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Histologie de Ross | rovoque une hypertrophie de la zone fascicul e. Les glucocortico des circulants peuvent agir directement sur l'hypophyse, mais ils exercent le plus souvent leur r troaction FIGURE 21.23 Photomicrographies du cortex et de la moelle de la glande surr nale humaine. un. Cette photomicrographie montre un chantillon du cortex externe color H&E. Il comprend la capsule du tissu conjonctif, la zone glom rulique et la zone fascicul e. En continuit avec la zone glom ruleuse sont les cordons droits de cellules qui caract risent la zone fascicul e. Entre les cordons se trouvent les capillaires et les art rioles moins nombreuses. Les bandes lin aires rouges repr sentent des capillaires qui sont engorg s de globules rouges. 120. b. Les parties profondes de la zone fascicul e, de la zone r ticularise et de la moelle pini re sont illustr es ici. Notez que les r seaux lin aires des cordons dans la zone fascicul e c dent la place des groupes irr guliers de cellules de la zone r ticulaire. La moelle, en revanche, se compose de groupes ovo des de cellules et de courts cordons de cellules interconnect s. Une veine adr nom dullaire centrale est galement observ e ici. Notez l' pais muscle lisse sectionn longitudinalement dans une partie de sa paroi. 120. contr le sur les neurones du noyau arqu de l'hypothalamus, provoquant la lib ration de CRH dans la circulation porte hypothalamo-hypophysaire. Les preuves sugg rent galement que les glucocortico des circulants et les effets physiologiques qu'ils produisent stimulent les centres c r braux sup rieurs qui, leur tour, provoquent la lib ration de CRH par les neurones hypothalamiques. La zone r ticulaire produit des glucocortico des et des androg nes. Les cellules de la zone r ticulaire sont sensiblement plus petites que celles de la zone fascicul e, et leurs noyaux sont plus profond ment color s. Ils sont dispos s en cordons anastomos s s par s par des capillaires fenestr s. Les cellules ont relativement peu de gouttelettes lipidiques. Des cellules claires et sombres sont visibles. Les cellules sombres ont d'abondants gros granules de pigment de lipofuscine et des noyaux profond ment colorants sont vidents. Les cellules de cette zone sont petites car elles ont moins de cytoplasme que les cellules de la zone fascicul e ; Ainsi, les noyaux apparaissent plus serr s. Ils pr sentent des caract ristiques de cellules s cr tant des st ro des, savoir un sER bien d velopp et de nombreuses mitochondries allong es avec des cr tes tubulaires, mais ils ont peu de rER. Les principales s cr tions de la zone r ticulaire sont de faibles androg nes. La s cr tion principale des cellules de la zone r ticulaire est constitu e d'androg nes faibles, principalement de la d hydro piandrost rone (DHEA). Les cellules s cr tent galement des glucocortico des, en quantit s beaucoup plus faibles que celles de la zone fascicul e. Ici aussi, le principal glucocortico de s cr t est le cortisol. La zone r ticulaire est galement r gul e par le contr le de r troaction du syst me CRH-ACTH et les atrophies apr s hypophysectomie. L'ACTH exog ne maintient la structure et la fonction de la zone r ticulaire apr s une hypophysectomie. La glande surr nale f tale se compose d'un cortex permanent troit externe et d'un cortex f tal pais interne ou d'une zone f tale. Une fois compl tement tablie, la glande surr nale f tale est inhabituelle en termes d'organisation et de grande taille par rapport aux autres organes en d veloppement. La glande provient de cellules m sodermiques situ es entre la racine du m sent re et la zone gonadique en d veloppement (voir Fig. 21.19a). Les cellules m sodermiques p n trent dans le m senchyme sous-jacent et donnent naissance un grand FIGURE 21.24 Micrographie lectronique de cellules dans la zone fascicul e. La limite entre les cellules adjacentes du cordon est indiqu e par les pointes de fl ches. Les gouttelettes lipidiques (L) sont nombreuses (le lipide a t partiellement extrait). 15 000. Encadr . Un grossissement plus lev d'une zone de la cellule en haut de la micrographie r v le le sER tendu qui est caract ristique des cellules s cr tant des st ro des. Des parties de l'appareil de Golgi sont galement videntes. 40 000 masses cellulaires osinophiles qui deviendront les termes f taux fonctionnels du poids corporel et qui est peine plus petite que le cortex ou la zone (voir Fig. 21.19b). Plus tard, une deuxi me vague de rein adjacent. terme, les glandes surr nales sont des cellules quivalentes qui prolif rent partir du m senchyme et entourent la taille et le poids de celles de l'adulte et produisent 100 la masse cellulaire primaire (voir Fig. 21.19c). partir du quatri me f tus 200 mg de compos s st ro diens par jour, soit environ le double de celui du mois, la glande surr nale atteint sa masse maximale dans les glandes surr nales adultes. DOSSIER 21.6 Consid rations fonctionnelles : biosynth se des hormones surr nales Le cholest rol est le |
