sont en forme de C. Ils s'anastomosent parfois avec FIGURE 19.9 Photomicrographie de l' pith lium trach al. Trois grands types de cellules sont vidents dans l' pith lium trach al (Ep) : les cellules cylindriques cili es ; cellules caliciformes s cr tant du mucus (G) intercal es entre les cellules cili es ; et les cellules basales, qui sont proches de la membrane basale (BM). Les cellules cylindriques cili es s' tendent de la membrane basale la surface. leur surface libre, ils contiennent de nombreux cils qui, ensemble, donnent la surface un aspect broussailleux. la base des cils se trouve une ligne osinophile dense. Cela est d l'agr gation lin aire de structures appel es corps basaux, situ es l'extr mit proximale de chaque cil. Bien que les membranes basales ne soient pas habituellement observ es dans les pr parations H&E, une structure identifi e comme telle est r guli rement observ e sous l' pith lium de la trach e humaine. La lamina propria (LP) sous-jacente est constitu e de tissu conjonctif l che. La sous-muqueuse (SM), plus profonde, contient un tissu conjonctif dense et irr gulier avec des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des nerfs et de nombreuses glandes trach ales s cr tant du mucus. 400. cartilages adjacents, mais leur disposition offre de la flexibilit au tube trach al et maintient galement la perm abilit de la lumi re. Avec l' ge, le cartilage hyalin peut tre partiellement remplac par du tissu osseux (voir Fig. 19.6), ce qui lui fait perdre une grande partie de sa flexibilit . L'adventice, la couche externe, se trouve la p riph rie des anneaux cartilagineux et du muscle trach al. Il lie la trach e aux FIGURE 19.10 Sch ma d'une cellule de brosse et d'une cellule de petits granul s. un. La cellule de la brosse, comme illustr ici, est interpos e entre les cellules alv olaires de type I et de type II d'une alv ole. Les microvillosit s mouss es sont des caract ristiques distinctives de la cellule de la brosse. Le cytoplasme montre g n ralement un appareil de Golgi, des lysosomes, des mitochondries et des inclusions de glycog ne. b. Cette petite cellule granulaire est repr sent e situ e entre deux cellules de Clara, comme dans une bronchiole terminale ou respiratoire. La cellule contient de petites v sicules s cr toires, dont la plupart se trouvent dans la partie basale de la cellule. En plus des v sicules, les organites les plus visibles de la cellule sont le r ticulum endoplasmique surface rugueuse (rER), un appareil de Golgi, et les mitochondries. Une terminaison nerveuse est repr sent e dans l' pith lium adjacent la cellule. structures dans le cou et le m diastin et contient les plus gros vaisseaux sanguins et nerfs qui alimentent la paroi trach ale, ainsi que les lymphatiques plus gros qui drainent la paroi. La trach e se divise en deux branches formant les bronches principales (primaires). Anatomiquement, ces divisions sont plus souvent d crites comme tant simplement les bronches principales droite et gauche, des termes qui sont plus utiles en raison de la diff rence physique entre les deux. La bronche droite est plus large et nettement plus courte que la gauche. En entrant dans le hile du poumon, chaque bronche principale se divise en bronches lobaires (bronches secondaires). Le poumon gauche est divis en deux lobes ; Le poumon droit est divis en trois lobes. Ainsi, la bronche droite se divise en trois branches bronchiques lobaires, et la gauche en deux branches bronchiques lobaires, chaque branche alimentant un lobe. Le poumon gauche est en outre divis en 8 segments bronchopulmonaires et le poumon droit en 10 de ces segments. Ainsi, dans le poumon droit, les bronches lobaires donnent naissance 10 bronches segmentaires (bronches tertiaires) ; Les bronches lobaires du poumon gauche donnent naissance 8 bronches segmentaires. Une bronche segmentaire et le parenchyme pulmonaire qu'elle alimente constituent un segment broncho-pulmonaire. L'importance du segment bronchopulmonaire dans le poumon humain devient vidente lorsque l'on consid re la n cessit d'une r section chirurgicale, qui peut tre n cessaire dans certains tats pathologiques. Les segments, chacun avec son propre apport sanguin et ses propres septa de tissu conjonctif, sont des sous-unit s pratiques qui facilitent la r section chirurgicale. Initialement, les bronches ont la m me structure histologique g n rale que la trach e. Au point o les bronches p n trent dans les poumons pour devenir des bronches intrapulmonaires, la structure de la paroi bro |
Histologie de Ross | nchique change. Les anneaux cartilagineux sont remplac s par des plaques cartilagineuses de forme irr guli re. Les plaques sont r parties en un r seau lin aire sur toute la circonf rence de la paroi, donnant aux bronches une forme circulaire ou cylindrique contrastant avec la forme ovo de avec une paroi post rieure aplatie de la trach e. Au fur et mesure que les bronches diminuent en taille cause de la ramification, les plaques cartilagineuses deviennent plus petites et moins nombreuses. Les plaques finissent par dispara tre au point o les voies respiratoires atteignent un diam tre d'environ 1 mm, apr s quoi la branche est appel e bronchiole. Les bronches peuvent tre identifi es par leurs plaques cartilagineuses et une couche circulaire de muscle lisse. Le deuxi me changement observ dans la paroi de la bronche intrapulmonaire est l'ajout de muscle lisse pour former une couche circonf rentielle compl te. Le muscle lisse devient une couche de plus en plus visible mesure que la quantit de cartilage diminue. Initialement, le muscle lisse est dispos en faisceaux entrelac s formant une couche continue. Dans les petites bronches, le muscle lisse peut appara tre discontinu. Parce que le muscle lisse forme une couche distincte, savoir une musculaire, la paroi de la bronche peut tre consid r e comme ayant cinq couches : la muqueuse, compos e d'un pith lium pseudostratifi ayant la m me composition cellulaire que la trach e. La hauteur des cellules diminue mesure que le diam tre des bronches diminue. Chez les sp cimens H&E, la membrane basale est visible dans les bronches primaires, mais diminue rapidement en paisseur et dispara t sous la forme d'une structure discr te dans les bronches secondaires. La lamina propria est similaire celle de la trach e mais est r duite en quantit proportionnellement au diam tre des bronches. Muscularis, une couche continue de muscle lisse dans les grandes bronches. Il est plus att nu et faiblement organis en bronches plus petites, o il peut appara tre discontinu en raison de son parcours en spirale. La contraction du muscle r gule le diam tre appropri des voies respiratoires. La sous-muqueuse reste un tissu conjonctif relativement l che. Des glandes sont pr sentes ainsi que du tissu adipeux dans les grosses bronches. La couche de cartilage est constitu e de plaques cartilagineuses discontinues qui deviennent plus petites mesure que le diam tre des bronches diminue. L'adventice est un tissu conjonctif mod r ment dense qui est en continuit avec celui des structures adjacentes, telles que l'art re pulmonaire et le parenchyme pulmonaire. Les segments bronchopulmonaires sont subdivis s en lobules pulmonaires ; Chaque lobule est aliment par une bronchiole. De d licats septa de tissu conjonctif qui s parent partiellement les lobules adjacents peuvent tre repr sent s la surface du poumon par des zones polygonales l g rement d limit es. Les acini pulmonaires sont de plus petites unit s de structure qui composent les lobules. Chaque acinus se compose d'une bronchiole terminale et des bronchioles respiratoires et des alv oles qu'il a re (Fig. 19.11). La plus petite unit fonctionnelle de la structure pulmonaire est donc l'unit bronchiolaire respiratoire. Il se compose d'une seule bronchiole respiratoire et des alv oles qu'il alimente. Les bronchioles sont des conduits conducteurs d'air dont le diam tre est de 1 mm ou moins. Les plus grandes bronchioles repr sentent des branches des bronches segmentaires. Ces canaux se ramifient plusieurs reprises, donnant naissance aux bronchioles terminales plus petites qui se ramifient galement. Les bronchioles terminales donnent enfin naissance aux bronchioles respiratoires. Les plaques et les glandes cartilagineuses ne sont pas pr sentes dans les bronchioles. Les bronchioles de plus grand diam tre ont initialement un pith lium cylindrique cili , pseudostratifi , qui se transforme progressivement en un pith lium cylindrique cili simple mesure que le canal se r tr cit. Les cellules caliciformes sont toujours pr sentes dans les plus grandes bronchioles mais ne sont pas pr sentes dans les bronchioles terminales qui suivent. Une exception est chez les fumeurs et les autres personnes expos es des irritants dans l'air. Il n'y a pas de glandes sous- pith liales chez FIGURE 19.11 Photomicrographie montrant la partie respiratoire de l'arbre bronchique. Dans cette photomicrographie, une bronchiole terminale (TB) est repr sent e en coupe longitudinale alors qu'elle se ramifie en deux bronchioles respiratoires (RB). La bronchiole terminale est la partie la plus distale de la partie conductrice du syst me respiratoire et n'est pas engag e dans les changes gazeux. La bronchiole respiratoire s'engage dans les changes gazeux et est le d but de la partie respiratoire de l'arbre bronchique. Les bronchioles respiratoires donnent naissance des canaux alv olaires (DA), qui sont des voies respiratoires allong es qui n' |
Histologie de Ross | ont presque pas de parois, seulement des alv oles entourant l'espace canalaire. Les sacs alv olaires (SA) sont des espaces la terminaison des canaux alv olaires qui, de m me, sont entour s d'alv oles. 120. Bronchioles. Les plaques cartilagineuses, caract ristiques des bronches, sont absentes dans les bronchioles. Au lieu de cela, de petits l ments de cartilage peuvent tre pr sents, en particulier aux points de ramification. Une couche relativement paisse de muscle lisse est pr sente dans la paroi de toutes les bronchioles. Les petites bronchioles ont un pith lium cubo dal simple. Les plus petites bronchioles conductrices, les bronchioles terminales, sont tapiss es d'un pith lium cubo de simple dans lequel des cellules de Clara sont intercal es parmi les cellules cili es (Fig. 19.12). Le nombre de cellules de Clara augmente mesure que les cellules cili es diminuent sur toute la longueur de la bronchiole. Des cellules de brosse occasionnelles et de petites cellules granulaires sont galement pr sentes. Une petite quantit de tissu conjonctif sous-tend l' pith lium, et une couche circonf rentielle de muscle lisse sous-tend le tissu conjonctif dans les parties conductrices. Les cellules de Clara sont des cellules non cili es qui ont une projection de surface apicale arrondie ou en forme de d me caract ristique. Ils pr sentent les caract ristiques TEM des cellules s cr tant des prot ines FIGURE 19.12 Micrographie lectronique balayage d'une bronchiole terminale. Cette photomicrographie balayage montre une coupe longitudinale dans toute la bronchiole terminale et les alv oles environnantes (A). Notez que les surfaces apicales des cellules de Clara ne poss dent pas de cils et ont un aspect caract ristique en forme de d me. 150. L'encart montre certaines des cellules de Clara un grossissement plus lev et les cils d'une cellule cili e voisine, qui sont pr sents en tr s petit nombre ce niveau. Notez le nombre relativement faible de cils pr sents sur ces petites cellules. 1,200. (Fig. 19.13). Ils ont une rER basale bien d velopp e, un appareil de Golgi lat ral ou supranucl aire, des granules s cr toires qui colorent les prot ines et de nombreuses citernes de sER dans le cytoplasme apical. Les cellules Clara s cr tent un agent tensioactif, une lipoprot ine qui emp che l'adh sion luminale si la paroi des voies respiratoires s'effondre sur elle-m me, en particulier lors de l'expiration. De plus, les cellules Clara produisent une prot ine de 16 kilodaltons connue sous le nom de prot ine s cr toire des cellules Clara (CC16), qui est un composant abondant de la s cr tion des voies respiratoires. Les maladies pulmonaires chroniques telles que la bronchopneumopathie chronique obstructive (BPCO) et l'asthme sont associ es des modifications de l'abondance de CC16 dans le liquide des voies respiratoires et le s rum. CC16 est utilis comme marqueur pulmonaire mesurable dans le liquide de lavage broncho-alv olaire et le s rum. La s cr tion de CC16 dans l'arbre bronchique diminue pendant les l sions pulmonaires (en raison des dommages aux cellules Clara), tandis que les taux s riques de CC16 peuvent augmenter en raison de fuites travers la barri re air-sang. FIGURE 19.13 Sch ma d'une cellule de Clara entre des cellules pith liales cili es bronchiolaires. Le noyau se trouve dans un emplacement basal. Le r ticulum endoplasmique surface rugueuse (rER), un appareil de Golgi, et les mitochondries se trouvent principalement dans les emplacements basaux et paranucl aires de la cellule. Le r ticulum endoplasmique surface lisse (sER) et les v sicules s cr toires se trouvent principalement dans le cytoplasme apical. L'une des v sicules s cr toires est montr e en train de d charger son contenu la surface de la cellule. Les bronchioles respiratoires sont la premi re partie de l'arbre bronchique qui permet les changes gazeux. Les bronchioles respiratoires constituent une zone de transition dans le syst me respiratoire ; Ils sont impliqu s la fois dans la conduction de l'air et les changes gazeux. Ils ont un diam tre troit et sont tapiss s d' pith lium cubo dal. L' pith lium des segments initiaux des bronchioles respiratoires contient la fois des cellules cili es et des cellules de Clara (voir Fig. 19.12). Sur le plan distal, les cellules de Clara pr dominent. Des cellules de brosse occasionnelles et des cellules granulaires noyau dense sont galement pr sentes sur toute la longueur de la bronchiole respiratoire. Des poches parses paroi mince, les alv oles, s' tendent partir de la lumi re des bronchioles respiratoires (voir Fig. 19.11). Les alv oles sont les sites o l'air sort et entre dans le bron chiole pour permettre les changes gazeux. Les alv oles sont le lieu des changes gazeux. La surface disponible pour les changes gazeux est augment e par les alv oles pulmonaires. Les alv oles sont les espaces a riens terminaux du syst me respiratoire et sont les sites r els d' change gazeux |
Histologie de Ross | entre l'air et le sang. Chaque alv ole est entour e d'un r seau de capillaires qui am nent le sang proximit de l'air inhal l'int rieur de l'alv ole. Environ 150 250 millions d'alv oles se trouvent dans chaque poumon adulte ; Leur surface int rieure combin e est d'environ 75 m2, soit peu pr s la taille d'un court de tennis. Chaque alv ole est un poly drique paroi mince FIGURE 19.14 Photomicrographie montrant un sac alv olaire avec des alv oles adjacentes. Cette photomicrographie montre les composants terminaux du syst me respiratoire, savoir le sac alv olaire (SA) et les alv oles environnantes (A). Les alv oles sont entour es et s par es les unes des autres par une fine couche de tissu conjonctif, les septa interalv olaires, contenant des capillaires sanguins. droite se trouve la surface pulmonaire, qui est recouverte d'une pl vre visc rale contenant un pith lium squameux simple et une couche sous-jacente de tissu conjonctif. 360. chambre d'environ 0,2 mm de diam tre qui confluent avec un sac alv olaire (Fig. 19.14). Les canaux alv olaires sont des voies respiratoires allong es qui n'ont presque pas de parois, seulement des alv oles, comme limite p riph rique. Des anneaux de muscle lisse sont pr sents dans les cloisons interalv olaires en forme de bouton (voir le paragraphe suivant). Les sacs alv olaires sont des espaces entour s de grappes d'alv oles. Les alv oles environnantes s'ouvrent sur ces espaces. Les sacs alv olaires se produisent g n ralement l'extr mit d'un canal alv olaire, mais peuvent appara tre n'importe o sur sa longueur. Les alv oles sont entour es et s par es les unes des autres par une couche de tissu conjonctif extr mement mince qui contient des capillaires sanguins. Le tissu entre les espaces a riens alv olaires adjacents est appel septum alv olaire ou paroi septale (Fig. 19.15). L' pith lium alv olaire est compos de cellules alv olaires de type I et II et de cellules de brosse occasionnelles. La surface alv olaire forme une interface biologique vuln rable qui est soumise de nombreuses forces de surface d stabilisantes et une exposition continue aux particules inhal es, aux agents pathog nes et aux toxines. L' pith lium alv olaire est compos de plusieurs cellules sp cialis es et de leurs produits, dont certains jouent des r les d fensifs et protecteurs : Les cellules alv olaires de type I, galement appel es pneumocytes de type I, ne repr sentent que 40 % de l'ensemble des cellules de la muqueuse alv olaire. Ce sont des cellules squameuses extr mement minces ; ils tapissent la majeure partie (95%) de la surface des alv oles (voir Fig. 19.15). Ces cellules sont reli es entre elles et aux autres cellules de l' pith lium alv olaire par des jonctions occluses (Fig. 19.16). Les jonctions forment une barri re efficace entre l'espace a rien et les composants de la paroi septale. Les cellules alv olaires de type I ne sont pas capables de se diviser. Les cellules alv olaires de type II, galement appel es pneumocytes de type II ou cellules septales, sont des cellules s cr toires. Ces cellules cubo des sont intercal es parmi les cellules de type I, mais ont tendance se rassembler aux jonctions septales. Les cellules de type II repr sentent 60 % des cellules de la muqueuse alv olaire, mais en raison de leur forme diff rente, elles ne couvrent qu'environ 5 % de la surface de l'air alv olaire. Comme les cellules de Clara, les cellules de type II ont tendance se gonfler dans l'espace a rien (voir Fig. 19.16). Leur cytoplasme apical est rempli de granules qui sont r solus avec le TEM (Fig. 19.17) sous forme d'empilements de lamelles membranaires parall les, les corps lamellaires. Ils sont riches en un m lange de phospholipides, de lipides neutres et de prot ines, qui est s cr t par exocytose pour former une muqueuse alv olaire, un agent tensioactif appel tensioactif. En plus de la s cr tion de tensioactif, les cellules alv olaires de type II sont des cellules prog nitrices des cellules alv olaires de type I. Apr s une l sion pulmonaire, ils prolif rent et restaurent les deux types de cellules alv olaires dans l'alv ole. L'hyperplasie des cellules alv olaires de type II est un marqueur important de l sion alv olaire et de r paration des alv oles. Des cellules en brosse sont galement pr sentes dans la paroi alv olaire, mais elles sont peu nombreuses. Ils peuvent servir de r cepteurs qui surveillent la qualit de l'air dans les poumons. Le tensioactif diminue la tension superficielle alv olaire et participe activement l' limination des corps trangers. La couche tensioactive produite par les cellules alv olaires de type II r duit la tension superficielle l'interface air- pith lium. L'agent le plus critique pour la stabilit de l'espace a rien est un phospholipide sp cifique appel dipalmitoylphosphatidylcholine (DPPC), qui explique presque toutes les propri t s de r duction de la tension superficielle du tensioactif. La synth se du surfactant chez le f t |
Histologie de Ross | us se produit apr s la 35e semaine de gestation et est modul e par une vari t d'hormones, notamment le cortisol, l'insuline, la prolactine et la thyroxine. Sans s cr tion ad quate de tensioactif, les alv oles s'effondreraient chaque expiration successive. Un tel collapsus se produit chez les nourrissons pr matur s dont les poumons ne se sont pas suffisamment d velopp s pour produire du surfactant, provoquant un syndrome de d tresse respiratoire n onatale (SDR). L'administration prophylactique de surfactant exog ne la naissance aux nourrissons extr mement pr matur s et l'administration aux nouveau-n s symptomatiques r duisent le risque de SDR. De plus, l'administration de cortisol aux m res menac es d'accouchement pr matur diminue la mortalit n onatale. Les prot ines tensioactives aident organiser la couche de tensioactif et moduler les r ponses immunitaires alv olaires. En plus des phospholipides, les prot ines hydrophobes sont n cessaires la structure et la fonction du tensioactif. Ces prot ines sont num r es ici : Prot ine tensioactive A (SP-A), la prot ine tensioactive la plus abondante. Le SP-A est responsable de l'hom ostasie du tensioactif (r gulation de la synth se et de la s cr tion de tensioactif par les cellules alv olaires de type II). Il module galement les r ponses immunitaires aux virus, aux bact ries et aux champignons. FIGURE 19.15 Micrographie lectronique d'alv oles pulmonaires. Cette micrographie lectronique montre deux espaces alv olaires s par s par un septum alv olaire contenant des capillaires, dont certains contiennent des globules rouges. Notez les zones des parties minces et paisses du septum alv olaire. Ceux-ci sont illustr s un grossissement plus lev sur la Figure 19.19. 5 800. Encadr . Photomicrographie d'une alv ole pour comparaison avec la paroi alv olaire telle qu'elle est vue dans une micrographie lectronique. Les fl ches indiquent les capillaires alv olaires contenant des globules rouges. 480. La prot ine tensioactive B (SP-B), une prot ine importante pour la transformation du corps lamellaire en mince film de surface de tensioactif. SP-B est une prot ine critique organisatrice du tensioactif responsable de l'adsorption et de la propagation du tensioactif la surface de l' pith lium alv olaire. La prot ine tensioactive C (SP-C), qui ne repr sente que 1% de la masse totale de prot ine tensioactif. Avec le SP-B, le SP-C aide l'orientation du DPPC dans le tensioactif et au maintien de la couche mince dans les alv oles. La prot ine surfactante D (SP-D), une prot ine primaire impliqu e dans la d fense de l'h te. Il se lie divers micro-organismes (par exemple, les bact ries Gram n gatif) et aux lymphocytes. La SP-D participe une r ponse inflammatoire locale une l sion pulmonaire aigu et, avec la SP-A, module une r ponse allergique divers antig nes inhal s. Le septum alv olaire est le site de la barri re air-sang. La barri re air-sang fait r f rence aux cellules et aux produits cellulaires travers lesquels les gaz doivent diffuser entre les compartiments alv olaire et capillaire. La barri re air-sang la plus mince se compose d'une fine couche de tensioactif, d'une cellule pith liale de type I et de sa lame basale, et d'une cellule endoth liale capillaire et de sa lame basale. Souvent, ces deux lames basales sont fusionn es (Fig. 19.18). Les cellules et les fibres du tissu conjonctif qui peuvent tre pr sentes entre les deux lames basales largissent la barri re air-sang. Ces deux dispositions produisent une partie mince et une partie paisse de la barri re (Fig. 19.19). On pense que la plupart des changes gazeux se produisent travers la partie mince de la barri re. On pense que la partie paisse est un site dans lequel le liquide tissulaire peut s'accumuler et m me traverser dans l'alv ole. Les vaisseaux lymphatiques du tissu conjonctif des bronchioles terminales drainent le liquide qui s'accumule dans la partie paisse du septum. Les macrophages alv olaires liminent les particules inhal es des espaces a riens et les globules rouges du septum. Les macrophages alv olaires ont la particularit de fonctionner la fois dans le tissu conjonctif du septum et dans l'air FIGURE 19.16 Micrographie lectronique d'une cellule alv olaire de type II. La cellule alv olaire de type II a une surface apicale en forme de d me avec un certain nombre de microvillosit s courtes sa p riph rie et un centre apical aux contours relativement lisses. Les marges lat rales des cellules sont recouvertes un degr variable par les cellules alv olaires de type I qui sont reli es la cellule de type II par des jonctions occlusives. Les deux types de cellules reposent sur la lame basale (BL). Les v sicules s cr toires (G) de ce sp cimen sont en grande partie dissoutes, mais leur caract re lamellaire est mis en valeur chez les Graphique 19.17b. 24,000. espace de l'alv ole (Fig. 19.20). Dans les espaces a riens, ils fouillent la surface pour liminer |
Histologie de Ross | les mati res particulaires inhal es (par exemple, la poussi re et le pollen), ce qui leur donne l'un de leurs noms alternatifs, les cellules de poussi re. Les macrophages alv olaires sont d riv s des monocytes sanguins et appartiennent au syst me phagocytotique mononucl aire (voir page 185). Ils phagocytent les globules rouges qui peuvent p n trer dans les alv oles en cas d'insuffisance cardiaque (voir Fig. 19.20). Certains macrophages engorg s remontent dans l'arbre bronchique dans le mucus et sont limin s par d glutition ou expectoration lorsqu'ils atteignent le pharynx. D'autres macrophages retournent ou restent dans le tissu conjonctif septal, o , remplis de mat riel phagocytis accumul , ils peuvent rester pendant une grande partie de la vie d'un individu. Ainsi, l'autopsie, les poumons des citadins et des fumeurs pr sentent g n ralement de nombreux macrophages alv olaires et septaux remplis de particules de carbone, de pigments anthracotiques et de particules de silice bir fringentes en forme d'aiguilles. Les macrophages alv olaires phagocytent galement des organismes infectieux tels que Mycobacterium tuberculosis, qui peuvent tre reconnus dans les cellules d' chantillons correctement color s. Ces bacilles ne sont pas dig r s par les macrophages, cependant, d'autres infections ou affections qui endommagent les macrophages alv olaires peuvent provoquer la lib ration de la bact rie et une tuberculose r currente. La circulation collat rale de l'air travers les pores alv olaires permet l'air de passer entre les alv oles. Des tudes au microscope lectronique balayage de la structure alv olaire montrent des ouvertures dans les septa interalv olaires qui permettent la circulation de l'air d'une alv ole une autre. Ces pores alv olaires (de Kohn) peuvent tre d'une grande importance dans certaines conditions pathologiques dans lesquelles la maladie pulmonaire obstructive bloque la voie normale de l'air vers les alv oles. Les alv oles distales de l'obstruction peuvent continuer tre a r es, via les pores, partir d'un lobule adjacent ou d'un acinus. La figure 19.21 pr sente un r sum de base des informations relatives au syst me respiratoire. Surfactant vacu dans la lumi re de l'alv ole FIGURE 19.17 Sch ma d'une cellule alv olaire de type II et micrographie lectronique de corps lamellaires. un. Le tensioactif est un m lange huileux de prot ines, de phospholipides et de lipides neutres qui sont synth tis s dans le rER partir de pr curseurs dans le sang. Ces pr curseurs sont le glucose, les acides gras, la choline et les acides amin s. Les constituants prot iques du tensioactif sont produits dans le rER et stock s dans le cytoplasme l'int rieur des corps lamellaires, qui sont d charg s dans la lumi re de l'alv ole. l'aide de la prot ine tensioactive, le tensioactif est distribu , la surface des cellules pith liales tapissant l'alv ole, sous la forme d'un film mince qui r duit la tension superficielle. b. Micrographie lectronique fort grossissement montrant le motif lamellaire typique des v sicules s cr toires des cellules alv olaires de type II. Ces v sicules contiennent les prot ines pr curseurs du tensioactif pulmonaire. 38 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr A. Mercuri.) FIGURE 19.18 Sch ma de la cloison interalv olaire. Ce sch ma montre les parties paisses et minces du septum interalv olaire. La partie mince forme la barri re air-sang et est responsable de la plupart des changes gazeux qui se produisent dans les poumons. Les fl ches indiquent la direction des changes de CO2 et d'O2 entre l'espace a rien alv olaire et le sang. La partie paisse du septum interalv olaire joue un r le important dans la distribution des fluides et leur dynamique. Il contient des cellules de tissu conjonctif. Notez le macrophage dans la partie paisse qui tend ses processus dans la lumi re de l'alv ole. FIGURE 19.19 Micrographie lectronique du septum alv olaire. Cette micrographie fort grossissement montre la partie mince de la barri re air-sang o elle se compose de cellules alv olaires de type I, d'endoth lium capillaire et de la lame basale fusionn e partag e par les deux cellules. Dans la partie paisse, la cellule alv olaire de type I (fl ches) repose sur une lame basale, et sur le c t oppos se trouve du tissu conjonctif dans lequel les fibrilles de collag ne et les fibres lastiques sont videntes. 33,000. FIGURE 19.20 Photomicrographie de macrophages alv olaires. Cette photomicrographie fort grossissement montre la structure de la cloison alv olaire et la lumi re d'une alv ole contenant des macrophages alv olaires et des globules rouges. Le cytoplasme des macrophages alv olaires, lorsqu'ils sont pr sents en nombre significatif, contient souvent le pigment brun h mosid rine des globules rouges phagocyt s. Ces macrophages charg s d'h mosid rine (souvent appel s cellules d'insuffisance cardiaque ) sont g n ralement trouv s dans les maladies cardiaques, princip |
Histologie de Ross | alement les insuffisances ventriculaires gauches qui provoquent une congestion pulmonaire et un d me. Il en r sulte une hypertrophie des capillaires alv olaires et de petites h morragies dans les alv oles. 560. trach e bronche principale bronche lobaire bronche segmentaire bronche terminale bronchioles respiratoires canal alv olaire sacs alv olaires CONDUCTION RESPIRATOIRE FIGURE 19.21 Divisions de l'arbre bronchique et r sum de ses caract ristiques histologiques. 684 DOSSIER 19.2 Corr lation clinique : fibrose kystique La mucoviscidose (mucoviscidose) est une maladie pulmonaire obstructive chronique chez les enfants et les jeunes adultes. Il s'agit d'une maladie autosomique r cessive caus e par une mutation d'un g ne appel r gulateur de la conductance transmembranaire de la fibrose kystique (CFTR) situ sur le chromosome 7. Le produit de ce g ne, la prot ine du canal Cl, est impliqu dans l'alt ration finale du mucus et des s cr tions digestives, de la sueur et des larmes. Toutes les mutations du g ne CFTR entra nent un transport pith lial anormal de Cl qui affecte la viscosit de la s cr tion des glandes exocrines. Presque toutes les glandes exocrines s cr tent un mucus anormalement visqueux qui obstrue les glandes et leurs canaux excr teurs. L' volution de la maladie est largement d termin e par le g ne CFTR pourrait conduire l'utilisation de la th rapie g nique dans le degr d'implication pulmonaire. la naissance, les poumons sont l'avenir proche. FIGURE F19.2.1 Sch ma de principe de la pathologie de la mucoviscidose. Dans la mucoviscidose, la s cr tion d'anions Cl dans la lumi re de l'arbre bronchique est nettement diminu e en raison d'une prot ine du canal chlorure d fectueuse ou inexistante. La r sorption de Na de la lumi re de l'arbre bronchique est alors augment e, provoquant un mouvement de l'eau dans la cellule. En cons quence, la couche muqueuse l'int rieur de l'arbre bronchique devient d shydrat e et visqueuse. Ce mucus pais est difficile d placer par le m canisme de l'escalator mucociliaire, et il obstrue la lumi re de l'arbre bronchique, obstruant la circulation de l'air. normal. Cependant, la prot ine d fectueuse du canal Cl dans l' pith lium bronchique entra ne une diminution de la s cr tion de Cl et une augmentation de la r absorption de Na et d'eau par la lumi re (Fig. F19.2.1). En cons quence, l' escalator mucociliaire fonctionne mal, ce qui entra ne l'accumulation d'une s cr tion muqueuse inhabituellement paisse et visqueuse. La l sion pulmonaire est probablement initi e par une obstruction des bronchioles. L'obstruction bronchiolaire bloque les voies respiratoires et entra ne un paississement des parois bronchiolaires et d'autres modifications d g n ratives des alv oles. Parce que les fluides restent pi g s dans les poumons, les personnes atteintes de mucoviscidose ont des infections fr quentes des voies respiratoires. Le clonage de L'emphys me est une affection pulmonaire caract ris e par une hypertrophie permanente des espaces a riens distales la bronchiole territoriale. Cette hypertrophie est caus e par une obstruction chronique du flux d'air, le plus souvent due un r tr cissement des bronchioles, et s'accompagne d'une destruction de la paroi alv olaire (Fig. F19.3.1). Ainsi, une zone importante d' change gazeux est perdue dans cette maladie. L'emphys me est relativement fr quent ; Il est observ dans environ la moiti de toutes les autopsies et est facilement reconnu. Les pathologistes identifient plusieurs types d'em-phys me. Cependant, la gravit de la maladie est cliniquement plus importante que la reconnaissance du type sp cifique. L'emphys me est souvent caus par des inhalations chroniques de mati res particulaires trang res telles que la poussi re de charbon, les fibres textiles et la poussi re de construction. La cause la plus fr quente, cependant, est le tabagisme. La destruction de la paroi alv olaire peut tre associ e une lyse excessive de l' lastine et d'autres prot ines structurelles dans les septa alv olaires. L' lastase et d'autres prot ases sont d riv es des neutrophiles pulmonaires, des macrophages et des monocytes. Une maladie g n tique sp cifique, le d ficit en 1-antitrypsine, provoque une forme particuli rement s v re d'emphys me chez les individus h t rozygotes et homozygotes et/ou une bronchopneumopathie chronique obstructive (BPCO). Il est g n ralement mortel chez les homozygotes s'il n'est pas trait , mais sa gravit peut tre r duite en fournissant l'inhibiteur de l'enzyme par voie ex-og ne. FIGURE F19.3.1 Photomicrographies de l'emphys me et de la pneumonie. un. Cette photomicrographie du poumon d'un individu atteint d'emphys me montre la destruction partielle des cloisons interalv olaires, entra nant une hypertrophie permanente des espaces a riens. Notons que les modifications du parenchyme pulmonaire s'accompagnent d'un paississement de la paroi des vaisseaux pulmonaires (fl ches) et de la pr sence de nombreuses cel |
Histologie de Ross | lules au sein des espaces a riens. Ces cellules sont les macrophages alv olaires et sont repr sent es un grossissement plus lev sur la Figure 19.20. 240. b. Cette photomicrographie provient du poumon d'un individu aux premiers stades d'une pneumonie aigu (inflammation du poumon). Notez que les espaces a riens sont remplis d'exsudat contenant des globules blancs (principalement des neutrophiles), des globules rouges et de la fibrine. Le Les capillaires de la cloison alv olaire sont hypertrophi s et congestionn s par des globules rouges. Les pathologistes reconnaissent ce stade comme le stade d'h patisation rouge de la pneumonie. ce stade, la partie affect e du poumon l'examen macroscopique appara t rouge (en raison de l'hypertrophie des capillaires), ferme (en raison du manque d'espaces d'air) et lourde (en raison de la pr sence d'exsudat dans les alv oles) ; Le terme h patisation provient de la ressemblance du tissu avec le foie. 240. En m daillon. Partie d'une alv ole un grossissement plus lev . Notez le capillaire largi et congestionn dans le septum alv olaire. L'espace a rien est rempli de neutrophiles et de globules rouges. Le coin inf rieur droit montre l'organisation pr coce de l'exsudat intra-alv olaire ; Observez que le r seau de fibrine en d veloppement contient des neutrophiles pi g s et plusieurs globules rouges. 420. aaaaa bbbbb DOSSIER 19.3 Corr lation clinique : emphys me et pneumonie Le poumon a des circulations pulmonaire et bronchique. La circulation pulmonaire alimente les capillaires du septum alv olaire et est d riv e de l'art re pulmonaire qui quitte le ventricule droit du c ur. Les branches de l'art re pulmonaire voyagent avec celles des bronches et des bronchioles et transportent le sang jusqu'au niveau capillaire au niveau des alv oles. Ce sang est oxyg n et recueilli par des capillaires veineux pulmonaires qui se rejoignent pour former des veinules. Ils forment finalement les quatre veines pulmonaires qui renvoient le sang dans l'oreillette gauche du c ur. Le syst me veineux pulmonaire est situ une distance des voies respiratoires la p riph rie des segments bronchopulmonaires. La circulation bronchique, via les art res bronchiques qui partent de l'aorte, alimente tout le tissu pulmonaire autre que les alv oles (c'est- -dire les parois des bronches et des bronchioles et le tissu conjonctif du poumon autre que celui du septum alv olaire). Les branches les plus fines de l'arbre art riel bronchique s'ouvrent galement dans les capillaires pulmonaires. Par cons quent, les circulations bronchique et pulmonaire s'anastomosent peu pr s au niveau de la jonction entre les voies conductrices et respiratoires. Les veines bronchiques drainent uniquement le tissu conjonctif de la r gion hilaire des poumons. La majeure partie du sang qui atteint les poumons par les art res bronchiques quitte les poumons par les veines pulmonaires. Un double drainage lymphatique des poumons est parall le au double apport sanguin. Un ensemble de vaisseaux lymphatiques draine le parenchyme du poumon et suit les voies respiratoires jusqu'au hile. Les ganglions lymphatiques se trouvent le long du trajet des plus gros vaisseaux lymphatiques. Un deuxi me ensemble de vaisseaux lymphatiques draine la surface du poumon et se d place dans le tissu conjonctif de la pl vre visc rale, une membrane s reuse compos e d'un m soth lium de surface et du tissu conjonctif sous-jacent. La plupart des nerfs qui servent le poumon ne sont pas visibles au microscope optique. Ils sont des composants des divisions sympathiques et parasympathiques du syst me nerveux autonome et m dient les r flexes qui modifient les dimensions des voies respiratoires (et des vaisseaux sanguins) par la contraction du muscle lisse dans leurs parois. La muqueuse olfactive est situ e dans le toit et une partie des parois de la cavit nasale. Son pith lium pseudostratifi est plus pais que celui de l' pith lium non sensoriel, et il sert de r cepteur pour l'odorat. L' pith lium olfactif se compose de cellules olfactives, de cellules de soutien (sustentaculaires), de cellules basales et de cellules en brosse. Les cellules olfactives sont des neurones bipolaires. L'apex de la cellule est largi dans la v sicule olfactive partir de laquelle les cils non mobiles, les r cepteurs r els, s' tendent dans les s cr tions de surface. La base de la cellule se r tr cit en un processus axonal qui p n tre dans la lamina propria et relie les axones d'autres cellules r ceptrices pour former le nerf olfactif. De grandes cellules de Schwann cubo des sont une caract ristique pro minente de ces axones, donnant au nerf une apparence inhabituelle. Les cellules de soutien sont des cellules cylindriques avec des microvillosit s apicales. Ils se fixent aux cellules r ceptrices par des jonctions adh rentes et fournissent un soutien m canique et m tabolique aux cellules olfactives. Les cellules basales sont des cellules souches partir desquelles les cellules |
Histologie de Ross | olfactives et de soutien se diff rencient. Les cellules de brosse sont du m me type de cellule que celles qui se produisent dans l' pith lium respiratoire non sensoriel. La lamina propria est directement contigu au p rioste. Il contient de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques, des nerfs non my linis s et my linis s, ainsi que des glandes olfactives (de Bowman). Ce sont des glandes s reuses tubulo-alv olaires dont la s cr tion aqueuse sert de pi ge et de solvant pour les substances odorantes et lave en permanence la surface olfactive. Muqueuse olfactive, cavit nasale, humaine, Azan 75. Cette micrographie d'orientation faible grossissement montre une partie de la paroi de la cavit nasale. La muqueuse olfactive (OM) et l'os ethmo dal adjacent (EB) sont indiqu s. La muqueuse olfactive est directement attach e au tissu osseux ; Il n'y a pas de sous-muqueuse. Dans ce sp cimen, cependant, la muqueuse est s par e du tissu osseux en raison du r tr cissement, un artefact fr quemment rencontr . L' pith lium olfactif (OEp) est pseudostratifi , comme l' pith lium respiratoire ; Cependant, il est g n ralement plus pais. Notez l' pith lium respiratoire (REp) inclus dans le coin inf rieur droit de la micrographie. La caract ristique la plus utile pour identifier la muqueuse olfactive est la pr sence de nombreux nerfs non my linis s (N) et de glandes olfactives tendues (BG) dans le tissu conjonctif de la muqueuse. Notez que la muqueuse respiratoire adjacente est d pourvue de nerfs et pr sente une relative raret de glandes. Muqueuse olfactive, cavit nasale, humaine, Azan 375. ce grossissement plus lev , il est possible de distinguer de mani re g n rale les trois principaux types de cellules de l' pith lium olfactif sur la base de la position et de l'apparence nucl aires, ainsi que par certaines caract ristiques cytoplasmiques. Par exemple, les noyaux des cellules de soutien (SC) sont relativement denses et sont situ s le plus pr s de la surface pith liale. Ils sont dispos s en une seule couche presque discr te. La cellule de support a une forme cylindrique et s' tend de la membrane basale sur toute l' paisseur de l' pith lium. Imm diatement sous cette couche se trouvent les corps cellulaires des cellules r ceptrices olfactives (CO). Ils se trouvent diff rents niveaux dans l' paisseur de l' pith lium. Un examen minutieux des noyaux de ces cellules neuronales bipolaires r v le qu'elles contiennent plus d'euchromatine que les noyaux des cellules de soutien et qu'elles pr sentent souvent plusieurs nucl oles. Dans cette pr paration, les nucl oles apparaissent sous la forme de petits corps ronds et rouges. Dans certains cas, en particulier lorsqu'il y a retrait, on peut observer le processus dendritique mince et effil qui s' tend la surface olfactive. De m me, on peut parfois observer une apophyse axonale s' tendant basalement. Les cellules basales (BC), les moins nombreuses des principaux types de cellules, sont caract ris es par leur petite rondeur noyaux et cytoplasme rare. Ils sont espac s de mani re irr guli re et se trouvent proximit de la membrane basale. Notez que la muqueuse olfactive, contrairement la muqueuse respiratoire, manque de cellules caliciformes. La lamina propria contient de nombreux vaisseaux sanguins (capillaires [C], veines [V]), lymphatiques, nerfs olfactifs (N) et glandes olfactives (Bowman's) (BG). Les glandes de Bowman sont des structures tubulo-alv olaires ramifi es. Ils pr sentent une tr s petite lumi re (fl ches). Les l ments du conduit s' tendent de la partie s cr toire de la glande en commen ant proximit de l' pith lium sus-jacent (pointe de fl che) et passent directement travers l' pith lium pour d livrer leurs s cr tions la surface. Les conduits sont tr s courts, ce qui rend difficile leur identification. Les processus axonaux tr s minces (AP) des cellules olfactives sont parfois vidents dans la lamina propria avant d' tre engain s par les cellules de Schwann pour former les nerfs olfactifs pro minents. Les noyaux pr sents dans les nerfs olfactifs repr sentent les noyaux des cellules de Schwann (ScC). CL A, art re AP, processus axonal BC, cellules basales BG, glandes de Bowman C, EB capillaire, os ethmo dal ES, sinus ethmo dal N, nerfs olfactifs OC, cellules olfactives OEp, pith lium olfactif OM, muqueuse olfactive REp, pith lium respiratoire SC, noyaux cellulaires de soutien ScC, noyaux cellulaires de Schwann V, fl ches veineuses, lumina des glandes de Bowman pointe de fl che, canal d'une glande de Bowman entrant dans l' pith lium Le larynx est le passage de l'air entre l'oropharynx et la trach e qui fonctionne dans la production du son. Il se compose d'un cadre carti-lagineux auquel sont attach s la fois les muscles extrins ques et intrins ques et d'une surface muqueuse dont les caract res varient de pseudo-tratifi s malpighiens stratifi s dans les r gions sujettes l'abrasion par le courant d'air. Les muscles d placent certains cartilag |