Histologie de Ross | pr curseur de base de plusieurs hormones st ro des, savoir les corticost ro des, les hormones sexuelles, les acides biliaires et la vitamine D. Environ la moiti du cholest rol dans le corps provient de l'alimentation et l'autre moiti provient de la biosynth se de novo. La synth se du cholest rol se produit dans le cytoplasme et les organites de l'ac tyl-CoA. La biosynth se dans le foie repr sente environ 10 % et dans les testines, environ 15 % de la quantit produite chaque jour. De plus, une petite partie du cholest rol est synth tis e par les cellules corticales surr nales. Le cholest rol alimentaire et celui synth tis de novo sont transport s dans les lipoprot ines de basse densit (LDL). Le cholest rol est stock dans des gouttelettes lipidiques dans le cytoplasme des cellules corticales surr nales sous forme d'esters de cholest rol. Les hormones st ro des dans les glandes surr nales sont synth tis es partir des esters de cholest rol par l' limination d'une partie de la cha ne lat rale et des modifications des sites sp cifiques sur le reste de la mol cule. Les enzymes qui catalysent ces modifications sont situ es dans diff rentes zones du cortex ainsi que dans diff rents sites cytoplasmiques l'int rieur des cellules. Par exemple, l' ge de clivage de la cha ne lat rale est catalys par l'enzyme de clivage de la cha ne lat rale li e P450 (P450ssc) ou la desmolase, que l'on trouve uniquement dans les mitochondries des cellules productrices de st ro des. Les autres enzymes n cessaires la production de st ro des sont situ es dans le SE, le cytosol et les mitochondries. Ainsi, une mol cule pr curseur peut passer du sER un mitochon-drion et vice-versa plusieurs fois avant d'obtenir la structure mol culaire d finitive d'un corticost ro de donn . Les esters de cholest rol extraits des gouttelettes de lipides cytoplasmiques et utilis s dans la synth se des hormones st ro des sont rapidement reconstitu s partir des esters de cholest rol contenus dans les LDL transport s dans la circulation sanguine. Ces esters sont la source principale du cholest rol utilis dans la synth se des corticost ro des. Dans des conditions de stimulation l'ACTH court terme ou prolong e, les r serves lipidiques dans les cellules corticales surr nales sont r utilis es pour la synth se des corticost ro des. FIGURE 21.25 Photomicrographies d'une glande surr nale f tale humaine. un. Micrographie de faible puissance d'une section d'une glande surr nale f tale sous tension H&E. Le cortex permanent (CP) est indiqu dans la partie sup rieure de la micrographie. Ci-dessous se trouve la zone f tale (FZ) dans laquelle les cellules sont dispos es en cordons lin aires anastomos s. Certains capillaires (C) sont engorg s de globules rouges, ce qui les rend plus apparents. 100. b. Micrographie de plus grande puissance du m me sp cimen montrant la capsule (Cap) et le cortex permanent sous-jacent. Les cellules sont dispos es en groupes arqu s qui s' tendent en cordons courts. Notez la proximit des noyaux et la faible quantit de cytoplasme dans ces cellules. 200. C. Cette micrographie montre les cellules de la zone f tale au m me grossissement que chez b. Notez la taille l g rement plus grande des noyaux et la quantit consid rable de cytoplasme dans chacune des cellules de la zone f tale. Notez galement l' osinophilie du cytoplasme, par rapport au cytoplasme plus basophile des cellules du cortex permanent. 200. (Sp cimen original avec l'aimable autorisation du Dr William H. Donnelly.) L'aspect histologique de la glande surr nale f tale est superficiellement similaire celui de la glande surr nale adulte. Au cours de la fin de la vie f tale, la majeure partie de la glande est constitu e de cordons de grandes cellules osinophiles qui constituent environ 80 % de sa masse. Cette partie de la glande, appel e cortex f tal ( galement appel e zone f tale), r sulte de la migration initiale des cellules m sodermiques. Le reste de la glande est compos de la couche p riph rique de petites cellules avec un cytoplasme peu abondant. Cette partie, appel e cortex permanent, r sulte de la migration secondaire des cellules m sodermiques. Le cortex troit et permanent, lorsqu'il est compl tement tabli dans l'embryon, semble similaire la zone glom ruleuse adulte. Les cellules sont dispos es en groupes arqu s qui s' tendent en cordons courts. Ils deviennent leur tour continus avec les cordons de la zone f tale sous-jacente (Fig. 21.25). Dans les pr parations H&E, le cytoplasme des cellules du cortex permanent pr sente une certaine basophilie ; En combinaison avec les noyaux serr s, cela donne cette partie de la glande un aspect bleu, contrairement la coloration osinophilique de la zone f tale. Avec le TEM, les cellules du cortex permanent pr sentent de petites mitochondries avec des cr tes en forme de plateau, des ribosomes abondants et de petits profils de Golgi. Les cellules de la zone f tale, en revanche, sont consid rablement plus |
Histologie de Ross | grandes et sont dispos es en cordons irr guliers de largeur variable. Avec le TEM, ces cellules pr sentent des mitochondries sph riques avec des cr tes tubulaires, de petites gouttelettes lipidiques, un sER tendu qui explique l' osinophilie du cytoplasme et de multiples profils de Golgi. Collectivement, ces caract ristiques sont caract ristiques des cellules s cr tant des st ro des. Le d veloppement de la glande surr nale f tale fait partie d'un processus complexe de maturation et de pr paration du f tus la vie extra-ut rine. La surr nale f tale n'a pas de m dullaire d finitive. Les cellules chromaffines sont pr sentes mais sont dispers es parmi les cellules de la zone f tale et sont difficiles reconna tre dans les pr parations H&E. Les cellules chromaffines proviennent de la cr te neurale (voir Fig. 21.19a) et envahissent la zone f tale au moment de sa formation (voir Fig. 21.19b). Ils restent cet endroit en petits amas de cellules dispers es pendant la vie f tale (voir Fig. 21.19c). L'apport sanguin au cortex permanent et la zone f tale se fait par des capillaires sinuso daux qui passent entre les cordons et se rejoignent pour former des canaux veineux plus grands au centre de la glande. Contrairement aux glandes surr nales postnatales, les art rioles sont absentes dans le parenchyme de la glande surr nale f tale. Sur le plan fonctionnel, la glande surr nale f tale est sous le contr le du syst me de r troaction CRH-ACTH par l'interm diaire de l'hypophyse f tale. Il interagit avec le placenta pour fonctionner comme un organe s cr tant des st ro des, car il lui manque certaines enzymes n cessaires la synth se des st ro des qui sont pr sentes dans le placenta. De m me, le placenta manque de certaines enzymes n cessaires la synth se des st ro des qui sont pr sentes dans la glande surr nale f tale. Ainsi, la glande surr nale f tale fait partie d'une unit f to-placentaire. Les mol cules pr curseurs sont transport es dans les deux sens entre les deux organes pour permettre la synth se des glucocortico des, de l'aldost rone, des androg nes et des strog nes. la naissance, le cortex f tal subit une involution rapide qui r duit la glande au cours du premier mois postnatal environ un quart de sa taille pr c dente. Le cortex permanent se d veloppe et m rit pour former la zonation caract ristique du cortex adulte. Avec l'involution et la disparition des cellules de la zone f tale, les cellules de chromaffine s'agr gent pour former la moelle. Si les glandes surr nales ne se d veloppent pas correctement, une hyperplasie cong nitale des surr nales peut en r sulter. La glande pituitaire est situ e dans une fosse osseuse dans le plancher de la cavit cr nienne. Il est reli par une tige la base du cerveau. Bien que reli au cerveau, seul le lobe post rieur de la glande, la neurohypophyse, se d veloppe partir de l'ectoderme neural. Le plus grand lobe ant rieur de l'hypophyse, l'ad nohypophyse, se d veloppe partir de l'ectoderme buccal sous la forme d'un diverticule de l' pith lium buccal, appel poche de Rathke. L'ad nohypophyse r gule d'autres glandes endocrines. Il est compos d'amas et de cordons de cellules pith lio des, s par s par des capillaires fen tr s de grand diam tre. La neurohypophyse est un tractus nerveux dont les terminaisons stockent et lib rent des produits s cr toires synth tis s par leurs corps cellulaires dans les noyaux supra-optiques et paraventriculaires. Les s cr tions contiennent soit de l'ocytocine, soit de la vasopressine (hormone antidiur tique [ADH]). D'autres neurones de l'hypothalamus lib rent des s cr tions dans les capillaires fen tr s de l'infundibulum, le premier lit capillaire du syst me porte hypophysaire qui transporte le sang vers les capillaires fen tr s de l'ad nohypophyse. Ces s cr tions hypothalamiques r gulent l'activit de l'ad nohypophyse. Hypophyse, humain, H&E 50. Ce sp cimen est une coupe sagittale de l'hypophyse. La neurohypophyse, le lobe post rieur de la glande, est d limit e par la ligne pointill e (indiqu e par des fl ches) qui la s pare de l'ad nohypophyse. La pars nervosa (PN) est la partie largie de la neurohypohyse qui est continue avec l'infundibulum. La pars tub rale (PT) de l'ad nohypophyse est situ e autour de la tige infundibulaire mais peut couvrir la pars nervosa dans une mesure variable. La pars intermedia (PI) est une bande troite de tissu qui se trouve entre Pars distalis, hypophyse, humain, H&E 375. Cette photomicrographie montre une r gion de la pars distalis de l'ad nohypophyse riche en acidophiles (A). Les basophiles (B) sont pr sents dans cette zone en moindre nombre. Les acidophiles sont facilement identifiables par la coloration acidophile de leur cytoplasme, contrairement aux basophiles dont le cytoplasme est clairement Pars distalis, hypophyse, humain, H&E 375. Cette photomicrographie montre une r gion de la pars distalis de l'ad nohypophyse riche en basophiles (B). Sur ce site particulier, il n'y a pas d |
Histologie de Ross | 'acidophiles reconnaissables (sur d'autres sites, il est possible de trouver une r partition plus gale des acidophiles et des acidophiles. Pars intermedia, hypophyse, humain, PAS/aniline bleu-noir 80. Cette photomicrographie montre une petite partie de la pars distalis () ; le reste r v le la pars intermedia (Pl) de l'ad nohypophyse. La pars distalis illustr e ici contient de nombreux capillaires remplis de globules rouges, produisant ainsi la pars distalis () et la pars nervosa. Elle borde une petite fente (Cl) qui constitue les restes de la lumi re de la poche de Rathke. La pars distalis, le lobe ant rieur de la glande, est sa plus grande partie. Il contient une vari t de types de cellules qui ne sont pas uniform ment distribu es. Cela explique les diff rences de coloration (zones de coloration claires et fonc es) que l'on observe tout au long de la pars distalis. Chacun des composants de l'ad nohypophyse ; C'est- -dire que la pars distalis, la pars tuberalis et la pars intermedia, lorsqu'elles sont examin es un grossissement plus lev , pr sentent des caract ristiques au niveau cellulaire qui aident leur identification. Ces caract ristiques sont d crites dans les figures suivantes ainsi que dans celles de la planche 81. basophile. Les chromophobes (C) sont galement tr s nombreux dans ce domaine. Le cytoplasme se colore faiblement contrairement celui des acidophiles et des basophiles. Les cellules sont dispos es en cordons et en amas, entre lesquels se trouvent des capillaires (Cap), dont certains peuvent tre reconnus, mais la plupart sont dans un tat affaiss et difficiles visualiser ce grossissement. basophiles, cependant, g n ralement, un type de cellule est plus nombreux que l'autre dans une r gion donn e). Les chromophobes (C) sont galement relativement nombreux sur ce site. Dans cette r gion particuli re, les noyaux chromophobes sont facilement apparents, mais le cytoplasme des cellules est difficile discerner. l'aspect rouge vif. La pars intermedia contient un certain nombre de petits kystes (Cy). Les cellules qui composent la pars intermedia, qui est relativement petite chez l'homme, sont constitu es de petits basophiles et de chromophobes. Les basophiles ont absorb la tache bleue, la rendant ainsi pro minente. l'extr me droite se trouve une zone moins cellulaire, la pars nervosa (PN). CL A, acidophiles B, basophiles C, chromophobes Cap, capillaires Capuchons, capsule Cl, fente Cy, kystes, pars