Histologie de Ross | es par rapport d'autres, augmentant ou diminuant ainsi l'ouverture de la glotte rima et augmentant ou diminuant la tension sur les cordes vocales (cordes). De cette fa on, des vibrations de diff rentes longueurs d'onde sont g n r es dans l'air qui passe, et le son est produit. Larynx, singe, H&E 15. Les cordes vocales sont des structures en forme de cr tes qui sont orient es dans une direction ant ropost rieure (ventrale-dorsale). Dans les sections frontales, les cordes vocales (VF) sont sectionn es, ce qui donne l'apparence vue ici. Les deux cordes vocales et l'espace entre elles constituent la glotte. Juste au-dessus de chaque corde vocale se trouve un renfoncement allong appel ventricule (V), et au-dessus du ventricule se trouve une autre cr te appel e pli ventriculaire (VnF) ou, parfois, le faux pli vocal. En dessous et lat ralement aux cordes vocales se trouvent les muscles vocalis (VM). l'int rieur de la corde vocale se trouve une quantit consid rable de mat riau lastique, bien qu'elle ne soit g n ralement pas vidente dans les pr parations de routine H&E. Ce mat riau lastique fait partie du ligament vocal. Il se situe dans une direction ant ropost rieure l'int rieur de la substance de la corde vocale et joue un r le important dans la phonation. Cordes ventriculaires et vocales, larynx, singe, H&E 160. Le contact entre les surfaces est consid rable. Lat ralement, les surfaces sont constitu es d' pith lium cylindrique stratifi (ECS). Le contact entre ces surfaces Les surfaces d'un pli vocal et du pli ventriculaire oppos sont moins us es. Les petites glandes (Gl) se trouvent dans la lamina propria du larynx l'int rieur du rectangle 1 dans la figure sup rieure sont tourn es 90 dans le sens des aiguilles d'une montre et la muqueuse. montr un grossissement plus lev sur cette figure. M dialement, les deux sont tapiss s d'un pith lium pith lial squameux stratifi (SSE). Ici Cavit infraglottique, larynx, singe, H&E 160. cavit infraglotte. Il montre la jonction entre l' pith lium squameux stratifi (SSE), avec ses cellules surface plane, et l' pith lium cylindrique stratifi Le rectangle 2 de la figure du haut est repr sent un grossissement plus lev dans l' pith lium (SCE), avec ses cellules de surface cylindriques. La lamina propria cette figure. Cette zone du larynx situ e sous les ventricules est constitu e de tissu conjonctif l che dans lequel des glandes (Gl) sont pr sentes. Rima glottidis communique avec la trach e et est appel e Cavit infraglottique, larynx, singe, H&E 160. L' pith lium de la cavit infraglottique du larynx juste en dessous de la partie montr e sur la figure du haut change nouveau, laissant place, en dessous, l' pith lium cylindrique pseudostratifi cili (PSE) montr ici. Notez les cylindres de cytoplasme qui indiquent clairement la nature cylindrique des cellules de surface. Dans la partie sup rieure de la figure, l' pith lium est stratifi en colonnes ; dans La partie inf rieure de la figure, elle est colonnaire pseudostratifi e. Cette distinction est difficile faire partir de l'examen d'un seul chantillon comme celui pr sent ici, et d'autres informations sont n cessaires pour faire l' valuation. L'information suppl mentaire est la pr sence de cils sur l' pith lium cylindrique pseudostratifi ; Cet pith lium est g n ralement cili . Bien que cela ne soit pas vident dans les photomicrographies, notez que l' pith lium cylindrique stratifi a une distribution tr s limit e, se produisant g n ralement entre l' pith lium squameux stratifi et certains autres types d' pith lium (par exemple, colonnaire pseudostratifi ici ou colonnaire simple la jonction anorectale, planche 64). La lamina propria est un tissu conjonctif cellulaire l che, et elle pr sente galement quelques glandes (Gl ). CL Gl, glandes PSE, pith lium cylindrique pseudostratifi SCE, pith lium cylindrique stratifi SSE, pith lium pith lium squameux stratifi V, ventricules VF, cordes vocales VM, muscles vocalis VnF, plis ventriculaires La trach e est un tube court d'environ 2,5 cm de diam tre et d'environ 10 cm de long. Il s' tend du larynx jusqu'au milieu du thorax, o il se divise en deux bronches principales (bronches primaires). Sa fonction principale est de servir de conduit pour l'air. La lumi re de la trach e est maintenue ouverte par une s rie de cartilages hyalins en forme de C qui sont empil s les uns sur les autres pour former une structure de soutien. Le tissu fibro lastique et le muscle lisse (le muscle trach al) comblent l'espace entre les extr mit s libres des cartilages au bord post rieur de la trach e, en annexe de l' sophage. L' pith lium respiratoire typique (cylindrique cili , pseudostratifi ) tapisse la trach e et les bronches primaires. En entrant dans les poumons, les bronches primaires se ramifient imm diatement pour donner naissance aux bronches lobaires (bronches secondaires) qui alimentent les deux lobes du poumon gauche et les t |
Histologie de Ross | rois lobes du poumon droit. l'int rieur du poumon, les cartilages en forme de C sont remplac s par un investissement de plaques cartilagineuses (parfois chevauchantes) qui entourent compl tement les bronches. Trach e humaine, H&E 90. Cette micrographie faible grossissement de la paroi post rieure de la trach e humaine montre l' pith lium cylindrique cili (EP) pseudostratifi sous-tendu par une membrane basale (Bm) bien d velopp e. La membrane basale, qui se compose de fines fibres de collag ne serr es, est en fait une couche r ticulaire inhabituellement paisse et dense et fait donc partie de la lamina propria. Elle est particuli rement distincte dans la trach e humaine et peut s' paissir avec Trach e humaine H&E 65. Cette micrographie montre la paroi de la trach e au niveau d'une extr mit du cartilage trach al en forme de C (TC). La partie de l' pith lium cylindrique cili pseudostratifi (EP) ne pr sente pas autant de cellules caliciformes que celles de la figure ci-dessus. Cependant, la membrane basale (Bm) est claire, tout comme la lamina propria cellulaire (LP) et la sous-muqueuse (SM) de la tra- Trach e humaine, H&E 250 ; encart 500. Dans cette micrographie plus fort grossissement de la paroi trach ale et dans l'encart, les cils de l' pith lium cylindrique cili pseudostratifi (EP) sont particuli rement bien mis en vidence, tout comme la ligne dense (BB) form e par les corps basaux des cils dans le cytoplasme apical des cellules pith liales. Les cellules caliciformes (GC) sont facilement reconnaissables, et le d placement du noyau aplati (N) vers la base de la cellule est bien d montr . L' paisseur de l'irritation chronique, comme chez les fumeurs. De nombreuses cellules caliciformes (GC) sont videntes sous forme d'espaces ovo des clairs dans l' pith lium respiratoire. Une mince lamina propria (LP) et une sous-muqueuse dense et paisse (SM) sous-tendent l' pith lium respiratoire. Les glandes s romoides (Gl) sont observ es des deux c t s du muscle trach al (TM), une bande de muscle lisse qui remplit l'espace entre les extr mit s post rieures des cartilages trach aux en forme de C (non illustr ) et sert s parer la trach e de l' sophage. Le tissu adipeux (Ad) est galement pr sent dans la sous-muqueuse entre l' sophage et la trach e. chea. Encore une fois, des glandes s romuqueuses (Gl) sont videntes sous la sous-muqueuse. Les extr mit s des faisceaux du muscle trach al (TM) sont situ es vers la ligne m diane post rieure des glandes. Un petit nodule lymphatique (LN) est situ c t de l'extr mit de l'un des faisceaux. Une quantit importante de tissu adipeux (Ad ) se trouve dans le tissu conjonctif entre le muscle trach al et la paroi de l' sophage (non illustr sur cette figure). et la densit de la membrane basale (Bm) sont plus facilement visibles ici que dans les vues faible grossissement des autres figures. Une veinule (V) contenant des fant mes de globules rouges est observ e au milieu de la sous-muqueuse, et certaines cellules inflammatoires (CI), probablement des lymphocytes, sont observ es c t de la veine et sont distribu es l g rement travers la sous-muqueuse et plus dens ment dans la lamina propria. Des parties des glandes s romuqueuses (Gl) sont peine visibles sur le bord inf rieur de la figure. CL Ad, tissu adipeux BB, bordure en brosse Bm, membrane basale C, cils EP, pith lium GC, cellules caliciformes Gl, glandes IC, cellules inflammatoires LN, nodule lymphatique LP, lamina propria N, noyaux de cellules caliciformes SM, sous-muqueuse TC, cartilage trach al TM, muscle trach al V, veine La bronche primaire qui p n tre dans chaque poumon se divise en bronches secondaires et tertiaires plus petites. Au fur et mesure que les bronches deviennent plus petites, certains composants de la paroi sont perdus ou r duits en quantit . En fin de compte, le passage respiratoire a des caract ristiques nettement diff rentes de celles d'une bronche, et on l'appelle une bronchiole. Les caract ristiques qui caract risent la bronchiole sont les suivantes : absence de cartilage, perte de glandes sous-muqueuses et disparition progressive des cellules caliciformes. L' pith lium passe d'un cylindre pseudostratifi un cylindre cili simple, et certaines cellules cylindriques sont m me d pourvues de cils. Le muscle lisse occupe une partie relativement plus grande de la paroi bronchiolaire que de la paroi bronchique. Les bronchioles conductrices de plus petit diam tre, les bronchioles terminales, sont tapiss es d'un pith lium cubo de cili simple dans lequel les cellules Clara, cellules qui s cr tent un agent tensioactif qui emp che l'adh sion luminale des parois bronchiolaires pendant l'expiration, se trouvent parmi les cellules cili es. Les bronchioles respiratoires sont la premi re partie de l'arbre bronchique qui permet les changes gazeux. Les bronchioles respiratoires constituent une zone de transition dans laquelle se produisent la fois la conduction de l'air et |
Histologie de Ross | l' change de gaz. Les vaginations dispers es paroi mince de la lumi re de la bronchiole respiratoire sont appel es alv oles ; Ce sont les structures dans lesquelles se produit l' change gazeux entre les voies respiratoires et les capillaires sanguins. Bronchiole, poumons, humain, H&E 75. Une bronchiole typique est montr e ici. De mani re caract ristique, les vaisseaux sanguins (VB) sont adjacents la bronchiole. Les principales caract ristiques de la paroi bronchiolaire qui sont videntes sur la figure sont des faisceaux de muscle lisse (SM) et l' pith lium de la muqueuse (montr un grossissement plus lev dans la planche 73). Un grossissement plus lev r v lerait que l' pith lium est cili . Le tissu conjonctif est minime et, ce faible grossissement, peu visible. N anmoins, il est pr sent et s pare le muscle en faisceaux (c'est- -dire que la couche musculaire n'est pas une seule couche continue). Le tissu conjonctif contient du collag ne et quelques fibres lastiques. Les glandes ne sont pas pr sentes dans la paroi de la bronchiole. Autour de la bronchiole, qui comprend la majeure partie de la substance pulmonaire, se trouvent les espaces a riens ou alv oles du poumon. Bronchioles et bronchioles respiratoires, poumons, humaines, H&E 75. Sur cette figure, une petite longueur de bronchiole (B) est repr sent e sectionn e longitudinalement car elle se ramifie en deux bronchioles respiratoires (RB ). La derni re partie d'une bronchiole qui m ne aux bronchioles respiratoires est appel e bronchiole terminale. Il n'est pas engag dans l' change d'air avec le sang ; La bronchiole respiratoire s'engage dans l' change d'air. Des fl ches marquent l'endroit o se termine la bronchiole terminale. Il n'est pas rare, comme indiqu ici, que le cartilage (C) se trouve dans la paroi bronchiolaire o se produit la ramification. Des vaisseaux sanguins (VB) et un nodule de lymphocytes (L) sont adjacents la bronchiole. La bronchiole respiratoire a une paroi compos e de deux composants : l'un est constitu de renfoncements qui ont une paroi similaire celle des alv oles et sont donc capables d' changes gazeux ; l'autre a une paroi form e de petites cellules cubo des qui semblent reposer sur un petit faisceau de mati re osinophile. Il s'agit d'un muscle lisse entour d'un mince investissement de tissu conjonctif. Ces deux composants sont repr sent s un grossissement plus lev dans la planche 73. Alv oles, poumons, humains, H&E 75. La surface externe du tissu pulmonaire est la s reuse (S) ; Il s'agit d'une muqueuse de cellules m soth liales reposant sur une petite quantit de tissu conjonctif. Il s'agit de l' La composante la plus distale du passage respiratoire est la couche que les anatomistes macroscopiques appellent la pl vre visc rale. alv ole. Les groupes d'alv oles regroup s et partageant une ouverture commune sont appel s sac alv olaire (SA). Les alv oles qui forment un tube sont appel es canaux alv olaires (DA). KEY AD, canaux alv olaires AS, sacs alv olaires B, bronchiole BV, vaisseaux sanguins C, cartilage L, nodule de lymphocytes RB, bronchiole respiratoire S, s reuse SM, fl ches musculaires lisses, extr mit de la bronchiole terminale PLANCHE 73 Bronchiole terminale, bronchiole respiratoire et alv ole Les bronchioles respiratoires continuent de se diviser pour former des canaux alv olaires, des passages tapiss s uniquement de rang es d'alv oles qui ont des anneaux de muscle lisse en septa interalv olaires en forme de pommeau. Les canaux alv olaires se terminent par des sacs alv olaires, des espaces largis entour s de grappes d'alv oles qui s'ouvrent dans les espaces. Les alv oles sont tapiss es de cellules alv olaires de type I, des cellules squameuses extr mement minces qui couvrent environ 95% de la surface alv olaire, et de cellules alv olaires de type II, des cellules cubo des qui s cr tent du tensioactif, un agent tensioactif qui r duit la tension superficielle la surface de l'air et de l' pith lium. Le tissu entre les alv oles adjacentes est appel septum alv olaire. Il s'agit des cellules pith liales alv olaires et de leur lame basale, de la lame basale de l'endoth lium capillaire sous-jacent et des cellules endoth liales, elles-m mes, et de tout autre l ment du tissu conjonctif qui peut se trouver entre les deux lames basales. Le septum alv olaire est le site de la barri re air-sang. Bronchiole terminale, poumons, humain, H&E 550. Les caract ristiques histologiques de la paroi bronchiolaire terminale sont illustr es ici. L' pith lium cili s' tend du haut de la figure jusqu'au diamant. Il s'agit d'un pith lium cylindrique pseudostratifi cili (PsEp). Certaines cellules basales sont encore pr sentes et, par cons quent, la d signation de colonnaires pseudostratifi s. Ailleurs, l' pith lium peut tre cili simplement cylindrique, et tre simplement Respiratoire, bronchiole, poumons, humain, H&E 550. La paroi d'une bronchiole respiratoire est repr sent e ici et en bas ga |
Histologie de Ross | uche. Les alv oles (A) sont des espaces a riens terminaux gauche dans chacune des deux figures. La lumi re de la bronchiole respiratoire se trouve droite. De mani re caract ristique, la paroi de la bronchiole respiratoire se compose d'une alternance d' paisses et avant de devenir une bronchiole respiratoire, l' pith lium peut inclure des cellules non cili es cubo des ou cylindriques basses. Ces cellules non cili es sont des cellules de Clara (CC, au-del du diamant). Les cellules de Clara produisent un agent tensioactif qui joue un r le d terminant dans l'expansion des poumons. Le muscle lisse (SM) de la paroi bronchiolaire est organis en faisceaux ; D'autres cellules sous l' pith lium et autour du muscle lisse appartiennent au tissu conjonctif. r gions minces. Les r gions paisses sont similaires la paroi de la bronchiole, sauf que des cellules cubo des de Clara au lieu d'un pith lium cylindrique forment la surface. Ainsi, comme on le voit ici, les cellules de Clara (CC) sont les cellules de surface des r gions paisses, et les faisceaux de muscles lisses (SM) se trouvent sous les cellules de Clara, avec une petite quantit de tissu conjonctif interm diaire. Les r gions minces ont une paroi similaire la paroi alv olaire ; Ceci est examin ci-dessous. Respiratoire, bronchiole, poumons, humain, H&E 550. Structurellement, il pr sente essentiellement les m mes caract ristiques que celles observ es sur la figure en haut droite, sauf qu'il y a moins de cellules Clara et que le muscle lisse est La bronchiole respiratoire illustr e en bas gauche est un peu plus mince. l g rement plus distale que la zone vue sur la figure en haut droite. Alv ole, poumons, humain, H&E 800. Le composant central de la paroi alv olaire est le capillaire (C) et, certains endroits, le tissu conjonctif associ . De chaque c t , l o elle fait face l'alv ole (A), une cellule squameuse plate est interpos e entre la capillarit et les espaces a riens. Il s'agit d'une cellule pneumocytaire de type I. certains endroits, la cellule de type I est s par e de la cellule endoth liale capillaire par une seule lame basale partag e par les deux cellules. Il s'agit de la partie mince du complexe alv olaire-capillaire, que l'on voit facilement dans la partie sup rieure de la figure (fl ches). Les changes gazeux se produisent travers la partie mince du complexe alv olaire-capillaire. Ailleurs, le tissu conjonctif s'interpose entre la cellule pneumocytaire de type I et la cellule endoth liale du capillaire ; Chacune de ces cellules pith liales conserve sa propre lame basale. Un deuxi me type de cellule, la cellule pneumocytaire de type II ou cellule septale (SC), tapisse galement l'espace a rien alv olaire. Cette cellule pr sente g n ralement une forme arrondie (plut t qu'aplatie), et le noyau est entour d'une quantit notable de cytoplasme, dont une partie peut sembler claire. La septale produit un agent tensioactif diff rent de celui de la cellule de Clara, qui agit galement en permettant au poumon de se dilater. CL A, alv ole C, capillaire CC, cellules de Clara PsEp, pith lium pith lial pidermo de pseudostratifi SC, septocytose SM, fl ches musculaires lisses, portion mince de diamant complexe alv olaire-capillaire, jonction entre l' pith lium cylindrique pseudostratifi et les cellules de Clara PLANCHE 73 VUE D'ENSEMBLE DU SYST ME URINAIRE / 698 STRUCTURE G N RALE DU REIN / 699 Capsule / 699 Cortex et moelle / 700 Lobes et lobules du rein / 701 Le n phron / 702 Organisation g n rale du n phron / 702 Tubes du n phron / 703 Types de n phrons / 703 Tubules et canaux collecteurs / 703 Appareil de filtration du rein / 705 M sangium / 710 Appareil juxtaglom rulaire / 711 FONCTION DU TUBULE R NAL / 714 Tubule proximal alambiqu / 715 Tubule droit proximal / 716 Segment mince de l'anse Henle / 717 Tubule droit distal / 718 Tubule distal alambiqu / 718 Tubules collecteurs et canaux collecteurs / 719 CELLULES INTERSTITIELLES / 720 HISTOPHYSIOLOGIE DU REIN / 720 APPROVISIONNEMENT SANGUIN / 721 VAISSEAUX LYMPHATIQUES / 723 APPROVISIONNEMENT NERVEUX / 723 URET RE, VESSIE ET UR TRE / 723 Uret res / 725 Vessie / 726 Ur tre / 726 Dossier 20.1 Consid rations fonctionnelles : reins et vitamine D / 699 Dossier 20.2 Corr lation clinique : glom rulon phrite induite par anticorps antiglom rulaire de la membrane basale ; Syndrome de Goodpasture / 712 Dossier 20.3 Corr lation clinique : examen de l'urine analyse d'urine / 714 Dossier 20.4 Corr lation clinique : syst me r nine-angiotensine-aldost rone et hypertension / 714 Dossier 20.5 Consid rations fonctionnelles : structure et fonction des canaux d'eau de l'aquaporine / 717 Dossier 20.6 Consid rations fonctionnelles : r gulation hormonale de la fonction des canaux collecteurs / 721 Le syst me urinaire se compose des reins appari s ; des uret res appari s, qui m nent des reins la vessie ; et l'ur tre, qui m ne de la vessie l'ext rieur du corps. Les reins conservent les f |
Histologie de Ross | luides corporels et les lectrolytes et liminent les d chets m taboliques. Comme les poumons et le foie, les reins r cup rent les mati res essentielles et liminent les d chets. Ils conservent l'eau, les lectrolytes essentiels et les m tabolites, et ils liminent certains d chets du m tabolisme du corps. Les reins jouent un r le important dans la r gulation et le maintien de la composition et du volume du liquide extracellulaire. Ils sont galement essentiels au maintien de l' quilibre acido-basique en excr tant des ions hydrog ne lorsque les fluides corporels deviennent trop acides ou en excr tant des bicarbonates lorsque les fluides corporels deviennent trop basiques. Les reins sont des organes hautement vasculaires ; Ils re oivent environ 25 % du d bit cardiaque. Les reins produisent de l'urine, d'abord un ultrafiltrat glom rulaire du sang ou de l'urine primaire, qui est ensuite modifi par r sorption s lective DOSSIER 20.1 Consid rations fonctionnelles : reins et vitamine D Malgr son nom, la vitamine D est en fait un pr curseur inactif qui subit une s rie de transformations pour devenir l'hormone pleinement active qui r gule les niveaux de calcium plasmatique. Dans le corps humain, la vitamine D est d riv e de deux sources : la peau, dans laquelle la vitamine D3 (chol calcif rol) est rapidement produite par l'action de la lumi re ultraviolette sur le pr curseur 7-d hydrocholest rol. La peau est la principale source de vitamine D3, en particulier dans les r gions o les aliments ne sont pas suppl ment s en vitamine D. En r gle g n rale, 30 minutes 2 heures d'exposition au soleil par jour peuvent fournir suffisamment de vitamine D pour r pondre aux besoins quotidiens du corps en cette vitamine. L'alimentation, partir de laquelle la vitamine D3 est absorb e par l'intestin gr le en association avec les chylomicrons. Dans le sang, la vitamine D3 est li e la prot ine de liaison la vitamine D et transport e vers le foie. La premi re transformation se produit dans le foie et implique l'hydroxylation de la vitamine D3 pour former de la vitamine D3 25-OH. Ce compos est lib r dans la circulation sanguine et subit une deuxi me hydroxyla-tion dans les tubules proximaux du rein pour produire la vitamine D3 1,25-(OH)2 hautement active (calcitriol). Le processus est r gul indirectement par une augmentation de la concentration plasmatique de Ca2, qui d clenche la s cr tion de PTH, ou directement par une diminution des phosphates circulants, qui leur tour stimulent l'activit de la 1-hydroxylase responsable de la conversion de la vitamine D3 25-OH en vitamine D3 1,25-(OH)2 active. La vitamine D3 active 1,25-(OH)2 stimule l'absorption intestinale du Ca2 et du phosphate et la mobilisation du Ca2 partir des os. Il est donc n cessaire au d veloppement normal et la croissance des os et des dents. Le compos apparent vitamine D2 (ergocalcif rol) subit les m mes tapes de conversion que la vitamine D3 et produit les m mes effets biologiques. Les patients atteints d'insuffisance r nale chronique en phase terminale ont une conversion insuffisante de la vitamine D en m tabolites actifs, ce qui entra ne une carence en vitamine D3. Chez l'adulte, la carence en vitamine D3 se manifeste par une min ralisation osseuse alt r e et une densit osseuse r duite. Par cons quent, les patients atteints de maladies r nales chroniques, en particulier ceux sous h modialyse r nale prolong e, sont souvent suppl ment s en vitamine D3 et en calcium pour viter une perturbation grave de l'hom ostasie calcique due l'hyperparathyro die secondaire, une affection pr valente chez ces patients. La carence en vitamine D3 dans l'enfance entra ne le rachitisme, une maladie qui provoque une ossification osseuse anormale. et la s cr tion sp cifique par les cellules du rein. L'urine finale est achemin e par les uret res vers la vessie, o elle est stock e jusqu' ce qu'elle soit vacu e par l'ur tre. L'urine finale contient de l'eau et des lectrolytes ainsi que des d chets, tels que l'ur e, l'acide urique et la cr atinine, ainsi que des produits de d gradation de diverses substances. Le rein fonctionne galement comme un organe endocrinien. Les activit s endocriniennes des reins comprennent la synth se et la s cr tion de l'hormone glycoprot ique rythropo tine (EPO), qui agit sur la moelle osseuse et r gule la formation de globules rouges en r ponse la diminution de la concentration d'oxyg ne dans le sang. L'EPO est synth tis e par les cellules endoth liales des capillaires p ritubulaires du cortex r nal et agit sur des r cepteurs sp cifiques exprim s la surface des cellules prog nitrices rythrocytaires (Er-P) de la moelle osseuse. La forme recombinante de l' rythropo tine (RhEPO) est utilis e pour le traitement de l'an mie chez les patients atteints d'insuffisance r nale terminale. Il est galement utilis pour traiter l'an mie r sultant de l'aplasie m dullaire qui se d veloppe chez les patients atteints du sida subissant un t |
Histologie de Ross | raitement par des m dicaments antir troviraux, tels que l'azidothymidine (AZT). Synth se et s cr tion de la prot ase acide r nine, une enzyme impliqu e dans le contr le de la pression art rielle et du volume sanguin. La r nine est produite par les cellules juxtaglom rulaires et clive l'angiotensinog ne circulant pour lib rer l'angiotensine I (voir page 713). Hydroxylation de la vitamine D3 25-OH, un pr curseur st ro dien produit dans le foie, en vitamine D3 1,25-(OH)2 hormonellement active. Cette tape est r gul e principalement par l'hormone parathyro dienne (PTH), qui stimule l'activit de l'enzyme 1-hydroxylase et augmente la production de l'hormone active (voir dossier 20.1). Les reins sont de grands organes rouge tres en forme de haricot situ s de chaque c t de la colonne vert brale dans l'espace r trop riton al de la cavit abdominale post rieure. Ils s' tendent de la 12e vert bre thoracique la 3e vert bre lombaire, le rein droit tant positionn l g rement plus bas. Chaque rein mesure environ 10 cm de long, 6,5 cm de large (du bord concave convexe), 3 cm d' paisseur. Sur le p le sup rieur de chaque rein, encastr e dans le fascia r nal et une paisse couche protectrice de tissu adipeux p rir nal, se trouve une glande surr nale. Le bord m dial du rein est concave et contient une profonde fissure verticale, appel e hile, travers laquelle passent les vaisseaux r naux et les nerfs et l'origine largie en forme d'entonnoir de l'uret re, appel e bassinet du rein, sort. Une coupe travers le rein montre la relation de ces structures car elles se trouvent juste l'int rieur du hile du rein dans un espace appel sinus r nal (Fig. 20.1). Bien que cela ne soit pas montr sur l'illustration, l'espace entre et autour de ces structures est rempli en grande partie de tissu conjonctif l che et de tissu adipeux. La surface du rein est recouverte d'une capsule de tissu conjonctif. La capsule se compose de deux couches distinctes : une couche externe de fibroblastes et de fibres de collag ne, et une couche interne avec une composante cellulaire de myofibroblastes (Fig. 20.2). La contractilit de FIGURE 20.1 Sch ma de la structure r nale. Le sch ma repr sente une h misection d'un rein, r v lant son organisation structurelle. Les myofibroblastes peuvent aider r sister aux variations de volume et de pression qui peuvent accompagner les variations de la fonction r nale. Son r le sp cifique est toutefois inconnu. La capsule passe vers l'int rieur au niveau du hile, o elle forme le tissu conjonctif qui recouvre le sinus et devient continue avec le tissu conjonctif formant les parois des calices et du bassinet du rein (voir Fig. 20.1). L'examen l' il nu du visage coup d'un rein frais et h misect r v le que sa substance peut tre divis e en deux r gions distinctes : le cortex, la partie externe brun rouge tre m dullaire, la partie interne de couleur beaucoup plus claire La couleur visible sur la surface coup e du rein non fix refl te la distribution du sang dans l'organe. Environ 90 % 95 % du sang qui passe par le rein se trouve dans le cortex ; 5 % 10 % se trouvent dans la moelle pini re. Le cortex est caract ris par des corpuscules r naux et leurs tubules associ s. Le cortex se compose de corpuscules r naux ainsi que des tubules alv ol s et des tubules droits du n phron, des tubules collecteurs, des canaux collecteurs et d'un approvisionnement vasculaire tendu. Le n phron est l'unit fonctionnelle de base du rein et est d crit dans une section suivante. Les corpuscules r naux sont des structures sph riques, peine visibles l' il nu. Ils constituent le segment initial du n phron et contiennent un r seau capillaire unique appel glom rule. L'examen d'une section coup e travers le cortex un angle perpendiculaire la surface du rein r v le une s rie de FIGURE 20.2 Photomicrographie d'une capsule r nale humaine. Cette photomicrographie d'une coupe color e Mallory-Azan montre la capsule (capuchon) et une partie du cortex sous-jacent. La couche externe de la capsule (OLC) est compos e de tissu conjonctif dense. Les fibroblastes de cette partie de la capsule sont relativement peu nombreux ; Leurs noyaux apparaissent sous la forme de profils troits, allong s et color s en rouge sur un fond bleu repr sentant les fibres de collag ne color es. La couche interne de la capsule (ILC) est constitu e d'un grand nombre de myofibroblastes dont les noyaux apparaissent sous la forme de profils ronds ou allong s, color s en rouge, selon leur orientation dans la coupe. Notons que les fibres de collag ne de cette couche sont relativement clairsem es et que les noyaux des myofibroblastes sont plus abondants que ceux des fibroblastes de la couche externe de la capsule. 180. stries verticales qui semblent maner de la moelle pini re (voir Fig 20.1). Ces stries sont les rayons m dullaires (de Ferrein). Leur nom refl te leur apparence, car les stries semblent rayonner partir de la moelle. Environ 40 |
Histologie de Ross | 0 500 rayons m dullaires se projettent dans le cortex partir de la moelle. Chaque rayon m dullaire est un agr gat de tubules droits et de canaux collecteurs. Chaque rayon m dullaire contient des tubules droits des n phrons et des canaux collecteurs. Les r gions entre les rayons m dullaires contiennent les corpuscules r naux, les tubules alv ol s des n phrons et les tubules collecteurs. Ces zones sont appel es labyrinthes corticaux. Chaque n phron et son tubule collecteur (qui se connecte un canal collecteur dans le rayon m dullaire) forment le tubule urinaire. La moelle est caract ris e par des tubules droits, des canaux collecteurs et un r seau capillaire sp cial, le vasa recta. Les tubules droits des n phrons et les canaux collecteurs se poursuivent du cortex vers la moelle. Ils sont accompagn s d'un r seau capillaire, le vasa recta, qui se d roule en parall le avec les diff rents tubules. Ces vaisseaux repr sentent la partie vasculaire du syst me d' change de contre-courant qui r gule la concentration de l'urine. Les tubules de la moelle, en raison de leur disposition et de leurs diff rences de longueur, forment collectivement un certain nombre de structures coniques appel es pyramides. G n ralement 8 12, mais jusqu' 18 pyramides peuvent tre pr sentes dans le rein humain. Les bases des pyramides font face au cortex et les apex font face au sinus r nal. Chaque pyramide est divis e en une moelle externe (adjacente au cortex) et une moelle pini re interne. La moelle externe est subdivis e en une bande interne et une bande externe. La zonation et les rayures sont facilement reconnaissables dans une coupe sagittale travers la pyramide d'un sp cimen frais. Ils refl tent l'emplacement de parties distinctes du n phron des niveaux sp cifiques de la pyramide (Fig. 20.3). Les colonnes r nales repr sentent le tissu cortical contenu dans la moelle. Les capuchons de tissu cortical qui recouvrent les pyramides sont suffisamment tendus pour s' tendre p riph riquement autour de la partie lat rale de la pyramide, formant les colonnes r nales (de Bertin). Bien que les colonnes r nales contiennent les m mes composants que le reste du tissu cortical, elles sont consid r es comme faisant partie de la moelle. En effet, la quantit de tissu cortical est si importante qu'elle d borde sur le c t de la pyramide un peu comme une grande boule de cr me glac e s' tend au-del et chevauche les c t s d'un cornet de cr me glac e. La partie apicale de chaque pyramide, connue sous le nom de papille, se projette dans un petit calice, une structure en forme de coupe qui repr sente une extension du bassinet du rein. L'extr mit de la papille, galement connue sous le nom de zone cribrosa, est perfor e par les ouvertures des canaux collecteurs (Fig. 20.4). Les calices mineurs sont des branches de deux ou trois calices majeurs qui sont leur tour des divisions majeures du bassinet du rein (voir Fig. 20.1). Le nombre de lobes d'un rein est gal au nombre de pyramides m dullaires. Chaque pyramide m dullaire et le tissu cortical associ sa base et sur ses c t s (la moiti de chaque colonne r nale adjacente) constituent un lobe du rein. L'organisation lobaire du rein est visible dans le rein f tal en d veloppement (Fig. 20.5). Chaque lobe est r fl chi par une convexit sur la surface externe de l'organe, mais ils disparaissent g n ralement apr s la naissance. Les convexit s superficielles typiques du rein f tal peuvent cependant persister jusqu' l'adolescence et, dans certains cas, l' ge adulte. Chaque rein humain contient de 8 18 lobes. Les reins de certains animaux ne poss dent qu'une seule pyramide ; Ces reins sont class s comme unilobaires, contrairement au rein multilobaire de l'homme. Un lobule est constitu d'un canal collecteur et de tous les n phrons qu'il draine. Les lobes du rein sont subdivis s en lobules constitu s d'un rayon m dullaire central et du mat riel cortical environnant (Fig. 20.6 et planche 75, page 730). Bien que le centre ou l'axe d'un lobule soit facilement identifiable, le FIGURE 20.3 Sch ma de deux types de n phrons dans le rein et de leurs syst mes de canaux collecteurs associ s. Un n phron longues boucles est repr sent gauche, et un n phron boucles courtes est montr droite. La position relative du cortex, de la moelle, de la papille et de la capsule est indiqu e. La zone en forme de c ne invers dans le cortex repr sente un rayon m dullaire. Les parties du n phron sont indiqu es par un num ro : 1, corpuscule r nal comprenant le glom rule et la capsule de Bowman ; 2, tubule proximal alv ol ; 3, tubule droit proximal ; 4, membre mince descendant ; 5, membre mince ascendant ; 6, membre ascendant pais (tubule droit distal) ; 7, macula densa situ e dans la partie finale de l' paisse branche ascendante ; 8, tubule distal alv ol ; 9, tubule de connexion ; 9*, tubule collecteur qui forme un arc (tubule collecteur arqu ) ; 10, canal collecteur cortical ; 11, canal collec |
Histologie de Ross | teur m dullaire externe ; et 12, canal collecteur m dullaire interne. (Modifi de Kriz W, Bankir L. Une nomenclature standard pour les structures du rein. La Commission r nale de l'Union internationale des sciences physiologiques (IUPS). Kidney Int 1988 ; 33:1 7.) Les limites entre les lobules adjacents ne sont pas clairement d limit es les unes des autres par des cloisons de tissu conjonctif. Le concept du lobule a une base physiologique importante ; Le rayon m dullaire contenant le canal collecteur d'un groupe de n phrons qui s' coulent dans ce canal constitue l'unit s cr toire r nale. C'est l' quivalent d'une unit s cr toire glandulaire ou lobule. FIGURE 20.4 Papille r nale et calice. un. Cette micrographie lectronique balayage montre la structure conique qui repr sente la papille r nale, se projetant dans le calice r nal. L'apex de la papille contient des ouvertures (fl ches) des canaux collecteurs (de Bellini). Ces canaux acheminent l'urine des pyramides vers le petit calice. La surface de la papille contenant les ouvertures est appel e la zone cribrosa. (Avec l'aimable autorisation du Dr C. Craig Tisher.) b. Photomicrographie d'un sp cimen de la papille color par H&E, montrant la partie distale des canaux collecteurs s'ouvrant dans le petit calice. 120. Le n phron Le n phron est l'unit structurelle et fonctionnelle du rein. Le n phron est l'unit structurelle et fonctionnelle fondamentale du rein (voir Fig. 20.3). Chaque rein humain contient environ 2 millions de n phrons. Les n phrons sont responsables de la production d'urine et correspondent la partie s cr toire d'autres glandes. Les canaux collecteurs sont responsables de la concentration finale de l'urine et sont analogues aux canaux des glandes exocrines qui modifient la concentration du produit s cr toire. Contrairement la glande exocrine typique dans laquelle les parties s cr toires et canalaires proviennent d'une seule excroissance pith liale, les n phrons et leurs tubules collecteurs proviennent de primordiums s par s et ne sont connect s que plus tard. Organisation g n rale du n phron Le n phron se compose du corpuscule r nal et d'un syst me tubulaire. Comme indiqu pr c demment, le corpuscule r nal repr sente le d but du n phron. Il est constitu du glom rule, une touffe de capillaires compos e de 10 20 anses capillaires, entour es d'une cupule pith liale double couche, la capsule r nale ou capsule de Bowman. La capsule de Bowman est la partie initiale du n phron, o le sang circulant dans les capillaires glom rulaires subit une filtration pour produire l'ultrafiltrat glom rulaire. Les capillaires glom rulaires sont aliment s par une art riole aff rente et sont drain s par une art riole eff rente qui se ramifie ensuite, formant un nouveau r seau capillaire pour alimenter les tubules r naux. Le site o les art rioles aff rentes et eff rentes p n trent et sortent de la couche pari tale de la capsule de Bowman s'appelle le p le vasculaire. En face de ce site se trouve le p le urinaire du corpuscule r nal, o commence le tubule contourn proximal (voir Fig. 20.7). Dans la continuit de la capsule de Bowman, les parties restantes du n phron (les parties tubulaires) sont les suivantes : Segment pais proximal, compos du tubule convolut proximal (pars convoluta) et du tubule droit proximal (pars recta) Segment mince, qui constitue la partie mince de l'anse du segment pais distal distal, compos du tubule droit distal (pars recta) et du tubule contourn distal (pars recta) Le tubule distal alv ol se connecte au tubule collecteur, souvent par l'interm diaire d'un tubule de connexion, formant ainsi le tubule urinaire (c'est- -dire le n phron plus le tubule collecteur ; voir Fig. 20.3). FIGURE 20.5 Photomicrographie d'un rein f tal. Cette photomicrographie d'un rein f tal humain color H&E montre le cortex, la moelle pini re et deux pyramides associ es. Notez que chaque convexit de surface correspond un lobe de rein. Au cours de la vie postnatale, les convexit s lobaires disparaissent et le rein pr sente alors une surface lisse. 30. Tubes du n phron Les segments tubulaires du n phron sont nomm s en fonction de leur parcours (alambiqu ou droit), de leur emplacement (proximal ou distal) et de l' paisseur de leur paroi ( paisse ou mince). partir de la capsule de Bowman, les parties s quentielles du n phron sont constitu es des tubules suivants : Le tubule contourn proximal provient du p le urinaire de la capsule de Bowman. Il suit un parcours tr s tortueux ou alambiqu , puis p n tre dans le rayon m dullaire pour continuer en tant que tubule droit proximal. Le tubule droit proximal, commun ment appel membre descendant pais de l'anse de Henle, descend dans la moelle. Le membre mince et descendant est le prolongement du tubule droit proximal l'int rieur de la moelle. Il effectue un virage en pingle cheveux et retourne vers le cortex. Le membre mince ascendant est la continuation du membre mince des |