distalis PI, pars intermedia PN, pars nervosa PT, pars tuberalis Le parenchyme de la pars distalis se compose de deux types de cellules g n rales : les chromophobes et les chromophiles. Les chromophobes tachent mal ; Les chromophiles se tachent bien. Les chromophiles sont subdivis s en acidophiles et basophiles. Les basophiles se colorent avec des colorants basiques ou de l'h matoxyline, tandis que le cytoplasme de l'acidophile se colore avec des colorants acides tels que l' osine. Le cytoplasme des basophiles se colore galement avec la r action p riodique acide-Schiff (PAS) en raison de la glycoprot ine dans ses granules s cr toires. Les acidophiles peuvent tre subdivis s en deux groupes sur la base de caract ristiques cytochimiques et ultrastructurales particuli res. Un groupe, appel somatotropes, produit l'hormone de croissance, l'hormone somatotrope (STH) ; l'autre groupe d'acidophiles, appel s lactotropes, produit la prolactine (PRL). Les groupes de basophiles peuvent galement tre distingu s au microscope lectronique et l'aide de proc dures cytochimiques sp ciales. Un groupe de thyrotropes produit l'hormone stimulant la thyro de (TSH) ; un autre groupe de gonadotropes produit les hormones gonadotropes, l'hormone folliculo-stimulante (FSH) et l'hormone lut inisante (LH) ; et un troisi me groupe de corticotropes produit l'hormone adr nocorticotrope (ACTH) et l'hormone lipotrope (LPH). Les chromophobes sont galement un groupe h t rog ne de cellules. Beaucoup sont consid r s comme des acidophiles ou des basophiles appauvris. Pars distalis, hypophyse, humain, Mallory 360 ; Encart 1200. Cette photomicrographie de la pars distalis provient d'une zone o il y a une distribution presque gale d'acidophiles (A) et de basophiles (B). Les amas et les cordons de cellules sont d limit s par des brins de tissu conjonctif (color s en bleu) qui les entourent. Un certain nombre de capillaires engorg s (Cap) contenant des globules rouges (color s en jaune) sont galement observ s. Le cytoplasme acidophile dans cette pr paration Pars nervosa, hypophyse, humain, H&E 325. La pars nervosa de la neurohypophyse observ e ici contient des cellules appel es pituicytes, et des fibres nerveuses non my linis es forment les noyaux supra-optiques et paraventriculaires de l'hypothalamus. Les pituicytes (P) sont comparables aux cellules neurogliales du syst me nerveux central. Les noyaux sont ronds ovales ; Le cytoplasme s' tend partir de la r gion nucl aire de la cellule sous forme de |
Histologie de Ross | longs processus. Dans les pr parations H&E comme celle-ci, le cytoplasme du pituicyte ne peut pas tre color d'une couleur rouge tre ou rouille. Les basophiles se colorent d'un bleu rouge tre un bleu profond, et les chromophobes (C) pr sentent une couleur bleu p le. L'encart montre les trois types de cellules g n rales un grossissement plus lev . Les granules s cr toires des acidophiles (A) et des basophiles (B) sont peine discernables. Ce sont les granules qui colorent et fournissent la coloration globale aux deux types de cellules. En revanche, le chromophobe (C) n'a pas de granules et r v le simplement une couleur de fond bleu p le. distingu des fibres nerveuses non my linis es. Les hormones de la neurohypophyse, l'ocytocine et l'hormone antidiur tique (ADH) ( galement appel e vasopressine), se forment dans les noyaux hypothalamiques et passent via les fibres du tractus hypothalamo-hypophysaire la neurohypophyse, o elles sont stock es dans la partie terminale nerveuse largie des fibres nerveuses. Le mat riel neuros cr toire stock se pr sente sous la forme de corps de Hareng (HB). Dans les pr parations H&E, les corps de hareng apparaissent simplement comme de petits lots de substance osin e. Des capillaires (Cap) sont intercal s entre les fibres nerveuses. Pars nervosa, hypophyse, humaine, PAS/aniline bleu-noir 250 ; Encart 700. Dans ce sp cimen de pars nervosa, le bleu d'aniline a color les noyaux des pituicytes (P) ; Les fibres nerveuses ont absorb une partie de la tache pour donner un fond bleu clair. Avec cette technique de coloration, les corps de hareng (HB) apparaissent comme des les noires fonc es. L'encart montre le corps de Harring pr s du bas de la micrographie fort grossissement. La texture granulaire du corps de Hareng, comme on le voit ici, est le reflet des granules s cr toires accumul s dans les terminaisons nerveuses. Il convient galement de noter dans cet chantillon les capillaires (Cap), qui sont pro minents en raison de la coloration rouge contrast e des globules rouges qu'ils contiennent. CL A, acidophiles B, basophiles C, chromophobes Cap, capillaires HB, corps de hareng P, pituicytes La glande pin ale (corps pin al, epiphysis cerebri) est situ e dans le cerveau au-dessus des collicules sup rieurs. Il se d veloppe partir du neuroectoderme mais, chez l'adulte, ressemble peu au tissu nerveux. Deux types de cellules ont t d crits dans la glande pin ale : les cellules parenchymateuses et les cellules gliales. L' tendue compl te de ces cellules ne peut tre appr ci e sans l'application de m thodes sp ciales. Ceux-ci montreraient que les cellules gliales et les cellules parenchymateuses ont des processus et que les processus des cellules parenchymateuses sont en expansion leur p riph rie. Les cellules parenchymateuses sont plus nombreuses. Dans une pr paration H&E, les noyaux des cellules parenchymateuses sont p les. Les noyaux des cellules gliales, en revanche, sont plus petits et se colorent plus intens ment. Bien que la physiologie de la glande pin ale ne soit pas bien comprise, les s cr tions de la glande ont videmment un effet antigonadique. Par exemple, un hypog nitalisme a t rapport dans des tumeurs pin ales qui se composent principalement de cellules parenchymateuses, tandis que la pr cocit sexuelle