Histologie de Ross | cendant apr s son virage en pingle cheveux. Le tubule droit distal, galement appel membre ascendant pais de l'anse de Henle, est la continuation du membre ascendant mince. Le tubule droit distal monte travers la moelle et p n tre dans le cortex du rayon m dullaire pour atteindre le voisinage de son corpuscule r nal d'origine. Le tubule droit distal quitte alors le rayon m dullaire et rend contact avec le p le vasculaire de son corpuscule r nal parent. ce stade, les cellules pith liales du tubule adjacent l'art riole aff rente du glom rule sont modifi es pour former la macula densa. Le tubule distal quitte alors la r gion du corpuscule et devient le tubule distal alv ol . Le tubule contourn distal est moins tortueux que le tubule alv ol proximal ; Ainsi, dans une coupe montrant le labyrinthe cortical, il y a moins de profils de tubules distaux que de profils de tubules proximaux. sa terminaison, le tubule distal alv ol se vide dans un conduit collecteur qui se trouve dans le rayon m dullaire via un tubule collecteur arqu ou un tubule plus court simplement appel tubule de connexion. L'anse de Henle forme toute la partie en forme de U d'un n phron. Le tubule droit proximal, le membre descendant mince avec son virage en pingle cheveux, le membre ascendant mince et le tubule droit distal sont collectivement appel s l'anse de Henle. Chez certains n phrons, les minces segments descendants et ascendants sont extr mement courts ; Par cons quent, le virage en pingle cheveux peut tre effectu par le tubule droit distal. Types de n phrons Plusieurs types de n phrons sont identifi s, en fonction de la localisation de leurs corpuscules r naux dans le cortex (voir Fig. 20.3) : Les n phrons sous-capsulaires ou n phrons corticaux ont leurs corpuscules r naux situ s dans la partie externe du cortex. Ils ont de courtes boucles de Henle, ne s' tendant que dans la moelle pini re externe. Ils sont typiques des n phrons d crits pr c demment, dans lesquels le virage en pingle cheveux se produit dans le tubule droit distal. Les n phrons juxtam dullaires repr sentent environ un huiti me du nombre total de n phrons. Leurs corpuscules r naux se trouvent proximit de la base d'une pyramide m dullaire. Ils ont de longues boucles de Henle et de longs segments minces ascendants qui s' tendent bien dans la r gion interne de la pyramide. Ces caract ristiques structurelles sont essentielles au m canisme de concentration de l'urine, qui est d crit dans une section ult rieure. Les n phrons interm diaires ou n phrons m dio-corticaux ont leurs corpuscules r naux dans la r gion m diane du cortex. Leurs boucles de Henle sont de longueur moyenne. Les tubules collecteurs commencent dans le labyrinthe cortical, soit en tant que tubules de connexion, soit en tubules collecteurs arqu s, et se poursuivent jusqu'au rayon m dullaire, o ils rejoignent les canaux collecteurs. Les canaux collecteurs l'int rieur du cortex sont appel s canaux collecteurs corticaux. Lorsque les canaux collecteurs corticaux atteignent la moelle, ils sont appel s canaux collecteurs m dullaires. Ces conduits se d placent jusqu'au sommet de la pyramide, o ils se fondent dans des conduits collecteurs plus grands (jusqu' 200 m), les conduits papillaires (conduits de Bellini) qui s'ouvrent dans le calice mineur (voir Fig. 20.4). La zone de la papille qui contient les ouvertures de ces canaux collecteurs s'appelle la zone cribrosa. FIGURE 20.6 Diagrammes et photomicrographie d'un rein humain adulte. Le sch ma en haut gauche est une h misection du rein humain adulte incluse pour l'orientation. Le sch ma de droite repr sente une partie agrandie mettant l'accent sur la relation entre deux n phrons et leurs tubules et canaux collecteurs (en jaune) avec le cortex et la moelle. Le n phron sup rieur, un n phron m dio-cortical, ne s' tend que sur une courte distance dans la moelle et poss de un segment court et mince dans l'anse de Henle. Le n phron inf rieur, un n phron juxtam dullaire, a une longue boucle de Henle qui s' tend profond ment dans la moelle. Les deux n phrons s' coulent dans les tubules collecteurs du rayon m dullaire. La photomicrographie montre une section du cortex. Il est organis en une s rie de rayons m dullaires contenant des tubules droits et des tubules collecteurs et entre eux les labyrinthes corticaux contenant les corpuscules r naux et leurs tubules conv naux proximaux et distaux associ s. Un lobule r nal se compose d'un rayon m dullaire en son centre et de la moiti du labyrinthe cortical adjacent de chaque c t . 60. En r sum , l'aspect grossier du parenchyme r nal refl te la structure du n phron. Le corpuscule r nal et les tubules convolut s proximaux et distaux sont tous situ s dans les labyrinthes corticaux et constituent la substance de ceux-ci. Les parties des tubules proximaux et distaux droits et des membres minces descendants et ascendants de l'anse de Henle dans le cortex sont situ es dans et constituent |
Histologie de Ross | la majeure partie des rayons m dullaires. Les membres minces descendants et minces ascendants de l'anse de Henle sont toujours situ s dans la moelle. Ainsi, la disposition des n phrons (et des tubules et canaux collecteurs) explique l'aspect caract ristique de la surface coup e du rein, comme on peut le voir sur la figure 20.6. apophyses du pied (p dicelles) des podocytes Couche pari tale de la lame basale FIGURE 20.7 Structure du corpuscule r nal. un. Ce sch ma montre l'organisation du corpuscule r nal et les structures qui lui sont associ es aux p les vasculaire et urinaire. Les cellules m sangiales sont associ es l'endoth lium capillaire du glom rule et la membrane basale glom rulaire. Les cellules de la macula densa du tubule distal sont intimement associ es aux cellules juxtaglom rulaires de l'art riole aff rente et aux cellules m sangiales extraglom rulaires. (Modifi de Kriz W, Sakai T. Aspects morphologiques de la fonction glom rulaire. Dans : N phrologie : Actes du dixi me Congr s international de n phrologie. Londres : Bailliere-Tindall, 1987.) b. Photomicrographie d'un chantillon color l'H&E montrant un corpuscule r nal. La macula densa est visible proximit du p le vasculaire. 160. Appareil de filtration du rein Le corpuscule r nal contient l'appareil de filtration du rein, qui se compose de l'endoth lium glom rulaire, de la membrane basale glom rulaire sous-jacente et de la couche visc rale de la capsule de Bowman. Le corpuscule r nal est sph rique et a un diam tre moyen de 200 m. Il se compose de la touffe capillaire glom rulaire et des couches pith liales visc rales et pari tales environnantes de la capsule de Bowman (Fig. 20.8). L'appareil de filtration, galement appel barri re de fltration glom rulaire, enferm e dans la couche pari tale de la capsule de Bowman, se compose de trois composants diff rents : l'endoth lium des capillaires glom rulaires, qui poss de de nombreuses fenestrations (Fig. 20.9). Ces fen tres sont plus grandes (70 90 nm de diam tre), plus nombreuses et plus irr guli res que les fen tres d'autres capillaires. De plus, le diaphragme qui enjambe les fenestrations des autres capillaires est absent des capillaires glom rulaires. Les cellules endoth liales des capillaires glom rulaires poss dent un grand nombre de canaux d'eau d'aquaporine-1 (AQP-1) qui permettent le mouvement rapide de l'eau travers l' pith lium. Les produits s cr toires des cellules endoth liales, tels que l'oxyde nitrique (NO) ou les prostaglandines (PGE2), jouent un r le important dans la pathogen se de plusieurs maladies glom rulaires thrombotiques. La membrane basale glom rulaire (GBM), une lame basale paisse (300 370 nm) qui est le produit conjoint de l'endoth lium et des podocytes, les cellules de la couche visc rale de la capsule de Bowman. En raison de son paisseur, il est pro minent dans les coupes histologiques color es par la proc dure p riodique de Schiff (PAS) (voir Fig. 1.2, page 6). Le GMB est compos d'un r seau compos de collag ne de type IV (principalement 3, 4 et 5 cha nes), de laminine, de nidog ne, d'entactine, ainsi que de prot oglycanes tels que l'agrine et le perlecan, ainsi que de glycoprot ines multiadhv sives (voir page 138). Le GBM peut galement tre visualis l'aide de techniques d'immunofluorescence l'aide d'anticorps dirig s vers une cha ne sp cifique de collag ne de type IV (Fig. 20.10). La mutation du g ne codant pour la cha ne 5 du collag ne de type IV donne lieu au syndrome d'Alport de la capsule de Bowman, de la membrane basale glom rulaire, des cellules endoth liales avec fenestrations, du processus du pied du podocytepodocyte, de l'espace, du sang endoth lial FIGURE 20.8 Diam tre sch matique de la barri re de fltration. La fl che indique le mouvement du liquide plasmatique travers la barri re de filtration glom rulaire, formant l'ultrafiltrat glom rulaire (urine primaire) qui s'accumule dans l'espace urinaire de la capsule de Bowman. Notez les couches de la barri re de filtration qui comprennent les cellules endoth liales glom rulaires fen tr es, la membrane basale glom rulaire et les podocytes avec des diaphragmes fente de filtration r partis entre leurs processus plantaires. De plus, la couche superficielle endoth liale des glycoprot ines et les espaces subpodocytaires sont repr sent s sur ce sch ma. (glom rulon phrite h r ditaire), se manifestant par une h maturie (pr sence de globules rouges dans l'urine) ; prot inurie (pr sence d'une quantit importante de prot ines dans l'urine) ; et l'insuffisance r nale progressive. Dans le syndrome d'Alport, le GBM s' paissit de mani re irr guli re avec une lamina densa lamin e et ne sert pas de barri re de filtration efficace. FIGURE 20.9 Micrographie lectronique balayage de la surface int rieure d'un capillaire glom rulaire. La paroi du capillaire pr sente des cr tes horizontales form es par le cytoplasme de la cellule endoth liale. Ailleurs, les fen tres sont vues sous la for |
Histologie de Ross | me de nombreux profils ovales et circulaires sombres. 5 600. (Avec l'aimable autorisation du Dr C. Craig Tisher.) Couche visc rale de la capsule de Bowman, qui contient des cellules sp cialis es appel es podocytes ou cellules pith liales visc rales. Ces cellules tendent les processus autour des capillaires glom rulaires (Fig. 20.11 et planche 76, page 732). Les podocytes apparaissent au cours du d veloppement embryonnaire partir de l'une des extr mit s aveugles du n phron en d veloppement par invagination de l'extr mit du tubule pour former une cupule pith liale double couche. La couche cellulaire interne (c'est- -dire la couche de cellules visc rales) se trouve en apposition un r seau capillaire, le glom rule, qui se forme cet endroit. La couche externe de ces cellules, la couche pari tale, forme les cellules squameuses de la capsule de Bowman. La coupe finit par se refermer pour former la structure sph rique contenant le glom rule. Au fur et mesure qu'ils se diff rencient, les podocytes tendent les processus autour des capillaires et d veloppent de nombreux processus secondaires appel s p dicelles ou processus du pied. Les processus du pied s'interdigitent avec les processus du pied des podocytes voisins, une caract ristique qui peut tre clairement vue au microscope lectronique balayage (MEB ; Fig. 20.12). Les espaces allong s entre les processus de pied interdigit s, appel s fentes de fltration, ont une largeur d'environ 40 nm et sont recouverts d'un diaphragme fente de fltration ultra-mince qui s' tend sur la fente de filtration l g rement au-dessus du GBM (Fig. 20.13, encadr ). La n phrine est une prot ine structurelle importante du diaphragme fente de filtration. Des tudes r centes du diaphragme fente de fltration ont r v l sa structure prot ique complexe sous la forme d'une configuration de feuille en forme de fermeture clair avec une densit centrale. Une prot ine transmembranaire, la n phrine est FIGURE 20.10 Membrane basale glom rulaire immunofuorescente dans un rein humain. La membrane basale glom rulaire (GBM) est compos e de cinq (1 5) des six cha nes de collag ne de type IV. Cette micrographie fort grossissement du GBM dans le glom rule r nal a t obtenue l'aide d'anticorps monoclonaux primaires contre 1 cha ne de mol cules de collag ne de type IV qui ont t visualis s par un anticorps secondaire conjugu un colorant la fluoresc ine. 1 200. (Avec l'aimable autorisation du Dr L. Barisoni.) un composant structurel et fonctionnel cl du diaphragme fente. Les mol cules de n phrine mergeant des processus oppos s du pied interagissent au centre de la fente (interactions homophiles), formant une densit centrale avec des pores des deux c t s (Fig. 20.14). Cette feuille prot ique intercellulaire contient galement d'autres mol cules d'adh sion, telles que Neph-1, Neph-2, P-cadh rine, FAT1 et FAT 2. Le diaphragme fente de filtration est fermement ancr de nombreux filaments d'actine dans les processus du pied des podocytes. La r gulation et le maintien du cytosquelette d'actine des podocytes sont apparus comme un processus critique pour r guler la taille, la perm abilit et la s lectivit des fentes de filtration. Des mutations du g ne de la n phrine (NPHS1) sont associ es au syndrome n phrotique cong nital, une maladie caract ris e par une prot inurie massive et un d me. La couche superficielle endoth liale des capillaires glom rulaires et l'espace sous-podocytaire apportent galement une contribution importante la fonction glom rulaire globale. L'appareil de filtration est une barri re semi-perm able tr s complexe, avec des propri t s qui permettent un taux de filtration lev de l'eau, un passage sans restriction de mol cules de petite et moyenne taille et l'exclusion presque totale des albumines s riques et d'autres prot ines plus grandes. L'appareil de filtration peut donc tre d crit comme une barri re comportant deux couches cellulaires discontinues, l'endoth lium des capillaires glom rulaires et la couche visc rale de la capsule de Bowman, appliqu e de part et d'autre d'une couche extracellulaire continue de la membrane basale glom rulaire. Ces trois couches ont traditionnellement t consid r es comme la barri re de filtration glom rulaire. Cependant, r cemment, deux couches suppl mentaires physiologiquement importantes, la couche superficielle endoth liale des capillaires glom rulaires et l'espace sous-podocytaire, ont t incluses dans l'appareil de filtration. La couche superficielle endoth liale des capillaires glom rulaires est constitu e d'un pais r seau riche en glucides (200-400 nm) attach la surface luminale des cellules endoth liales glom rulaires. Il contient du glycocalyx, qui fait r f rence aux prot oglycanes charg s n gativement li s la membrane plasmique (tels que le perlecan, le syndecan et le versican) associ s aux cha nes lat rales des glycosaminoglycanes (telles que le sulfate d'h parane et le sulfate de chondro |
Histologie de Ross | tine) et aux prot ines membranaires p riph riques. Les prot ines plasmatiques (par exemple, les albumines) adsorb es du sang recouvrent la surface luminale du glycocalice. L'espace sous-podocytaire repr sente un espace troit entre les processus du pied avec leurs diaphragmes fente de filtration d'un c t et un corps cellulaire du podocyte de l'autre c t (voir Fig. 20.13). La reconstruction tridimensionnelle r cente de ces espaces a r v l leur caract re interconnect mais structurellement restrictif. Ils couvrent environ 60 % de la surface totale de la barri re de filtration glom rulaire et peuvent fonctionner dans la r gulation du flux de fluide glom rulaire travers l'appareil de filtration. La membrane basale glom rulaire (GBM) agit comme une barri re physique et un filtre s lectif d'ions. Comme nous l'avons vu pr c demment, le GBM contient des collag nes de type IV et XVIII, des sialoglycoprot ines et d'autres glycoprot ines non collag niques (par exemple, laminine, fibronectine, entactine), ainsi que des prot oglycanes (par exemple, perlecan, agrin) et des glycosaminoglycanes, en particulier le sulfate d'h parane (Fig. 20.15). Ces composants sont localis s dans des parties particuli res du GBM : la lamina rara externa, adjacente aux processus podocytaires. Il est particuli rement riche en polyanions, tels que le sulfate d'h parane, qui entravent sp cifiquement le passage des mol cules charg es n gativement. La lamina rara interne, adjacente l'endoth lium capillaire. Ses caract ristiques mol culaires sont similaires celles de la lamina rara externa. La lamina densa, la partie chevauchante des deux lames basales, prise en sandwich entre les lames rarae. Il contient du collag ne de type IV, qui est organis en un r seau qui agit comme un filtre physique. Le collag ne de type XVIII, le perlecan et l'agrine sont responsables de la majeure partie des charges anioniques trouv es dans la membrane basale glom rulaire. La laminine et d'autres prot ines pr sentes dans les lames rara, interne et externe sont impliqu es dans la fixation des cellules endoth liales et des podocytes au GBM. Le GBM limite le mouvement des particules, g n ralement des prot ines, de plus de 70 000 daltons ou d'un rayon de 3,6 nm (par exemple, l'albumine ou l'h moglobine). Bien que l'albumine ne soit pas un constituant habituel, elle peut parfois tre trouv e dans l'urine, indiquant que la taille de l'albumine est proche de la taille effective des pores de la barri re de filtration. Les glycosaminoglycanes polyanioniques des lames rarae ont de fortes charges n gatives et limitent le mouvement des particules et des mol cules anioniques travers le GBM, m me celles inf rieures 70 000 daltons. Malgr la capacit de la barri re de filtration restreindre les prot ines, plusieurs grammes de prot ines passent travers la barri re chaque jour. Ceci FIGURE 20.11 Micrographie lectronique transmission d'un glom rule dans la r gion du p le urinaire. Les r gions nucl aires et p rinucl aires des cellules endoth liales (CE) qui tapissent les capillaires glom rulaires (C) se gonflent dans la lumi re vasculaire. Sur la surface externe des capillaires se trouvent les processus des podocytes (P). l'ext rieur des podocytes se trouve l'espace urinaire (U). La capsule de Bowman (BC) est montr e gauche ; il est continu la ligne pointill e (marqu e par des pointes de fl ches) avec les cellules tubulaires du tubule proximal (PTC). Notez les nombreuses mitochondries (M) la base de ces cellules et la bordure en brosse (BB) l'apex, qui se projette dans l'espace urinaire. Les noyaux de trois cellules m sangiales (MC) adjacentes sont visibles en haut droite de la micrographie. 4,700. La prot ine est r absorb e par endocytose dans le tubule contourn proximal. L'albuminurie (pr sence de quantit s importantes d'albumine dans l'urine) ou l'h maturie (pr sence de quantit s importantes de globules rouges dans l'urine) indiquent des dommages physiques ou fonctionnels au GBM. Dans de tels cas (par exemple, la n phropathie diab tique), le nombre de sites anioniques, en particulier dans la lamina rara externa, est consid rablement r duit. La membrane fente de filtration agit comme un filtre s lectif en fonction de la taille. Les pores troits de la fente form s par les processus du pied des podocytes et les diaphragmes de la fente de filtration agissent comme des barri res physiques pour limiter le mouvement des solut s et des solvants travers la barri re de filtration. La d couverte de prot ines sp cifiques qui forment le diaphragme fendu a conduit de nouvelles connaissances sur la fonction de l'appareil de filtration dans le rein. La plupart des prot ines pr sentes dans le diaphragme sont cruciales pour le d veloppement normal et le fonctionnement du rein. L'architecture du diaphragme fente explique les propri t s d'un filtre s lectif en fonction de la taille, qui d terminent les caract ristiques de tamisage mol culaire du g |
Histologie de Ross | lom rule. Plusieurs m canismes emp chent l'obstruction des membranes de la fente de filtration. Il s'agit notamment des charges n gatives des glycosaminoglycanes dans le GBM, des charges n gatives de la membrane cellulaire des podocytes et de la fonction phagocytaire des cellules m sangiales dans le corpuscule r nal. FIGURE 20.12 Micrographie lectronique balayage d'un glom rule. un. Image faible grossissement r v lant le parcours tortueux des capillaires glom rulaires recouverts de podocytes. 700. b. Un grossissement plus lev de l'aire dans le rectangle dans a. Notez le podocyte et ses processus qui embrassent la paroi capillaire. Les processus primaires (1 ) du podocyte donnent naissance des processus secondaires (2 ), qui leur tour donnent naissance aux p dicelles. L'espace entre les p dicelles interdigit s cr e les pores fendus. 14 000. Encadr . Ce grossissement plus lev de la zone dans le rectangle r v le les pores de la fente et montre clairement que l'alternance des p dicelles appartient au processus secondaire d'une cellule ; Les p dicelles interm diaires appartiennent la cellule adjacente. 6,000. FIGURE 20.13 Micrographie lectronique transmission d'un capillaire glom rulaire et d'un podocyte adjacent. Les p dicelles des podocytes reposent sur la lame basale adjacente l'endoth lium capillaire et, ensemble, les trois composants - endoth lium capillaire, lame basale et podocytes - forment un appareil de filtration. 5 600. Encadr . Les grandes fl ches pointent vers les fen tres de l'endoth lium. De l'autre c t de la lame basale se trouvent les p dicelles des podocytes. Notez le diaphragme fendu (petites fl ches) couvrant l'espace entre les p dicelles adjacents. 12,000. Les modifications apport es aux diff rents composants de l'appareil de filtration influencent les fonctions des autres. La structure mol culaire et la composition de chaque composant de la barri re de filtration glom rulaire ont des cons quences importantes pour les composants adjacents de la barri re. Par exemple, les changements mol culaires dans le GBM modifient non seulement la contribution de cette couche, mais modifient galement la vitesse laquelle les solut s et les solvants traversent l'endoth lium des capillaires glom rulaires d'un c t et la couche visc rale de la capsule de Bowman de l'autre. De plus, il est important de comprendre que la barri re de filtration glom rulaire n'est pas une structure passive mais une structure active qui peut se remodeler et modifier sa propre perm abilit . L' pith lium squameux simple constitue la couche pari tale de la capsule de Bowman. La couche pari tale de la capsule de Bowman contient des cellules pith liales pari tales et forme un pith lium squameux simple. Au p le urinaire du corpuscule r nal, la couche pari tale est continue avec l' pith lium cubo dal du tubule contourn proximal (voir Figs. 20.7 et 20.11). La prolif ration des cellules pith liales pari tales est une caract ristique diagnostique typique de certains types de glom rulon phrite (inflammation du glom rule). Pour un exemple d'une telle maladie, voir le dossier 20.2. L'espace entre les couches visc rale et pari tale de la capsule de Bowman est appel espace urinaire ou espace de Bowman (voir Fig. 20.11). C'est le r ceptacle de l'ultrafiltrat glom rulaire (urine primaire) produit par l'appareil de filtration du corpuscule r nal. Au p le urinaire du corpuscule r nal, l'espace urinaire est continu avec la lumi re du tubule proximal alv ol . Le corpuscule r nal contient un groupe suppl mentaire de cellules appel es cellules m sangiales. Ces cellules et leur matrice extracellulaire constituent le m sangium. Il est le plus vident au niveau de la tige vasculaire du glom rule et des interstices des capillaires glom rulaires adjacents. Les cellules m sangiales sont positionn es peu pr s de la m me mani re que les p ricytes, en ce sens qu'elles sont entour es par le GBM (Fig. 20.16). Les cellules m sangiales ne sont pas enti rement confin es au corpuscule r nal ; certains sont situ s l'ext rieur du corpuscule le long du p le vasculaire, o ils sont galement d sign s comme cellules lacis et font partie de ce que l'on appelle l'appareil juxtaglom rulaire (voir Fig. 20.7). Les fonctions importantes des cellules m sangiales sont les suivantes : Phagocytose et endocytose. Les cellules m sangiales liminent les r sidus pi g s et les prot ines agr g es du GBM et du diaphragme fente de filtration, gardant ainsi le filtre glom rulaire exempt de d bris. Ils endocytosent et traitent galement une vari t de prot ines plasmatiques, y compris des complexes immuns. Le maintien de la structure et de la fonction de la barri re glom rulaire est la fonction principale des cellules m sangiales. Soutien structurel. Les cellules m sangiales produisent des composants de la matrice m senniale, qui fournissent un soutien la FIGURE 20.14 Sch ma du diaphragme fente de flutration. Le diaphragme fente de fil |
Histologie de Ross | tration est une structure complexe en forme de fermeture clair form e par une prot ine transmembranaire, la n phrine. Les domaines extracellulaires des n phrines mergent des processus oppos s du pied des podocytes voisins et s'interdigitent au centre de la fente, formant une densit centrale avec des pores des deux c t s. Les domaines intracellulaires des n phrines interagissent avec le cytosquelette d'actine dans le cytoplasme des processus du pied. La feuille de mol cules de n phrine est renforc e pr s de son attache au pied par les prot ines Neph1 et Neph2 qui interagissent entre elles et avec la n phrine. Les autres mol cules d'adh sion telles que la P-cadh rine, FAT1 et FAT2 se trouvent galement dans cette r gion. Notez que les apophyses du pied des podocytes sont s par es par la membrane basale glom rulaire (GBM) des cellules endoth liales fen tr es qui tapissent les capillaires glom rulaires. (Redessin de Tryggvason K, Patrakka J, Wartiovaara J. Syndromes de prot inurie h r ditaire et m canismes de prot inurie. N Engl J Med 2006 ; 354:1387 401.) podocytes dans les zones o la membrane basale pith liale est absente ou incompl te (voir Fig 20.16). S cr tion. Les cellules m sangiales synth tisent et s cr tent une vari t de mol cules telles que l'interleukine 1 (IL-1), la PGE2 et le facteur de croissance d riv des plaquettes (PDGF), qui jouent un r le central dans la r ponse aux l sions glom rulaires. Modulation de la distension glom rulaire. Les cellules m sangiales ont des propri t s contractiles. Dans le pass , il a t sugg r que la contraction des cellules m sangiales pouvait augmenter le volume sanguin intraglom rulaire et la pression de filtration. Des tudes r centes ont r v l que la contribution m sangiale au d bit de filtration glom rulaire est minime et que les cellules m sangiales peuvent fonctionner dans la r gulation de la distension glom rulaire en r ponse l'augmentation de la pression art rielle. Cliniquement, il a t observ que les cellules m sangiales prolif rent dans certaines maladies r nales, dans lesquelles des quantit s anormales de prot ines et de complexes prot iques sont pi g s dans le GBM. La prolif ration des cellules m sangiales est une caract ristique importante de la n phropathie immunoglobulines A (IgA), de la maladie de Berger, de la glom rulon phrite membranoprolif rative, de la n phrite lupique et de la n phropathie diab tique. FIGURE 20.15 Glom rule immunofuorescent. Cette micrographie triple exposition d'un glom rule de rat adulte normal est immunomarqu e avec deux anticorps diff rents. Un anticorps reconna t des composants extracellulaires sp cifiques, savoir le prot oglycane de sulfate d'h parane de la membrane basale (BM-HSPG, marquage la rhodamine). L'autre anticorps reconna t le prot oglycane de sulfate de chondro tine de la membrane basale (BM-CSPG, marquage la fluoresc ine). Comme il s'agit d'une micrographie triple exposition, une couleur jaune se produit l o les deux tiquettes fluorescentes codistribuent exactement. La fluorescence bleue est une contre-coloration nucl aire avec une coloration nucl aire de Hoechst. La micrographie montre qu'une compartimentation se produit par rapport aux populations de prot oglycanes glom rulaires. La membrane basale capillaire glom rulaire est compos e exclusivement de BM-HSPG, tandis que la matrice m sangiale (jaune) contient la fois BM-HSPG et BM-CSPG. La capsule de Bowman semble tre fortement color e uniquement par les anticorps BM-CSPG. 360. (Avec l'aimable autorisation du Dr Kevin J. McCarthy.) Embryologiquement, les cellules m sangiales et juxtaglom rulaires (discut es dans un paragraphe suivant) sont d riv es de pr curseurs de cellules musculaires lisses. Bien que les cellules m sangiales soient clairement phagocytotiques, elles sont inhabituelles en ce sens qu'elles ne sont pas d riv es des cellules pr curseurs habituelles du syst me phagocytotique mononucl aire, les monocytes diffusion h matologique. L'appareil juxtaglom rulaire comprend la macula densa, les cellules juxtaglom rulaires et les cellules m sangiales extraglom rulaires. Se trouvant directement c t des art rioles aff rente et eff rente et c t de certaines cellules m sangiales extraglom rulaires au DOSSIER 20.2 Corr lation clinique : glom rulon phrite induite par anticorps de la membrane basale antiglom rulaire ; Goodpasture Syndrome Comme nous l'avons vu plus haut dans la section sur l'assemblage de la lame basale (voir chapitre 5, page 139), l' l ment constitutif majeur de toute membrane basale, y compris la membrane basale glom rulaire (GBM), est la mol cule de collag ne de type IV. Sa structure centrale est compos e de trois monom res de cha ne, chacun repr sentant un ou plusieurs des six types de cha nes connues pour le collag ne de type IV (voir tableau 6.2 ; page 165). Chaque mol cule a trois domaines : un domaine amino-terminal 7S, un domaine h lico dal collag ne moyen et un domaine NC1 non callag |
Histologie de Ross | ne carboxy-terminal. L'architecture mol culaire du collag ne de type IV est essentielle pour comprendre la physiopathologie des maladies r nales glom rulaires. Par exemple, une r ponse auto-immune au domaine NC1 non collag ne de la cha ne 3 du collag ne de type IV [3(IV)] dans le GBM est responsable du d veloppement de la glom rulon phrite induite par des anticorps anti-GBM. Cette affection est caract ris e par un d p t lin aire d'anticorps d'immunoglobuline G (IgG) dans le GBM. Chez certaines personnes, les anticorps anti-GBM peuvent r agir de mani re crois e avec la membrane basale alv olaire dans les poumons, produisant le syndrome de Goodpasture. La caract ristique clinique du syndrome de Goodpasture est une glom rulon phrite (inflammation des glom rules) rapidement progressive et une h morragie pulmonaire due la perturbation de la barri re air-sang. En r ponse au d p t d'IgG dans le glom rule, le syst me du compl ment est activ et les leucocytes circulants laborent une vari t de prot ases, entra nant une perturbation du GBM et un d p t de fibrine. La fibrine, son tour, stimule la prolif ration des cellules pari tales qui tapissent la capsule de Bowman et provoque un afflux de monocytes de la circulation. Le produit de ces r actions est souvent observ dans le glom rule sous la forme d'un croissant, une caract ristique microscopique caract ristique de la glom rulon phrite (Fig. F20.2.1). La plupart des patients atteints du syndrome de Goodpasture pr sentent une glom rulon phrite en croissant s v re avec des taux transitoirement lev s d'anticorps anti-GBM circulants. La formation d'anticorps anti-GBM est tr s probablement d clench e par des virus, des cancers, des agents pharmacologiques et des compos s chimiques pr sents dans une vari t de peintures, de solvants et de colorants. Les personnes atteintes du syndrome de Goodpasture pr sentent des sympt mes respiratoires et urinaires. Ceux-ci comprennent l'essoufflement, la toux et les expectorations sanglantes, ainsi que l'h maturie (sang dans l'urine), la prot inurie (prot ines dans l'urine) et d'autres sympt mes de l'insuffisance r nale progressive. Le principal objectif th rapeutique dans le traitement du syndrome de Goodpasture est d' liminer les anticorps pathog nes circulants du sang. Ceci est r alis par la plasmaph r se, dans laquelle le plasma sanguin est retir de la circulation et remplac par du liquide, des prot ines ou du plasma donn . De plus, le traitement avec des m dicaments immunosuppresseurs et des corticost ro des est b n fique pour emp cher le syst me immunitaire de produire des auto-anticorps pathog nes. FIGURE F20.2.1 Photomicrographie d'un glom rule dans le syndrome de Goodpasture. un. Dans cet chantillon color au trichome de Mallory obtenu partir d'une biopsie r nale, les mol cules de collag ne de la matrice m sangiale et des capillaires glom rulaires sont color es en bleu fonc . La tache rouge vif l'int rieur du corpuscule r nal repr sente la fibrine, qui s'est chapp e des anses capillaires glom rulaires dans l'espace urinaire. Un croissant cellulaire (d limit par une ligne pointill e) est form par le d p t de fibrine infiltr e par les macrophages et les cellules pari tales prolif r es de la capsule Bowman. La couleur bleu clair entourant le glom rule refl te une r action d mateuse contenant des cellules m diant les r actions inflammatoires. Notez la lame basale d'une couche pari tale de la capsule de Bowman. 320. b. Cette image d'immunofluorescence du corpuscule r nal montre la membrane basale glom rulaire marqu e avec des anticorps dirig s contre les IgG humaines et visualis e avec des anticorps secondaires conjugu s un colorant fluorescent. Dans le syndrome de Goodpasture, les IgG se lient au domaine NC1 du collag ne de type IV (cha ne 3) pr sent dans le GMB. Notez le motif d' paisseur irr guli re du GBM entourant les boucles capillaires. L'espace restant est occup par le croissant cellulaire. 360. (Avec l'aimable autorisation du Dr Joseph P. Grande.) Cellules endoth liales Processus du pied des podocytes Membrane basale glom rulaire Cellules endoth liales Fenestres de la cellule endoth liale Cellule m sangiale Matrice m sangiale Actes du pied des podocytes FIGURE 20.16 Sch ma montrant la relation entre les cellules m sangiales intraglom rulaires et les capillaires glom rulaires. La cellule m sangiale et sa matrice environnante sont entour es par la lame basale des capillaires glom rulaires. Notons que les cellules m sangiales se trouvent dans le m me compartiment que l'endoth lium et qu'elles peuvent tre intimement associ es la lame basale ainsi qu'aux cellules endoth liales. (Modifi de Sakai T, Kriz W. La relation structurelle entre les cellules m sangiales et la membrane basale du glom rule r nal. Anat Embryol 1987 ; 176:373 386.) Le p le vasculaire du corpuscule r nal est la partie terminale du tubule droit distal du n phron. cet endroit, la paroi du tubule contient des cellules qui son |
Histologie de Ross | t appel es collectivement la macula densa. Lorsqu'elles sont observ es au microscope optique, les cellules de la macula densa sont distinctives, en ce sens qu'elles sont plus troites et g n ralement plus hautes que les autres cellules du tubule distal (voir Fig. 20.7). Les noyaux de ces cellules semblent surpeupl s, au point m me qu'ils apparaissent partiellement superpos s les uns sur les autres, d'o le nom de macula densa . Dans cette m me r gion, les cellules musculaires lisses de l'art riole aff rente adjacente (et, parfois, de l'art riole eff rente) sont modifi es. Ils contiennent des granules s cr toires et leurs noyaux sont sph riques, par opposition au noyau typique des cellules musculaires lisses allong es. Ces cellules juxtaglom rulaires (voir Fig. 20.7) n cessitent des colorations sp cifiques pour mettre en vidence les v sicules s cr toires au microscope optique. L'appareil juxtaglom rulaire r gule la pression art rielle en activant le syst me r nine-angiotensine-aldost rone. Dans certaines affections physiologiques (faible apport en sodium) ou pathologiques (diminution du volume du sang circulant en raison d'une h morragie ou r duction de la perfusion r nale due la compression des art res r nales), les cellules juxtaglom rulaires sont responsables de l'activation du syst me r nine-angiotensine-aldost rone (SRAA). Ce syst me joue un r le important dans le maintien de l'hom ostasie du sodium et de l'h modynamique r nale. Les granules des cellules juxtaglom rulaires contiennent une prot ase d'aspartyl, appel e r nine, qui est synth tis e, stock e et lib r e dans la circulation sanguine partir des cellules musculaires lisses modifi es. Dans le sang, la r nine catalyse l'hydrolyse d'une 2-globuline circulante, l'angiotensinog ne, pour produire le d capeptide angiotensine I. Ensuite, l'angiotensine I est convertie en angiotensine II, octapeptide active, par l'enzyme de conversion de l'angiotensine (ECA) pr sente sur les cellules endoth liales des capillaires pulmonaires. L'angiotensine II stimule la synth se et la lib ration de l'hormone aldost rone de la zone glom ruleuse de la glande surr nale (voir page 766). L'aldost rone, son tour, agit sur les canaux collecteurs pour augmenter la r absorption du sodium et la r absorption concomitante de l'eau, augmentant ainsi le volume sanguin et la pression. en cas de suspicion d'insuffisance r nale. Il comprend g n ralement plusieurs mesures des caract ristiques physiques, biochimiques et microscopiques de l'urine telles que le pH, la gravit sp cifique (mesure indirecte de la concentration ionique), la bilirubine, la concentration de compos s interm diaires d riv s du m tabolisme des acides gras connus sous le nom de corps c toniques, l'h moglobine et la concentration des prot ines. Une partie importante de cette analyse comprend la d termination de la quantit de prot ines excr t es dans l'urine. L'excr tion de quantit s excessives de prot ines (c'est- -dire la prot inurie [albuminurie]) est un signe diagnostique important de maladie r nale. Normalement, moins de 150 mg de prot ines indiquent presque toujours une maladie r nale, un exercice extr me, comme le jogging, ou une d shydratation s v re peut entra ner une prot inurie accrue chez les individus sans maladie r nale. L'examen microscopique de l'urine peut r v ler la pr sence de globules rouges et blancs, de cristaux min raux et d'agents pathog nes tels que des bact ries ou des champignons. Souvent, ces l ments sont enferm s dans des structures cylindriques appel es pl tres urinaires. La matrice du pl tre urinaire est form e par une prot ine de 85 kilodaltons, l'uromoduline (prot ine de Tamm-Horsfall) qui pr cipite dans la lumi re des tubes convulqu s distaux et des canaux collecteurs au cours d'un processus pathologique. DOSSIER 20.3 Corr lation clinique : examen de l'urine analyse d'urine L'analyse d'urine est une partie importante de l'examen des patients excr t s dans l'urine chaque jour. Bien que l'excr tion excessive Pendant des ann es, les cardiologues et les n phrologues ont cru que l'hypertension essentielle chronique, la forme la plus courante d'hypertension, tait en quelque sorte li e une anomalie dans le SRAA. Cependant, les taux de r nine urinaire sur 24 heures chez ces patients taient g n ralement normaux. Ce n'est que lorsqu'il a t d montr qu'un facteur du venin d'un serpent d'Am rique du Sud tait un puissant inhibiteur de l'enzyme de conversion de l'angiotensine (ECA) dans le poumon que les chercheurs ont eu la fois un indice sur la cause de l'hypertension essentielle chronique et une nouvelle s rie de m dicaments pour traiter cette maladie courante. La l sion de l'hypertension essentielle chronique est maintenant consid r e comme une production excessive d'angiotensine II dans les poumons. Le d veloppement des inhibiteurs de l'ECA le captopril, l' nalapril et les d riv s apparent s du facteur original du venin de serpent a r volutionn le traite |
Histologie de Ross | ment de l'hypertension essentielle chronique. Ces m dicaments antihypertenseurs ne causent pas les effets secondaires souvent dangereux des diur tiques et des bloquants qui taient auparavant les m dicaments les plus couramment utilis s pour contr ler cette maladie. DOSSIER 20.4 Corr lation clinique : r nine-angiotensine-syst me aldost rone (SRAA) et hypertension L'angiotensine II est galement un vasoconstricteur puissant qui joue un r le r gulateur dans le contr le de la r sistance vasculaire r nale et syst mique. L'appareil juxtaglom rulaire fonctionne non seulement comme un organe endocrinien qui s cr te de la r nine, mais aussi comme un capteur du volume sanguin et de la composition du liquide tubulaire. Les cellules de la macula densa surveillent la concentration de Na dans le liquide tubulaire et r gulent la fois le d bit de filtration glom rulaire et la lib ration de r nine par les cellules juxtaglom rulaires. La diminution de Na On pense que la concentration dans le tubule contourn distal est un stimulus pour les mol cules uniques de transport d'ions exprim es sur la membrane apicale des cellules de la macula densa. Ces mol cules comprennent les cotransporteurs Na/2Cl/K, les changeurs Na/H et les canaux K r gul s par le calcium pHand. L'activation des voies de transport membranaires modifie la concentration d'ions intracellulaires dans les cellules de la macula densa et initie des m canismes de signalisation en lib rant divers m diateurs tels que l'ATP, l'ad nosine, l'oxyde nitrique (NO) et les prostaglandines (PGE2). Ces mol cules agissent de mani re paracrine et signalent la fois aux cellules juxtaglom rulaires sous-jacentes de l'art riole aff rente de s cr ter de la r nine et aux cellules musculaires lisses vasculaires de se contracter. Une augmentation du volume sanguin suffisante pour provoquer l' tirement des cellules juxtaglom rulaires dans l'art riole aff rente peut tre le stimulus qui ferme la boucle de r troaction et arr te la s cr tion de r nine. Lorsque l'ultrafltrate glom rulaire passe travers les tubules urinaires et collecteurs du rein, il subit des changements qui impliquent la fois une absorption active et passive, ainsi qu'une s cr tion. Certaines substances contenues dans l'ultrafiltrat sont r absorb es, certaines partiellement (par exemple, l'eau, le sodium et le bicarbonate) et d'autres compl tement (par exemple, le glucose). D'autres substances (p. ex., la cr atinine et les acides et bases organiques) sont ajout es l'ultrafiltrat (c.- -d. l'urine primaire) par l'activit s cr toire des cellules tubulaires. Ainsi, le volume de l'ultrafiltrat est consid rablement r duit et l'urine est rendue hyperosmotique. La longue boucle de Henle et les tubules collecteurs qui passent parall lement des vaisseaux sanguins dispos s de la m me mani re, le vasa recta, servent de base au m canisme multiplicateur de contre-courant qui joue un r le d terminant dans la concentration de l'urine, la rendant ainsi hyperosmotique. Le tubule contourn proximal est le site initial et principal de r absorption. Le tubule contourn proximal re oit l'ultrafiltrat de l'espace urinaire de la capsule de Bowman. Les cellules cubo des du tubule contourn proximal ont les sp cialisations de surface labor es associ es aux cellules engag es dans l'absorption et le transport des fluides. Ils pr sentent les caract ristiques suivantes : Une bordure en brosse, compos e de microvillosit s relativement longues, serr es et droites (Fig. 20.17) Un complexe jonctionnel, compos d'une jonction troite et serr e qui scelle l'espace intercellulaire de la lumi re du tubule et d'une zonule adh rente qui maintient l'adh sion entre les cellules voisines Plicae ou plis situ s sur les surfaces lat rales des cellules, qui sont de grandes apophyses aplaties, alternant avec des apophyses similaires de cellules adjacentes (voir Fig. 20.16) Interdigitation extensive des apophyses basales de cellules adjacentes (Figs. 20.18 et 20.19) Stries basales, constitu es de mitochondries allong es concentr es dans les apophyses basales et orient es verticalement par rapport la surface basale (voir Fig. 20.18) Dans les pr parations histologiques bien fix es, les stries basales et le bord apical en brosse aident distinguer les cellules du tubule proximal alv ol de celles des autres tubules. la base m me de la cellule tubulaire contourn e proximale, dans les processus interdigit s, des faisceaux de microfilaments de 6 nm FIGURE 20.17 Dessin des cellules tubulaires proximales alv ol es. Le dessin, au niveau de la microscopie lectronique, montre la face sectionn e droite et une vue tridimensionnelle de la surface basolat rale d'une cellule avec une face partiellement coup e gauche. Ici, les parties interdigit es de la cellule adjacente ont t supprim es pour montrer les interdigitations basolat rales. Certains des processus interdigit s s' tendent sur toute la hauteur de la cellule. Les processus sont longs dan |
Histologie de Ross | s la r gion basale et cr ent un compartiment extracellulaire labor adjacent la lame basale. Apicalement, les microvillosit s (M) constituent la bordure du pinceau. certains endroits, les microvillosit s ont t omises, r v lant ainsi le caract re alambiqu de la limite de la cellule apicale (CB). (D'apr s Bulger RE. La forme des cellules tubulaires r nales du rat. Am J Anat 1965;116:253.) sont pr sents (voir fl ches, Figs. 20.18 et 20.19). Ces filaments d'actine peuvent jouer un r le dans la r gulation du mouvement du liquide de l'espace extracellulaire basolat ral travers la lame basale du tubule vers le capillaire p ritubulaire adjacent. Sur les 180 L/jour d'ultrafiltrat qui p n trent dans les n phrons, environ 120 L/jour, soit 65 % de l'ultrafiltrat, sont r absorb s par le tubule contourn proximal. Deux prot ines principales sont responsables de la r absorption des fluides dans les tubules convolut s proximaux : FIGURE 20.18 Micrographie lectronique d'une cellule de tubule proximal. La surface apicale de la cellule montre les microvillosit s (Mv) troitement serr es qui sont collectivement reconnues comme la bordure du pinceau au microscope optique. De nombreuses v sicules (V) sont videntes dans le cytoplasme apical. Des lysosomes (L) sont galement pr sents dans la r gion apicale de la cellule. Le noyau n'a pas t inclus dans le plan de section. Un grand nombre de mitochondries (M) orient es longitudinalement sont pr sentes dans la cellule au sein des processus interdigit s. Les mitochondries sont responsables de l'apparition des stries basales observ es au microscope optique, en particulier si l'espace extracellulaire est largi. La micrographie lectronique r v le galement une lame basale et une petite quantit de tissu conjonctif ainsi que l'endoth lium fen tr (En) d'un capillaire p ritubulaire adjacent. 15 000. Empi cement sup rieur. Ce grossissement plus lev des microvillosit s montre les petites v sicules endocytotiques qui se sont d tach es de la membrane plasmique la base des microvillosit s. 32 000. Encart inf rieur. Un grossissement plus lev de la partie basale des processus interdigit s (IP) sous la port e des mitochondries. L'aspect basal extr me de ces processus r v le un mat riau dense (fl ches) qui repr sente des faisceaux de filaments d'actine (voir Fig. 20.16). 30,000. FIGURE 20.19 Micrographie lectronique d'une cellule tubulaire proximale alv ol e. Cette section est presque tangentielle et l g rement oblique par rapport la base d'une cellule tubulaire proximale alv ol e et la lame basale et capillaire sous-jacentes. Dans la partie gauche de la micrographie se trouve l'endoth lium capillaire (En). De mani re caract ristique, l'endoth lium poss de de nombreuses fenestrations (EnF), et dans ce plan de section, les fenestrations sont visibles de face, affichant des profils circulaires. Le plan de section fait galement appara tre la lame basale (BL) comme une large bande de mat riau homog ne. droite de la lame basale se trouvent les processus basaux interdigit s des cellules tubulaires proximales. Les processus longs et droits contiennent des filaments d'actine orient s longitudinalement (fl ches). Dans ce plan de section, l'espace extracellulaire basal appara t comme un labyrinthe entre les processus cellulaires. 32,000. Na/K-ATPase pompe, prot ines transmembranaires qui sont localis es dans les plis lat raux de la membrane plasmique. Ils sont responsables de la r absorption du Na, qui est la principale force motrice de la r absorption de l'eau dans le tubule contourn proximal. Comme dans les pith liums intestinaux et de la v sicule biliaire, ce processus est entra n par le transport actif de Na dans l'espace intercellulaire lat ral. Le transport actif du Na est suivi d'une diffusion passive du Cl pour maintenir la neutralit lectrochimique. L'accumulation de NaCl dans les espaces intercellulaires lat raux cr e un gradient osmotique qui attire l'eau de la lumi re vers le compartiment intercellulaire. Ce compartiment se distend mesure que la quantit de liquide qu'il contient augmente ; Les plis lat raux se s parent pour permettre cette distension. AQP-1, une petite prot ine transmembranaire (30 kilodaltons) qui fonctionne comme un canal d'eau mol culaire dans la membrane cellulaire des tubules convolut s proximaux. Le mouvement de l'eau travers ces canaux membranaires ne n cessite pas l' nergie lev e des pompes Na/K-ATPase. Des m thodes immunocytochimiques peuvent tre utilis es pour mettre en vidence la pr sence de ces prot ines. La pression hydrostatique qui s'accumule dans le compartiment intercellulaire distendu, probablement aid e par l'activit contractile des filaments d'actine la base des cellules tubulaires, entra ne un liquide essentiellement isosmotique travers la membrane basale du tubule dans le tissu conjonctif r nal. Ici, le liquide est r absorb dans les vaisseaux du r seau capillaire p ritubulaire. Le tubule proximal alv |
Histologie de Ross | ol r absorbe galement les acides amin s, les sucres et les polypeptides. Comme dans l'intestin, les microvillosit s des cellules tubulaires proximales alv ol es sont recouvertes d'un glycocalyx bien d velopp qui contient plusieurs ATPases, peptidases et de fortes concentrations de disaccharidases. En plus des acides amin s et des monosaccharides, l'ultrafiltrat contient galement de petits peptides et disaccharides. Ces derniers s'adsorbent sur le glycocalyx pour une digestion ult rieure avant l'internalisation des acides amin s et des monosaccharides r sultants (y compris le glucose). De plus, comme dans l'intestin, la r sorption des acides amin s et du glucose dans le tubule contourn proximal d pend du transport actif de Na. Les prot ines et les gros peptides sont endocytos s dans le tubule contourn proximal. Des invaginations tubulaires profondes sont pr sentes entre les microvillosit s des cellules tubulaires proximales alv ol es. Les prot ines de l'ultra-filtrat, lorsqu'elles atteignent la lumi re du tubule, se lient au glycocalyx qui recouvre la membrane plasmique des invaginations. Ensuite, les v sicules endocytotiques contenant le bourgeon prot ique li aux invaginations fusionnent dans le cytoplasme apical pour former de grands endosomes pr coces contenant des prot ines (voir Fig. 20.18). Ces endosomes pr coces sont destin s devenir des lysosomes, et les prot ines endocytos es sont d grad es par des hydro-las acides. Les acides amin s produits lors de la d gradation lysosomale sont recycl s dans la circulation via le compartiment intercellulaire et le tissu conjonctif interstitiel. Aussi, le pH de l'ultrafiltrat est modifi dans le tubule contourn proximal par la r absorption du bicarbonate et par la s cr tion sp cifique dans la lumi re d'acides organiques exog nes et de bases organiques d riv es de la circulation capillaire p ritubulaire. Les cellules du tubule droit proximal (c'est- -dire le membre descendant pais de l'anse de Henle) ne sont pas aussi sp cialis es pour l'absorption que celles du tubule proximal alambiqu . DOSSIER 20.5 Consid rations fonctionnelles : structure et fonction des canaux d'eau Aquaporin Les aquaporines (AQP) sont une famille r cemment reconnue de ganglions, de cellules endoth liales tapissant les sinus lymphatiques et de petites prot ines transmembranaires hydrophobes qui interviennent dans l'endoth lium vasculaire des veinules endoth liales sup rieures en tant que transport de l'eau dans le rein et d'autres organes (c'est- -dire le foie, ainsi que dans les cellules endoth liales des lign es intestinales). A ce jour, 13 prot ines AQP-2 ont t caract ris es, pr sentes dans la partie terminale de la prot ine distale et clon es. La taille mol culaire des AQP varie de 26 des tubules volut s et dans l' pith lium de 34 kilodaltons. Chaque prot ine est constitu e de six tubules et canaux transmembranaires. AQP-2 est sous la r gulation d'an-domaines dispos s pour former un pore distinct. Les sites o l'hormone tidiur tique (ADH) et est donc connue sous le nom d'ADH-AQPs sont exprim s impliquent leur r le dans le transport de l'eau, le canal d'eau r gul . La mutation du g ne AQP-2 tels que les tubules r naux (r absorption d'eau), le cerveau et la colonne vert brale a t li e au diab te n phrog nique cong nital du cordon (r absorption du liquide c phalo-rachidien), l'acinaire pancr atique insipide. cellules (s cr tion de fluides pancr atiques), l'appareil lacrymal (s cr tion et r sorption des larmes) et l' il (des AQP-3 et AQP-4 aqueux ont galement t d tect s dans la s cr tion et la r absorption de bahumor). La plupart des AQP sont des surfaces cellulaires s lec-solat rales des cellules l g res du rein collectrices pour le passage de l'eau (AQP-1, AQP-2, AQP-4, canaux entrants ainsi que dans l' pith lium gastro-intestinal AQP-5, AQP-6 et AQP-8), tandis que d'autres, tels que (AQP-3), les cellules acineuses pancr atiques (AQP-12) et le AQP-3, AQP-7 et AQP-9, appel s aquaglyc roporines, galement cerveau et moelle pini re (AQP-4). le glyc rol et d'autres mol cules plus grosses en plus de Recherches actuelles sur la fonction et la structure de l'eau. Les membres minents de la famille AQP comprennent les prot ines AQP peuvent conduire au d veloppement de l'eau chan AQP-1, exprim e dans les reins (bloqueurs nels alv ol s proximaux qui pourraient tre utilis s pour traiter l'hypertension, les contubules) et d'autres types de cellules telles que les h patocytes et l'insuffisance cardiaque gestive, et le gonflement du cerveau et pour r guler les globules rouges. L'AQP-1 est galement exprim dans la pression lymphatique intracr nienne ou intraoculaire. Ils sont plus courts, avec une bordure en pinceau moins bien d velopp e et avec des processus lat raux et basolat raux moins nombreux et moins complexes. Les mitochondries sont plus petites que celles des cellules du segment alambiqu et sont distribu es de mani re al atoire dans le cytoplasme. Il y a moins |
Histologie de Ross | d'invaginations apicales et de v sicules endocytotiques, ainsi que moins de lysosomes. Segment mince de boucle de Henle Comme indiqu ci-dessus, la longueur du segment mince varie avec l'emplacement du n phron dans le cortex. Les n phrons juxtam dullaires ont les membres les plus longs ; Les n phrons corticaux ont les plus courts. De plus, diff rents types de cellules sont pr sents dans le segment mince. Au microscope optique, il est possible de d tecter au moins deux types de tubules segments minces, l'un avec un pith lium plus squameux que l'autre. L'examen au microscope lectronique des segments minces de divers n phrons r v le d'autres diff rences, savoir l'existence de quatre types de cellules pith liales (Fig. 20.20) : L' pith lium de type I se trouve dans les membres minces descendants et ascendants de l'anse de Henle des n phrons boucles courtes. Il se compose d'un pith lium mince et simple. Les cellules n'ont presque pas d'interdigitations avec les cellules voisines et peu d'organites. L' pith lium de type II, que l'on trouve dans le mince membre descendant des n phrons longues boucles dans le labyrinthe cortical, est constitu d'un pith lium plus haut. Ces cellules poss dent des organites abondants et de nombreuses petites microvillosit s mouss es. L' tendue de l'interdigitation lat rale avec les cellules voisines varie selon l'esp ce. L' pith lium de type III, qui se trouve dans le membre descendant mince de la moelle pini re interne, est constitu d'un pith lium plus mince. Les cellules ont une structure plus simple et moins de microvillosit s que les cellules pith liales de type II. Les interdigitations lat rales sont absentes. L' pith lium de type IV, que l'on trouve la courbure des n phrons longues boucles et dans toute la mince branche ascendante, est constitu d'un pith lium bas et aplati sans microvillosit s. Les cellules poss dent peu d'organites. Les r les fonctionnels sp cifiques des quatre types de cellules dans le segment mince ne sont pas encore clairs, bien que ce segment fasse partie du syst me d' change contre-courant qui fonctionne dans la concentration de l'urine. Les diff rences morphologiques, telles que les microvillosit s, les mitochondries et le degr d'interdigitation cellulaire, refl tent probablement des r les actifs ou passifs sp cifiques dans ce processus. Les minces membres descendants et ascendants de l'anse de Henle diff rent par leurs propri t s structurelles et fonctionnelles. L' tude de l'ultrafiltrat qui p n tre dans le membre descendant mince et quitte le membre ascendant mince de l'anse de Henle r v le des changements spectaculaires dans l'osmolalit de l'ultrafiltrat. L'ultrafiltrat qui p n tre dans le limbe descendant mince est isosmotique, tandis que l'ultrafiltrat qui quitte le limbe ascendant mince est hyposmotique vis- -vis du plasma. Ce changement est obtenu en r absorbant plus de sels que d'eau. Les deux membres de l'anse de Henle ont des perm abilit s diff rentes et donc des fonctions diff rentes : Le mince membre descendant de l'anse de Henle est tr s perm able l'eau et beaucoup moins perm able aux solut s comme le NaCl et l'ur e. Parce que le liquide interstitiel dans la moelle est hyper-osmotique, l'eau se diffuse hors de ce segment de n phron. De plus, une petite quantit de NaCl et d'ur e p n tre dans le n phron ce site. Les cellules de ce membre ne transportent pas activement les ions ; Ainsi, l'augmentation de l'osmolalit du liquide tubulaire qui se produit dans ce segment de n phron est caus e en grande partie par le mouvement passif de l'eau dans le tissu conjonctif p ritubulaire. FIGURE 20.20 Sch ma de principe de l'anse des cellules pith liales des membres minces de Henle. Les chiffres romains (I IV) identifient les diff rents segments de l' pith lium et la r gion o ils se trouvent dans le membre mince des boucles courtes et longues de Henle. Les sch mas de l' pith lium n'incluent pas les r gions nucl aires des cellules pith liales. (Modifi de Madsen KM, Tisher CC. Anatomie physiologique du rein. Dans : Fisher JW (Ed). Kidney Hormones, Londres, Royaume-Uni : Academic Press 1986 ; 3:45 100.) La fine branche ascendante de l'anse de Henle ne transporte pas activement les ions, mais elle est tr s perm able au NaCl et permet ainsi une diffusion passive du NaCl dans l'interstitium. Le Cl se diffuse dans l'interstitium en suivant son gradient de concentration travers les canaux conducteurs de Cl. Bien que l' nergie de l'ATP soit n cessaire pour ouvrir ces canaux, le mouvement de Cl n'est pas un exemple de transport actif et ne n cessite pas d'activit ATPase stimul e par Cl. Les contre-ions, en l'occurrence Na (la majorit ) et K, suivent passivement pour maintenir la neutralit lectrochimique. L'hyperosmolarit de l'interstitium est directement li e l'activit de transport des cellules de ce membre de l'anse de Henle. De plus, le mince membre ascendant est largement imperm able l'eau, de sorte |
Histologie de Ross | qu' cet endroit, mesure que la concentration de sel augmente dans l'interstitium, l'interstitium devient hyperosmotique et le liquide dans la lumi re du n phron devient hyposmotique. De plus, les cellules pith liales qui tapissent l' pais membre ascendant produisent une prot ine de 85 kilodaltons appel e uromoduline (prot ine Tamm-Horsfall) qui influence la r absorption du NaCl et la capacit de concentration urinaire. L'uromoduline module galement l'adh sion cellulaire et la transduction du signal en interagissant avec diverses cytokines, ainsi qu'elle inhibe l'agr gation des cristaux d'oxalate de calcium (emp chant la formation de calculs r naux) et fournit une d fense contre les infections des voies urinaires. Chez les personnes atteintes de maladies r nales inflammatoires, une uromoduline pr cipit e est d tect e dans l'urine sous forme de pl tres urinaires (voir dossier 20.3). Le tubule droit distal fait partie de la branche ascendante de l'anse de Henle. Le tubule droit distal (membre ascendant pais), comme indiqu pr c demment, fait partie du membre ascendant de l'anse de Henle et comprend la fois les parties m dullaire et corticale, ces derni res tant situ es dans les rayons m dullaires. Le tubule droit distal, comme le membre mince ascendant, transporte les ions de la lumi re tubulaire vers l'interstitium. La membrane cellulaire apicale de ce segment comporte des transporteurs lectroneutres (synporters) qui permettent Cl, Na et K de p n trer dans la cellule partir de la lumi re. Le Na est activement transport travers les plications basolat rales tendues par les pompes Na/K-ATPase ; Cl et K diffusent hors de l'espace intracellulaire par les canaux Cl et K. Certains ions K s' chappent dans le liquide tubulaire par les canaux K, ce qui entra ne une charge positive de la lumi re tubulaire par rapport l'interstitium. Ce gradient positif fournit la force motrice pour la r absorption de nombreux autres ions tels que Ca2 et Mg2. Notez que ce mouvement significatif d'ions se produit sans le mouvement de l'eau travers la paroi du tubule droit distal, ce qui entra ne la s paration de l'eau de ses solut s. Dans les pr parations histologiques de routine, les grandes cellules cubo des du tubule droit distal se colorent l g rement l' osine, et les marges lat rales des cellules sont indistinctes (planche 77, page 734). Le noyau est situ dans la partie apicale de la cellule et parfois, en particulier dans le segment droit, provoque le renflement de la cellule dans la lumi re. Comme indiqu ci-dessus, ces cellules ont des plications basolat rales tendues, et il existe de nombreuses mitochondries associ es ces plis basaux (Fig. 20.21). Ils ont galement beaucoup moins de microvillosit s et moins bien d velopp es que les cellules tubulaires droites proximales (comparer les figures 20.18 et 20.19). Le tubule distal alv ol change Na pour K sous r gulation de l'aldost rone. Le tubule contourn distal, situ dans le labyrinthe cortical, n'est qu'environ un tiers de la longueur (5 mm) du tubule alv ol proximal. Ce tubule court est responsable de la r absorption du Naet de la s cr tion de K dans l'ultrafiltrat pour conserver le Na. FIGURE 20.21 Micrographie lectronique d'une cellule tubulaire distale alambiqu e. La surface apicale de la cellule pr sente quelques microvillosit s (Mv), mais elles ne sont pas assez longues ou nombreuses pour donner l'apparence d'une bordure en brosse (comparer avec la figure 20.15). Le noyau et l'appareil de Golgi (G) se trouvent dans la partie sup rieure de la cellule. Les mitochondries (M) se trouvent principalement dans la r gion basale de la cellule au sein des processus interdigit s (IP). Comme dans la cellule du tubule proximal, les mitochondries expliquent l'apparition des stries basales au microscope optique. Une lame basale (BL) est visible c t de la surface basale de la cellule. 12,000. R absorption des ions bicarbonate, avec s cr tion concomitante d'ions hydrog ne, conduisant une acidification suppl mentaire de l'urine. S cr tion d'ammonium en r ponse au besoin des reins d'excr ter de l'acide et de g n rer du bicarbonate. L'aldost rone, s cr t e par la glande surr nale et lib r e sous stimulation par l'angiotensine II, augmente la r absorption de Na et la s cr tion de K. Ces effets augmentent le volume sanguin et la pression art rielle en r ponse l'augmentation de la concentration sanguine de Na. Les tubules collecteurs ainsi que les canaux collecteurs corticaux et les canaux collecteurs m dullaires sont compos s d' pith lium simple. Les tubules collecteurs et les canaux de collecte corticaux ont des cellules aplaties, de forme quelque peu squameuse cubo de. Les canaux collecteurs m dullaires ont des cellules cubo des, avec une transition vers des cellules cylindriques mesure que les canaux augmentent en taille. Les tubules collecteurs et les canaux sont facilement distingu s des tubules proximaux et distaux en raison des limites |
Histologie de Ross | cellulaires que l'on peut voir au microscope optique (planche 77, page 734). Deux types distincts de cellules sont pr sents dans les tubules collecteurs et les canaux collecteurs : les cellules l g res, galement appel es cellules de canal collecteur ou cellules CD, sont les principales cellules du syst me. Ce sont des cellules de coloration p le avec de v ritables repliements basaux plut t que des processus qui s'interdigitent avec ceux des cellules adjacentes. Ils poss dent un seul cil primaire et relativement peu de microvillosit s courtes (Fig. 20.22). Ils contiennent de petites mitochondries sph riques. Ces cellules poss dent une abondance de canaux d'eau r gul s par l'hormone antidiur tique (ADH), l'aquaporine-2 (AQP-2), qui sont responsables de la perm abilit l'eau des canaux collecteurs. De plus, les aquaporines AQP-3 et AQP-4 sont pr sentes dans la membrane basolat rale de ces cellules. Les cellules sombres, galement appel es cellules intercalaires (CI), sont pr sentes en nombre consid rablement plus faible. Ils ont de nombreuses mitochondries et leur cytoplasme semble plus dense. Des micropliques, des plis cytoplasmiques, sont pr sents sur leur surface apicale, ainsi que des microvillosit s. Les micropliques sont facilement observables avec le MEB, mais peuvent tre confondus avec des microvillosit s avec le MET (voir Fig. 20.22). Ils ne pr sentent pas de repliements basaux mais ont des interdigitations situ es la base avec les cellules voisines. De nombreuses v sicules sont pr sentes dans le cytoplasme apical. Les cellules intercal es sont impliqu es dans la s cr tion de H (cellules intercal es) ou de bicarbonate (cellules intercal es), selon que les reins ont besoin de FIGURE 20.22 Micrographie lectronique balayage d'un tubule collecteur. Cette micrographie montre des cellules sombres (ast risques), avec de nombreuses lamelles courtes ou microcr tes leur surface, et des cellules claires, chacune avec un cil primaire sur sa surface libre ainsi que de petites microvillosit s. Les termes clair et fonc font r f rence au caract re colorant des cellules sectionn es et non aux diff rences de densit refl tant les caract ristiques de charge de la surface rev tue de l' chantillon. (Avec l'aimable autorisation du Dr C. Craig Tisher.) excr te de l'acide ou de l'alcali. La cellule intercal e s cr te activement de l'H dans la lumi re du canal collecteur via des pompes dents d p nis es en ATP et lib re du HCO3 via des changeurs Cl/HCO3 situ s dans leur membrane cellulaire basolat rale. Les cellules intercal es ont une polarit oppos e et s cr tent des ions bicarbonate dans la lumi re du canal collecteur. En raison de la nature de l'alimentation et donc de la n cessit d'excr ter de l'acide, l' pith lium des canaux collecteurs contient plus que des cellules intercal es. Les cellules des canaux collecteurs deviennent progressivement plus hautes mesure que les canaux passent de la moelle externe la moelle interne et deviennent cylindriques dans la r gion de la papille r nale. Le nombre de cellules sombres diminue progressivement jusqu' ce qu'il n'y en ait plus dans les canaux mesure qu'ils s'approchent de la papille. Le tissu conjonctif du parenchyme r nal, appel tissu interstitiel, entoure les n phrons, les canaux et les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Ce tissu augmente consid rablement en quantit du cortex (o il constitue environ 7 % du volume) vers la r gion interne de la moelle et de la papille (o il peut constituer plus de 20 % du volume). Dans le cortex, deux types de cellules interstitielles sont reconnus : les cellules qui ressemblent des fbroblastes, situ es entre la membrane basale des tubules et les capillaires p ritubulaires adjacents, et les macrophages occasionnels. Dans leur relation intime avec la base des cellules pith liales tubulaires, les fibroblastes ressemblent aux fibroblastes sous- pith liaux de l'intestin. Ces cellules synth tisent et s cr tent le collag ne et les glycosaminoglycanes de la matrice extracellulaire de l'interstitium. Dans la moelle, les principales cellules interstitielles ressemblent des myofbroblastes. Ils sont orient s vers les grands axes des structures tubulaires et peuvent jouer un r le dans la compression de ces structures. Les cellules contiennent des faisceaux pro minents de filaments d'actine, un r ticulum endoplasmique rugueux (rER) abondant, un complexe de Golgi bien d velopp et des lysosomes. Les gouttelettes lipidiques pro minentes dans le cytoplasme semblent augmenter et diminuer en fonction de l' tat diur tique. La plupart des fibroblastes prennent naissance dans le tissu interstitiel par un m canisme appel transition pith liale-m senchymateuse. La conversion des cellules pith liales tubulaires en un ph notype m senchymateux est initi e par une alt ration de l' quilibre des concentrations locales de cytokines. Lors d'une l sion persistante et d'une inflammation chronique du parenchyme r nal, les fibroblastes a |
Histologie de Ross | ugmentent leur nombre et, en s cr tant un exc s de matrice extracellulaire, d truisent l'architecture interstitielle normale du rein. Des tudes de recherche sugg rent que dans le fbrosis, plus d'un tiers de tous les fibroblastes li s la maladie proviennent de cellules pith liales tubulaires au site de la l sion. La prolif ration des fibroblastes en r ponse des mitog nes locaux conduit g n ralement une insuffisance r nale irr versible caract ris e par une n phrite tubulo-interstitielle. Les interventions th rapeutiques r centes dans la fibrose r nale visent inhiber la formation de fibroblastes en modifiant l' quilibre local des cytokines en faveur de l'inversion de la transition m senchymateuse- pith liale. Le syst me multiplicateur contre-courant cr e une urine hyperosmotique. Le terme contre-courant indique un coulement de fluide dans des structures adjacentes dans des directions oppos es. La capacit d'excr ter de l'urine hyper-osmotique d pend du syst me multiplicateur de contre-courant qui implique trois structures : la boucle de Henle, qui agit comme un multiplicateur de contre-courant. L'ultrafiltrat se d place l'int rieur du membre descendant du segment mince de l'anse vers la papille r nale et revient vers la jonction corticom dullaire l'int rieur du membre ascendant du segment mince. Les gradients osmotiques de la moelle s' tablissent le long de l'axe de l'anse de Henle. Vasa recta, forment des boucles parall les l'anse de Henle. Ils agissent comme des changeurs d'eau et de solut s contre-courant entre la partie descendante (arteriolae rectae) et la partie ascendante (venulae rectae) du vasa recta. Les vasa recta aident maintenir le gradient osmotique de la moelle. Le canal collecteur dans la moelle agit comme un dispositif d' quilibrage osmotique. L'ultrafiltrat modifi dans les canaux collecteurs peut tre davantage quilibr avec l'interstitium m dullaire hyperosmotique. Le niveau d' quilibre d pend de l'activation des canaux d'eau d pendants de l'ADH (AQP-2). Un gradient stationnaire de concentration ionique produit une urine hyper-osmotique par un effet multiplicateur de contre-courant. L'anse de Henle cr e et maintient un gradient de concentration ionique dans l'interstitium m dullaire qui augmente de la jonction corticom dullaire la papille r nale. Comme indiqu ci-dessus, le mince membre descendant de l'anse de Henle est librement perm able l'eau, tandis que le membre ascendant de l'anse de Henle est imperm able l'eau. De plus, les fines cellules ascendantes des membres ajoutent Na et Cl l'interstitium. Parce que l'eau ne peut pas quitter le membre mince ascendant, l'interstitium devient hyperosmotique par rapport au contenu luminal. Bien qu'une partie du Cl et du Na de l'interstitium se diffuse dans le n phron au niveau du membre descendant mince, les ions sont nouveau transport s vers l'ext rieur dans le membre ascendant mince et le tubule droit distal (membre ascendant pais). Cela produit l'effet multiplicateur de contre-courant. Ainsi, la concentration de NaCl dans l'interstitium augmente progressivement sur toute la longueur de l'anse de Henle et, par cons quent, sur l' paisseur de la moelle de la jonction corticom dullaire la papille. Les Vasa recta contenant des art rioles descendantes et des veinules ascendantes agissent comme des changeurs de contre-courant. Pour comprendre le m canisme d' change contre-courant, il est n cessaire de reprendre la description de la circulation r nale au point o l'art riole eff rente quitte le corpuscule r nal. Les art rioles eff rentes des corpuscules r naux de la majeure partie du cortex se ramifient pour former le r seau capillaire qui entoure les parties tubulaires du n phron dans le cortex, le r seau capillaire p ritubulaire. Les art rioles eff rentes des corpuscules r naux juxtam dullaires forment plusieurs art rioles non ramifi es qui descendent dans la pyramide m dullaire. Ces art rioles rectae font un virage en pingle cheveux en profondeur dans le m dullaire r gul par l'hormone antidiur tique (ADH, vasopressine), une hormone produite dans l'hypothalamus et lib r e par le lobe post rieur de l'hypophyse. L'ADH augmente la perm abilit du canal collecteur l'eau, produisant ainsi une urine plus concentr e. Au niveau mol culaire, l'ADH agit sur les canaux d'eau r gul s par l'ADH, l'aquaporine 2 (AQP-2), situ s dans l' pith lium de la partie terminale du tubule contourn distal et dans l' pith lium des tubules et canaux collecteurs. Cependant, l'action de l'ADH est plus importante dans les tubules collecteurs et les conduits collecteurs. L'ADH se lie aux r cepteurs des cellules de ces tubules et d clenche les actions suivantes : Translocation des v sicules intracytoplasmiques contenant l'AQP-2 dans la surface de la cellule apicale - un effet court terme. Il en r sulte une augmentation du nombre de canaux AQP-2 disponibles la surface de la cellule, augmentant ainsi la perm abilit l'eau |
Histologie de Ross | de l' pith lium. La synth se d'AQPs-2 et leur insertion dans la membrane cellulaire apicale - un volume d'effet long terme - stimule la lib ration d'ADH, tout comme la nicotine. En l'absence d'ADH, une urine abondante et dilu e est produite. Cette affection est appel e diab te insipide central (ICD). Des tudes r centes indiquent que la mutation de deux g nes codant pour les r cepteurs AQP-2 et ADH est responsable d'une forme d'ICD appel e diab te insipide n phrog nique. Dans cette maladie, le rein ne r pond pas l'ADH en raison de prot ines r ceptrices AQP-2 et ADH d fectueuses synth tis es par le tubule de col-lectation et les cellules pith liales du canal. Une consommation excessive d'eau peut galement inhiber la lib ration d'ADH, favorisant ainsi la production d'un grand volume d'urine hyposmotique. Une s cr tion accrue d'ADH peut produire une urine extr mement hyperosmotique, conservant ainsi l'eau dans le corps. Une consommation insuffisante d'eau ou une perte d'eau due la transpiration, aux vomissements ou la diarrh e stimule la lib ration d'ADH. Cela conduit une augmentation de la perm abilit de l' pith lium des tubules distaux et collecteurs et favorise la production d'un petit volume d'urine hyperosmotique. DOSSIER 20.6 Consid rations fonctionnelles : r gulation hormonale de la fonction des canaux collecteurs La perm abilit l'eau de l' pith lium des canaux collecteurs est Une augmentation de l'osmolalit plasmatique ou une diminution de la pyramide sanguine et monte comme les veinles rectae. Ensemble, les art rioles descendantes et les veinules ascendantes sont appel es le vasa recta. Les art rioles rectae forment des plexus capillaires bord s d'endoth lium fenestr qui alimentent les structures tubulaires aux diff rents niveaux de la pyramide m dullaire. L'interaction entre les canaux collecteurs, les anses de Henle et le vasa recta est n cessaire pour concentrer l'urine par le m canisme d' change contre-courant. Parce que la branche ascendante paisse de l'anse de Henle a un niveau lev d'activit de transport et parce qu'elle est imperm able l'eau, l'ultrafiltrat modifi qui finit par atteindre le tubule distal alambiqu est hyposmotique. Lorsque l'ADH est pr sente, les tubules convuls s distaux, les tubules collecteurs et les conduits collecteurs sont tr s perm ables l'eau. Par cons quent, l'int rieur du cortex, dans lequel l'interstitium est isosmotique avec le sang, l'ultrafiltrat modifi dans le tubule contourn distal s' quilibre et devient isosmotique, en partie par perte d'eau dans l'interstitium et en partie par ajout d'ions autres que Na et Cl l'ultrafiltrat. Dans la moelle, des quantit s croissantes d'eau quittent l'ultrafiltrat mesure que les canaux collecteurs traversent l'interstitium de plus en plus hyperosmotique sur leur trajet vers les papilles. Comme indiqu pr c demment, les vasa rectae forment galement des boucles dans la moelle qui sont parall les la boucle de Henle. Cette disposition garantit que les vaisseaux assurent la circulation vers la moelle sans perturber le gradient osmotique tabli par le transport de Cl dans l' pith lium du membre ascendant de l'anse de Henle. Les canaux droits forment un syst me d' change contre-courant de la mani re suivante : les c t s art riel et veineux de l'anse sont des vaisseaux paroi mince qui forment des plexus de capillaires fenestr s tous les niveaux de la moelle. Au fur et mesure que les vaisseaux art riels descendent travers la moelle, le sang perd de l'eau dans l'interstitium et gagne du sel dans l'interstitium, de sorte qu' l'extr mit de la boucle, profond ment dans la moelle, le sang est essentiellement en quilibre avec le liquide interstitiel hyperosmotique. Lorsque les vaisseaux veineux montent vers la jonction corticom dullaire, le processus est invers (c'est- -dire que le sang hyperosmotique perd du sel dans l'interstitium et gagne de l'eau dans l'interstitium). Cet change passif d'eau et de sel contre-courant entre le sang et l'interstitium se produit sans d pense d' nergie par les cellules endoth liales. L' nergie qui anime ce syst me est la m me que celle qui anime le syst me multiplicateur, savoir le mouvement de Na et Cl hors des cellules de la branche ascendante imperm able l'eau de l'anse de Henle. Le syst me d' change de contre-courant et d'autres mouvements de mol cules dans diff rentes parties du n phron sont illustr s la Figure 20.23. Certains aspects de l'apport sanguin du rein ont t d crits en relation avec des fonctions sp cifiques (c'est- -dire la filtration glom rulaire, le contr le de la pression art rielle et l' change de contre-courants). Il reste cependant fournir une description globale de l'apport sanguin du rein. Chaque rein re oit une grande branche de l'aorte abdominale, appel e art re r nale. L'art re r nale se ramifie l'int rieur du sinus r nal et envoie les art res interlobaires dans la substance du rein (Fig. 20.24). Ces art re |
Histologie de Ross | s voyagent entre les pyramides jusqu'au cortex puis tournent pour suivre un parcours arqu le long de la base de la pyramide entre la moelle pini re et le cortex. Ainsi, ces art res interlobaires sont appel es art res arqu es. Na+ H2O H2O H2O H2O H2O H2O H2O H2O H2O Cl-Cl-K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+glom rule glucose acides amin s polypeptides distal tubule convolut Tubule collecteur proximal Tubule contourn de Henleurea Tube descendant mince Canal collecteur MEDULLA CORTEX ur e tube droit distal H2O Na+ acides organiques Ca2+ Mg2+ Na+ Na+ Cl-mince membre ascendant proximal tubule droit transport change actif Cotransport actif Diffusion passive Mouvement H2O d pendant de l'ADH Mouvement H2O d pendant de l'aquaporine Mouvement H2O d pendant de l'aquaporine (AQP)2 2 2 3 3 H+ anion bicarbonate anion bicarbonate Na+ Na+ K+ 1 1 K+K+ Cl- FIGURE 20.23 Sch ma montrant le mouvement des substances l'int rieur et l'ext rieur du n phron et du syst me de collecte. Les symboles indiquent le mode de transport tel qu'indiqu dans la l gende. Les art res interlobulaires se ramifient partir des art res arqu es et montent travers le cortex vers la capsule. Bien que les limites entre les lobules ne soient pas distinctes, les art res interlobulaires, lorsqu'elles sont incluses dans une section coup e perpendiculairement au vaisseau, sont situ es mi-chemin entre les rayons m dullaires adjacents, se d pla ant dans le labyrinthe cortical. En traversant le cortex vers la capsule, les art res interlobulaires d gagent des branches, les art rioles aff rentes, une chaque glom rule. Une seule art riole aff rente peut jaillir directement de l'art re interlobulaire, ou une tige commune de l'art re interlobulaire peut se ramifier pour former plusieurs art rioles aff rentes. Certaines art res interlobulaires se terminent pr s de la p riph rie du cortex, tandis que d'autres p n trent dans la capsule r nale pour fournir son approvisionnement art riel. Les art rioles aff rentes donnent naissance aux capillaires qui forment le glom rule. Les capillaires glom rulaires se r unissent pour former une art riole eff rente qui, son tour, donne naissance un deuxi me r seau de capillaires, les capillaires p ritubulaires. La disposition de ces capillaires diff re selon qu'ils proviennent de glom rules corticaux ou juxtam dullaires. Les art rioles eff rentes des glom rules corticaux m nent un r seau capillaire p ritubulaire qui entoure les tubules urinaires locaux (G1 et G2, Fig. 20.24). Les art rioles eff rentes des glom rules juxtam dullaires descendent dans la moelle le long de l'anse de Henle ; Ils se brisent en r cipients plus petits qui continuent vers le sommet de la pyramide mais font des virages en pingle cheveux diff rents niveaux pour FIGURE 20.24 Sch ma de l'approvisionnement en sang r nal. L'art re r nale donne naissance des art res interlobaires qui se ramifient en art res arqu es la fronti re entre la moelle pini re et le cortex. Les art res interlobulaires (IL) se ramifient partir des art res arqu es et se d placent vers la capsule r nale, lib rant des art rioles aff rentes vers les glom rules (G). Les glom rules de la partie externe du cortex (G1, G2) envoient des art rioles eff rentes aux capillaires p ritubulaires (PC) qui entourent les tubules du cortex ; les glom rules pr s de la moelle (G3), les glom rules juxtam dullaires, envoient presque enti rement les art rioles eff rentes dans le plexus m dullaire (MP) des capillaires via les art riolae rectae spuriae (ARS). Le sang revient des capillaires par les veines qui p n trent dans les veines arqu es. Les veines stellaires (SV) pr s de la capsule drainent la fois les capillaires capsulaires (CC) et p ritubulaires. revenir sous forme de r cipients droits vers la base de la pyramide (voir G3, Fig. 20.24). Ainsi, les art rioles eff rentes des glom rules juxtam dullaires donnent naissance des vasa recta impliqu s dans le syst me d' change contre-courant et leur r seau capillaire p ritubulaire. Ces r cipients sont d crits dans l'explication du syst me d' change contre-courant (page 721). G n ralement, le flux veineux dans le rein suit un cours inverse du flux art riel, les veines fonctionnant parall lement aux art res correspondantes (voir Fig. 20.24). Ainsi, les capillaires corticaux p ritubulaires se drainent dans les veines interlobulaires, qui leur tour se drainent dans les veines arqu es, les veines interlobaires et la veine r nale. Le r seau vasculaire m dullaire s' coule dans les veines arqu es et ainsi de suite. Les capillaires p ritubulaires pr s de la surface du rein et les capillaires de la capsule s' coulent dans les veines toil es (ainsi appel es pour leur mode de distribution lorsqu'elles sont vues de la surface du rein), qui s' coulent dans les veines interlobulaires, et ainsi de suite. Les reins contiennent deux grands r seaux de vaisseaux lymphatiques. Ces r seaux ne sont g n ralement pas visibles dans les coupes histologiqu |