est associ e des tumeurs cellules gliales (vraisemblablement, les cellules parenchymateuses ont t d truites). De plus, des exp riences sur des animaux indiquent que la glande pin ale a une fonction neuroendocrine o la glande pin ale sert d'interm diaire qui relie la fonction endocrinienne (en particulier la fonction gonadique) aux cycles de lumi re et d'obscurit . Les stimuli photiques externes atteignent la glande pin ale via des voies optiques qui se connectent au ganglion cervical sup rieur. son tour, le ganglion cervical sup rieur envoie des fibres nerveuses postganglionnaires la glande pin ale. On ne sait pas encore dans quelle mesure ces r sultats s'appliquent aux humains chez les animaux. Des tudes r centes chez l'homme sugg rent que la glande pin ale joue un r le dans l'adaptation aux changements soudains de la dur e du jour, tels que ceux v cus par les voyageurs qui souffrent de d calage horaire, et un r le dans la r gulation des r ponses motionnelles la r duction de la dur e du jour pendant l'hiver dans les zones temp r es et subarctiques (trouble affectif saisonnier [TAS]). PI N EAL G LAN D 776 Glande pin ale, humaine, H&E 180. La glande pin ale est entour e d'une capsule tr s fine (Cap) form e par la pie-m re. Les trab cules du tissu conjonctif (CT) s' tendent de la capsule la substance de la glande en la divisant en lobules. Les lobules (L) apparaissent souvent comme des groupes indistincts de cellules de taille variable entour s Glande pin ale humaine, H&E 360 ; Encart 700. Cette micrographie montre, un grossissement plus lev , le parenchyme de la glande pin ale ainsi qu'un composant appel sable c r bral |
Histologie de Ross | (BS) ou corps ar nac e. Lorsqu'on les observe des grossissements encore plus lev s, les corps ar nac s ont une structure lamellaire indistincte. En r gle g n rale, ils se tachent abondamment l'h matoxyline. La pr sence de ces structures est une caract ristique d'identification de la glande pin ale. Un examen minutieux des cellules de la glande au niveau microscopique optique r v le deux types de cellules sp cifiques. Un type de cellule repr sente les cellules parenchymateuses. Ceux-ci sont de loin les plus nombreux et sont d sign s par le tissu conjonctif. Les vaisseaux sanguins, g n ralement de petites art res (A) et veines (V), traversent le tissu conjonctif. Les art res donnent naissance des capillaires qui entourent et p n trent les lobules pour alimenter le parenchyme de la glande. Dans cet chantillon et m me ce faible grossissement, les capillaires (C) sont pro minents en raison des globules rouges pr sents dans leur luminosit . pin alocytes (ou cellules principales de la glande pin ale). Les pin alocytes sont des neurones modifi s. Leurs noyaux sont sph riques et sont relativement l g rement color s en raison de la quantit d'euchromatine qu'ils contiennent. Le deuxi me type de cellule est la cellule interstitielle ou cellule gliale qui constitue un pourcentage relativement faible des cellules de la glande. Leurs noyaux sont plus petits et plus allong s que ceux des pin alocytes. L'encart r v le plusieurs cellules gliales (G) qui peuvent tre identifi es par leurs noyaux plus dens ment color s. La majorit des noyaux des autres cellules observ es ici appartiennent aux pin alocytes. On voit galement dans l'encart plusieurs fibroblastes (F) qui sont pr sents dans une trabecule. CL A, art re BS, sable c r bral C, coiffe capillaire, capsule CT, tissu conjonctif F, fibroblaste G, cellule gliale L, lobule V, veine Les glandes parathyro des sont g n ralement au nombre de quatre. Chacun est entour d'une capsule et repose sur ou est partiellement int gr dans la glande thyro de. Les trab cules du tissu conjonctif s' tendent de la capsule la substance de la glande. Les glandes parathyro des laborent une hormone qui influence le calcium et le m tabolisme osseux. L'injection d'hormone parathyro dienne chez des animaux de laboratoire entra ne la lib ration de calcium des os par l'action des ost ocytes (ost olyse ost ocytaire) et des ost oclastes. L'ablation des glandes parathyro des entra ne une baisse rapide du taux de calcium dans le sang. La glande thyro de est situ e dans le cou en relation troite avec la partie sup rieure de la trach e et la partie inf rieure du larynx. Il se compose de deux lobes lat raux qui sont reli s par un isthme troit. Le follicule, qui consiste en une seule couche d' pith lium cubo de ou cylindrique bas entourant un espace rempli de collo des, est l'unit fonctionnelle de la glande thyro de. Un riche r seau capillaire est pr sent dans le tissu conjonctif qui s pare les follicules. Le tissu conjonctif contient galement des capillaires lymphatiques. Glande parathyro de, humaine, H&E 320. Comme on le voit ici, les plus gros vaisseaux sanguins sont associ s aux trab cules (VB) et, parfois, aux cellules adipeuses (A). Le parenchyme des glandes parathyro des se pr sente sous la forme de cordons ou de feuilles de cellules s par s par des capillaires et de d licats septa de tissu conjonctif. Deux types de cellules parenchymateuses peuvent tre distingu s dans les coupes H&E de routine : les cellules principales (cellules principales) et les cellules oxyphiles. Les cellules principales (CC) sont plus nombreuses. Ils contiennent un noyau sph rique entour d'une petite quantit de cytoplasme. Les cellules oxyphiles (CO) sont moins nombreuses. Elles sont visiblement plus grandes que les cellules principales, mais ont un noyau l g rement plus petit et plus intens ment color . Leur cytoplasme se colore l' osine, et les limites entre les cellules sont g n ralement bien marqu es. De plus, les oxyphiles sont dispos s en groupes de taille variable qui apparaissent parpill s dans un champ beaucoup plus vaste de cellules principales. M me avec un faible grossissement, il est souvent possible d'identifier des amas de cellules oxyphiles parce qu'une unit de surface contient moins de noyaux qu'une unit de surface comparable de cellules principales, comme le montre clairement cette figure. Les cellules oxyphiles apparaissent la fin de la premi re d cennie de vie et deviennent plus nombreuses vers la pubert . Une augmentation suppl mentaire peut tre observ e chez les personnes g es. PARATHYRO DE D AN D THYRO DE D G LAN DS CL A, cellules adipeuses BV, vaisseaux sanguins CC, cellules principales CT, tissu conjonctif F, follicules OC, fl ches de cellules oxyphiles, section tangentielle de la paroi folliculaire ast risques, artefact de r tr cissement Glande thyro de, humaine, H&E 200. Une coupe histologique de la glande thyro de est illustr e ici. Les follicules thyro die |