Histologie de Ross | es de routine, mais peuvent tre mis en vidence par des m thodes exp rimentales. Un r seau est situ dans les r gions externes du cortex et se draine dans les plus gros vaisseaux lymphatiques de la capsule. L'autre r seau est situ plus profond ment dans la substance du rein et se draine dans les gros vaisseaux lymphatiques du sinus r nal. Il existe de nombreuses anastomoses entre les deux r seaux lymphatiques. Les fibres qui forment le plexus r nal sont d riv es pour la plupart de la division sympathique du syst me nerveux autonome. Ils provoquent la contraction des muscles lisses vasculaires et la vasoconstriction qui en r sulte. La constriction des art rioles aff rentes aux glom rules r duit le taux de filtration et diminue la production d'urine. La constriction des art rioles eff rentes des glom rules augmente le taux de filtration et augmente la production d'urine. La perte d'innervation sympathique entra ne une augmentation du d bit urinaire. Il est vident, cependant, que l'apport nerveux extrins que n'est pas n cessaire une fonction r nale normale. Bien que les fibres nerveuses du rein soient coup es lors de la transplantation r nale, les reins transplant s fonctionnent ensuite normalement. URET RE, VESSIE ET UR TRE Tous les passages excr teurs, l'exception de l'ur tre, ont la m me organisation g n rale. En quittant les canaux collecteurs de la zone cribrosa, l'urine p n tre dans une s rie de structures qui ne la modifient pas mais sont sp cialis es pour stocker et passer l'urine vers l'ext rieur du corps. L'urine s' coule s quentiellement vers un petit calice, un calice majeur et le bassinet du rein, et quitte chaque rein par l'uret re jusqu' la vessie, o elle est stock e. L'urine est finalement vacu e par l'ur tre. Tous ces canaux excr teurs, l'exception de l'ur tre, ont les m mes structures g n rales, savoir une muqueuse (bord e d' pith lium transitionnel), une musculaire et une adventice (ou, dans certaines r gions, une s reuse). L' pith lium transitionnel tapisse les calices, les uret res, la vessie et le segment initial de l'ur tre. L' pith lium transitionnel (uroth lium) tapisse les voies excr trices menant du rein. Cet pith lium stratifi est essentiellement imperm able aux sels et l'eau. L' pith lium commence dans les calices mineurs sous la forme de deux couches cellulaires et augmente jusqu' quatre cinq couches apparentes dans l'uret re (Fig. 20.25) et jusqu' six couches ou plus dans la vessie vide. Cependant, chapitre 20 Syst me urinaire U R ETE R, U R I NARY B LADD E R, AN D U R ETH RA 723 FIGURE 20.25 Photomicrographie de l' pith lium transitionnel (uroth lium). Cet chantillon color par H&E montre l' paisseur de 4 5 couches cellulaires de l' pith lium dans l'uret re d tendu. Les cellules de surface pr sentent un profil arrondi ou en forme de d me. Le tissu conjonctif situ sous l' pith lium (Ep) est relativement cellulaire et contient un certain nombre de lymphocytes. Les vaisseaux sanguins (VB) sont galement abondants dans cette zone. 450. Lorsque la vessie est distendue, on ne voit que trois couches. Ce changement refl te la capacit des cellules s'adapter la distension. Les cellules de la vessie distendue, en particulier les grandes cellules de surface et celles des couches inf rieures, s'aplatissent et se d plient pour s'adapter l'augmentation de la surface. Au fur et mesure que les cellules individuelles se d ploient et s'aplatissent, l'apparence r sultante est les vraies trois couches. Dans les coupes histologiques de routine obtenues partir de la vessie vide, les cellules pith liales de surface sont g n ralement cubo des et se gonflent dans la lumi re. Elles sont souvent d crites comme des cellules en forme de d me ou parapluie en raison de la courbure de la surface apicale (voir Fig. 20.25). Lorsqu'elle est examin e avec le TEM, la membrane plasmique pr sente une caract ristique inhabituelle (par exemple, des zones modifi es de la membrane plasmique appel es plaques) sont observ es (Fig. 20.26). Ces plaques semblent tre plus rigides et plus paisses (jusqu' 12 nm) que le reste de la membrane plasmique apicale. Des filaments d'actine sont observ s s' tendant de la surface interne des plaques dans le cytoplasme. Dans la vessie non distendue, les plaques donnent la surface luminale des cellules un contour festonn irr gulier (Fig. 20.27). Chaque cellule semble se replier sur elle-m me. En raison de ce plissement, les plaques apparaissent comme une s rie de v sicules fusiformes. Leurs lumina, cependant, sont en continuit avec l'ext rieur de la cellule. Au fur et mesure que la vessie se distend, les v sicules fusiformes se d ploient et font partie de la surface mesure que la cellule s' tire et s'aplatit (Fig. 20.28). FIGURE 20.26 Micrographie lectronique transmission de l' pith lium de la vessie. La membrane muqueuse de la vessie est constitu e d'un pith lium transitionnel (Ep) avec une lamina propria (LP) s |
Histologie de Ross | ous-jacente. Les cellules pith liales contiennent des v sicules fusiformes uniques, qui sont videntes ici ce grossissement relativement faible. Ceux-ci sont observ s un grossissement plus lev sur la Figure 20.24. 5,000. Le muscle lisse des voies urinaires est dispos en faisceaux. Une lamina propria collag ne dense sous-tend l'uroth lium dans les voies excr trices. Ni une muqueuse musculaire ni une couche sous-muqueuse ne sont pr sentes dans leurs parois. Dans les parties tubulaires (uret res et ur tre), deux couches de muscle lisse se trouvent g n ralement sous la lamina propria : Couche longitudinale, la couche interne qui est dispos e en spirale l che Couche circulaire, la couche externe qui est dispos e en une Notez que cette disposition du muscle lisse est oppos e celle de la musculeuse externe du tractus intestinal. Le muscle lisse des voies urinaires est m lang avec du tissu conjonctif, de sorte qu'il forme des faisceaux parall les plut t que purs FIGURE 20.27 Micrographie lectronique transmission de la partie apicale d'une cellule pith liale transitionnelle. un. Le cytoplasme pr sente de petites v sicules, des filaments et des mitochondries, mais la caract ristique la plus distinctive de la cellule est ses v sicules fusiformes (FV). 27,000. b. Le grossissement plus lev montre que la membrane formant les v sicules semble tre similaire la membrane plasmique de la surface cellulaire (fl ches). Les deux membranes sont paissies et donnent l'impression de poss der un degr de rigidit sup rieur celui de la membrane plasmique d'autres endroits. La membrane plasmique paissie repr sente une vue en coupe d'une plaque de surface. Les v sicules fusiformes sont form es par le repliement des plaques dans les cellules de la vessie d tendue. 60,000. feuilles musculaires. Les contractions p ristaltiques du muscle lisse d placent l'urine des petits calices travers l'uret re jusqu' la vessie. Chaque uret re conduit l'urine du bassinet du rein la vessie et mesure environ 24 34 cm de long. La partie distale de l'uret re p n tre dans la vessie et suit un trajet oblique travers la paroi de la vessie. L' pith lium transitionnel (uroth lium) tapisse la surface luminale de la paroi de l'uret re. Le reste de la paroi est compos de muscle lisse et de tissu conjonctif. Le lisse FIGURE 20.28 Diagrammes de la surface luminale des cellules pith liales transitionnelles. Le dessin du haut repr sente une partie d'une cellule de surface dans une vessie distendue ; Le dessin du bas repr sente la m me cellule qu'elle appara trait dans une vessie d tendue. La membrane plasmique est paissie par r gions pour former des plaques. Les r gions interplaques sont constitu es d'une membrane qui n'est pas paissie. Dans la vessie d tendue, les plaques sont invagin es dans la cellule, et bien qu'elles conservent leur continuit avec la surface, les plaques invagin es apparaissent g n ralement comme des v sicules fusiformes isol es en micrographie lectronique. Des filaments fix s la face inf rieure des plaques peuvent emp cher un tirement excessif de la vessie distendue. (Modifi de Staehelin LA, Chlapowski FJ, Bonneville MA. Membrane plasmique lumennale de la vessie. I. Reconstruction tridimensionnelle partir d'images fig es. J Cell Biol 1972 ; 53:73 91.) Le muscle est dispos en trois couches : une couche longitudinale interne, une couche circulaire interm diaire et une couche longitudinale externe (planche 78, page 736). Cependant, la couche longitudinale externe n'est pr sente qu' l'extr mit distale de l'uret re. Habituellement, l'uret re est encastr dans le tissu adipeux r trop riton al. Le tissu adipeux, les vaisseaux et les nerfs forment l'adventice de l'uret re. Comme la vessie se distend avec l'urine, les ouvertures des uret res sont comprim es, ce qui r duit la possibilit de reflux de l'urine dans les uret res. La contraction du muscle lisse de la paroi de la vessie comprime galement les ouvertures des uret res dans la vessie. Cette action aide pr venir la propagation de l'infection de la vessie et de l'ur tre, sites fr quents d'infection chronique (en particulier chez les femmes), aux reins. Dans la partie terminale des uret res, une paisse couche externe de muscle longitudinal est pr sente en plus des deux num r es ci-dessus, en particulier dans la partie de l'uret re qui traverse la paroi de la vessie. La plupart des descriptions de la musculature de la vessie indiquent que cette couche longitudinale se poursuit dans la paroi de la vessie pour former un composant principal de sa paroi. Le muscle lisse de la vessie, cependant, n'est pas aussi clairement s par en couches distinctes. chapitre 20 Syst me urinaire U R ETE R, U R I NARY B LADD E R, AN D U R ETH RA 725 La vessie est un r servoir d'urine distensible, situ dans le bassin, en arri re de la symphyse pubienne ; Sa taille et sa forme changent au fur et mesure qu'il se remplit. Il contient trois ouvertures, deux |
Histologie de Ross | pour les uret res (orifces ur t raux) et une pour l'ur tre (orifce ur tral interne). La r gion triangulaire d finie par ces trois ouvertures, le trigone, est relativement lisse et d' paisseur constante, tandis que le reste de la paroi de la vessie est pais et pliss lorsque la vessie est vide et mince et lisse lorsque la vessie est distendue. Ces diff rences refl tent les origines embryologiques du trigone et du reste de la paroi de la vessie : le trigone est d riv des canaux m son phriques embryonnaires, et la majeure partie de la paroi provient du cloaque. Le muscle lisse de la paroi de la vessie forme le muscle d trusor. Vers l'ouverture de l'ur tre, les fibres musculaires forment le sphincter ur tral interne involontaire, un arrangement en forme d'anneau de muscle autour de l'ouverture de l'ur tre. Les faisceaux musculaires lisses du muscle d trusor sont moins r guli rement dispos s que ceux des parties tubulaires des voies excr trices, et donc les faisceaux musculaires et de collag ne sont m lang s de mani re al atoire (planche 79, page 738). La contraction du muscle d trusor de la vessie comprime l'ensemble de l'organe et force l'urine dans l'ur tre. La vessie est innerv e par les divisions sympathiques et parasympathiques du syst me nerveux autonome : les fbers sympathiques forment un plexus dans l'adventice de la paroi de la vessie. Ces fibres innervent probablement les vaisseaux sanguins de la paroi. Les fbers parasympathiques proviennent des segments S2 S4 de la moelle pini re et se d placent avec les nerfs splanchniques pelviens dans la vessie. Ils se terminent par des ganglions terminaux dans les faisceaux musculaires et l'adventice et sont les fibres eff rentes du refex de miction. Les fibres sensorielles de la vessie la partie sacr e de la moelle pini re sont les fibres aff rentes du r flexe de miction. L'ur tre est le tube fibromusculaire qui transporte l'urine de la vessie vers l'ext rieur par l'orifice ur tral externe. La taille, la structure et les fonctions de l'ur tre diff rent chez les hommes et les femmes. Chez l'homme, l'ur tre sert de canal terminal pour les syst mes urinaire et g nital. Il mesure environ 20 cm de long et comporte trois segments distincts : l'ur tre prostatique s' tend sur 3 4 cm du col de la vessie travers la prostate (voir page 785). Il est tapiss d' pith lium transitionnel (uroth lium). Les canaux jaculateurs du syst me g nital p n trent dans la paroi post rieure de ce segment, et de nombreux petits canaux prostatiques se d versent galement dans ce segment. L'ur tre membraneux s' tend sur environ 1 cm de l'apex de la prostate jusqu'au bulbe du p nis. Il passe travers la poche p rin ale profonde du plancher pelvien lorsqu'il p n tre dans le p rin e. Le muscle squelettique de la poche p rin ale profonde entourant l'ur tre membraneux forme le sphincter externe (volontaire) de l'ur tre. L' pith lium transitionnel se termine dans l'ur tre membraneux. Ce segment est tapiss d'un pith lium cylindrique stratifi ou pseudostratifi qui ressemble plus l' pith lium du syst me des canaux g nitaux qu' l' pith lium des parties les plus proximales du syst me des canaux urinaires. L'ur tre p nien (spongieux) s' tend sur environ 15 cm sur toute la longueur du p nis et s'ouvre sur la surface du corps au niveau du gland du p nis. L'ur tre p nien est entour par le corps spongieux lorsqu'il traverse la longueur du p nis. Il est tapiss d' pith lium cylindrique pseudostratifi sauf son extr mit distale, o il est tapiss d'un pith lium squameux stratifi continu avec celui de la peau du p nis. Les canaux des glandes bulbo-ur trales (glandes de Cowper) et des glandes ur trales s cr tant du mucus (glandes de Littr ) se d versent dans l'ur tre p nien. Chez la femelle, l'ur tre est court, mesurant de 3 5 cm de long, de la vessie au vestibule du vagin, o il se termine normalement juste en arri re du clitoris. La muqueuse est traditionnellement d crite comme ayant des plis longitudinaux. Comme dans l'ur tre masculin, la muqueuse est initialement un pith lium transitionnel, une continuation de l' pith lium de la vessie, mais se transforme en pith lium squameux stratifi avant sa terminaison. Certains chercheurs ont signal la pr sence d' pith lium cylindrique stratifi et d' pith lium cylindrique pseudostratifi dans la partie m diane de l'ur tre f minin. De nombreuses petites glandes ur trales, en particulier dans la partie proximale de l'ur tre, s'ouvrent dans la lumi re ur trale. D'autres glandes, les glandes para-ur trales, qui sont homologues la prostate chez l'homme, s cr tent dans les canaux para-ur traux communs. Ces conduits s'ouvrent de chaque c t de l'orifice ur tral externe. Ils produisent une s cr tion alcaline. La lamina propria est une couche hautement vascularis e de tissu conjonctif qui ressemble au corps spongieux chez l'homme. L o l'ur tre p n tre dans le diaphragme urog nital (partie membraneuse de l'ur tre), le muscle stri de |
Histologie de Ross | cette structure forme le sphincter ur tral externe (volontaire). Cette page a t laiss e vide intentionnellement. Le syst me urinaire se compose des reins appari s, des uret res appari s, qui m nent des reins la vessie, et de l'ur tre, qui m ne de la vessie l'ext rieur du corps. Les reins conservent les fluides corporels et les lectrolytes et liminent les d chets m taboliques tels que l'ur e, l'acide urique, la cr atinine et les produits de d gradation de diverses substances. Ils produisent de l'urine, initialement un ultrafiltrat de sang qui est modifi par r sorption s lective et s cr tion sp cifique par les cellules des tubules r naux. Les reins fonctionnent galement comme des organes endocriniens, produisant de l' rythropo - tine, un facteur de croissance qui r gule la formation des globules rouges, et de la r nine, une hormone impliqu e dans le contr le de la pression art rielle et du volume sanguin. Ils hydroxylent galement la vitamine D, une prohormone st ro de, pour produire sa forme active. Chaque rein est une structure aplatie en forme de haricot d'environ 10 cm de long, 6,5 cm de large (de la bordure convexe concave) et 3 cm d' paisseur. Le bord m dial concave de chaque rein contient un hile, une r gion dentel e par laquelle les vaisseaux sanguins, les nerfs et les vaisseaux lymphatiques entrent et sortent du rein. L'origine en forme d'entonnoir de l'uret re, le bassinet du rein, quitte galement le rein au niveau du hile. Un rein frais coup et h mi-sectionn r v le deux r gions distinctes : un cortex, la r gion externe brun rouge tre, et une moelle, une partie interne beaucoup plus claire en continuit avec le bassinet du rein. Le cortex est caract ris par des corpuscules r naux et leurs tubules, y compris les tubules alv ol s et droits du n phron, les tubules collecteurs et un approvisionnement vasculaire tendu. Rein humain, sp cimen frais 3. Une coupe frontale travers le cortex et la moelle d'un rein non embaum obtenue partir de l'autopsie est montr e ici. La r gion hilaire visible est constitu e de petits calices (gris/blanc) entour s de tissu adipeux d'apparence jaune. La partie externe du rein a un aspect brun rouge tre ; C'est le cortex. Il se distingue facilement de la partie interne, la moelle, qui est ensuite divis e en une partie externe (OM), identifi e ici par la pr sence de vaisseaux sanguins droits, le vasa recta (VR), et une partie interne (IM), qui a un aspect plus clair et plus homog ne. La moelle est constitu e de pyramides r nales, dont la base est tourn e vers le cortex et dont l'apex en forme de papille (P) est dirig vers le hile. Les pyramides sont s par es, parfois seulement partiellement comme sur cette figure, par du mat riel cortical que l'on d signe les colonnes r nales (RC). La majorit de la partie ext rieure de la pyramide gauche, n'a pas t incluse dans le plan de Cortex et moelle, rein, humain, H&E 20. Une coupe histologique comprenant le cortex et une partie de la moelle est montr e ici. la limite entre les deux (en partie marqu e par la ligne pointill e) se trouvent de nombreux profils d'art res arqu es (AA) et de veines arqu es (AV). La caract ristique la plus distinctive du cortex r nal, quel que soit le plan de section, est la pr sence des corpuscules r naux (RC). Il s'agit de structures sph riques compos es d'un glom rule (touffe vasculaire glom rulaire) entour de la section visc rale. Les papilles sont des pointes libres des pyramides qui se projettent dans le premier d'un s rie de grands espaces de collecte d'urine appel s petits calices (MC) ; La surface interne du calice est blanche. Les calices mineurs s' coulent dans les calices majeurs, qui leur tour, s'ouvrent dans le bassinet du rein, qui canalise l'urine dans l'uret re. Une caract ristique int ressante de cet chantillon est que le sang a t conserv dans de nombreux vaisseaux, ce qui permet de visualiser plusieurs vaisseaux r naux dans leur emplacement g ographique. Parmi les vaisseaux qui peuvent tre identifi s dans la face coup e du rein montr s ici, on trouve les vaisseaux interlobulaires (IV) l'int rieur du cortex ; les veines arqu es (AV) et les art res arqu es (AA) la base des pyramides ; les art res interlobaires (ILA) et les veines (ILV) entre les pyramides r nales et, dans la moelle, les vaisseaux allant et venant du r seau capillaire de la pyramide. Ces derniers vaisseaux, la fois art rioles et veinules, sont relativement droits et sont d sign s collectivement comme le vasa recta (VR). (Sp cimen gracieuset du Dr Eric A. Pfeifer, Mayo Clinic, Rochester, MN). et l' pith lium pari tal de la capsule de Bowman. On observe galement dans le cortex des groupes de tubules plus ou moins droits et dispos s dans une direction radiale partir de la base de la moelle pini re (fl ches) ; Ce sont les rayons m dullaires. En revanche, la moelle pr sente des profils de structures tubulaires qui sont dispos es comme de douces courbes dans la partie externe |
Histologie de Ross | de la moelle, tournant l g rement pour devenir droites dans la partie interne de la moelle. La disposition des tubules (et des vaisseaux sanguins) donne la face d coup e de la pyramide un aspect l g rement stri qui est galement vident dans le sp cimen grossier (voir figure ci-dessus). CL AA, art res arqu es AV, veines arqu es ILA, art re interlobaire ILV, veine interlobaire IM, m dullaire interne IV, vaisseaux interlobulaires MC, calice mineur OM, m dullaire externe P, papille RCol, colonne r nale RC, corpuscules r naux VR, fl ches vasa recta, rayons m dullaires ligne pointill e, limite entre le cortex et la moelle pini re Le n phron est l'unit fonctionnelle du rein. Il y a environ 2 millions de n phrons dans chaque rein humain. Ils sont responsables de la production d'urine et correspondent la partie s cr toire d'autres glandes. Les tubules collecteurs, responsables de la concentration finale de l'urine, sont analogues aux canaux des glandes exocrines. Le n phron est compos du corpuscule r nal et du tubule r nal. Le corpuscule r nal est constitu du glom rule, une touffe de 10 20 anses capillaires, entour e d'une cupule pith liale double couche, la capsule r nale ou capsule de Bowman. Les capillaires glom rulaires sont aliment s au p le vasculaire de la capsule de Bowman par une art riole aff rente et drain s par une art riole eff rente qui quitte la capsule de Bowman au p le vasculaire et se ramifie ensuite pour former un nouveau r seau capillaire destin alimenter les tubules r naux. Le p le oppos de la capsule de Bowman, le p le urinaire, est l'endroit o le filtrat quitte la capsule r nale. Les parties tubulaires du n phron sont le segment pais proximal (compos du tubule contourn proximal et du tubule droit proximal), le segment mince, qui constitue le membre mince de l'anse de Henle, et le segment pais distal, compos du tubule droit distal et du tubule contourn distal. L'anse de Henle est la partie en forme de U du n phron compos e des parties droites paisses des tubules proximaux et distaux et du segment mince entre eux. Le tubule distal alv ol rejoint le tubule collecteur. Le n phron et le tubule collecteur constituent le tubule urinaire. Cortex, rein, humain, H&E 60. Le cortex r nal peut tre divis en r gions appel es labyrinthe cortical (CL) et rayons m dullaires (MR). Le labyrinthe cortical contient les corpuscules r naux (RC), qui apparaissent comme des structures sph riques relativement grandes. Autour de chaque corpuscule r nal se trouvent les tubules alv ol s proximaux et distaux. Ils font galement partie du labyrinthe cortical. Les tubules alv ol s, en particulier les proximaux, en raison de leur tortuosit , pr sentent une vari t de profils, dont la plupart sont ovales ou circulaires ; d'autres, plus allong es, ont la forme d'une lettre J, d'un C ou m me d'un S. Les rayons m dullaires sont compos s de groupes de tubules droits orient s dans la m me direction et semblent rayonner partir de la base de la pyramide. Lorsque les rayons m dullaires sont coup s longitudinalement, comme c'est le cas sur cette figure, les tubules pr sentent des profils allong s. Les rayons m dullaires contiennent des tubules droits proximaux (segments pais ; membre descendant de l'anse de Henle), des tubules droits distaux (segments pais ; membres ascendants de l'anse de Henle) et des tubules collecteurs. Cortex, rein, humain, H&E 120. Cette figure pr sente un autre profil du cortex r nal, un grossissement un peu plus lev , coup dans un plan perpendiculaire la section de la figure ci-dessus. La partie p riph rique de la micrographie montre le labyrinthe cortical dans lequel les tubules pr sentent principalement des profils ronds et ovales, mais aussi certains plus allong s et incurv s. L'apparence est la m me que celle des zones du labyrinthe cortical de la figure ci-dessus. Un corpuscule r nal (RC) est galement pr sent dans le labyrinthe cortical. En revanche, les profils pr sent s par les tubules du rayon m dullaire sur cette figure sont tr s diff rents de ceux observ s sur la figure ci-dessus. Tous les tubules d limit s par la ligne pointill e appartiennent au rayon m dullaire (MR), et tous sont coup s en section transversale. Une tude g n rale des tubules l'int rieur du rayon m dullaire r v le que plusieurs types distincts peuvent tre reconnus sur la base de la taille du tubule, de la forme de la lumi re et de la taille des cellules tubulaires. Ces caract ristiques ainsi que celles du labyrinthe cortical sont examin es dans la planche 76. PLANCHE 75 CL CL, labyrinthe cortical MR, rayon m dullaire RC, corpuscule r nal en pointill s, limite approximative du rayon m dullaire Les tubules alv ol s proximaux et distaux pr sentent des caract ristiques qui facilitent leur identification dans les coupes de paraffine color es H&E. Les tubules proximaux alv ol s ont g n ralement un diam tre plus grand que les tubules distaux ; Les coupes transversales de la lumi re ap |
Histologie de Ross | paraissent souvent toil es. Une bordure en brosse (microvillosit s apimales) est souvent visible sur les cellules des tubules proximaux. De plus, le tubule proximal alv ol est plus de deux fois plus long que le tubule convo-lut distal ; Ainsi, la majorit des profils tubulaires dans le labyrinthe cortical seront des tubules proximaux. Les cellules m sangiales et leur matrice extracellulaire constituent le m sangium du corpuscule r nal. Ils sous-tendent l'endoth lium des capillaires de la touffe glom rulaire et s' tendent jusqu'au p le vasculaire, o ils font partie de l'appareil juxtaglom rulaire. La partie terminale du segment distal pais du n phron se trouve pr s de l'art riole aff rente. Cellules pith liales du tubule les plus proches Les art rioles sont plus minces, plus hautes et plus serr es que les autres cellules tubules et constituent la macula densa. Les cellules musculaires lisses art rielles oppos es la macula densa sont modifi es en cellules juxtaglom rulaires qui s cr tent de la r nine en r ponse une diminution de la concentration sanguine de NaCl. Tubules convul s proximaux et distaux, reins, humains, H&E 240. Dans cette figure, une zone de labyrinthe cortical, il y a six profils de tubules convulaires distaux (DC). Les tubules proximaux alv ol s (non tiquet s) ont un diam tre ext rieur l g rement plus grand que les tubules distaux. Les tubules proximaux ont une bordure en brosse, tandis que les tubules distaux ont un luminal plus net et plus net Corpuscules r naux, rein, humain, H&E 360. Le corpuscule r nal se pr sente sous la forme d'une structure sph rique dont la p riph rie est compos e d'une fine capsule qui renferme un espace troit d'apparence claire, de l'espace urinaire (ast risques) et d'une touffe capillaire ou glom rule qui appara t comme une grande masse cellulaire. La capsule du corpuscule r nal, connue sous le nom de La capsule de Bowman est en fait compos e de deux parties : une couche pari tale, qui est marqu e (BC), et une couche visc rale. La couche pari tale est constitu e de cellules pith liales squameuses simples. La couche visc rale est constitu e de cellules, appel es podocytes (Pod), qui se trouvent sur la surface externe du capillaire glom rulaire. Sauf l o ils tapissent clairement l'espace urinaire, comme le font les cellules marqu es sur la figure de gauche, les podocytes peuvent tre difficiles distinguer des cellules endoth liales capillaires. Pour compliquer les choses, les cellules m sangiales sont galement un composant du glom rule. En g n ral, les noyaux des podocytes sont plus gros et se colorent moins intens ment que les noyaux des cellules endoth liales et m sangiales. Surface. La lumi re des tubules proximaux est souvent en forme d' toile ; Ce n'est pas le cas des tubules distaux. En r gle g n rale, moins de noyaux apparaissent dans une section transversale d'un tubule proximal que dans un segment quivalent d'un tubule distal. La plupart des points ci-dessus peuvent galement tre utilis s pour distinguer les parties droites des segments pais proximaux et distaux dans les rayons m dullaires, comme le montre la figure de droite. Tubules droits proximaux et distaux, reins, humains, H&E 240. Sur cette figure, tous les profils tubulaires du rayon m dullaire sont arrondis, l'exception d'un tubule contourn proximal (PC) inclus dans le coin inf rieur droit de la figure (il appartient au labyrinthe cortical adjacent). Deuxi mement, le nombre de profils tubulaires droits proximaux (P) et droits distaux (D) sont peu pr s gaux dans le rayon m dullaire, comme le montre l' tiquetage de chaque tubule sur cette figure. Notez que, contrairement aux tubules droits distaux, les tubules droits proximaux pr sentent une bordure en brosse et ont un diam tre ext rieur plus grand, beaucoup affichant une lumi re en forme d' toile. Le rayon m dullaire contient galement des tubules collecteurs (CT). Ils sont examin s dans la planche 77. Un tubule alv ol distal (DC) et deux tubules alv ol s proximaux (PC) sont marqu s sur la figure de gauche. Les cellules du tubule distal sont plus encombr es d'un c t . Ces cellules surpeupl es constituent la macula densa (MD) qui se trouve c t de l'art riole aff rente. Sur la figure de droite, le p le vasculaire et le p le urinaire du corpuscule r nal sont vidents. Le p le vasculaire est caract ris par la pr sence d'art rioles (A), dont l'une entre ou sort (fl che bic phale) du corpuscule. L'art riole aff rente poss de des cellules musculaires lisses modifi es avec des granules, les cellules juxtaglom rulaires (non videntes sur cette figure). Au p le urinaire, la couche pari tale de la capsule de Bowman est continue avec le d but du tubule contourn proximal (PC). Ici, l'espace urinaire du corpuscule r nal se poursuit dans la lumi re du tubule proximal, et les cellules de la muqueuse passent d'un simple squameux un cubo de simple ou un cylindrique bas avec une bordure en brosse. CL A, art riole |
Histologie de Ross | BC, capsule de Bowman (couche pari tale) CT, tubule collecteur D, tubule droit distal DC, tubule contourn distal MD, macula densa P, tube proximal (tubule droit) PC, tube contourn proximal Pod, podocyte (couche visc rale de la capsule de Bowman), ast risques de l'espace urinaire, fl che deux pointes de l'espace urinaire, vaisseau sanguin au p le vasculaire du corpuscule r nal Les corpuscules r naux sont limit s au labyrinthe cortical. La moelle contient les segments droits pais des tubules proximaux et distaux, ainsi que leurs segments minces, les tubules et les canaux collecteurs, et les vaisseaux sanguins qui leur sont parall les. Ces structures fonctionnent comme des syst mes de multiplicateur et d' change de contre-courant qui, en fin de compte, produisent une urine hypertonique. L'urine finale s' coule des canaux papillaires (de Bellini) dans des calices qui se d versent ensuite dans le bassinet du rein. M dullaire, rein, humain, H&E 240. Une coupe travers la partie externe de la moelle est illustr e sur cette figure. Cette r gion contient des segments pais proximaux et distaux, des segments minces et des tubules collecteurs. Tous les tubules sont parall les et tous sont coup s en section transversale ; Ainsi, ils pr sentent des profils circulaires. Les tubules droits proximaux (P) pr sentent une lumina typique en forme d' toile et une bordure en pinceau (ou la surface fragment e de la cellule apicale partir de laquelle la bordure en brosse a t partiellement bris e). Ces tubules ont des diam tres ext rieurs g n ralement plus grands que ceux des 734 tubules droits distaux (D). Comme mentionn pr c demment et comme montr ici, les tubules droits distaux pr sentent un plus grand nombre de noyaux que les segments comparables de cellules tubulaires droites proximales. Notez galement que la lumi re du tubule distal est plus arrondie et que la surface apicale des cellules est plus nette. Les tubules collecteurs (CT) ont des diam tres ext rieurs peu pr s identiques ceux des tubules proximaux et plus grands que ceux des tubules distaux. Les cellules formant les tubules collecteurs sont cubo des et plus petites que celles des tubules proximaux ; Ainsi, ils pr sentent galement un nombre relativement plus grand de noyaux que les segments comparables de cellules tubulaires proximales. Comptez-les ! Enfin, les limites entre les cellules qui constituent les tubules collecteurs sont g n ralement videntes (ast risques) ; C'est l'une des caract ristiques les plus fiables pour l'identification des tubules collecteurs. Les segments minces (T) ont les parois les plus minces de tous les tubules r naux observ s dans la moelle. Ils sont form s par un pith lium squameux bas cubo de ou simple, comme on le voit ici, et les lumina sont relativement grands. Parfois, une section comprend la r gion de transition d'un segment pais un segment mince et peut tre reconnue m me dans une coupe transversale travers le tubule. Une telle jonction est vidente dans cette figure (le tubule avec deux fl ches dans la lumi re). D'un c t , la cellule tubule (fl che pointant vers la gauche) est caract ristique du segment proximal ; Il poss de une bordure en pinceau distinctive. L'autre c t du tubule (fl che pointant vers la droite) est compos de cellules cubo des basses qui ressemblent aux cellules formant les segments minces. En plus des tubules r naux et collecteurs, il existe de nombreuses autres petites structures tubulaires dans cette figure. paroi mince et tapiss s d'endoth lium, ce sont de petits vaisseaux sanguins. Pyramide r nale, r nale, humaine, H&E 20. Cette figure montre une pyramide r nale faible grossissement. La pyramide est une structure conique compos e principalement de tubules droits m dullaires, de conduits et de vaisseaux sanguins droits (vasa recta). La ligne pointill e gauche de la micrographie est plac e la jonction entre le cortex et la moelle pini re ; Ainsi, il marque la base de la pyramide. Notez les vaisseaux arqu s (AV) qui se trouvent la limite du cortex et de la moelle. Ils d finissent la ligne de d marcation. Les quelques corpuscules r naux (RC), en haut gauche, appartiennent la colonne r nale de la moelle. On les appelle corpuscules juxtam dullaires. La pyramide est quelque peu d form e chez ce sp cimen, comme en t moignent les r gions de tubules de section longitudinale, en bas gauche, et de tubules de section transversale et oblique dans d'autres r gions. En effet, une partie de la pyramide a t courb e, d'o le changement du plan de section des tubules. La partie apicale de la pyramide (pointe de fl che), connue sous le nom de papille r nale, est log e dans une structure en forme d'entonnoir appel e calice. Il recueille l'urine qui sort de l'extr mit de la papille des canaux papillaires (de Bellini). (L'extr mit r elle de la papille n'est pas visible dans le plan de section, pas plus que les ouvertures des conduits ce faible grossissement.) La surface |
Histologie de Ross | de la papille qui fait face la lumi re du calice mineur est un pith lium cylindrique ou cubo de simple (SCEp). (Par endroits, cet pith lium s'est s par de la surface de la papille et appara t comme un mince brin de tissu.) Le calice est tapiss d' pith lium transitionnel (TEp). Bien qu'elle ne soit pas vidente au faible grossissement montr ici, la limite entre l' pith lium cylindrique recouvrant la papille et l' pith lium transitionnel recouvrant la surface interne du calice est marqu e par les diamants. KEY AV, vaisseaux arqu s CT, tubules collecteurs D, tubule droit distal P, tubule droit proximal RC, corpuscule r nal SCEp, pith lium cylindrique simple T, segment mince TEp, pointe de fl che de l' pith lium transitionnel, emplacement de l'apex des ast risques pyramidaux, limites entre les cellules d'un diamant de tubule collecteur, limite entre un pith lium transitionnel et un pith lium cylindrique fl che pointant vers la gauche, fl che pointant vers la droite de la cellule du tubule proximal, Cellule segment mince PLANCHE 78 URET RE Les uret res sont des structures tubulaires appari es qui transportent l'urine des enfants vers la vessie. Ils sont tapiss s d'un pith lium transitionnel (uroth lium), une couche imperm able qui tapisse les passa-ges excr teurs urinaires des calices r naux travers l'ur tre. La capacit de cet pith lium devenir plus mince et plus plat permet tous ces passages de s'adapter la distension par l'urine. L' pith lium repose sur une lamina propria collag ne dense, qui son tour, repose sur une couche longitudinale interne et une couche circulaire externe de muscle lisse. Des contractions p ristaltiques r guli res de ce muscle contribuent l' coulement de l'urine du rein vers la vessie. MICROGRAPHIE D'ORIENTATION : Comme le montre cette micrographie d'orientation de faible puissance, la paroi de l'uret re se compose d'une muqueuse (Muc), d'une musculaire (Mus) et d'une adventice (Adv). Notez que les uret res sont situ s derri re le p ritoine de la cavit abdominale dans leur course vers la vessie. Ainsi, une s reuse (Ser) peut tre trouv e couvrant une partie de la circonf rence du tube. De plus, en raison de la contraction du muscle lisse de la musculaire, la surface luminale est pli e de mani re caract ristique, cr ant ainsi une lumi re en forme d' toile. ATATAT BVBVBV AdvAdvAdv MucMucMuc MusMusMus Ser Uret re, singe, H&E 160. La paroi de l'uret re partir de la zone rectangulaire dans la micrographie d'orientation est examin e un grossissement plus lev sur cette figure. On reconna t imm diatement l' paisse muqueuse pith liale, qui appara t distincte et nettement d limit e du reste de la paroi. Il s'agit de l' pith lium transitionnel (uroth lium), (Ep). Le reste de la paroi est constitu de tissu conjonctif (TDM) et de muscle lisse. Ce dernier peut tre reconnu comme la couche de coloration plus fonc e. La coupe montre galement du tissu adipeux (TA), un composant de l'adventice. L' pith lium transitionnel et son tissu conjonctif de soutien constituent la muqueuse (Muc). Une sous-muqueuse distincte n'est pas pr sente, bien que le terme soit parfois appliqu au tissu conjonctif le plus proche du muscle. La musculeuse (Mus) est dispos e en une couche longitudinale interne (SM(l)), une couche circulaire interm diaire (SMc) et une couche longitudinale externe (SM(l)). Cependant, la couche longitudinale externe n'est pr sente qu' l'extr mit inf rieure de l'uret re. Dans une coupe transversale travers l'uret re, les couches musculaires lisses internes et externes sont coup es en section transversale, tandis que la couche circulaire m diane des cellules musculaires est coup e longitudinalement. C'est ainsi qu'ils apparaissent sur cette figure. pith lium transitionnel, uret re, singe, H&E 400. Cette figure montre la couche musculaire lisse longitudinale interne (SM(l)) un grossissement plus lev . Notez que les noyaux apparaissent sous forme de profils ronds, indiquant que les cellules musculaires ont t sectionn es. Cette figure montre galement l' pith lium transitionnel (Ep) son avantage. Les cellules superficielles de l' pith lium transitionnel (uroth lium) sont g n ralement les plus grandes, et certaines sont binucl es (fl che). Les cellules basales sont les plus petites et, g n ralement, les noyaux semblent encombr s en raison du cytoplasme minimal de chaque cellule. Les cellules interm diaires semblent tre constitu es de plusieurs couches et sont compos es de cellules de plus grande taille que les cellules basales mais plus petites que les cellules de surface. CL Adv, adventitia AT, tissu adipeux BV, vaisseaux sanguins CT, tissu conjonctif Ep, pith lium transitionnel Muc, muqueuse Mus, musculaire Ser, s reuse SM(c), couche circulaire de muscle lisse SM(l), couche longitudinale de fl che musculaire lisse, cellule de surface binucl e La vessie re oit l'urine des deux uret res et la stocke jusqu' ce que la stimulation neuronale l |
Histologie de Ross | a fasse se contracter et expulser l'urine par l'ur tre. Il est galement tapiss d'un pith lium transitionnel (uroth lium). Sous l' pith lium et son tissu connectif sous-jacent, la paroi de la vessie contient des muscles lisses qui sont g n ralement d crits comme tant dispos s en une couche longitudinale interne, une couche circulaire interm diaire et une couche longitudinale externe. Comme dans la plupart des visc res creux distensibles qui vident leur contenu par une ouverture troite, le muscle lisse de la paroi de la vessie est moins r guli rement dispos que la description ne l'indique, ce qui permet la contraction de r duire le volume de mani re relativement uniforme dans toute la vessie. MICROGRAPHIE D'ORIENTATION : Cette micrographie d'orientation du limbe urinaire r v le toute l' paisseur de la paroi de la vessie. L' pith lium de surface luminal se trouve en haut de la micrographie. L'un des uret res peut tre vu lorsqu'il passe travers la paroi de la vessie pour vider son contenu dans la lumi re de la vessie. La majeure partie du tissu sur les c t s et sous le profil ur t ral est un muscle lisse. Vessie humaine, H&E 60. Cette micrographie montre la majeure partie de l' paisseur totale de la vessie. Une caract ristique inhabituelle est la pr sence de l'un des uret res (U) lorsqu'il passe travers la paroi de la vessie pour vider son contenu dans la lumi re de la vessie. L' pith lium transitionnel (Ep) qui tapisse la vessie est visible droite. Sous l' pithe se trouve une couche relativement paisse de tissu conjonctif (TDM) contenant des vaisseaux sanguins (VB) de diff rentes tailles. Notez que le tissu conjonctif se colore plus osinophile que le muscle lisse de la musculeuse sous-jacente (M). L' pith lium et le tissu conjonctif constituent la muqueuse de la vessie. La musculeuse est constitu e de muscles lisses dispos s en trois couches indistinctes. Il convient de noter que lorsque l'uret re traverse la paroi de la vessie, il porte avec lui une couche de muscle lisse orient longitudinalement (SM(L)). Des art res (A) et des veines (V) de taille moyenne sont parfois observ es dans la musculaire. pith lium transitionnel, vessie, humain, H&E 250. Ce grossissement plus lev du rectangle de gauche de la figure ci-dessus montre l' pith lium transitionnel (Ep) et le tissu conjonctif sous-jacent (CT) qui repr sentent la muqueuse de l'uret re. c t de la muqueuse se trouvent des faisceaux de muscle lisse sectionn longitudinalement (SM(L)) qui appartiennent l'uret re. Un petit vaisseau lymphatique (Lym) est pr sent dans le tissu conjonctif adjacent au muscle lisse. Notez les lymphocytes, identifi s par leurs petits noyaux ronds dens ment color s, dans la lumi re du vaisseau. pith lium transitionnel, vessie, humain, H&E 250. Ce grossissement plus lev du rectangle de droite de la figure ci-dessus montre l' pith lium transitionnel de la vessie (Ep) et le tissu conjonctif (CT) sous-jacent de la paroi de la vessie. L' pith lium transitionnel est souvent caract ris par la pr sence de cellules de surface qui pr sentent une forme de d me . De plus, beaucoup de ces cellules sont binucl es (fl ches). L' paisseur de l' pith lium transitionnel est variable. Lorsque la vessie est compl tement distendue, aussi peu que trois couches cellulaires sont visibles. Ici, dans la vessie contract e, il semble qu'il y ait jusqu' dix couches de cellules, r sultat du repli des cellules les unes sur les autres mesure que le muscle lisse se contracte et que la surface de la muqueuse est r duite. Le tissu conjonctif est constitu de faisceaux de fibres de collag ne entrecoup s d'un nombre variable de lymphocytes identifi s par leurs noyaux ronds dens ment color s. Une veine (V) remplie de globules rouges est galement vidente dans le tissu conjonctif de la muqueuse. CL A, art re BV, tomodensitom trie des vaisseaux sanguins, tissu conjonctif Ep, pith lium transitionnel Lym, vaisseau lymphatique M, musculeux SM(L), muscle lisse coup longitudinalement U, uret re V, fl ches veineuses, cellules binucl es APER U DU SYST ME ENDOCRINIEN / 740 Les hormones et leurs r cepteurs / 740 R gulation de la s cr tion hormonale et le m canisme de r troaction / 742 Glande PITUITAIRE (hypophyse) / 742 Structure et d veloppement macroscopiques / 743 Apport sanguin / 743 Approvisionnement nerveux / 745 Structure et fonction de l'hypophyse / 745 Lobe ant rieur de l'hypophyse (ad nohypophyse) / 745 Lobe post rieur de l'hypophyse (neurohypophyse) / 748 HYPOTHALAMUS / 751 GLANDE PIN ALE / 752 GLANDE THYRO DE / 755 GLANDES PARATHYRO DES / 760 GLANDES ADR NALES / 762 Apport sanguin / 762 Cellules de la m dullosurr nale / 764 Zonation du cortex surr nalien / 766 Zone glom rulaire / 766 Zone fasciculaire / 767 Zone r ticulaire / 768 Glande surr nale f tale / Dossier 21.1 Consid rations fonctionnelles : r gulation de la s cr tion de l'hypophyse / 743 Dossier 21.2 Corr lation clinique : principes des maladies endocriniennes |
Histologie de Ross | / 750 Dossier 21.3 Corr lation clinique : pathologies associ es la s cr tion d'ADH / 753 Dossier 21.4 Corr lation clinique : Corr lation clinique : Fonction thyro dienne anormale / 758 Dossier 21.5 Corr lation clinique : cellules chromaffines et ph ochromocytome / 766 Dossier 21.6 Consid rations fonctionnelles : biosynth se des hormones surr nales / 769 Le syst me endocrinien produit diverses s cr tions appel es hormones [Gr. hormaein, mettre en mouvement] qui servent d'effecteurs pour r guler les activit s de diverses cellules, tissus et organes du corps. Ses fonctions sont essentielles au maintien de l'hom ostasie et la coordination de la croissance et du d veloppement du corps et sont similaires celles du syst me nerveux : les deux communiquent des informations aux cellules et organes p riph riques. La communication dans le syst me nerveux se fait par la transmission d'influx neuronaux le long des processus cellulaires nerveux et la d charge de neurotransmetteurs. La communication dans le syst me endocrinien se fait par le biais des hormones, qui sont transport es vers leur destination via les espaces du tissu conjonctif et le syst me vasculaire. Ces deux syst mes sont fonctionnellement interd pendants. Le syst me endocrinien produit une r ponse plus lente et plus prolong e que le syst me nerveux. Les deux syst mes peuvent agir simultan ment sur les m mes cellules et tissus cibles, et certaines cellules nerveuses s cr tent des hormones. En g n ral, une hormone est d crite comme une substance biologique agissant sur des cellules cibles sp cifiques. Dans la d finition classique, une hormone est un produit s cr toire de cellules et d'organes endocriniens qui passe dans le syst me circulatoire (circulation sanguine) pour tre transport vers les cellules cibles. Pendant des ann es, ce contr le endocrinien des tissus cibles est devenu un l ment central de l'endocrinologie. Des recherches r centes montrent qu'une vari t d'hormones et de substances hormonales actives ne sont pas toujours FIGURE 21.1 M canismes de contr le hormonal. Ce sch ma montre trois types de base de m canismes de contr le. un. Dans le contr le endocrinien, l'hormone est d charg e d'une cellule dans la circulation sanguine et est transport e vers les cellules effectrices. b. Dans le contr le paracrine, l'hormone est s cr t e par une cellule et agit sur les cellules adjacentes qui expriment des r cepteurs sp cifiques. c. Dans le contr le autocrine, l'hormone r pond aux r cepteurs situ s sur la cellule qui la produit. d charg s dans la circulation sanguine mais sont lib r s dans les espaces du tissu conjonctif. Ils peuvent agir sur les cellules adjacentes ou diffuser vers les cellules cibles voisines qui expriment des r cepteurs sp cifiques pour cette hormone particuli re. Ce type d'action hormonale est appel contr le paracrine. De plus, certaines cellules expriment des r cepteurs pour les hormones qu'elles s cr tent. Ce type d'action hormonale est appel contr le autocrine. Ces hormones r gulent l'activit propre de la cellule. La figure 21.1 r sume divers m canismes de contr le hormonal. Les hormones comprennent trois classes de compos s. Les cellules du syst me endocrinien lib rent plus de 100 hormones et substances hormonales actives qui sont chimiquement divis es en trois classes de compos s : Les st ro des, compos s d riv s du cholest rol, sont synth tis s et s cr t s par les cellules des ovaires, des testicules et du cortex surr nalien. Ces hormones (st ro des gonadiques et corticosurr naliens) sont lib r es dans la circulation sanguine et transport es vers les cellules cibles l'aide de prot ines plasmatiques ou de prot ines porteuses sp cialis es telles que la prot ine de liaison aux androg nes. Les prot ines porteuses liant l'hormone prot gent l'hormone de la d gradation pendant le transport vers le tissu cible. Lorsque n cessaire, l'hormone est lib r e de la prot ine porteuse pour devenir active. Les petits peptides, les polypeptides et les prot ines sont synth tis s et s cr t s par les cellules de l'hypothalamus, de l'hypophyse, de la glande thyro de, de la glande parathyro de, du pancr as et des cellules ent roendocrines dispers es du tractus gastro-intestinal et du syst me respiratoire. Ce groupe d'hormones (par exemple, l'insuline, le glucagon, l'hormone de croissance [GH], l'hormone adr no-corticotrope [ACTH], l'hormone folliculo-stimulante [FSH], l'hormone lut inisante [LH], l'hormone antidiur tique [ADH], l'ocytocine, les interleukines et divers facteurs de croissance), lorsqu'ils sont lib r s dans la circulation, se dissolvent facilement dans le sang et ne n cessitent g n ralement pas de prot ines de transport sp ciales. Cependant, la plupart, sinon la totalit , des polypeptides et des prot ines ont des prot ines porteuses sp cifiques (par exemple, la prot ine de liaison au facteur de croissance de l'insuline (IGFBP)). Acides amin s et analogues de l'acide arachidonique, et leurs d riv s, y compris les |
Histologie de Ross | cat cholamines (noradr naline et d riv s de l' pin phrine-ph nylalanine/tyrosine) et les prostaglandines, les prostacyclines et les leucotri nes (d riv s de l'acide arachidonique). Ils sont synth tis s et s cr t s par de nombreux neurones ainsi que par une vari t de cellules, y compris des cellules de la m dullosurr nale. Ce groupe de compos s comprend galement les hormones thyro diennes, les d riv s iod s de l'acide amin tyrosine qui sont synth tis s et s cr t s par la thyro de glande. Lorsqu'elles sont lib r es dans la circulation, les cat cholamines se dissolvent facilement dans le sang, contrairement aux hormones thyro diennes qui se lient la fraction pr albumine des prot ines s riques (transthyr tine) et une prot ine sp cialis e de liaison la thyroxine. Les hormones interagissent avec des r cepteurs hormonaux sp cifiques pour modifier l'activit biologique des cellules cibles. La premi re tape de l'action hormonale sur une cellule cible est sa liaison un r cepteur hormonal sp cifique. Cependant, des tudes r centes sugg rent que certaines hormones sont impliqu es dans des r ponses non m di es par des r cepteurs. Les hormones interagissent avec leurs r cepteurs expos s la surface de la cellule cible ou dans son cytoplasme ou son noyau. En g n ral, deux groupes de r cepteurs hormonaux ont t identifi s : les r cepteurs de surface cellulaire interagissent avec les hormones peptidiques ou les cat cholamines qui ne peuvent pas p n trer la membrane cellulaire. L'activation de ces r cepteurs la suite de la liaison hormonale g n re rapidement de grandes quantit s de petites mol cules intracellulaires appel es seconds messagers. Ces mol cules amplifient le signal initi par l'interaction hormone-r cepteur et sont produites par l'activation des prot ines G associ es la membrane. Des exemples de tels syst mes incluent le syst me ad nylate cyclase/ad nosine monophosphate cyclique (AMPc) (pour la plupart des hormones prot iques et des cat cholamines), le syst me guanylyl cyclase/guanosine monophosphate cyclique (GMPc) (un syst me antagoniste pour l'action de l'AMPc dans certaines hormones prot iques), le syst me tyrosine kinase (pour l'insuline et le facteur de croissance pidermique [EGF]), le syst me phosphatidylinositol (pour certaines hormones telles que l'ocytocine, hormone de lib ration des gonadotrophines [GnRH], angiotensine II et neurotransmetteurs tels que l' pin phrine) et l'activation des canaux ioniques (comme avec la plupart des neurotransmetteurs). La majorit des mol cules de second messager exercent une fonction stimulante sur le m tabolisme cellulaire. Des exemples de deuxi mes mol cules messag res comprennent l'AMPc, le 1,2-diacylglyc rol (DAG), l'inositol 1,4,5-triphosphate (IP3) et le Ca2. Une r ponse inhibitrice est principalement obtenue par la GMPc, qui interf re avec la production d'AMPc. Les mol cules du second messager produites dans les r actions en cascade de ces syst mes modifient le m tabolisme de la cellule et produisent des r ponses sp cifiques aux hormones (Fig. 21.2). Les r cepteurs intracellulaires, qui sont localis s l'int rieur de la cellule (principalement dans le noyau), sont utilis s par les st ro des et les hormones thyro diennes qui peuvent facilement p n trer la fois dans les membranes plasmiques et nucl aires. Leurs r cepteurs sont constitu s de grands complexes multiprot iques de chaperons contenant trois domaines de liaison : une r gion de liaison aux hormones, une r gion de liaison l'ADN FIGURE 21.2 M canismes g n raux de l'action hormonale. Ce sch ma montre la base de l'action des hormones prot iques impliquant les r cepteurs de surface cellulaire. Les mol cules hormonales se lient au r cepteur et initient la synth se des mol cules de second messager. Ces mol cules, leur tour, activent une cascade de r actions qui produisent des r ponses sp cifiques aux hormones dans la cellule stimul e. b. Ce sch ma montre le m canisme d'action des hormones st ro des, qui utilisent des r cepteurs intracellulaires. La liaison de l'hormone ce r cepteur provoque la transformation allost rique du r cepteur en une forme qui se lie l'ADN. Cette liaison conduit la transcription de l'ARNm et la production de nouvelles prot ines qui produisent des r ponses sp cifiques aux hormones dans la cellule stimul e. et une r gion amino-terminale. La liaison de l'hormone ces r cepteurs provoque une transformation allost rique du r cepteur en une forme qui se lie l'ADN chromosomique et active l'activit de l'ARN polym rase. Cela augmente son tour la transcription de l'ARNm, ce qui entra ne la production de nouvelles prot ines qui r gulent le m tabolisme cellulaire. Par cons quent, les hormones agissant sur les r cepteurs intracellulaires influencent directement l'expression des g nes, sans l'aide d'un second messager (voir Fig. 21.2). R gulation de la s cr tion hormonale et m canisme de r troaction La r gulation de la fonction hormonale est contr l e |
Histologie de Ross | par des m canismes de r troaction. La production hormonale est souvent contr l e par des m canismes de r troaction de l'organe cible. En g n ral, la r troaction se produit lorsque la r ponse un stimulus (action d'une hormone) a un effet sur le stimulus d'origine (cellule s cr trice d'hormones). La nature de cette r ponse d termine le type de r troaction. Deux types de r troaction sont reconnus ; Une r troaction n gative se produit lorsque la r ponse diminue le stimulus initial. C'est beaucoup plus courant qu'une r troaction positive, qui se produit lorsque la r ponse am liore le stimulus initial. Pour mieux comprendre le fonctionnement des m canismes de r troaction, on peut pointer du doigt un syst me de climatisation, qui utilise galement un simple syst me de r troaction n gative. Lorsque le compresseur produit suffisamment d'air froid pour abaisser la temp rature en dessous du point de consigne du thermostat, le thermostat se d clenche et teint le compresseur. Dans ce syst me de r troaction n gative, la temp rature inf rieure est ensuite r inject e dans le compresseur et diminue sa r ponse (il arr te sa production d'air froid). Lorsque la temp rature remonte au-dessus du point de consigne, la r troaction n gative est abolie et le compresseur se remet en marche (pour plus d'information sur la r troaction n gative, voir le dossier 21.1, Consid rations fonctionnelles : R gulation de la s cr tion de l'hypophyse). Les activit s hormonales sont constamment surveill es de nombreux niveaux, en commen ant par les processus de biosynth se mol culaire jusqu'aux points finaux de l'action hormonale. Plusieurs exemples de m canismes de r troaction sont discut s dans les sections sur l'hypophyse, l'hypothalamus et la glande thyro de. Les cellules s cr trices d'hormones sont pr sentes dans de nombreux organes pour r guler leur activit . Ce chapitre d crit principalement les glandes endocrines discr tes qui lib rent leurs hormones pour les transmettre la circulation sanguine afin de les transporter vers les cellules et les organes cibles. Dans d'autres chapitres, la fonction endocrinienne du tissu adipeux ainsi que des cellules individuelles des gonades, du foie, du pancr as, des reins et du syst me gastro-intestinal est abord e. Les cellules du syst me neuroendocrinien diffus (DNES) (voir page 581) constituent un ensemble de cellules endocrines dans le corps. En plus de leur fonction endocrinienne, les cellules du syst me DNES exercent un contr le autocrine et paracrine de l'activit de leurs propres cellules pith liales et des cellules adjacentes par diffusion de s cr tions peptidiques travers les espaces extracellulaires. L'hypophyse et l'hypothalamus, la partie du cerveau laquelle la glande pituitaire est attach e, sont morphologiquement et fonctionnellement li s dans le contr le endocrinien et neuroendocrinien d'autres glandes endocrines. Parce qu'ils jouent un r le central dans un certain nombre de syst mes de r troaction r gulatrice, ils sont souvent appel s les organes ma tres du syst me endocrinien. Dans le pass , le contr le de la s cr tion d'hormone hypophysaire par l'hypothalamus tait classiquement consid r comme la fonction majeure du syst me neuroendocrinien. Cependant, le domaine de la neuroendocrinologie s'est aujourd'hui largi pour englober de multiples interactions r ciproques entre le syst me nerveux central (SNC), le syst me nerveux autonome (SNA), le syst me endocrinien et le syst me immunitaire dans la r gulation de l'hom ostasie et des r ponses comportementales aux stimuli environnementaux. Par exemple, les axes neuroendocriniens dans le maintien de l'hom ostasie nerg tique ont t discut s dans le chapitre 9 (Tissu adipeux). DOSSIER 21.1 Consid rations fonctionnelles : r gulation de la s cr tion de l'hypophyse La lib ration d'hormones par le lobe ant rieur de l'hypophyse est soigneusement r gul e par trois niveaux de m canismes de contr le qui comprennent les l ments suivants : Niveau I : s cr tion hypothalamique d'hormones r gulatrices hypothalamiques. L'hypophyse est sous un contr le significatif de l'hypothalamus, qui r gule la lib ration d'hormones hypothalamiques r gulatrices dans les veines portes hypophysaires. Les hormones r gulatrices hypothalamiques sont produites par les cellules de l'hypothalamus en r ponse aux niveaux circulants d'hormones syst miques et aux impulsions du SNC. Ces hormones agissent directement sur les r cepteurs hautement sp cifiques li s la prot ine G sur les m m-branes plasmatiques des cellules r sidant dans le lobe ant rieur de l'hypophyse. L'activation des r cepteurs suscite des signaux positifs ou n gatifs qui affectent la transcription des g nes et conduisent la stimulation ou l'inhibition de la s cr tion d'hormone hypophysaire. La plupart des hormones tropiques produites par le lobe ant rieur de la glande pini re sont r gul es par des hormones lib rant des polypeptides, l'exception notable de la dopamine. La production de p |
Histologie de Ross | rolactine (PRL) est principalement r gul e par l'effet inhibiteur de la dopamine (c'est- -dire que la s cr tion de PRL est inhib e toniquement par la lib ration de dopamine par l'hypothalamus). Niveau II : S cr tions paracrines et autocrines des cellules hypophysaires. La lib ration d'hormones par l'hypophyse est galement r gul e par les facteurs de croissance solubles et les cy-tokines produites par les cellules r sidant dans l'hypophyse. Niveau III : Effet de r troaction des hormones circulantes. Le niveau d'hormones dans la circulation syst mique r gule la s cr tion de cellules dans le lobe ant rieur de l'hypophyse. Ceci est principalement r alis par la r gulation n gative des hormones s cr t es par la glande pini re par les hormones cibles. Par exemple, la s cr tion de TSH est inhib e par les hormones thyro diennes produites dans la glande thyro de sous l'influence de la TSH. Pour mieux comprendre le m canisme de r gulation n gative, consid rons un syst me simple de r troaction n gative qui contr le la synth se et la d charge des hormones thyro diennes T3 et T4 (voir Fig. 21.6). La s cr tion d'hormones thyro diennes est contr l e par la lib ration de TSH du lobe ant rieur de l'hypophyse dans la circulation sanguine. Si les niveaux sanguins de T3 et de T4 sont lev s, la TRH n'est pas produite ou lib r e. Si les taux sanguins de T3 et T4 sont faibles, l'hypothalamus d charge la TRH dans le syst me porte hypothalamo-hypophysaire. La lib ration de TRH stimule des cellules sp cifiques dans le lobe ant rieur de l'hypophyse produire de la TSH, ce qui stimule son tour la thyro de produire et lib rer plus d'hormones thyro diennes. Lorsque les niveaux d'hormones thyro diennes augmentent, le syst me de r troaction n gative emp che l'hypothalamus de d charger la TRH. En utilisant le m me m canisme de r gulation de la r troaction n gative, les hormones thyro diennes agissent galement sur les thy-rotropes dans le lobe ant rieur de l'hypophyse pour inhiber leur s cr tion de TSH. L'hypophyse est compos e de tissu pith lial glandulaire et de tissu neural (s cr toire). L'hypophyse est une glande endocrine compos e de la taille d'un pois qui p se 0,5 g chez les hommes et 1,5 g chez les femmes multipares (c'est- -dire une femme qui a accouch deux fois ou plus). Il est situ au centre de la base du cerveau, o il se trouve dans une d pression en forme de selle de l'os sph no de appel e la sella turcica. Une courte tige, l'infundibulum et un r seau vasculaire relient l'hypophyse l'hypothalamus. L'hypophyse a deux composants fonctionnels (Fig. 21.3) : le lobe ant rieur (ad nohypophyse), l' pith laire glandulaire, le lobe post rieur (neurohypophyse), la s cr tion neurale Ces deux portions sont d'origine embryologique diff rente. Le lobe ant rieur de l'hypophyse est d riv d'une vagination de l'ectoderme de l'oropharynx vers le cerveau (poche de Rathke). Le lobe post rieur de l'hypophyse est d riv d'une croissance descendante (le futur infundibulum) du neuroectoderme du troisi me ventricule (le dienc phale) du cerveau en d veloppement (Fig. 21.4). Le lobe ant rieur de l'hypophyse est constitu de trois d riv s de la poche de Rathke : la Pars distalis, qui comprend la majeure partie du lobe ant rieur de l'hypophyse et na t de la paroi ant rieure paissie de la poche La Pars intermedia, un mince reste de la paroi post rieure de la poche qui jouxte la pars distalis La Pars tuberalis, qui se d veloppe partir des parois lat rales paissies de la poche et forme un collier ou une gaine autour de l'infundibulum L'infundibulum embryonnaire donne naissance au lobe post rieur de l'hypophyse. Le lobe post rieur de l'hypophyse se compose des l ments suivants : Pars nervosa, qui contient des axones neuros cr toires et leurs terminaisons. Infundibulum, qui est continu avec l' minence m diane et contient les axones neuros cr toires formant les voies hypothalamo-hypophysaires La connaissance de l'apport sanguin inhabituel de l'hypophyse est importante pour comprendre ses fonctions. Le FIGURE 21.4 D veloppement de l'hypophyse. Ce sch ma montre les tapes s quentielles (a c) du d veloppement de l'hypophyse. FIGURE 21.3 Glande pituitaire. un. Photomicrographie d'une glande pituitaire. Les lobes de l'hypophyse peuvent tre identifi s sur la base de leur apparence, de leur emplacement et de leur relation les uns avec les autres. 7. b. Dessin d'une hypophyse et des r gions connexes de l'hypothalamus. Le lobe ant rieur de l'hypophyse se compose de la pars distalis, de la pars tuberalis et de la pars intermedia ; Le lobe post rieur de l'hypophyse est constitu de l'infundibulum et de la pars nervosa. L'apport sanguin hypophysaire est d riv de deux ensembles de vaisseaux Le syst me porte hypothalamo-hypophysaire fournit le (Fig. 21.5) : lien crucial entre l'hypothalamus et l'hypophyse pituitaire Les art res hypophysaires sup rieures alimentent la glande tubercule pars. alis, minence m diane et infundibulum. Ces |
Histologie de Ross | vaisseaux Les art res qui alimentent la pars tuberalis, minence m diane, proviennent des art res carotides internes et du com- et infundibulum post rieur donnent naissance des capillaires fenestr s (l'art re primunante du cercle du plexus capillaire de Willis. Ces capillaires s' coulent dans les art res hypophysaires inf rieures qui alimentent principalement les veines pars, appel es veines portes hypophysaires, qui dirigent la nervosit . Ces vaisseaux proviennent uniquement de la carotide interne le long de la pars tuberalis et donnent naissance une seconde art re fenestr e. Une observation fonctionnelle importante est que la plupart des r seaux capillaires sinuso daux (le plexus capillaire secondaire). du lobe ant rieur de l'hypophyse n'a pas de Ce syst me de vaisseaux transporte les s cr tions neuroendocrines l'approvisionnement art riel. des nerfs hypothalamiques de leurs sites de lib ration dans le FIGURE 21.5 Sch ma de l'apport sanguin l'hypophyse. Les veines portes hypophysaires commencent dans les lits capillaires de l' minence m diane et de l'infundibulum et se terminent dans les capillaires de la pars distalis. minence m diane et infundibulum directement aux cellules de la pars distalis. La majeure partie du sang de l'hypophyse s' coule dans le sinus caverneux la base du dienc phale, puis dans la circulation syst mique. Certaines preuves sugg rent cependant que le sang peut circuler via de courtes veines portes de la pars distalis la pars nervosa et que le sang de la pars nervosa peut s' couler vers l'hypothalamus. Ces courtes voies fournissent une voie par laquelle les hormones du lobe ant rieur de l'hypophyse pourraient fournir une r troaction directement au cerveau sans faire le circuit complet de la circulation syst mique. Les nerfs qui p n trent dans l'infundibulum et la pars nervosa partir des noyaux hypothalamiques sont des composants du lobe post rieur de l'hypophyse (voir la section qui suit sur le lobe post rieur). Les nerfs qui p n trent dans le lobe ant rieur de l'hypophyse sont des fibres postsynaptiques du syst me nerveux autonome et ont une fonction vasomotrice. Structure et fonction de l'hypophyse Lobe ant rieur de l'hypophyse (ad nohypophyse) Le lobe ant rieur de l'hypophyse r gule d'autres glandes endocrines et certains tissus non endocriniens. La majeure partie du lobe ant rieur de l'hypophyse pr sente l'organisation typique du tissu endocrinien. Les cellules sont organis es en touffes et en cordons s par s par des capillaires sinuso daux fenestr s de diam tre relativement grand. Ces cellules r pondent aux signaux de l'hypothalamus et synth tisent et s cr tent un certain nombre d'hormones hypophysaires. Quatre hormones de la partie ant rieure FIGURE 21.6 Interaction de l'hypothalamus, du lobe ant rieur de l'hypophyse et de la glande thyro de. La production d'hormones thyro diennes est r gul e par un syst me de r troaction n gative. L'hormone thyro dienne peut se r percuter sur le syst me et inhiber la lib ration d'hormones thyro diennes. Une telle inhibition se produit au niveau du lobe ant rieur et de l'hypothalamus. Le syst me est activ en r ponse de faibles niveaux d'hormones thyro diennes ou en r ponse des besoins m taboliques. TRH, hormone de lib ration de la thyrotropine ; TSH, hormone stimulant la thyro de (thyrotropine). Les lobes (hormone adr nocorticotrope) (ACTH), l'hormone thyr ostimulante (thyr trope) (TSH, thyrotropine), l'hormone folliculo-stimulante (FSH) et l'hormone lut inisante (LH) sont appel s hormones tropiques car ils r gulent l'activit des cellules d'autres glandes endocrines dans tout le corps (Fig. 21.6). Les deux hormones restantes du lobe ant rieur, l'hormone de croissance (GH) et la prolactine (PRL), ne sont pas consid r es comme tropiques car elles agissent directement sur les organes cibles qui ne sont pas endocriniens. Le tableau 21.1 r sume les caract ristiques g n rales et les effets des hormones hypophysaires du lobe ant rieur. Pars Distalis. Les cellules de la pars distalis varient en taille, en forme et en propri t s de coloration. Les cellules sont dispos es en cordons et en nids avec des capillaires entrelac s. Les premi res descriptions des cellules de la pars distalis taient bas es uniquement sur les propri t s de coloration des v sicules s cr toires l'int rieur des cellules. l'aide de m langes de colorants acides et basiques (Fig. 21.7), les histologistes ont identifi trois types de cellules en fonction de leur r action de coloration, savoir les basophiles (10 %), les acidophiles (40 %) et les chromophobes (50 %). Cependant, cette classification ne contient aucune information concernant l'activit s cr toire hormonale ou le r le fonctionnel de ces cellules. TABLEAU Hormones du lobe ant rieur de l'hypophyse 21.1 Composition hormonale MW (kDa) Fonctions principales Hormone de croissance (somatotropine, GH) Prot ine cha ne droite (191 aa) 21 700 Stimule le foie et d'autres organes synth tiser |
Histologie de Ross | et s cr ter le facteur de croissance analogue l'insuline I (IGF-I), qui son tour stimule la division des cellules prog nitrices situ es dans les plaques de croissance et dans les muscles squelettiques, entra nant une croissance corporelle Prolactine (PRL) Prot ine cha ne droite (198 aa) 22 500 Favorise le d veloppement des glandes mammaires ; initie la formation du lait ; stimule et maintient la s cr tion de cas ine, de lactalbumine, de lipides et de glucides dans le lait Hormone adr nocorticotrope (ACTH) Petit polypeptide (39 aa) 4 000 Maintient la structure et stimule la s cr tion de glucocortico des et de gonadocortico des par la zone fascicul e et la zone r ticulaire du cortex surr nalien Hormone folliculo-stimulante (FSH) Glycoprot ine 2 cha nes (, 92 aa ; , 111 aa) 28 000 Stimule le d veloppement folliculaire dans l'ovaire et la spermatogen se dans le testicule Lut inisante hormone (LH) glycoprot ine 2 cha nes (, 92 aa ; , 116 aa) 28 300 R gule la maturation finale du follicule ovarien, l'ovulation et la formation du corps jaune ; stimule la s cr tion de st ro des par le follicule et le corps jaune ; chez les m les, essentiel au maintien et la s cr tion d'androg nes par les cellules de Leydig (interstitielles) du testicule Hormone thyrotropique (TSH) Glycoprot ine 2 cha nes (, 92 aa ; , 112 aa) 28 000 Stimule la croissance des cellules pith liales thyro diennes ; stimule la production et la lib ration de thyroglobuline et d'hormones thyro diennes aLes cha nes de FSH, LH et TSH sont identiques et cod es par un seul g ne ; Les cha nes sont sp cifiques pour chaque hormone. kDa, kilodaltons ; AA, acides amin s. Cinq types de cellules fonctionnelles sont identifi s dans la pars distalis sur la base de r actions immunocytochimiques. Toutes les hormones connues du lobe ant rieur de l'hypophyse sont de petites prot ines ou glycoprot ines. Ce fait important a conduit l'identification d finitive de types cellulaires sp cifiques par immunocytochimie (tableau 21.2). Ces tudes ont class les cellules du lobe ant rieur de l'hypophyse en cinq types de cellules : Les somatotropes (cellules GH) se trouvent le plus souvent dans la pars distalis et constituent environ 50 % des cellules parenchymateuses du lobe ant rieur de l'hypophyse. Ces cellules ovales de taille moyenne pr sentent des noyaux ronds et centraux et produisent de l'hormone de croissance (GH ; somatotropine). La pr sence de v sicules osinophiles dans leur cytoplasme les classe comme acidophiles. Trois hormones r gulent la lib ration de GH partir de somatotropes. Deux de ces hormones s'opposent aux hormones de lib ration de l'hormone hypothalamologique : l'hormone de lib ration de l'hormone de croissance (GHRH), qui stimule la lib ration de GH par les somatotropes, et la somatostatine, qui inhibe la lib ration de GH par les somatotropes. R cemment, une troisi me hormone, une ghr line, un peptide de 28 acides amin s, a t isol e de l'estomac. C'est un puissant stimulateur de la s cr tion de GH et semble coordonner l'apport alimentaire avec la s cr tion de GH. Les tumeurs hormonalement actives qui proviennent de somatotropes sont associ es une hypers cr tion de GH et provoquent un gigantisme chez les enfants et une acrom galie chez les adultes. Les lactotropes (cellules PRL, mammotropes) constituent 15 20 % des cellules parenchymateuses du lobe ant rieur de l'hypophyse. Il s'agit de grandes cellules polygonales avec des noyaux ovales. Ils produisent de la prolactine (PRL). Dans leur phase de stockage, les lactotropes pr sentent de nombreuses v sicules acidophiles (la caract ristique histologique d'un acidophile). Lorsque le contenu de ces v sicules est lib r , le cytoplasme du lactotrope ne se colore pas (la caract ristique histologique d'un chromophobe). La s cr tion de PRL est sous contr le inhibiteur par la dopamine, la cat cholamine produite par l'hypothalamus. Cependant, l'hormone de lib ration de la thyrotropine (TRH) et le peptide inhibiteur vasoactif (VIP) sont connus pour stimuler la synth se et la s cr tion de PRL. Pendant la grossesse et l'allaitement, ces cellules subissent une hypertrophie et une hyperplasie, ce qui entra ne une augmentation de la taille de la glande pituitaire. Ces processus expliquent la plus grande taille de l'hypophyse chez les femmes multipares. Les corticotropes (cellules ACTH) constituent galement 15 20 % des cellules parenchymateuses du lobe ant rieur de l'hypophyse. Ces cellules polygonales de taille moyenne avec des noyaux ronds et excentriques produisent une mol cule pr curseur de l'hormone adr nocorticotrope (ACTH), connue sous le nom de proopiom lanocortine (POMC). Les corticotropes se colorent sous forme de basophiles et pr sentent galement une forte r action positive avec le r actif p riodique acide-Schiff (PAS), en raison des fractions glucidiques associ es au POMC. Le POMC est en outre cliv par les enzymes prot olytiques du corticotrope en plusieurs fragments, savoir l'ACT |
Histologie de Ross | H, l'hormone lipotrophique (LPH), l'hormone stimulant les m lanocytes (MSH), l'endorphine et l'enk phaline. La lib ration d'ACTH est r glement e FIGURE 21.7 Pars distalis. Ce sp cimen de la pars distalis est color avec de l' carlate cristallin brillant, du bleu aniline et du jaune Martius pour distinguer les diff rents types de cellules et le stroma du tissu conjonctif. Les cordons cellulaires sont entour s d'un d licat stroma de tissu conjonctif color en bleu. Les capillaires sinuso daux sont vus en association troite avec le parenchyme et contiennent des rythrocytes color s en jaune. Dans la r gion repr sent e ici, les acidophiles (Ac) sont le type de cellule le plus pr sent Leur cytoplasme est rouge cerise. Les basophiles (Bas) se colorent en bleu. Les chromophobes (Ch), bien que peu nombreux dans cette r gion particuli re, sont pratiquement non color s. 640. par l'hormone de lib ration de la corticotrophine (CRH) produite par l'hypothalamus. Les gonadotropes (cellules FSH et LH) constituent environ 10 % des cellules parenchymateuses du lobe ant rieur de l'hypophyse. Ces petites cellules ovales aux noyaux ronds et excentriques produisent la fois de l'hormone lut inisante (LH) et de l'hormone folliculo-stimulante (FSH). Ils sont dispers s dans toute la pars distalis et se colorent intens ment la fois avec des colorants basiques (les classant ainsi comme le type de cellules basophiles) et le r actif PAS. De nombreux gonadotropes sont capables de produire la fois de la FSH et de la LH. Cependant, des tudes immunocytochimiques indiquent que certains gonadotropes peuvent ne produire qu'une hormone ou l'autre. La lib ration de FSH et de LH est r gul e par l'hormone de lib ration des gonadotrophines (GnRH) produite par l'hypothalamus. La FSH et la LH jouent toutes deux un r le important dans la reproduction masculine et f minine, qui est discut dans les chapitres 22 et 23. Les thyrotropes (cellules TSH) constituent environ 5 % des cellules parenchymateuses du lobe ant rieur de l'hypophyse. Ces grandes cellules polygonales aux noyaux ronds et excentriques produisent de l'hormone thyrotrope appel e hormone stimulant la thyro de (TSH), qui agit sur les cellules folliculaires de la glande thyro de pour stimuler la production de thyroglobuline et d'hormones thyro diennes. Les thyr otropes pr sentent une basophilie cytoplasmique (basophiles) et se colorent positivement avec le r actif PAS. La lib ration de TSH se fait sous le contr le hypothalamique de l'hormone de lib ration de la thyrotropine (TRH), qui stimule galement la s cr tion de PRL. Les caract ristiques distinctives des cinq types de cellules du lobe ant rieur de l'hypophyse sont facilement visibles avec la microscopie lectronique transmission (MET). Ces caract ristiques sont r sum es dans le tableau 21.3. En plus des cinq types de cellules productrices d'hormones, le lobe ant rieur de l'hypophyse contient des cellules folliculo-stell es. Les cellules folliculo-stellaires pr sentes dans le lobe ant rieur de l'hypophyse sont caract ris es par une apparence stellaire avec leurs processus cytoplasmiques entourant les cellules productrices d'hormones. Ils ont la capacit de fabriquer des amas de cellules ou de petits follicules, et ils ne produisent pas d'hormones. Les cellules folliculostell es sont interconnect es par des jonctions lacunaires contenant la prot ine connexine-43. Sur la base d' tudes immunocytochimiques et lectrophysiologiques, on met l'hypoth se que le r seau de cellules folliculo-stellaires interconnect es par des jonctions lacunaires transmet des signaux de la pars tuberalis la pars distalis. Ces signaux peuvent r guler la lib ration d'hormones dans tout le lobe ant rieur de l'hypophyse. Ainsi, le r seau folliculo-stellaire peut sembler fonctionner en plus du syst me de veine porte hypophysaire. Des d couvertes in vitro r centes de jonctions lacunaires interconnectant non seulement des cellules folliculo-stellaires, mais aussi des cellules productrices d'hormones soutiennent ce m canisme de signalisation propos dans le lobe ant rieur de l'hypophyse. Pars Intermedia. La pars intermedia entoure une s rie de petites cavit s kystiques qui repr sentent la lumi re r siduelle de la poche de Rathke. Les cellules parenchymateuses de la pars intermedia entourent les follicules remplis de collo des. Les cellules qui tapissent ces follicules semblent tre d riv es soit de cellules folliculo-stellaires, soit de diverses cellules s cr tant des hormones. La TEM r v le que ces cellules forment des complexes jonctionnels apicaux et ont des v sicules plus grandes que celles trouv es dans la pars distalis. La nature de ce collo de folliculaire reste d terminer ; Cependant, on y trouve souvent des d bris cellulaires. La pars intermedia contient des basophiles et des chromophobes (Fig. 21.8). Fr quemment, les basophiles et les cavit s kystiques s' tendent dans la pars nervosa. La fonction des cellules pars intermedia chez l'homm |
Histologie de Ross | e reste incertaine. Cependant, des tudes sur d'autres esp ces ont des v sicules dispers es dans leur cytoplasme qui contiennent soit de l'endorphine (un compos apparent la morphine). Chez les grenouilles, les basophiles produisent de la MSH, qui stimule la production de pigments dans les m lanocytes et la dispersion des pigments dans les m lanophores. Chez l'homme, la MSH n'est pas une hormone fonctionnelle distincte, mais un sous-produit du traitement post-traductionnel LPH. Parce que la MSH est pr sente dans la pars intermedia humaine en petites quantit s, les basophiles de la pars intermedia sont suppos s tre des corticotropes. TABLEAU Caract ristiques de coloration des cellules pr sentes dans le lobe ant rieur de l'hypophyse 21.2 Type de cellule Pourcentage de cellules totales Coloration g n rale Produit de coloration sp cifique Somatotrope (cellule GH) 50 Acidophile Orange G (PAS) Hormone de croissance (GH) Lactotrope (cellule PRL) 15 20 Acidophile Orange G (PAS) rythrosine de Herlant Carmosine de Brooke Prolactine (PRL) Corticotrope (cellule ACTH) 15 20 Basophile Plomb h matoxyline (PAS ) Proopiom lanocortine (POMC), qui est cliv chez l'homme en hormone adr nocorticotrope (ACTH) et hormone lipotrophique (LPH) Gonadotrope (cellules FSH et LH) 10 Basophile Ald hyde-fuchsine Ald hyde-thionine (PAS) Hormone folliculo-stimulante (FSH) et hormone lut inisante (LH) Thyrotrope (cellule TSH) 5 Basophile Ald hyde-fuchsine Ald hyde-thionine (PAS) Hormone thyrotrope (TSH) Pars Tuberalis. La pars tuberalis est une extension du lobe ant rieur le long de l'infundibulum en forme de tige. Il s'agit d'une r gion hautement vasculaire contenant des veines du syst me hypothalamo-hypophysaire. Les cellules parenchymateuses sont dispos es en petits amas ou cordons en association avec les vaisseaux sanguins. Des nids de cellules squameuses et de petits follicules tapiss s de cellules cubo des sont dispers s dans cette r gion. Ces cellules pr sentent souvent une immunor activit pour l'ACTH, la FSH et la LH. Lobe post rieur de l'hypophyse (neurohypophyse) Le lobe post rieur de l'hypophyse est une extension du syst me nerveux central (SNC) qui stocke et lib re les produits s cr toires de l'hypothalamus. Le lobe post rieur de l'hypophyse, galement connu sous le nom de neurohypophyse, est constitu de la pars nervosa et de l'infundibulum qui la relie l'hypothalamus. TABLEAU Microscopie lectronique Caract ristiques des cellules pr sentes dans le lobe ant rieur de l'hypophyse21.3 Type de cellule Taille/forme Noyau/emplacement Taille/caract ristiques de la v sicule s cr toire Autres caract ristiques cytoplasmiques Somatotrope Moyen/ovale Rond/central, avec nucl oles pro minents Dense : 350 nm, serr N ant Lactotrope Grand/polygonal Ovale/central Inactif : 200 nm, clairsem Actif : dense, pl omorphe, 600 nm, clairsem Les lysosomes augmentent apr s lactation Corticotrope Moyen/polygonal Rond/excentrique 100 300 nm Gouttelettes lipidiques, lysosomes de grande taille, faisceaux de filaments interm diaires p rinu-clairs Gonadotrope Petit/ovale Rond/excentrique Dense : 200 250 nm Appareil de Golgi pro minent, citernes rER distendues Thyrotrope Grand/polygonal Rond/excentrique Dense : 150 nm Appareil de Golgi pro minent avec de nombreuses v sicules FIGURE 21.8 Photomicrographie de la pars intermedia d'une glande pituitaire humaine adulte. Cette photomicrographie d'un sp cimen teint en bleu toluidine montre la pars intermedia situ e entre la pars distalis ( gauche) et la pars nervosa ( droite). Chez l'homme, cette partie de la glande est quelque peu rudimentaire. Cependant, une caract ristique de la pars intermedia est la pr sence de follicules de diff rentes tailles remplis de collo de (CF) et de petits groupes de cellules compos es de chromophobes et de basophiles. 120. La pars nervosa, le lobe neural de l'hypophyse, contient les axones non my linis s et leurs terminaisons nerveuses d'environ 100 000 neurones neuros cr toires dont les corps cellulaires se trouvent dans les noyaux supraoptiques et les noyaux paraventriculaires de l'hypothalamus. Les axones forment le tractus hypothalamo-hypophysaire et sont uniques deux gards. Tout d'abord, ils ne se terminent pas sur d'autres neurones ou cellules cibles, mais se terminent proximit du r seau capillaire fen tr de la pars nervosa. Deuxi mement, ils contiennent des v sicules s cr toires dans toutes les parties des cellules, c'est- -dire le corps cellulaire, l'axone et la terminaison axonale. En raison de leur intense activit s cr toire, les neurones ont des corps de Nissl bien d velopp s et, cet gard, ressemblent des cellules de corne ventrale et de ganglion. Le lobe post rieur de l'hypophyse n'est pas une glande endocrine. Il s'agit plut t d'un site de stockage pour les neurones des neurones des noyaux supraoptiques et paraventriculaires de l'hypothalamus. Les axones non my linis s transportent les produits neuros cr toires vers la pars nervosa. D'a |