Histologie de Ross | ns (F) varient quelque peu en taille et en forme et semblent troitement serr s. La masse homog ne au centre de chaque follicule est le collo de. Les cellules thyro diennes semblent former un anneau autour du collo de. Bien que les cellules individuelles soient difficiles distinguer cette grossissement, les noyaux des cellules servent d'indication de leur emplacement et de leur disposition. De grands groupes de cellules sont observ s en association avec certains follicules. Lorsque les noyaux sont de la m me taille et des m mes caract ristiques de coloration, on peut conclure que dans ces sites, la section comprend la paroi du follicule (fl ches) de mani re tangentielle sans inclure la lumi re. Il y a deux glandes surr nales, une au p le sup rieur de chaque rein. La glande est un compos de deux composants structurels et fonctionnels distincts : un cortex et une moelle. Le cortex se d veloppe partir du m soderme et s cr te des hormones st ro des ; La moelle se d veloppe partir du neuroectoderme de la cr te neurale et s cr te des cat cholamines. Le cortex surr nalien est divis en trois zones selon le type et la disposition de ses cellules parenchymateuses. Il s'agit de la zone glom ruleuse, de la zone fascicul e et de la zone r ticulaire. La zone glom ruleuse constitue 15% du volume cortical. Il s cr te des min ralocorti-co des (aldost rone et d soxycorticost rone). La zone fascicul e constitue pr s de 80% du volume cortical. Il s cr te les glucocorti-co des (cortisol, cortisone et corticost rone) et une petite quantit d'androg nes surr naliens. La zone r ticulaire (5 % 7 % du volume cortical) produit la plupart des androg nes surr naliens. La zone fascicul e et la zone r ticulaire sont r gul es par l'hormone adr nocorticotrope (ACTH) s cr t e par l'ad nohypophyse en r ponse au facteur de lib ration de la corticotrophine (CRF) produit par l'hypothalamus. La zone glom ruleuse n'est pas r gul e par l'ACTH mais est sous le contr le r troactif du syst me r nine-angiotensine-aldost rone qui r gule galement la pression art rielle. Glande surr nale, humaine, H&E 45. Cette micrographie faible grossissement d'une coupe travers l' paisseur partielle d'une glande surr nale montre la capsule externe (Cap), le cortex (Cort) partir d'une surface de la glande, la moelle sous-jacente (Med) et une tr s petite partie du cortex partir de l'autre surface de la glande (Cort, en bas au centre). Le cortex a une apparence nettement diff rente dans l'organisation structurelle Cortex, glande surr nale, humain, H&E 180. Il s'agit d'un grossissement plus lev d'une partie de la capsule et de toute l' paisseur du cortex partir d'une zone de la figure ci-dessus. La capsule est constitu e d'un tissu conjonctif dense dans lequel les plus grosses art res (A) se d placent pour donner naissance des vaisseaux plus petits qui alimenteront le cortex et la moelle. La zone glom ruleuse (ZG) est situ e dans la partie externe du cortex, imm diatement sous la capsule. Le parenchyme de cette zone est constitu de petites cellules qui apparaissent comme des cordons arqu s ou comme des groupes ovales de cellules. Cortex, glande surr nale, humain, H&E 245. Il s'agit d'un grossissement plus lev de la zone inscrite par le rectangle de gauche dans la figure ci-dessus. Il montre la zone glom ruleuse (ZG) et la partie externe de la zone fascicul e (ZF). Notez la taille plus petite des cellules de la zone glom ruleuse que celles de la zone fascicul e. De plus, les cellules de la zone glom ruleuse contiennent moins de gouttelettes lipidiques que celles de la zone fascicul e. et les caract ristiques de coloration. De la partie interne, la moelle, notez l'aspect plus clair du tissu m dullaire. Une petite quantit de tissu adipeux (TA) dans laquelle la glande est partiellement encastr e est visible au centre sup rieur de la micrographie. La limite corticom dullaire (lignes pointill es) a un contour ondulatoire, reflet de la forme irr guli re de la glande. Dans la moelle se trouvent un certain nombre de vaisseaux sanguins relativement gros (VB). Ce sont les veines collectrices adr nom dullaires qui drainent la fois le cortex et la moelle. La zone fascicul e (ZF) est constitu e de cordons et de feuilles de cellules orient s radialement, g n ralement de deux cellules de largeur, qui s' tendent vers la moelle. Les cellules de la partie externe de la zone fascicul e sont g n ralement plus grandes que celles de la partie interne de cette zone et se colorent g n ralement mal en raison du grand nombre de gouttelettes lipidiques qu'elles contiennent. Les cellules de la zone r ticulaire (ZR) sont relativement petites et contiennent peu ou pas de gouttelettes lipidiques et, par cons quent, se colorent de mani re pro minente l' osine. En raison de leur petite taille, les noyaux sont tr s proches les uns des autres, un peu comme les cellules de la zone glom ruleuse. Typiquement, les cellules de cette partie de la zone fascicul e so |