Histologie de Ross | utres neurones des noyaux hypothalamiques (d crits ci-dessous) lib rent galement leurs produits s cr toires dans le r seau capillaire fen tr de l'infundibulum, le premier lit capillaire du syst me porte hypothalamo-hypophysaire. La microscopie lectronique r v le trois v sicules neuros cr toires morphologiquement distinctes dans les terminaisons nerveuses de la pars nervosa. Trois tailles de v sicules d limit es par une membrane sont pr sentes dans la pars nervosa : Les v sicules neuros cr toires d'un diam tre compris entre 10 et 30 nm s'accumulent dans les terminaisons axonales. Ils forment galement des accumulations qui dilatent des parties de l'axone pr s des terminaisons (Fig. 21.9). Ces dilatations, appel es corps de Hareng, sont visibles au microscope optique (planche 81, page 774). Au microscope lectronique, les corps de Hareng, en plus des v sicules neuros cr toires abondantes, contiennent des mitochondries, quelques micro-tubules et des profils de SER (Fig. 21.10). Les terminaisons nerveuses contiennent galement des v sicules de 30 nm qui contiennent de l'ac tylcholine. Ces v sicules peuvent jouer un r le sp cifique dans la lib ration des v sicules neuros cr toires. Des v sicules plus grandes de 50 80 nm qui ressemblent aux v sicules centrales denses de la m dullosurr nale et des terminaisons nerveuses adr nergiques sont pr sentes dans la m me terminaison que les autres v sicules membranaires. Les v sicules neuros cr toires li es la membrane qui s'agr gent pour former les corps de Herring contiennent soit de l'ocytocine, soit de l'hormone antidiur tique (ADH ; galement appel e vasopressine ; Tableau 21.4). Chaque hormone est un petit peptide de neuf r sidus d'acides amin s. Les deux hormones ne diff rent que par deux de ces r sidus. Chaque v sicule contient galement de l'ATP et une neurophysine, une prot ine qui se lie l'hormone par des liaisons non covalentes. L'ocytocine et l'ADH sont synth tis es dans le cadre d'une grande mol cule qui comprend l'hormone et sa neurophysine sp cifique. La grosse mol cule est cliv e prot olytiquement en l'hormone et la neurophysine lorsqu'elle se d place du corps de la cellule nerveuse la terminaison axonale. La coloration immunocytochimique d montre que l'ocytocine et l'ADH sont s cr t es par diff rentes cellules dans les noyaux hypothalamiques. L'ADH facilite la r sorption de l'eau des tubules distaux et des canaux collecteurs du rein en modifiant la perm abilit des cellules l'eau. Le nom original de l'ADH, vasopressine, est d riv de l'observation que de fortes doses non physiologiques augmentent la pression art rielle en favorisant la contraction des muscles lisses dans les petites art res et les art rioles. Cependant, les niveaux physiologiques de l'ADH n'ont que des effets minimes sur la pression art rielle. L'ADH est la principale hormone impliqu e dans la r gulation de l'hom ostasie de l'eau et de l'osmolarit des fuids corporels. Le principal effet physiologique de l'ADH sur le rein est l'insertion de canaux d'eau (aquaporines) dans les cellules des tubules contubu s distaux et des canaux collecteurs, ce qui augmente la perm abilit l'eau. L'insertion de l'aquaporine-2 (AQP-2) dans le domaine apical et de l'aquaporine-3 (AQP-3) dans le domaine basolat ral de ces cellules est responsable de la r sorption rapide de l'eau travers l' pith lium du tubule. L'ADH agit par l'interm diaire de son r cepteur V2 sp cifique sur le domaine basolat ral des cellules tapissant les tubules distaux alv ol s et les canaux collecteurs ; la mutation de ce r cepteur est responsable du diab te insipide n phrog nique (dossier 21.3). L'osmolalit plasmatique et le volume sanguin sont surveill s par des r cepteurs sp cialis s du syst me cardiovasculaire (p. ex., les corps carotides et l'appareil juxtaglom rulaire). Une augmentation Des anomalies dans les m canismes de signalisation qui coordonnent et contr lent le fonctionnement de plusieurs organes et processus biologiques sont la base de nombreuses maladies endocriniennes. La biochimie classique, la physiologie et les progr s de la biologie cellulaire et mol culaire et de la g n tique, combin s des observations cliniques, sont capables d'expliquer les m canismes de l'action hormonale et des maladies endocriniennes. Les maladies endocriniennes peuvent tre class es en quatre grandes cat gories : Surproduction d'hormones. La cause la plus fr quente de surproduction hormonale est une augmentation du nombre total de cellules produisant une hormone sp cifique. L'hyperthyro die (maladie de Basedow ; voir dossier 21.4) est un exemple de ce m canisme. En bref, la pr sence d'anticorps anormaux qui imitent l'action de la TSH stimule une augmentation spectaculaire du nombre de cellules thyro diennes. Dans certains cas, l'augmentation de la s cr tion hormonale est li e une anomalie g n tique qui affecte la r gulation de la synth se et de la relib ration hormonales. De plus, la mutation des g nes suppresse |
Histologie de Ross | urs de tumeurs et des protooncog nes peut entra ner la prolif ration de cellules mutantes qui produisent l'hormone sp cifique. Cela se produit g n ralement dans les cellules du lobe ant rieur de l'hypophyse. Sous-production hormonale. La sous-production d'hormones peut r sulter de la destruction d'un organe endocrinien par un processus pathologique (p. ex., la tuberculose des glandes surr nales) ou une auto-immunit (p. ex., la maladie de Hashimoto dans laquelle des anticorps anormaux ciblent et d truisent les cellules productrices d'hormones thyro diennes). De plus, des anomalies g n tiques qui entra nent un d veloppement anormal des glandes endocrines (p. ex., hypogonadisme hypogonadotrope), une synth se hormonale anormale (p. ex., d l tion du g ne GH) ou une r gulation anormale de la s cr tion hormonale (p. ex., hypoparathyro die associ e une mutation du r cepteur sensible au calcium exprim sur les cellules parathyro diennes) peuvent entra ner une diminution des taux s riques ou un manque d'hormones actives. Des l sions iatrog nes des glandes endocrines, telles que celles qui se produisent lors de l'ablation de la glande parathyro de lors de la thyro dectomie (ablation de la glande thyro de), peuvent galement tre responsables. Alt ration des r ponses tissulaires aux hormones. Cette cat gorie de maladies endocriniennes est souvent caus e par une vari t de mutations g n tiques dans les r cepteurs hormonaux (par exemple, TSH, LH et PTH). Chez les patients diab tiques, la r sistance l'insuline dans les muscles et le foie est principalement caus e par des signaux provenant du tissu adipeux (voir chapitre 9). Tumeurs des glandes endocrines. La plupart des tumeurs de la glande endocrine sont hormonalement actives et sont responsables de la surproduction d'hormones. Cependant, certaines tumeurs des glandes endocrines ne produisent pas d'hormones, mais compriment les organes voisins ou provoquent la destruction d'autres organes en raison de m tastases. Un exemple d'une telle tumeur est le cancer de la thyro de qui peut m tastaser dans tout le corps sans pr senter de signes de surproduction d'hormones thyro diennes (hyperthyro die). Les hormones sont utilis es pour traiter les maladies endocriniennes. Une utilisation courante est comme traitements hormonaux substitutifs lorsqu'une glande endocrine sp cifique n'est pas d velopp e ou cesse de produire l'hormone requise. Les hormones et leurs analogues synth siques peuvent tre utilis s pour supprimer les effets d'autres hormones. En g n ral, les hormones thyro diennes et st ro des peuvent tre administr es par voie orale, tandis que les prot ines des hormones (par ex. l'insuline, la GH) doivent tre inject es. Les innovations technologiques r centes, notamment les mini-pompes informatis es et les injections intramusculaires retardement, ont rendu la th rapie plus facile g rer pour les patients. DOSSIER 21.2 Corr lation clinique : principes des maladies endocriniennes dans l'osmolalit ou une diminution du volume sanguin stimule la lib ration d'ADH. De plus, les corps cellulaires des neurones s cr toires hypothalamiques peuvent galement servir d'osmor cepteurs, initiant la lib ration d'ADH. La douleur, les traumatismes, le stress motionnel et les drogues telles que la nicotine stimulent galement la lib ration d'ADH. L'ocytocine favorise la contraction des muscles lisses de l'ut rus et des cellules myo pith liales du sein. L'ocytocine est un promoteur plus puissant de la contraction des muscles lisses que l'ADH. Son effet principal comprend la promotion de la contraction du muscle lisse ut rin pendant l'orgasme, les menstruations et la parturition. l'approche de la parturition, les cellules musculaires lisses ut rines pr sentent une augmentation d'environ 200 fois de la r activit l'ocytocine. Cela s'accompagne d'une formation accrue de jonctions lacunaires entre les cellules musculaires lisses et d'une densit accrue des r cepteurs de l'ocytocine. Cellules myo pith liales des alv oles s cr toires et des canaux alv olaires de la glande mammaire. La s cr tion d'ocytocine est d clench e par des stimuli neuronaux qui atteignent l'hypothalamus. Ces stimuli initient un r flexe neurohumoral qui ressemble un simple r flexe sensorimoteur. Dans l'ut rus, le r flexe neurohumoral est initi par la distension du vagin et du col de l'ut rus. Au sein, le r flexe est initi par l'allaitement (succion). La contraction des cellules myo pith liales qui entourent la base des cellules s cr toires alv olaires et des cellules des canaux les plus grands provoque la lib ration du lait et son passage travers les canaux qui s'ouvrent sur le mamelon (c'est- -dire l' jection du lait ; voir page 867). Les analogues synth tiques de l'ocytocine sont souvent utilis s dans les pompes perfusion intraveineuse pour initier et renforcer les contractions ut rines pendant le travail actif et l'accouchement. Les pr parations nasales d'ocytocine sont galement utilis es pour fa |
Histologie de Ross | voriser la lactation chez les femmes qui allaitent. Le pituicyte est la seule cellule sp cifique du lobe post rieur de l'hypophyse. En plus des nombreux axones et terminaisons des neurones neuros cr toires hypothalamiques, le lobe post rieur de l'hypophyse contient des fibroblastes, des mastocytes et des cellules gliales sp cialis es appel es pituicytes associ es aux capillaires fen tr s. Ces cellules sont de forme irr guli re, avec de nombreuses branches, et ressemblent des cellules astrogliales. Leurs noyaux sont ronds ou ovales, et des v sicules pigmentaires sont pr sentes dans le cytoplasme. Comme l'astroglie, ils poss dent des filaments interm diaires sp cifiques assembl s partir de prot ines acides fibrillaires gliales (GFAP). Les pituicytes ont souvent des processus qui se terminent dans l'espace p rivasculaire. En raison de leurs nombreux processus et relations avec le sang, le pituicyte joue un r le de soutien similaire celui des astrocytes dans le reste du SNC (voir page 367). FIGURE 21.9 Micrographie lectronique des corps de hareng du lobe post rieur du rat. Les parties dilat es des axones pr s de leurs terminaisons, appel es corps de Herring (HB), contiennent de nombreuses v sicules neuros cr toires remplies d'ocytocine ou d'ADH. Ils sont entour s de cellules gliales sp cialis es appel es pituicytes (P). Il est noter que les corps de hareng se trouvent proximit imm diate des vaisseaux sanguins, principalement des capillaires fenestr s, tapiss s de cellules endoth liales (En). 6 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Holger Jastrow). L'hypothalamus r gule l'activit de l'hypophyse. L'hypothalamus est situ au milieu de la base du cerveau et encapsule la partie ventrale du troisi me ventricule. Il coordonne la plupart des fonctions endocriniennes du corps et sert de l'un des principaux centres de contr le du syst me nerveux autonome. Certaines des fonctions qu'il r gule comprennent la pression art rielle, la temp rature corporelle, l' quilibre hydrique et lectrolytique, le poids corporel et l'app tit. L'hypothalamus produit de nombreux produits neuros cr toires. En plus de l'ocytocine et de l'ADH, les neurones hypothalamiques s cr tent des polypeptides qui favorisent et inhibent la s cr tion et la lib ration d'hormones par le lobe ant rieur de l'hypophyse (tableau 21.5). Ces polypeptides hypothalamiques s'accumulent galement dans les terminaisons nerveuses pr s de l' minence m diane et de l'infundibulum et sont lib r s dans le lit capillaire du syst me porte hypothalamo-hypophysaire pour tre transport s vers la pars distalis de l'hypophyse. Un syst me de r troaction r gule la fonction endocrinienne deux niveaux : la production d'hormones dans l'hypophyse et la production d'hormones de lib ration hypothalamique dans l'hypothalamus. Le niveau circulant d'un produit s cr toire sp cifique d'un organe cible, d'une hormone ou de son m tabolite, peut agir directement sur les cellules du lobe ant rieur de l'hypophyse ou de l'hypothalamus pour r guler la s cr tion d'hormones de lib ration de l'hypothalamique (voir Fig. 21.6). Les deux niveaux de r troaction FIGURE 21.10 Micrographie lectronique du lobe post rieur du rat. Des granules neuros cr toires et de petites v sicules sont pr sents dans les parties terminales des processus axonaux des fibres du tractus hypothalamo-hypophysaire. Des capillaires avec un endoth lium fenestr sont pr sents proximit des terminaisons nerveuses. 20 000. (Avec l'aimable autorisation des Drs Sanford L. Palay et P. Orkland.) permettent une sensibilit exquise dans le contr le de la fonction s cr toire. L'hormone elle-m me r gule normalement l'activit s cr toire des cellules de l'hypothalamus et de l'hypophyse qui r gulent sa s cr tion. De plus, les informations provenant de la plupart des stimuli physiologiques et psychologiques qui atteignent le cerveau atteignent galement l'hypothalamus. La boucle de r troaction hypothalamo-hypophysaire fournit une voie r gulatrice par laquelle les informations g n rales du SNC contribuent la r gulation du lobe ant rieur de l'hypophyse et, par cons quent, la r gulation de l'ensemble du syst me endocrinien. La s cr tion de peptides r gulateurs hypothalamiques est le principal m canisme par lequel les changements d' tat motionnel se traduisent par des changements dans l' tat hom ostatique physiologique. La glande pin ale (corps pin al, epiphysis cerebri) est une glande endocrine ou neuroendocrine qui r gule le rythme corporel quotidien. Il se d veloppe partir du neuroectoderme de la partie post rieure du toit du dienc phale et reste attach au cerveau par une courte tige. Chez l'homme, il est situ au niveau de la paroi post rieure du troisi me ventricule, pr s du centre du cerveau. La glande pin ale est une structure aplatie en forme de pomme de pin, d'o son nom (Fig. 21.11). Il mesure 5 8 mm de haut et 3 5 mm de diam tre et p se entre 100 et 200 mg. La glande pin ale contient deux types de |
Histologie de Ross | cellules parenchymateuses : les pin alocytes et les cellules interstitielles (gliales). Les pin alocytes sont les cellules principales de la glande pin ale. Ils sont dispos s en touffes ou en cordons l'int rieur de lobules form s par des septa de tissu conjonctif qui s' tendent dans la glande partir de la pie-m re qui recouvre sa surface. Ces cellules ont un gros noyau profond ment repli avec un ou plusieurs nucl oles pro minents et contiennent des gouttelettes lipidiques dans leur cytoplasme. Lorsqu'ils sont examin s avec le TEM, les pin alocytes pr sentent un cytoplasme typique TABLEAU Hormones du lobe post rieur de l'hypophyse21.4 Composition hormonale Source Fonctions principales Ocytocine Polypeptide contenant 9 acides amin s Corps cellulaires des neurones situ s dans les noyaux supraoptiques et paraventriculaires de l'hypothalamus Stimule l'activit des cellules contractiles autour des canaux des glandes mammaires pour jecter le lait des glandes ; stimule la contraction des cellules musculaires lisses dans l'ut rus enceinte Hormone antidiur tique (ADH ; vasopressine) Polypeptide contenant 9 acides amin s ; deux formes : l'arginine-ADH (la plus fr quente chez l'homme) et la lysine-ADH Corps cellulaires des neurones situ s dans les noyaux supraoptiques et paraventriculaires de l'hypothalamus Diminue le volume d'urine en augmentant la r absorption de l'eau en collectant les canaux du rein ; diminue le taux de transpiration en r ponse la d shydratation ; augmente la pression art rielle en stimulant les contractions des cellules musculaires lisses dans la paroi des art rioles a Des tudes immunocytochimiques indiquent que l'ocytocine et l'ADH sont produites par des ensembles distincts de neurones dans les noyaux supraoptiques et paraventriculaires de l'hypothalamus. Des tudes biochimiques ont d montr que le noyau supraoptique contient des quantit s gales des deux hormones, tandis que le noyau paraventriculaire contient plus d'ocytocine que l'ADH, mais moins que la quantit trouv e dans le noyau supraoptique. DOSSIER 21.3 Corr lation clinique : pathologies associ es la s cr tion d'ADH chapitre 21 Organes endocriniens PI N EAL G LAN D 753 L'absence ou la r duction de la production d'ADH conduit une affection connue sous le nom de diab te insipide, qui se caract rise par une polyurie (production de grands volumes d'urine dilu e jusqu' 20 L par jour) avec une urine hypotonique et insipide (insipide). Les personnes atteintes de cette maladie ont une soif extr me, ce qui leur permet de contrer la perte d'eau en buvant de grandes quantit s de liquides. Cette maladie r sulte g n ralement de traumatismes cr niens, de tumeurs ou d'autres l sions qui peuvent endommager l'hypothalamus ou le lobe post rieur de la glande pituitaire. Cette forme de la maladie est class e comme diab te insipide hypothalamique par opposition au diab te insipide n phrog nique, dans lequel la s cr tion d'ADH est normale ou lev e, mais il y a un manque de r ponse r nale aux niveaux circulants d'ADH. Le diab te n phrog nique est g n ralement une maladie cong nitale li e la mutation du g ne des canaux d'eau des aquaporines-2 (AQP-2) ou diff rentes mutations du r cepteur ADH V2 dans les tubules r naux. Le diab te insipide hypothalamique est g n ralement trait par l'administration d'analogues synth tiques de l'ADH (desmopressine), tandis que le traitement du type n phrog nique de cette maladie vise r duire le volume de production d'urine. Des taux anormalement lev s d'ADH sont observ s dans le syndrome de s cr tion inappropri e d'hormone antidiur tique (SIADH), qui est caract ris par une hyponatr mie (faibles taux s riques de sodium), une diminution de l'osmolalit s rique associ e une excr tion urinaire excessive de sodium et une osmolalit urinaire lev e. Dans le SIADH, le niveau lev d'ADH augmente l'absorption de l'eau, entra nant ainsi une production d'urine concentr e, une incapacit excr ter de l'eau et une hyponatr mie r sultant d'un exc s d'eau plut t que d'une carence en sodium. L'augmentation de la s cr tion d'ADH peut tre li e des troubles du SNC (tumeurs, blessures, infections ou accidents vasculaires c r braux) ; maladies pulmonaires (pneumonie, bronchopneumopathie chronique obstructive, abc s pulmonaire ou tuberculose) ; tumeurs qui s cr tent de l'ADH (carcinome petites cellules du poumon, tumeurs du pancr as, thymome ou lym-phomas) ; et certaines drogues (anti-inflammatoires, nicotine, diur tiques, et bien d'autres). Le traitement de la SIADH d pend de l' tiologie sous-jacente et comprend des restrictions liquidiennes ainsi qu'un traitement pharmacologique. Un antagoniste des r cepteurs V2 de l'ADH (Conivaptan) est maintenant disponible pour am liorer l'hy-ponatr mie et augmenter la diur se de l'eau libre sans perte d'autres ions dans l'urine des patients atteints de SIADH. TABLEAU Hormones r gulatrices hypothalamiques21.5 Composition hormonale Source Fonctions principales Hormone de crois |
Histologie de Ross | sance hormone de lib ration (GHRH) Deux formes chez l'homme : polypeptides contenant 40 et 44 acides amin s Corps cellulaires des neurones situ s dans le noyau arqu de l'hypothalamus Stimule la s cr tion et l'expression g nique de la GH par les somatotropes Somatostatine Deux formes chez l'homme : polypeptides contenant 14 et 28 acides amin s Corps cellulaires des neurones situ s dans le p riventriculaire, noyaux paraven-triculaires et arqu s de l'hypothalamus Inhibe la s cr tion de GH par les somatotropes, inhibe la s cr tion d'insuline par les lymphocytes B des lots pancr atiques Dopamine Cat cholamine (d riv d'un acide amin ) Corps cellulaires des neurones situ s dans le noyau arqu de l'hypothalamus Inhibe la s cr tion de PRL par les lactotropes Hormone de lib ration de la corticotrophine (CRH) Polypeptide contenant 41 acides amin s Corps cellulaires des neurones situ s dans l'arc, noyaux paraventriculaire p riventriculaire et paraventriculaire m dial de l'hypothalamus Stimule la s cr tion d'ACTH par les corticotropes ; stimule l'expression g nique du POMC dans les corticotropes Hormone de lib ration des gonadotrophines (GnRH) Polypeptide contenant 10 acides amin s Corps cellulaires des neurones situ s dans les noyaux arqu s, ventrom diaux, dorsaux et paraventriculaires de l'hypothalamus Stimule la s cr tion de LH et de FSH par les gonadotropes Hormone de lib ration de la thyrotropine (TRH) Polypeptide contenant 3 acides amin s Corps cellulaires des neurones situ s par les noyaux ventrom dial, dorsal et paraventriculaire de l'hypothalamus Stimule la s cr tion et le g ne l'expression de la TSH par les thyrotropes ; stimule la synth se et la s cr tion de PRL FIGURE 21.11 Photomicrographie de la glande pin ale du nourrisson. Cette section color e par H&E provient d'une coupe m diane travers la glande en forme de pomme de pin. L'extr mit ant rieure conique de la glande se trouve en haut de la micrographie. Les fl ches indiquent la partie de la glande qui se connecte la commissure post rieure. La glande est form e par une vagination de la partie post rieure du toit du troisi me ventricule (dienc phale). Les zones sombres indiqu es par des ast risques sont caus es par des saignements l'int rieur de la glande. 25. organites ainsi que de nombreuses v sicules noyau dense et d limit es par une membrane dans leurs processus cytoplasmiques labor s et allong s. Les processus contiennent galement de nombreux faisceaux parall les de microtubules. Les terminaisons largies et en forme de massue des processus sont associ es aux capillaires sanguins. Cette caract ristique sugg re fortement une activit neuroendocrinienne. Les cellules interstitielles (gliales) constituent environ 5 % des cellules de la glande. Ils ont des caract ristiques de coloration et ultrastructurales qui ressemblent beaucoup celles des astrocytes et rappellent les pituicytes du lobe post rieur de la glande pituitaire. En plus des deux types de cellules, la glande pin ale humaine est caract ris e par la pr sence de concr tions calcifi es, appel es corps ar nac es ou sable c r bral (Fig. 21.12). Ces concr tions semblent tre d riv es de la pr cipitation de phosphates et de carbonates de calcium sur des prot ines porteuses qui sont lib r es dans le cytoplasme lorsque les s cr tions pin ales sont FIGURE 21.12 Photomicrographie de la glande pin ale humaine. Cette photomicrographie fort grossissement montre les concr tions caract ristiques appel es sable c r bral ou corps ar nac es. Les pin alocytes (cellules principales de la glande pin ale) repr sentent la majorit des cellules observ es dans l' chantillon. Ils sont dispos s en touffes ou en cordons. Les vaisseaux sanguins (VB) qui contiennent des globules rouges sont facilement apparents ; De nombreux autres vaisseaux sanguins sont galement pr sents mais ne sont pas reconnus cette amplification sans preuve de la pr sence des cellules sanguines. 250. exocytos e. Les concr tions sont reconnaissables dans l'enfance et augmentent en nombre avec l' ge. Parce qu'ils sont opaques aux rayons X et situ s dans la ligne m diane du cerveau, ils servent de marqueurs pratiques dans les tudes radiographiques et de tomodensitom trie (TDM). La glande pin ale humaine tablit un lien entre l'intensit et la dur e de la lumi re et l'activit endocrinienne. La glande pin ale est un organe photosensible et un chronom tre et un r gulateur important du cycle jour/nuit (rythme circadien). Il obtient des informations sur les cycles de lumi re et d'obscurit de la r tine via le tractus r tino-hypothalamique, qui se connecte dans le noyau suprachiasmatique avec les faisceaux neuraux sympathiques voyageant dans la glande pin ale. Pendant la journ e, les impulsions lumineuses inhibent la production de la principale hormone de la glande pin ale, la m latonine. Par cons quent, l'activit pin ale, mesur e par les changements dans le taux plasmatique de m latonine, augmente pendant l'obscurit et |
Histologie de Ross | diminue pendant la lumi re. Chez l'homme, ces changements circadiens de la s cr tion de m latonine jouent un r le important dans la r gulation des rythmes corporels quotidiens. TABLEAU Hormones de la glande pin ale21.6 Composition hormonale Source Fonctions principales M latonine Indolamine (N-ac tyl-5-m thoxytryptamine) Pin alocytes R gule les rythmes corporels quotidiens et le cycle jour/nuit (rythmes circadiens) ; inhibe la s cr tion de GnRH et r gule l'activit st ro dog ne des gonades, en particulier en ce qui concerne le cycle menstruel ; chez les animaux, influence l'activit sexuelle saisonni re La m latonine est lib r e dans l'obscurit et r gule la fonction reproductrice chez les mammif res en inhibant l'activit st ro dog ne des gonades (tableau 21.6). La production de st ro des gonadiques est diminu e par l'action inhibitrice de la m latonine sur les neurones neuros cr toires situ s dans l'hypothalamus (noyau arqu ) qui produisent la GnRH. L'inhibition de la GnRH entra ne une diminution de la lib ration de FSH et de LH par le lobe ant rieur de l'hypophyse. En plus de la m latonine, les extraits de glandes pin ales de nombreux animaux contiennent de nombreux neurotransmetteurs, tels que la s rotonine, la noradr naline, la dopamine et l'histamine, ainsi que des hormones r gulatrices hypothalamiques, telles que la somatostatine et la TRH. Cliniquement, les tumeurs qui d truisent la glande pin ale sont associ es une pubert pr coce (d but pr coce). Des tudes animales d montrent que les informations relatives la dur e de la lumi re du jour atteignent la glande pin ale partir des photor cepteurs de la r tine. La glande pin ale influence ainsi l'activit sexuelle saisonni re. Des tudes r centes chez l'homme sugg rent que la glande pin ale joue un r le dans l'adaptation aux changements soudains de la dur e du jour, tels que ceux v cus par les voyageurs qui souffrent de d calage horaire. De plus, la glande pin ale peut jouer un r le dans la modification des r ponses motionnelles la dur e r duite du jour pendant l'hiver dans les zones temp r es et subarctiques connue sous le nom de trouble affectif saisonnier (TAS). La glande thyro de est situ e dans la r gion ant rieure du cou, adjacente au larynx et la trach e. La glande thyro de est une glande endocrine bilob e situ e dans la r gion ant rieure du cou et se compose de deux grands lobes lat raux reli s par un isthme, une fine bande de tissu thyro dien. Les deux lobes, d'environ 5 cm de long, 2,5 cm de large et pesant de 20 30 g chacun, se trouvent de part et d'autre du larynx et de la trach e sup rieure. L'isthme traverse l'avant de la partie sup rieure de la trach e. Un lobe pyramidal s' tend souvent vers le haut partir de l'isthme. Une fine capsule de tissu conjonctif entoure la glande. Il envoie des trab cules dans le parenchyme qui d limitent partiellement des lobes et des lobules irr guliers. Les follicules thyro diens constituent les unit s fonctionnelles de la glande. La glande thyro de se d veloppe partir de la muqueuse endodermique du plancher du pharynx primitif. La glande thyro de commence se d velopper au cours de la quatri me semaine de gestation partir d'un primordium provenant d'un paississement endodermique du plancher du pharynx primitif. Le primordium se d veloppe caudalement et forme une invagination en forme de canal connue sous le nom de canal thyroglosse. Le canal thyr oglosse descend travers les tissus du cou jusqu' sa destination finale devant la trach e, o il se divise en deux lobes. Au cours de cette migration vers le bas, le canal thyroglosse subit une atrophie, laissant un vestige embryologique, le lobe pyramidal de la thyro de, qui est pr sente chez environ 40% de la population. Vers la neuvi me semaine de gestation, les cellules endodermiques se diff rencient en plaques de cellules folliculaires qui s'organisent en follicules. la 14e semaine, les follicules bien d velopp s tapiss s par les cellules folliculaires contiennent du collo de dans leur lumi re. Au cours de la semaine 7, les cellules pith liales qui tapissent l'invagination des quatri mes poches branchiales (parfois appel es cinqui mes poches branchiales), connues sous le nom de corps ultimobranchiaux, commencent leur migration vers la glande thyro de en d veloppement et s'incorporent dans les lobes lat raux. Apr s avoir fusionn avec la thyro de, les cellules ultimobranchiales du corps se dispersent entre les follicules, donnant naissance des cellules parafolliculaires qui s'incorporent dans l' pith lium folliculaire. Le follicule thyro dien est l'unit structurelle et fonctionnelle de la glande thyro de. Un follicule thyro dien est un compartiment grossi rement sph rique ressemblant un kyste avec une paroi form e par un pith lium cubo dal simple ou cylindrique bas, l' pith lium folliculaire. Des centaines de milliers de follicules dont le diam tre varie d'environ 0,2 1,0 mm constituent la quasi-totalit de la masse |
Histologie de Ross | de la glande thyro de humaine. Les follicules contiennent une masse g latineuse appel e collo de (Fig. 21.13). Les surfaces apicales des cellules folliculaires sont en contact avec le collo de, et les surfaces basales reposent sur une lame basale typique. L' pith lium folliculaire contient deux types de cellules : les cellules folliculaires et parafolliculaires. Le parenchyme de la glande thyro de est compos d'un pith lium contenant deux types de cellules : les cellules folliculaires (cellules principales) sont responsables de la production des hormones thyro diennes T4 et T3. La forme et la taille de ces cellules varient en fonction de l' tat fonctionnel de la glande. Dans les pr parations habituelles d'h matoxyline et d' osine (H&E), les cellules folliculaires pr sentent un toplasme basal l g rement basophile avec des noyaux sph riques contenant un ou plusieurs FIGURE 21.13 Glande thyro de. Cette photomicrographie d'une thyro de humaine provient d'une coupe color e l'H&E. Il montre les follicules de la glande contenant des collo des. Chaque follicule est constitu d'une seule couche de cellules pith liales entourant une masse centrale de collo de. Les fl ches indiquent certains des capillaires sanguins entre les follicules. 500. nucl oles pro minents. L'appareil de Golgi a une position supranucl aire. Les gouttelettes lipidiques et les gouttelettes positives au PAS peuvent tre identifi es avec une coloration appropri e. Au niveau ultrastructurel, les cellules folliculaires r v lent des organites couramment associ s aux cellules s cr toires et absorbantes (Fig. 21.14), y compris des complexes jonctionnels typiques l'extr mit apicale de la cellule et de courtes microvillosit s la surface de la cellule apicale. De nombreux profils de r ticulum endoplasmique surface rugueuse (rER) sont pr sents dans la r gion basale. Les petites v sicules pr sentes dans le cytoplasme apical sont morphologiquement similaires aux v sicules associ es l'appareil de Golgi. D'abondantes v sicules endocytotiques, identifi es comme des gouttelettes de r sorption collo dale, et des lysosomes sont galement pr sents dans le cytoplasme apical. Les cellules parafolliculaires (cellules C) sont situ es la p riph rie de l' pith lium folliculaire et se trouvent dans la lame basale du follicule. Ces cellules n'ont pas d'exposition la lumi re du follicule. Ils s cr tent de la calcitonine, une hormone qui r gule le m tabolisme du calcium. Dans les pr parations H&E de routine, les cellules C sont p les et se pr sentent sous la forme de cellules solitaires ou de petits amas de cellules. Les cellules parafolliculaires humaines sont difficiles identifier par microscopie optique. Au microscope lectronique, les cellules parafolliculaires r v lent de nombreuses petites v sicules s cr toires, dont le diam tre varie de 60 550 nm, et un appareil de Golgi pro minent (Fig. 21.15). FIGURE 21.14 Micrographie lectronique de cellules folliculaires dans la glande thyro de du rat. Cette micrographie lectronique montre une seule couche d' pith lium contenant des cellules folliculaires cylindriques basses. Les surfaces apicales avec des microvillosit s visibles (Mv) sont en contact avec le collo de, tandis que les surfaces basales des cellules folliculaires reposent sur la lame basale (FBL). Un troit espace de tissu conjonctif extracellulaire s pare les cellules folliculaires de la lumi re du capillaire. Notez que les cellules endoth liales fen tr es (En) qui tapissent la lumi re capillaire reposent sur la lame basale (EBL). L'accumulation de lysosomes (L) et de gouttelettes de r sorption collo dale (CRD), l'appareil de Golgi tendu (G), le r ticulum endoplasmique rugueux (rER) et la pr sence d'espaces intercellulaires largis sont indicateurs d'une activit intensive des cellules folliculaires. N, noyau ; JC, complexe jonctionnel. 14 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Holger Jastrow). Un vaste r seau de capillaires fen tr s d riv s des art res thyro diennes sup rieures et inf rieures entoure les follicules. Des capillaires lymphatiques terminaison aveugle sont pr sents dans le tissu conjonctif interfolliculaire et peuvent galement fournir une deuxi me voie pour transporter les hormones de la glande. La fonction de la glande thyro de est essentielle la croissance et au d veloppement normaux. La glande thyro de produit trois hormones, chacune essentielle au m tabolisme normal et l'hom ostasie (tableau 21.7) : la thyroxine (t traiodothyronine, T4) et la triiodothyronine (T3) sont synth tis es et s cr t es par les cellules folliculaires. Les deux hormones r gulent le m tabolisme de base des cellules et des tissus et la production de chaleur et influencent la croissance et le d veloppement du corps. La s cr tion de ces hormones est r gul e par la TSH lib r e par le lobe ant rieur de l'hypophyse. La calcitonine (thyrocalcitonine) est synth tis e par les cellules parafolliculaires (cellules C) et est un antagoniste ph |
Histologie de Ross | ysiologique de l'hormone parathyro dienne (PTH). La calcitonine joue un r le important dans la r gulation des taux de calcium s rique chez les animaux inf rieurs ; Cependant, son r le physiologique chez l'homme reste insaisissable. La calcitonine abaisse le taux de calcium dans le sang en supprimant le FIGURE 21.15 Micrographie lectronique d'une cellule parafolliculaire. Les processus cytoplasmiques des cellules folliculaires (fl ches) entourent partiellement la cellule parafolliculaire (PC), qui contient de nombreux granules denses en lectrons et un appareil de Golgi pro minent (G). Une lame basale (BL) est associ e aux cellules folliculaires (FC). Une partie de la masse centrale de mat riel collo dal (C) dans deux follicules adjacents peut tre vue dans les coins gauches de la micrographie. 12 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Emmanuel-Adrien Nunez.) Action r sorptive des ost oclastes et favorise le d p t de calcium dans les os en augmentant le taux de calcification ost o de. La s cr tion de calcitonine est r gul e directement par les niveaux de calcium dans le sang. Des niveaux lev s de calcium stimulent la s cr tion ; de faibles niveaux l'inhibent. La s cr tion de calcitonine n'est pas affect e par l'hypothalamus et l'hypophyse. La calcitonine est s cr t e par plusieurs tumeurs endocrines (par exemple, un carcinome m dullaire de la thyro de) ; Par cons quent, il est utilis comme marqueur tumoral pour surveiller la progression de la r cup ration apr s la r section chirurgicale de la tumeur. Bien que la calcitonine soit utilis e pour traiter les patients atteints de plusieurs troubles associ s une r sorption osseuse excessive (par exemple, l'ost oporose et la maladie de Paget), aucune maladie clinique n'a t associ e sa carence ou m me son absence apr s thyro dectomie totale. Le principal composant du collo de est la thyroglobuline, une forme de stockage inactif des hormones thyro diennes. Le composant principal du collo de est une grande glycoprot ine iod e (660 kilodaltons) appel e thyroglobuline contenant environ 120 r sidus de tyrosine. Le collo de contient galement plusieurs enzymes et d'autres glycoprot ines. Il colore avec des colorants basiques et acides et est fortement positif au PAS. La thyroglobuline n'est pas une hormone. Il s'agit d'une forme de stockage inactif des hormones thyro diennes. Les hormones thyro diennes actives sont lib r es de la thyroglobuline et lib r es dans les capillaires sanguins fen tr s qui entourent les follicules seulement apr s un traitement cellulaire suppl mentaire. La thyro de est unique parmi les glandes endocrines car elle stocke de grandes quantit s de son produit s cr toire de mani re extracellulaire. La synth se de l'hormone thyro dienne implique plusieurs tapes. La synth se des deux principales hormones thyro diennes, la thyroxine (T4) et la T3, s'effectue dans le follicule thyro dien en une s rie d' tapes discr tes (Fig. 21.16) : 1. Synth se de la thyroglobuline. Le pr curseur de la thyroglobuline est synth tis dans le rER des cellules pith liales folliculaires. La thyroglobuline est glycosyl e post-traductionnellement dans le rER et l'appareil de Golgi avant d' tre emball e dans des v sicules et s cr t e par exocytose dans la lumi re du follicule. 2. R sorption, diffusion et oxydation de l'iodure. Les cellules pith liales folliculaires transportent activement l'iodure du 758 Le sympt me le plus courant de la maladie thyro dienne est un goitre, l'hypertrophie de la glande thyro de. Il peut indiquer une hypothyro die ou une hyperthyro die. L'hypothyro die peut tre caus e par une carence en iode alimentaire (goitre carence en iode, goitre end mique) ou par l'une des nombreuses maladies auto-immunes h r ditaires, telles que la thyro dite auto-immune (thyro dite de Hashimoto). La thyro dite auto-immune est caract ris e par la pr sence d'auto-immunoglobulines anormales dirig es contre la thyroglobuline (TgAb), la peroxydase thyro dienne (TPOAb) et le r cepteur de la TSH (TSHAb). Il en r sulte une apoptose des cellules thyro diennes et une destruction folliculaire. Les faibles niveaux d'hormones thyro diennes circulantes stimulent la lib ration de quantit s excessives de TSH, ce qui provoque une hypertrophie de la thyro de par la synth se de plus de thyroglobuline. L'hypothyro die de l'adulte, anciennement appel e myx d me (en raison de l'aspect gonfl de la peau) se caract rise par une lenteur mentale et physique. L' d me qui se produit dans les stades s v res de l'hypothyro die est caus par l'accumulation de grandes quantit s d'acide hyaluronique dans la matrice extracellulaire du tissu conjonctif du derme. Dans l'hyperthyro die (goitre toxique ou maladie de Basedow), des quantit s excessives d'hormones thyro diennes sont r inject es dans la circulation. Les personnes atteintes de la maladie de Basedow ont des niveaux d tectables d'auto-anticorps. Ces immunoglobulines anormales (IgG) se lient aux r cepteurs de la TSH sur les |
Histologie de Ross | cellules folliculaires et stimulent l'activit de l'ad nylate cyclase. En cons quence, l'augmentation des niveaux d'AMPc dans les cellules folliculaires entra ne une stimulation continue des cellules et une augmentation de la s cr tion d'hormones thyro diennes. En raison de la r troaction n gative, les niveaux de TSH dans la circulation sont g n ralement normaux. Cependant, sous une telle stimulation, la glande thyro de subit une hypertrophie et l'hormone thyro dienne est s cr t e des taux anormalement lev s, provoquant une augmentation du m tabolisme. La plupart des futurs cliniques sont associ s une augmentation du taux m tabolique et une augmentation des activit s nerveuses sympathiques. Il s'agit notamment de la perte de poids, de la transpiration excessive, de la tachycardie et de la nervosit . Les caract ristiques notables comprennent la protrusion des globes oculaires et la r traction des paupi res, r sultant d'une activit sym-path tique accrue et d'un d p t accru de matrice extracellulaire dans le tissu adipeux situ derri re le globe oculaire (Fig. F21.4.1a). La glande thyro de est hypertrophi e. Les caract ristiques microscopiques comprennent la pr sence de cellules folliculaires cylindriques qui bordent les follicules thyro diens. En raison de l'utilisation lev e de la cellulose, le follicule a tendance s'appauvrir dans les zones de contact avec la surface apicale des cellules folliculaires (Fig. F21.4.1b). Le traitement de la maladie de Basedow est soit chirurgical pour enlever la glande thyro de, soit radioth rapie par ingestion d'iode radioactif (131I), qui d truit la plupart des cellules folliculaires actives. DOSSIER 21.4 Corr lation clinique : fonction thyro dienne anormale aaabbbFIGURE F21.4.1 Hyperthyro die. un. Une jeune femme pr sentant des signes d'hyperthyro die. Notez l'hypertrophie de la masse sur le cou et les sympt mes oculaires typiques connus sous le nom d'exophtalmie. b. Photomicrographie d'un chantillon de glande thyro de d'un individu atteint de la maladie de Basedow. En raison de l'utilisation accrue du collo de, il y a un manque de coloration la p riph rie du collo de pr s de la surface apicale de la cellule folliculaire. Notez que la majorit des cellules sont de forme colonnaire. (R imprim avec la permission de Rubin E, Gorstein F, Rubin R, Schwarting R, Strayer D. Rubin's Pathology, Clinicopathologic Foundations of Medicine, 4e d. Baltimore : Lippincott Williams & Wilkins, 2005.) TABLEAU 21.7 Hormones de la glande thyro de Utilisation des glucides, synth se et d gradation des prot ines, et synth se et d gradation des graisses) ; r gule la production de chaleur ; influence la croissance et le d veloppement du syst me nerveux du corps et des tissus chez le f tus et le jeune enfantb ; augmente l'absorption des glucides par l'intestin Diminue le taux de calcium dans le sang en inhibant la r sorption osseuse et en stimulant l'absorption du calcium par les os La thyroxine (t traiodothyronine, T4) et la glande thyro de s cr tent beaucoup plus de T4 que de T3 ; cependant, environ 40% de la T4 est convertie en T3, qui agit plus rapidement et est une hormone plus puissante. bLa carence en T3 et T4 au cours du d veloppement entra ne des neurones moins nombreux et plus petits, une my linisation d fectueuse et un retard mental. dans leur cytoplasme l'aide d'une concentration intracellulaire d'iodure d pendante de l'ATPase qui est de 30 symporteurs sodium/iodure (NIS). Le NIS est jusqu' 40 fois sup rieur celui du s rum. Prot ines transmembranaires d'ions iodure de 87 kilodaltons qui m dient l'ac-puis diffusent rapidement vers la membrane cellulaire apicale. De l , les ions iodure sont transport s vers la lumi re des cellules pith liales folliculaires. Ces cellules sont capables d'implanter le follicule par le r cepteur de l'iodure et du chlorure de 86 kilodaltons FIGURE 21.16 Sch ma des tapes de la synth se des hormones thyro diennes. Ce sch ma 5L repr sente deux cellules folliculaires : l'une en processus de synth se de la thyroglobuline ( gauche avec les voies rouges) et l'autre en processus de r sorption de la thyroglobuline ( droite avec les voies bleues). Les chiffres, qui sont d crits plus en d tail dans le texte, indiquent les tapes s quentielles qui se produisent : 1, la synth se et la s cr tion de thyroglobuline ; 2, absorption et concentration de l'iodure du sang par les symporteurs de soude/iodure (NIS), lib ration d'iodure dans le collo de par les transporteurs d'iode/chlorure (pendrine) 6, et oxydation de l'iodure en iode par la peroxydase thyro dienne ; 3, iodation de la thyroglobuline dans le collo de ; 4, formation des hormones T3 et T4 dans le collo de par des r actions de couplage oxydatif ; 5L, voie de r sorption) ; 5TE, r sorption du collo de par voie ; et 6, la lib ration de T4 et T3 partir de la synth se r sorption de la cellule dans la circulation. transporteur appel pendrine situ dans la membrane cellulaire apicale. L'iod |
Histologie de Ross | ure est ensuite imm diatement oxyd en iode, la forme active de l'iode. Ce processus se produit dans le collo de et est catalys par la peroxydase thyro dienne (TPO) li e la membrane. 3. Iodation de la thyroglobuline. Un ou deux atomes d'iode sont ensuite ajout s aux r sidus sp cifiques de tyrosine de la thyroglobuline. Ce processus se produit dans le collo de la surface microvillar des cellules folliculaires et est galement catalys par la peroxydase thyro dienne (TPO). L'ajout d'un atome d'iode un seul r sidu de tyrosine forme la monoiodotyrosine (MIT). L'ajout d'un deuxi me atome d'iode au r sidu MIT forme un r sidu de diiodotyrosine (DIT). 4. Formation de T3 et T4 par des r actions de couplage oxydatif. Les hormones thyro diennes sont form es par des r actions de couplage oxydatif de deux r sidus de tyrosine iod s proximit l'une de l'autre. Par exemple, lorsque des r sidus DIT et MIT voisins subissent une r action de couplage, T3 se forme ; lorsque deux r sidus de DIT r agissent l'un avec l'autre, la T4 se forme. Apr s l'iodation, les r sidus T4 et T3 ainsi que les r sidus DIT et MIT qui sont toujours li s une mol cule de thyroglobuline sont stock s sous forme collo dale dans la lumi re du follicule. 5. R sorption du collo de. En r ponse la TSH, les cellules folliculaires absorbent la thyroglobuline du collo de par un processus d'endocytose m di par le r cepteur. Apr s l'endocytose, la thyroglobuline suit au moins deux voies intracellulaires diff rentes. Dans la voie lysosomale, la thyr oglobuline est internalis e et transport e dans les v sicules endocytotiques vers les endosomes pr coces. Ils finissent par devenir des lysosomes ou fusionner avec des lysosomes existants. La r sorption de la thyroglobuline ce stade peut tre confirm e par la pr sence de grandes v sicules endocytaires appel es gouttelettes de r sorption collo dale dans la r gion apicale des cellules folliculaires. La thyroglobuline est ensuite d grad e par les prot ases lysosomales en acides amin s constitutifs et en glucides, laissant libres les mol cules T4, T3, DIT et MIT (voir la voie marqu e 5L sur la figure 21.16). Dans des conditions physiologiques, il s'agit d'une voie majeure de r sorption collo dale. Dans la voie trans pith liale, la thyroglobuline est transport e intacte de la surface apicale la surface basolat rale des cellules folliculaires. Pour entrer dans cette voie, la thyroglobuline se lie son r cepteur m galine, un membre de 330 kilodaltons de la famille des r cepteurs endocytaires LDL. La m galine est une prot ine transmembranaire exprim e la surface apicale des cellules pith liales folliculaires directement orient es vers le collo de. La thyr oglobuline internalis e par la m galine vite la voie lysosomale et les v sicules endocytaires sont d livr es la membrane basolat rale des cellules folliculaires (voir la voie marqu e 5TE sur la Fig 21.16). Dans des conditions pathologiques de forte TSH ou de stimulation similaire la TSH, l'expression de la m galine est augment e et de grandes quantit s de thyroglobuline suivent la voie trans pith liale. Cette voie peut r duire l' tendue de la lib ration de T4 et T3 en d tournant la thyroglobuline loin de la voie lysosomale. Les patients atteints de la maladie de Basedow et d'autres maladies thyro diennes ont des quantit s d tectables de thyroglobuline circulante qui contient une partie du r cepteur de la m galine. Si les niveaux de TSH restent lev s, la quantit de collo de dans le follicule est r duite car il est synth tis , s cr t , iod et r sorb trop rapidement pour s'accumuler. 6. Lib ration de T4 et T3 dans les processus de circulation et de recyclage. La majorit des T4 et T3 sont lib r es de la thyroglobuline dans la voie lysosomale dans un rapport T4/T3 de 20:1. Ils traversent la membrane basale et p n trent dans les capillaires sanguins et lymphatiques. La plupart des hormones lib r es sont imm diatement li es une prot ine plasmatique sp cifique (54 kilodalton), une prot ine de liaison la thyroxine (70 %) ou une fraction pr albumine non sp cifique de la prot ine s rique (25 %), ne laissant que de petites quantit s (~5 %) d'hormones circulantes libres qui sont m taboliquement actives. De tr s petites quantit s de T4 T3 sont lib r es li es la thyroglobuline. Seules les cellules folliculaires sont capables de produire de la T4, tandis que la plupart de la T3, qui est cinq fois plus active que la T4, est produite par conversion de la T4 par des organes tels que le rein, le foie et le c ur. Les hormones circulantes libres fonctionnent galement dans le syst me de r troaction qui r gule le activit s cr toire de la thyro de. Une fois d coupl es de la thyroglobuline, les mol cules DIT et MIT sont davantage d iod es dans le cytoplasme des cellules folliculaires pour lib rer l'acide amin tyrosine et l'iodure, qui sont ensuite disponibles pour le recyclage. Les hormones thyro diennes jouent un r le essentiel dans le d velopp |
Histologie de Ross | ement normal du f tus. Chez l'homme, les hormones thyro diennes sont essentielles la croissance et au d veloppement normaux. Dans une grossesse normale, la T3 et la T4 traversent la barri re placentaire et sont essentielles dans les premiers stades du d veloppement du cerveau. De plus, la glande thyro de f tale commence fonctionner au cours de la 14e semaine de gestation et apporte galement des hormones thyro diennes suppl mentaires. Une carence en hormones thyro diennes pendant le d veloppement du f tus entra ne des dommages irr versibles au syst me nerveux central (SNC), entra nant une r duction du nombre de neurones, une my linisation d fectueuse et un retard mental. Si une insuffisance thyro dienne maternelle est pr sente avant le d veloppement de la glande thyro de f tale, le retard mental est s v re. Des tudes r centes r v lent que les hormones thyro diennes stimulent galement l'expression g nique de la GH dans les somatotropes. Par cons quent, en plus des anomalies neurales, un retard de croissance corporel g n ralis est typique. La combinaison de ces deux anomalies est appel e hypothyro die cong nitale. Les glandes parathyro des sont de petites glandes endocrines troitement associ es la thyro de. Elles sont ovo des, de quelques millim tres de diam tre, et dispos es en deux paires, constituant les glandes parathyro des sup rieure et inf rieure. Ils sont g n ralement situ s dans le tissu conjonctif sur la surface post rieure des lobes lat raux de la glande thyro de. Cependant, le nombre et l'emplacement peuvent varier. Chez 2 10 % des individus, des glandes suppl mentaires sont associ es au thymus. Structurellement, chaque glande parathyro de est entour e d'une fine capsule de tissu conjonctif qui la s pare de la thyro de. Les septa s' tendent de la capsule dans la glande pour la diviser en lobules mal d finis et pour s parer les cordons dens ment emball s des cellules. Le tissu conjonctif est plus vident chez l'adulte, avec le d veloppement de cellules graisseuses qui augmentent avec l' ge et constituent finalement jusqu' 60 70 % de la masse glandulaire. Les glandes re oivent leur apport sanguin des art res thyro diennes inf rieures ou des anastomoses entre les art res thyro diennes sup rieures et inf rieures. Typique des glandes endocrines, de riches r seaux de capillaires sanguins fenestr s et de capillaires lymphatiques entourent le parenchyme des parathyro des. Les glandes parathyro des se d veloppent partir des cellules endodermiques d riv es des troisi me et quatri me poches branchiales. Embryologiquement, les glandes parathyro des inf rieures (et le thymus) sont d riv es de la troisi me poche branchiale ; les glandes sup rieures, partir de la quatri me poche branchiale. Normalement, les parathyro des inf rieures se s parent du thymus et viennent se situer en dessous des parathyro des sup rieures. L'incapacit de ces structures se s parer entra ne l'association atypique des parathyro des avec le thymus chez l'adulte. Les cellules principales (principales) se diff rencient au cours du d veloppement embryonnaire et sont fonctionnellement actives dans la r gulation du m tabolisme du calcium f tal. Les cellules oxyphiles se diff rencient plus tard la pubert . Les cellules principales et les cellules oxyphiles constituent les cellules pith liales de la glande parathyro de. Les cellules principales (principales), les plus nombreuses des cellules parenchymateuses de la parathyro de (Fig. 21.17), sont responsables de la r gulation de la synth se, du stockage et de la s cr tion de grandes quantit s de PTH. Il s'agit de petites cellules polygonales, d'un diam tre de 7 10 m et d'un noyau central. Le cytoplasme p le et l g rement acidophile contient des v sicules contenant de la lipofuscine, de grandes accumulations de glycog ne et des gouttelettes lipidiques. On pense que les petites v sicules denses et limit es par la membrane, observ es avec le TEM ou apr s l'utilisation de colorants sp ciaux au microscope optique, constituent la forme de stockage de la PTH. Les cellules principales peuvent se r pliquer lorsqu'elles sont stimul es de mani re chronique par des changements dans les niveaux de calcium dans le sang. Les cellules oxyphiles constituent une partie mineure des cellules parenchymateuses et ne sont pas connues pour avoir un r le s cr toire. On les trouve seuls ou en grappes ; les cellules sont plus arrondies, consid rablement plus grandes que les cellules principales, et ont un cytoplasme nettement acidophile (voir Fig. 21.17). Les mitochondries, souvent avec des formes et des tailles bizarres, remplissent presque le cytoplasme et sont responsables de la forte acidophilie de ces cellules. Il n'y a pas de v sicules s cr toires et peu ou pas de rRE. Les corps d'inclusion cytoplasmiques sont constitu s de lysosomes occasionnels, de gouttelettes lipidiques et de glycog ne distribu s entre les mitochondries. L'hormone parathyro dienne r gule les niveaux de calcium |
Histologie de Ross | et de phosphate dans le sang. Les parathyro des fonctionnent dans la r gulation des niveaux de calcium et de phosphate. L'hormone parathyro dienne (PTH) est essentielle FIGURE 21.17 Photomicrographie de la glande parathyro de humaine. Cet chantillon color H&E montre la glande avec une partie de sa capsule de tissu conjonctif (Cap). Les vaisseaux sanguins (VB) sont situ s dans le septum du tissu conjonctif entre les lobes de la glande. Les cellules principales sont dispos es en deux masses (en haut et en bas) et sont s par es par un grand amas de cellules oxyphiles (au centre). Les cellules oxyphiles sont le type de cellules plus grandes avec un cytoplasme osinophilique pro minent. Ils peuvent se pr senter en petits groupes ou en grandes masses, comme on le voit ici. Les cellules principales sont plus nombreuses. Ils sont plus petits, ont moins de cytoplasme et, par cons quent, pr sentent une plus grande proximit de leurs noyaux. Les cellules adipeuses (CA) sont pr sentes en nombre variable, bien que limit . 175. pour la vie. Par cons quent, il faut veiller ce que le tissu parathyro dien fonctionne pendant la thyro dectomie. Si les glandes sont totalement enlev es, la mort s'ensuivra parce que les muscles, y compris le larynx et d'autres muscles respiratoires, entrent en contraction t tanique lorsque le taux de calcium dans le sang baisse. La PTH est un peptide lin aire de 84 acides amin s (tableau 21.8). Il se lie un r cepteur PTH sp cifique sur les cellules cibles qui interagit avec la prot ine G pour activer un syst me de second messager. La lib ration de PTH entra ne une augmentation du taux de calcium dans le sang. En m me temps, il r duit la concentration de phosphate s rique. La s cr tion de PTH est r gul e par le taux de calcium s rique gr ce un simple syst me de r troaction. Lorsque les r cepteurs parathyro diens sensibles au calcium sur les cellules principales d tectent un faible taux s rique TABLEAU Hormone parathyro dienne 21.8 Composition hormonale Source Fonctions principales Hormone parathyro dienne (PTH) Polypeptide contenant 84 acides amin s Principal (cellules principales)a Augmente le taux de calcium dans le sang de trois mani res : (1) favorise la lib ration de calcium par l'os (agissant sur les ost oblastes via le syst me de signalisation RANK-RANKL, il augmente le nombre relatif d'ost oclastes) ; (2) agit sur le rein pour stimuler la r absorption du calcium par le tubule distal tout en inhibant la r absorption du phos-sulfate dans le tubule proximal ; et (3) augmente la formation de 1,25-dihydroxychol calcif rol (1,25-(OH)2 vitamine D3) hormonalement active dans les reins, ce qui favorise la r absorption tubulaire du calcium. Certaines preuves sugg rent que les cellules oxyphiles, qui apparaissent pour la premi re fois dans la glande parathyro de vers l' ge de 4 7 ans et augmentent en nombre apr s la pubert , peuvent galement produire de la PTH. niveaux de calcium, ils stimulent la s cr tion de PTH ; Des niveaux lev s de calcium s rique inhibent sa s cr tion. La PTH fonctionne plusieurs sites : Action sur le tissu osseux. Pendant des ann es, la r sorption osseuse a t consid r e comme l'effet majeur de l'action de la PTH sur l'os. Cependant, les actions de la PTH sur l'os sont plus compliqu es. La PTH agit directement et indirectement sur plusieurs types de cellules. Les r cepteurs de la PTH se trouvent sur les cellules ost oprog nitrices, les ost oblastes, les ost ocytes et les cellules de la muqueuse osseuse. tonnamment, les ost oclastes r sorbants n'ont pas de r cepteurs PTH ; ainsi, ils sont indirectement activ s par le m canisme de signalisation RANKRANKL des ost oblastes (page 228). La liaison de la PTH ses r cepteurs sur les ost oblastes augmente la production locale de RANK et diminue la s cr tion d'ost ot trag rine (OPG). Ces changements stimulent ensuite la diff renciation des ost oclastes, ce qui entra ne une r sorption osseuse accrue et une lib ration de calcium et de phosphates dans le liquide extracellulaire. La PTH a galement un effet anabolisant sur les os qui entra ne une augmentation de la masse osseuse ; par cons quent, il est utilis dans le traitement de l'ost oporose (voir le dossier 8.2 du chapitre 8 la page 233). L'excr tion r nale de calcium est diminu e par la stimulation PTH de la r absorption tubulaire, conservant ainsi le calcium. L'excr tion urinaire de phosphate est augment e par la s cr tion de PTH, ce qui r duit la concentration de phosphate dans le sang et les fluides extracellulaires. La conversion r nale de la vitamine D3 25-OH en vitamine D3 1,25-(OH)2 hormonalement active est principalement r gul e par la PTH, qui stimule l'activit de la 1-hydroxylase et augmente la production d'hormone active. L'absorption intestinale du calcium est augment e sous l'influence de la PTH. La vitamine D3, cependant, a un effet plus important que la PTH sur l'absorption intestinale du calcium. La PTH et la calcitonine ont des effe |
Histologie de Ross | ts r ciproques dans la r gulation des taux de calcium dans le sang. Bien que la PTH augmente le taux de calcium dans le sang, le pic d'augmentation apr s sa lib ration n'est pas atteint avant plusieurs heures. La PTH semble avoir une action hom ostatique plut t lente et long terme. La calcitonine, cependant, abaisse rapidement le taux de calcium dans le sang et a son effet maximal en 1 heure environ ; Par cons quent, il a une action hom ostatique rapide et aigu . Les glandes surr nales (surr nales) s cr tent la fois des hormones st ro des et des cat cholamines. Ils ont une forme triangulaire aplatie et sont incrust s dans la graisse p rir nale aux p les sup rieurs des reins. Les glandes surr nales sont recouvertes d'une paisse capsule de tissu conjonctif partir de laquelle les trab cules s' tendent dans le parenchyme, transportant les vaisseaux sanguins et les nerfs. Le tissu parenchymateux s cr toire est organis en deux r gions distinctes (Fig. 21.18) : Le cortex est la partie s cr trice de st ro des. Il se trouve sous la capsule et constitue pr s de 90 % de la glande en poids. La moelle est la partie s cr trice de cat cholamines. Il se trouve profond ment dans le cortex et forme le centre de la glande. Les cellules parenchymateuses du cortex et de la moelle sont d'origine embryologique diff rente. Embryologiquement, les cellules corticales proviennent du m senchyme m sodermique, tandis que la moelle provient des cellules de la cr te neurale qui migrent dans la glande en d veloppement (Fig. 21.19). Bien qu'embryologiquement distinctes, les deux parties de la glande surr nale sont fonctionnellement li es (voir ci-dessous). Les cellules parenchymateuses du cortex surr nalien sont contr l es en partie par le lobe ant rieur de l'hypophyse et jouent un r le r gulateur du m tabolisme et de maintien d'un quilibre lectrolytique normal (tableau 21.9). Les glandes surr nales sont aliment es en sang par les art res surr nales sup rieures, moyennes et inf rieures. Ces vaisseaux se ramifient avant d'entrer dans la capsule, pour produire de nombreuses petites art res qui p n trent dans la capsule. Dans la capsule, les art res se ramifient pour donner naissance trois principaux mod les de distribution du sang (Figs. 21.20 et 21.21). Les vaisseaux forment un syst me compos de capillaires capsulaires qui alimentent la capsule. le cortex, puis s' coule dans les sinuso des capillaires m dullaires fenestr s. art rioles m dullaires qui traversent le cortex, se d placent l'int rieur des trab cules et am nent le sang art riel aux sinuso des capillaires m dullaires. ganglion sympathique (de la cr te neurale) corticale primordium aorte du cortex f tal chromaffine cellules de l'aorte future moelle FIGURE21.18 Photomicrographie de la glande surr nale. Cette micrographie de faible puissance d'un chantillon color H&E montre toute l' paisseur de la glande surr nale avec le cortex visible sur les deux surfaces et une r gion centrale contenant la moelle. Dans la moelle se trouvent des profils de la veine centrale. Notez que la partie la plus profonde du cortex est plus fonc e que la partie externe, ce qui refl te le lipide d lav dans la zone glom ruleuse et la r gion externe de la zone fascicul e. Cette section comprend galement une section transversale de la veine surr nale, qui se caract rise par les faisceaux de muscle lisse dispos s longitudinalement dans sa paroi. 20. La moelle a ainsi une double alimentation sanguine : le sang art riel des art rioles m dullaires et le sang veineux des capillaires sinuso daux corticaux qui ont d j aliment le cortex. Les veinules qui naissent des sinuso des corticales et m dullaires s' coulent dans les petites veines collectrices adr nom dullaires qui se rejoignent pour former la grande veine adr nom dullaire centrale, qui se draine ensuite directement dans la veine cave inf rieure du c t droit et dans la veine r nale gauche du c t gauche. Chez l'homme, la veine adr nom dullaire centrale et ses affluents sont inhabituels en ce sens qu'ils ont une tunique moyenne contenant des faisceaux visibles et orient s longitudinalement de cellules musculaires lisses. La contraction synchrone des faisceaux longitudinaux des muscles lisses le long de la veine adr nom dullaire centrale et de ses affluents entra ne une diminution du volume de la glande surr nale. Cette diminution de volume augmente l'efflux d'hormones de la m dullosurr nale dans la circulation, une action comparable la compression d'une ponge humide. Les vaisseaux lymphatiques sont pr sents dans la capsule et le tissu conjonctif autour des plus gros vaisseaux sanguins de la glande. FIGURE21.19 D veloppement de la glande surr nale. un. ce stade pr coce, le cortex se d veloppe partir des cellules du m soderme interm diaire, et la moelle se diff rencie des cellules de la cr te neurale et migre partir du ganglion sympathique voisin. Notez que la glande se d veloppe entre la racine du m sent re dorsal |
Histologie de Ross | de l'intestin primitif et les cr tes urog nitales en d veloppement. b. Les cellules m sodermiques du cortex f tal entourent les cellules de la moelle pini re en d veloppement. c. ce stade (environ 7 mois de d veloppement), le cortex f tal occupe environ 70% du cortex. Le cortex permanent se d veloppe l'ext rieur du cortex f tal. d. Le cortex surr nalien compl tement d velopp est visible l' ge de 4 mois. Le cortex permanent remplace le cortex f tal, qui cet ge a compl tement disparu. Notez la zonation pleinement d velopp e du cortex permanent. TABLEAU Hormones des glandes surr nales 21.9 Composition hormonale Source Fonctions principales Cortex surr nalien Min ralocortico des (95% de l'activit min ralocortico de de l'aldost rone) Hormones st ro des (d riv s du cholest rol) Cellules parenchymateuses de la zone glom ruleuse Aide contr ler l'hom ostasie lectrolytique (agit sur le tubule distal du rein pour augmenter la r absorption du sodium et diminuer la r absorption du potassium) ; fonction dans le maintien de l' quilibre osmotique dans l'urine et dans la pr vention de l'acidose s rique Glucocortico des (cortico-st rone et cortisol ; 95% de l'activit glucocortico de dans le cortisol) Hormones st ro des (d riv s du cholest rol) Cellules parenchymateuses de la zone fasciculaire (et dans une moindre mesure de la zone r ticulaire) Favorisent un m tabolisme normal, en particulier le m tabolisme des glucides (augmentation du taux de transport des acides amin s vers la vie, favoriser l' limination des prot ines du muscle squelettique et son transport vers le foie, r duire le taux de m tabolisme du glucose par les cellules et stimuler la synth se du glycog ne par le foie, stimuler la mobilisation des graisses des d p ts de stockage pour l'utilisation de l' nergie ; fournir une r sistance au stress ; supprimer la r ponse inflammatoire et certaines r actions allergiques Gonadocortico des (la d hydro piandrost rone [DHEA] est un st ro de sexuel majeur produit chez les hommes et les femmes) Hormones st ro des (d riv s du cholest rol) Cellules parenchymateuses de la zone r ticulaire (et dans une moindre mesure de la zone fascicul e) Induire un faible effet masculinisant ; des niveaux s riques normaux, leur fonction est g n ralement insignifiante : M dullosurr nale Noradr naline et pin phrine (chez l'homme, 80 % d' pin phrine), Cat cholamines (d riv s d'acides amin s), Cellules chromaffines, Sympathomim tiques (produisent des effets similaires ceux induits par la division sympathique du syst me nerveux autonome)a ; augmenter la fr quence cardiaque, augmenter la pression art rielle, r duire le flux sanguin vers les visc res et la peau ; stimuler la conversion du glycog ne en glucose ; augmenter la transpiration ; induire une dilatation des bronchioles ; augmenter le taux de respiration ; diminuer la digestion ; diminuer la production d'enzymes par les glandes du syst me digestif ; Les cat cholamines influencent l'activit de l' pith lium glandulaire, du muscle cardiaque et des muscles lisses situ s dans les parois des vaisseaux sanguins et des visc res. Des vaisseaux lymphatiques ont galement t mis en vidence dans le parenchyme de la m dullosurr nale. Des tudes physiologiques r centes indiquent un r le important des vaisseaux lymphatiques dans la distribution des produits s cr toires de haut poids mol culaire des cellules chromaffines, tels que la chromogranine A, dans la circulation. Cellules de la m dullosurr nale Les cellules chromaffines situ es dans la m dullosurr nale sont innerv es par les neurones sympathiques pr synaptiques. La partie centrale de la glande surr nale, la moelle pini re, est compos e d'un parenchyme compos de grandes cellules pith lio des de coloration p le appel es cellules chromaffn (cellules m dullaires), de tissu conjonctif, de nombreux capillaires sanguins sinuso daux et de nerfs. Les cellules chromaffines sont, en fait, des neurones modifi s (Dossier 21.5). De nombreuses fibres nerveuses sympathiques my linis es et pr synaptiques passent directement aux cellules chromaffines de la moelle pini re (voir chapitre 12, page 378). Lorsque l'influx nerveux transport par les fibres sympathiques atteint les cellules de chromaffine s cr tant des cat cholamines, elles lib rent leurs produits s cr toires. Par cons quent, les cellules chromaffines sont consid r es comme l' quivalent des neurones postsynaptiques. Cependant, ils manquent de processus axonaux. Des tudes exp rimentales r v lent que lorsque les cellules de chromaffine sont cultiv es, elles tendent les processus axonaux. Cependant, la croissance axonale peut tre inhib e par les glucocortico des, des hormones s cr t es par le cortex surr nalien. Ainsi, les hormones du cortex surr nalien exercent un contr le sur la morphologie des cellules chromaffines et les emp chent de former des processus neuronaux. Les cellules chromaffines ressemblent donc davantage aux cellules endocrines typiques, en ce sens que leu |
Histologie de Ross | r produit s cr toire p n tre dans la circulation sanguine par les capillaires fen tr s. Des cellules ganglionnaires sont galement pr sentes dans la moelle. Leurs axones s' tendent en p riph rie jusqu'au parenchyme du cortex surr nalien pour moduler son activit s cr toire et innerver les vaisseaux sanguins, et s' tendent l'ext rieur de la glande jusqu'aux nerfs splanchniques innervant les organes abdominaux. FIGURE 21.20 Sch ma illustrant l'apport sanguin la glande surr nale humaine. La r gion de la capsule, les zones du cortex et la moelle pini re sont indiqu es. (Modifi de Warwick R, Williams PL, eds. Gray's Anatomy, 35e d. dimbourg : Churchill Livingstone, 1973.) Les cellules chromaffines de la m dullosurr nale ont une fonction s cr toire. Les cellules chromaffn sont organis es en amas ovo des et en courts cordons d'interconnexion. Les capillaires sanguins sont dispos s en relation intime avec le parenchyme. Ils proviennent soit des capillaires corticaux, soit, sous forme de branches, des art rioles corticales. D'un point de vue ultrastructurel, les cellules chromaffines sont caract ris es par de nombreuses v sicules s cr toires d'un diam tre de 100 300 nm, des profils de rER et un appareil de Golgi bien d velopp . Le mat riel s cr toire dans les v sicules peut tre color sp cifiquement pour d montrer histochimiquement que les cat cholamines pin phrine et noradr naline s cr t es par les cellules chromaffines sont produites par diff rents types de cellules (Fig. 21.22). Le TEM r v le galement deux populations de cellules chromaffines qui se distinguent par la nature de leurs v sicules d limit es par une membrane : une population de cellules ne contient que de grandes v sicules noyau dense. Ces cellules s cr tent de la noradr naline. L'autre population de cellules contient des v sicules plus petites, plus homog nes et moins denses. Ces cellules s cr tent de l' pin phrine. L'exocytose des v sicules s cr toires est d clench e par la lib ration d'ac tylcholine par les axones sympathiques pr synaptiques qui font synapse avec chaque cellule chromaffine. secretes : secretes : secretes : secretes : secretes : secretes : FIGURE 21.21 Sch ma illustrant l'organisation des cellules l'int rieur de la glande surr nale et leur relation avec les vaisseaux sanguins. Voir la figure 21.20 pour l'identification des vaisseaux sanguins. Les caract ristiques ultrastructurales des types cellulaires de base et de leurs s cr tions sont not es. (Modifi de Warwick R, Williams PL, eds. Gray's Anatomy, 35e d. dimbourg : Churchill Livingstone, 1973.) L' pin phrine et la noradr naline repr sentent moins de 20 % du contenu des v sicules s cr toires m dullaires. Les v sicules contiennent galement de grandes quantit s de prot ines solubles de 48 kilodaltons, appel es chromogranines, qui semblent conf rer de la densit au contenu des v sicules. Ces prot ines, ainsi que l'ATP et le Ca2, peuvent aider lier les cat cholamines de faible poids mol culaire et sont lib r es avec les hormones lors de l'exocytose. Les cat cholamines, synth tis es dans le cytosol, sont transport es dans les v sicules par l'action d'une ATPase activ e par le magn sium dans la membrane de la v sicule. Des m dicaments tels que la r serpine, qui provoquent l' puisement des cat cholamines des v sicules, peuvent agir en inhibant ce m canisme de transport. Les glucocortico des s cr t s dans le cortex induisent la conversion de la noradr naline en pin phrine dans les cellules chromaffines. Les glucocortico des produits dans le cortex surr nalien atteignent la moelle directement par la continuit des capillaires sinuso daux corticaux et m dullaires. Ils induisent l'enzyme qui catalyse la m thylation de la noradr naline pour produire de l' pin phrine. La nature du flux sanguin est en corr lation avec les diff rences r gionales de distribution des cellules de chromaffine contenant de la noradr naline et de l' pin phrine. Les cellules contenant de l' pin phrine sont plus nombreuses dans les zones de la moelle DOSSIER 21.5 Corr lation clinique : cellules chromaffines et ph ochromocytome Les cellules chromaffn (ainsi nomm es parce qu'elles r agissent avec les cellules qui s cr tent de la noradr naline par rapport aux sels de chromate) de la m dullosurr nale font partie de la m dullosurr nale normale amine qui comprend environ 85 % du syst me d'absorption et de d carboxylation des pr curseurs (APUD) des cellules s cr tant de l' pin phrine. Stimulation des cellules adr nergiques. On pense que la r action de la chromaffine implique des r cepteurs d'oxydation qui entra ne une pression art rielle lev e, une augmentation de la car-polym risation et de la polym risation des cat cholamines contenues dans la contractilit diac, la glycog nolyse, la glucon ogen se et les v sicules s cr toires de ces cellules. Classiquement, la relaxation intestinale la chromaffine. La stimulation des cellules r ceptrices adr nergiques a t d finie comme tant d r |
Histologie de Ross | iv e du neuroecto entra ne une augmentation de la fr quence cardiaque et de la contractilit . Surgiderm, innerv e par les fibres nerveuses sympathiques pr synaptiques, la r section calaire de la tumeur est le traitement de choix. Soin et capable de synth tiser et de s cr ter des cat cholamines. une surveillance compl te avec des bloqueurs est n cessaire pendant Une tumeur rare d riv e des cellules chromaffines appel e chirurgie pour pr venir les crises hypertensives. Le ph ochromocytome produit des quantit s excessives de Pour r sumer, les ph ochromocytomes sont souvent d crits comme des cat cholamines. Parce que les cellules chromaffines se trouvent galement selon la r gle des 10 : l'ext rieur de la m dullosurr nale dans les paravert braux et les para-vert braux, 10% sont extrasurr naliens (paragangliomes) et parmi ceux-ci, les ganglions sympathiques t braux et d'autres emplacements, les tumeurs peuvent r sider l'ext rieur de l'abdomen. surgissent de l'ext rieur de la glande surr nale. Ces 10% extrasurr naliens se produisent chez les enfants. Les ph ochromocytomes sont appel s paragangliomes : 10 % sont multiples ou bilat raux. Cause Des groupes dispers s de cellules chromaffines situ s parmi ou pr s des composants du syst me nerveux autonome 10% ne sont pas associ s l'hypertension. (ANS) sont appel s paraganglies. Les sympt mes pisodiques peuvent tre malins. se produisent, li s aux effets pharmacologiques de 10% excessifs sont familiaux. s cr tion de cat cholamines. Par cons quent, les ph ochromocytomes 10% r cidivent apr s l'ablation chirurgicale. Peut pr cipiter l'hypertension potentiellement mortelle, les arythmies cardiaques, l'anxi t et la peur d'une mort imminente. La plupart des 10% sont trouv s accidentellement lors d'une imagerie non apparent e, les ph ochromocytomes contiennent principalement des tudes de chromaffine. fourni avec du sang qui a travers les sinuso des corticales et contient donc des glucocortico des s cr t s. Chez certaines esp ces, les cellules contenant de la noradr naline sont plus nombreuses dans les r gions de la moelle aliment es par des capillaires d riv s des art rioles corticales. Les cat cholamines, de concert avec les glucocortico des, pr parent le corps la r ponse de combat ou de fuite . La lib ration soudaine de cat cholamines cr e les conditions d'une utilisation maximale de l' nergie et donc d'un effort physique maximal. L' pin phrine et la noradr naline stimulent toutes deux la glycog nolyse (lib ration de glucose dans la circulation sanguine) et la mobilisation des acides gras libres du tissu adipeux. La lib ration de cat cholamines provoque galement une augmentation de la pression art rielle, une dilatation des vaisseaux sanguins coronaires, une vasodilatation des vaisseaux alimentant les muscles squelettiques, une vasoconstriction des vaisseaux transportant le sang vers la peau et l'intestin, une augmentation de la fr quence et du d bit cardiaques, ainsi qu'une augmentation de la fr quence et de la profondeur de la respiration. Zonation du cortex surr nalien Le cortex surr nalien est divis en trois zones sur la base de la disposition de ses cellules (Fig. 21.23) : Zona glomerulosa, la zone externe troite qui comprend jusqu' 15 % du volume cortical Zona fasciculata, la zone m diane paisse qui constitue pr s de 80 % du volume cortical Zona reticularis, la zone interne qui ne constitue que 5 7 % du volume cortical mais qui est plus paisse que la glom rulosa en raison de sa plus grande centralit emplacement Les cellules de la zone glom ruleuse sont dispos es en amas ovo des serr s et en colonnes courbes qui sont en continuit avec les cordons cellulaires de la zone fascicul e. Les cellules de la zone glom ruleuse sont relativement petites et cylindriques ou pyramidales. Leurs noyaux sph riques apparaissent serr s et denses. Chez l'homme, certaines zones du cortex peuvent manquer d'un Zone glom ruleuse reconnaissable. Un riche r seau de capillaires sinuso daux fenestr s entoure chaque grappe de cellules. Les cellules ont un r ticulum endoplasmique surface lisse (sER) abondant, plusieurs complexes de Golgi, de grandes mitochondries avec des cr tes en forme de plateau, des ribosomes libres et un peu de rER. Les gouttelettes lipidiques sont rares. La zone glom ruleuse s cr te de l'aldost rone, qui fonctionne dans le contr le de la pression art rielle. Les cellules de la zone glom ruleuse s cr tent des min ralocortico des, des compos s qui fonctionnent dans la r gulation de l'hom ostasie du sodium et du potassium et de l' quilibre hydrique. La s cr tion principale, l'aldost rone, agit sur les tubules distaux du n phron dans le rein, la muqueuse gastrique et les glandes salivaires et sudoripares pour stimuler la r sorption du sodium ces endroits, ainsi que pour stimuler l'excr tion du potassium par le rein. FIGURE 21.22 Micrographie lectronique de cellules m dullaires. Deux types de cellules m dullaires sont pr sents. |
Histologie de Ross | Les cellules s cr trices de noradr naline (EN) sont identifi es par leurs v sicules, qui contiennent un noyau tr s dense. Les cellules s cr tant de l' pin phrine (E) poss dent des v sicules avec des granules moins intens ment colorants. 15,000. Le syst me r nine-angiotensine-aldost rone assure le contr le de r troaction de la zone glom ruleuse. La zone glom ruleuse est sous le contr le r troactif du syst me r nine-angiotensine-aldost rone. Les cellules juxtaglom rulaires du rein lib rent de la r nine en r ponse une diminution de la pression art rielle ou un faible taux de sodium dans le sang. La r nine circulante catalyse la conversion de l'angiotensinog ne circulant en angiotensine I, qui son tour est convertie par l'enzyme de conversion de l'angiotensine (ECA) dans le poumon en angiotensine II. L'angiotensine II stimule ensuite les cellules de la zone glom ruleuse s cr ter de l'aldost rone. Lorsque la pression art rielle, la concentration de sodium et le volume sanguin augmentent en r ponse l'aldost rone, la lib ration de r nine par les cellules juxtaglom rulaires est inhib e. Les m dicaments qui inhibent l'ECA dans les poumons sont efficaces dans le traitement de l'hypertension essentielle chronique. Les cellules de la zone fascicul e sont grandes et poly driques. Ils sont dispos s en longs cordons droits, d'une ou deux cellules d' paisseur, s par s par des capillaires sinuso daux. Les cellules de la zone fascicul e ont un noyau sph rique l g rement color . Les cellules binucl es sont courantes dans cette zone. Les tudes TEM r v lent des caract ristiques typiques des cellules s cr tant des st ro des, c'est- -dire un sER tr s d velopp (plus que les cellules de la zone glom ruleuse) et des mitochondries avec des cr tes tubulaires. Ils ont galement un appareil de Golgi bien d velopp et de nombreux profils de rER qui peuvent donner une l g re basophilie certaines parties du cytoplasme (Fig. 21.24). En g n ral, cependant, le cytoplasme est acidophile et contient de nombreuses gouttelettes lipidiques, bien qu'il apparaisse g n ralement vacuolis dans les coupes histologiques de routine en raison de l'extraction des lipides lors de la d shydratation. Les gouttelettes lipidiques contiennent des graisses neutres, des acides gras, du cholest rol et des phospholipides qui sont des pr curseurs des hormones st ro des s cr t es par ces cellules. La principale s cr tion de la zone fascicul e est constitu e de glucocortico des qui r gulent le m tabolisme du glucose et des acides gras. La zone fascicul e s cr te des glucocortico des, appel s ainsi en raison de leur r le dans la r gulation de la glucon ogen se (synth se du glucose) et de la glycogen se (polym risation du glycog ne). L'un des glucocortico des s cr t s par la zone fascicul e, le cortisol agit sur de nombreuses cellules et tissus diff rents pour augmenter la disponibilit m tabolique du glucose et des acides gras, qui sont tous deux des sources d' nergie imm diates. Dans le cadre de cette large fonction, les glucocortico des peuvent avoir des effets diff rents, voire oppos s, dans diff rents tissus : dans le foie, les glucocortico des stimulent la conversion des acides amin s en glucose, stimulent la polym risation du glucose en glycog ne et favorisent l'absorption des acides amin s et des acides gras. Dans le tissu adipeux, les glucocortico des stimulent la d composition des lipides en glyc rol et en acides gras libres. Dans d'autres tissus, ils r duisent le taux d'utilisation du glucose et favorisent l'oxydation des acides gras. Dans des cellules telles que les fibroblastes, ils inhibent la synth se des prot ines et favorisent m me le catabolisme des prot ines pour fournir des acides amin s n cessaires la conversion en glucose dans le foie. Les glucocortico des d priment galement les r ponses immunitaires et inflammatoires et, par cons quent, inhibent la cicatrisation des plaies. L'hydrocortisone, une forme synth tique de cortisol, est utilis e dans le traitement des allergies et de l'inflammation. Il d prime la r ponse inflammatoire en supprimant la production d'interleukine 1 (IL-1) et d'IL-2 par les lymphocytes et les macrophages. Les glucocortico des stimulent galement la destruction des lymphocytes dans les ganglions lymphatiques et inhibent la mitose par les lymphoblastes transform s. Les cellules de la zone fascicul e s cr tent galement de petites quantit s de gonadocortico des, principalement des androg nes. L'ACTH r gule la s cr tion de la zone fascicul e. La s cr tion et la production de glucocortico des et de st ro des sexuels par la zone fascicul e sont sous le contr le r troactif du syst me CRH-ACTH. L'ACTH est n cessaire la croissance et l'entretien des cellules, et stimule galement la synth se des st ro des et augmente le flux sanguin travers la glande surr nale. L'ACTH exog ne maintient la structure et la fonction de la zone fascicul e apr s une hypophysectomie. Chez les animaux, l'administration d'ACTH p |
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