Histologie de Ross | nt remplies de gouttelettes lipidiques, d'o la tr s faible coloration caract ristique de leur cytoplasme. De d licates trab cules du tissu conjonctif (fl ches) s' tendent de la capsule pour entourer les groupes glom rulaires des cellules et s' tendre entre les cordons cellulaires de la zone fascicul e. Les capillaires et les art rioles sont situ s dans les trab cules du tissu conjonctif. Habituellement, les capillaires sont affaiss s et, sans la pr sence de globules rouges dans leur luminosit , sont donc difficiles identifier. Cortex, glande surr nale, humain, H&E 245. dans les cordons et contiennent des gouttelettes lipidiques, bien qu'en quantit s moindres. Les cellules de C'est un grossissement plus lev de la zone inscrite par la droite, la zone r ticulaire (ZR) sont dispos es en cordons d'anastomosation irr guliers et en rectangle dans la figure ci-dessus. Cette partie profonde de la zone fascique ne contient au mieux qu'une petite quantit de lipides et, par cons quent, leur cyto ulata (ZF) r v le des cellules plus petites, bien qu'elles soient toujours des taches de plasma arrang es avec de l' osine. CL A, art res AT, tissu adipeux BV, vaisseaux sanguins Cap, capsule Cort, cortex Med, medulla ZF, zona fasciculata ZG, zona glomerulosa ZR, zona reticularis arrows, tissu conjonctif trab cules ligne pointill e, limite corticom dullaire Les cellules de la m dullosurr nale se d veloppent partir de la m me source que les cellules postganglionnaires du syst me nerveux sympathique. Ils sont directement innerv s par les cellules pr ganglionnaires du syst me sympathique et peuvent tre consid r s comme des cellules postganglionnaires modifi es qui sont sp cialis es pour s cr ter. Ces cellules produisent les cat cholamines pin phrine et noradr naline. La m dullosurr nale re oit son approvisionnement en sang par deux voies : par des art rioles qui traversent le cortex et par des capillaires qui continuent partir du cortex, un type de circulation portale. Ainsi, une partie du sang qui alimente la moelle contient des s cr tions corticales qui r gulent la fonction m dullaire. Le sang quitte la moelle pini re par la veine adr nom dullaire centrale. Sa structure est inhabituelle en ce que la tunique moyenne du vaisseau contient des faisceaux pro minents de muscle lisse orient longitudinalement, dont la contraction facilite l' coulement rapide du sang lorsque les cat-cholamines m dullaires sont lib r es. M dullaire, glande surr nale, humaine, H&E 175 ; encart 250. Cette photomicrographie de puissance mod r e montre les cellules de la m dullosurr nale. Les cellules m dullaires sont organis es en groupes ovo des et en courts cordons d'interconnexion. Le cytoplasme des cellules m dullaires peut se colorer avec une intensit diff rente. Le cytoplasme de certaines cellules est tr s peu color , apparaissant presque clair, tandis que d'autres montrent une plus grande intensit d' osine Veine ad nom dullaire centrale, glande surr nale, humaine, H&E 350. Cette vue fort grossissement du rectangle dans la figure en bas gauche montre une partie de la lumi re (L) de la veine adr nom dullaire centrale (VMA) au bas du champ. La tunique intima (TI) du vaisseau est relativement mince mais peut contenir une quantit variable de tissu conjonctif. Le muscle lisse (SM) de la coloration. Sur cette photomicrographie, on peut voir une partie de la paroi, savoir la tunique moyenne (TM) de la veine adr nom dullaire centrale. La nature de la veine adr nom dullaire centrale est d crite dans la figure en bas gauche. L'encart montre les groupes ovo des des cellules m dullaires un grossissement plus lev . Entre ces groupes de cellules se trouvent des capillaires (Cap) qui, comme dans le cortex, peuvent tre identifi s lorsqu'ils contiennent des globules rouges, comme illustr ici. M dullaire, glande surr nale, humaine, H&E 125. Cette micrographie montre une veine adr nom dullaire centrale (VMA) qui draine la m dullosurr nale. La tunique m diane (TM) est inhabituellement paisse. Le muscle lisse qui constitue cette partie de la paroi du vaisseau se pr sente sous la forme de faisceaux dispos s longitudinalement, c'est- -dire dans la m me direction que le vaisseau. Ainsi, le muscle vu ici est coup en coupe transversale, tout comme la veine. Alors que la veine adr nom dulaire centrale occupe la majeure partie de la micrographie, les cellules m dullaires (MC) peuvent tre observ es plusieurs endroits autour de la veine. La partie de la figure d limit e par le rectangle est visible un grossissement plus lev dans la figure en bas droite. la tunique m dia (TM) est facilement visible ici comme tant dispos e en faisceaux et appara t en coupe transversale. Il n'y a pas de tunique adventice discr te dans cette veine. Au lieu de cela, son tissu conjonctif se fond dans les structures environnantes. Les cellules ganglionnaires (GC) se trouvent fr quemment proximit de la paroi de la veine adr nom dullaire centrale. |
Histologie de Ross | Ce sont de grandes cellules avec un cytoplasme mod r ment basophile. En raison de la grande taille de la cellule, le noyau est souvent manqu dans la coupe, et seul le cytoplasme cellulaire est visible. PLANCHE 85KEY AMV, coiffe de la veine adr nom dullaire centrale, GC capillaire, cellules ganglionnaires L, lumi re de la veine adr nom dullaire centrale MC, cellules m dullaires SM, muscle lisse TI, tunique intima TM, tunique moyenne APER U DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR MASCULIN / 784 TESTICULES / 784 D termination du sexe et d veloppement des testicules / 785 Structure du testicule / 788 Cellules de Leydig / 789 SPERMATOGEN SE / 792 Phase spermatogoniale / 792 Phase spermatocytaire (m iose) / 793 Phase spermatide (spermiogen se) / 794 Structure des spermatozo des matures / 796 TUBULES S MINIF RES / 798 Cycle de l' pith lium s minif re / 798 Ondes de l' pith lium s minif re / 798 Cellules de Sertoli / 800 CANAUX INTRATESTICULAIRES / 802 CANAL EXCURRENT SYST ME / 803 pididyme / 803 Canal d f rent / 807 GLANDES SEXUELLES ACCESSOIRES / 808 GLANDE PROSTATIQUE / 808 Glandes bulbo-ur trales / 812 SPERME / 813 P NIS / 813 Dossier 22.1 Consid rations fonctionnelles : r gulation hormonale de la spermatogen se / 788 Dossier 22.2 Corr lation clinique : facteurs affectant la spermatogen se / 789 Dossier 22.3 Corr lation clinique : antig nes sp cifiques des spermatozo des et r ponse immunitaire / 803 Dossier 22.4 Corr lation clinique : hypertrophie b nigne de la prostate et cancer de la prostate / 811 Dossier 22.5 Corr lation clinique : m canisme de l' rection et de la dysfonction rectile / 815 Le syst me reproducteur masculin se compose des testicules, des canaux excurrents g nitaux, des glandes sexuelles accessoires et du p nis (Fig. 22.1). Les glandes sexuelles accessoires comprennent les v sicules s minales, la prostate et les glandes bulbo-ur trales. Les deux principales fonctions du testicule sont la spermatogen se (la production de spermatozo des, appel s gam tes m les) et la st ro dogen se (synth se d'androg nes, galement appel s hormones sexuelles). Les androg nes, principalement la testost rone, sont essentiels la spermatogen se, jouent un r le important dans le d veloppement embryonnaire de l'embryon m le dans le f tus m le ph notypique et sont responsables du dimorphisme sexuel (caract ristiques physiques et comportementales masculines). Les v nements de division cellulaire qui se produisent lors de la production des gam tes m les, ainsi que ceux de la femelle, les ovules, impliquent la fois la division normale, la mitose, et la division de r duction, la m iose. Une br ve description de la mitose et de la m iose est incluse dans le chapitre 3. Une compr hension de base de ces processus est essentielle pour comprendre la production de gam tes chez les hommes et les femmes. Les testicules adultes sont des organes ovo des appari s qui se trouvent l'int rieur du scrotum, situ l'ext rieur de la cavit corporelle. Chaque testicule est suspendu l'extr mit d'une poche musculofaciale allong e, qui est continue avec des couches de l'abdomen ant rieur FIGURE 22.1 Sch ma de principe montrant les composantes de l'appareil reproducteur masculin. Les structures m dianes sont repr sent es en coupe sagittale ; Les structures bilat rales, y compris le testicule, l' pididyme, le canal d f rent et la v sicule s minale, sont montr es intactes. paroi et fait saillie dans le scrotum. Les testicules sont reli s la paroi abdominale par les cordons spermatiques et attach s au scrotum par des ligaments scrotal, les restes du gubernaculum (voir plus loin dans le chapitre). D termination du sexe et d veloppement du testicule La diff renciation sexuelle s'effectue par une cascade d'activations g n tiques. Le sexe g n tique est d termin lors de la f condation par la pr sence ou l'absence du chromosome Y. Les testicules, cependant, ne se forment qu' la septi me semaine de d veloppement. Le sexe gonadique est d termin par la pr sence du g ne SRY situ dans la r gion d terminant le sexe du bras court du chromosome Y. L'expression du g ne SRY au d but du d veloppement embryonnaire est responsable de la d termination du sexe. L'information g n tique cod e dans le chromosome Y lui-m me n'est pas suffisante pour guider un d veloppement complexe des gonades m les. Au lieu de cela, le g ne SRY fonctionne comme un interrupteur principal qui contr le la cascade de plusieurs activations g niques sur les autosomes 9, 11, 17 et 19 et le chromosome X. Un facteur de transcription appel facteur d terminant du testicule (TDF), cod par le g ne SRY, poss de un domaine mol culaire qui se lie une r gion sp cifique de l'ADN et modifie sa structure. L'ADN affect forme une boucle qui permet la liaison d'autres facteurs de transcription. Ils provoquent leur tour l'expression d'autres g nes qui initient la formation non seulement des testicules, mais aussi d'autres organes sexuels masculins. Plusieurs autres g nes sont exprim |
Histologie de Ross | s peu pr s en m me temps que le g ne SRY, notamment le g ne WT-1, qui est n cessaire au d veloppement du syst me urog nital et la r gulation de la transcription du SRY. Des mutations du g ne WT-1 sont observ es chez les enfants atteints d'une tumeur de Wilms familiale et chez les enfants atteints de malformations g nito-urinaires associ es. Le g ne SOX-9 pr sent dans les cr tes g nitales active le g ne AMH qui est responsable de la synth se du facteur inhibiteur de la ml rienne. La mutation du g ne SOX9 est li e une inversion du sexe d'un individu masculin (46, XY). G ne SF-1 (g ne du facteur st ro dog nique 1) qui r gule l'expression d'un certain nombre de g nes st ro dog nes. G ne DAX-1 qui code pour le r cepteur nucl aire DAX-1. L'action de ce r cepteur supprime le g ne SRY lors de la diff renciation sexuelle gonadique et sa mutation est responsable de l'hypoplasie cong nitale des surr nales. Les testicules se d veloppent sur la paroi post rieure de l'abdomen et descendent plus tard dans le scrotum. Les testicules se d veloppent en association troite avec le syst me urinaire r trop riton ment sur la paroi post rieure de la cavit abdominale. Les testicules (comme les ovaires) sont d riv s de trois sources : M soderme interm diaire qui forme les cr tes urog nitales sur la paroi abdominale post rieure, donnant naissance aux cellules de Leydig (cellules interstitielles) et aux cellules myo des (cellules contractiles p ritubulaires) qui tapissent les cr tes urog nitales et donne naissance aux cellules de Sertoli Cellules germinales primordiales qui migrent du sac vitellin vers les gonades en d veloppement, o ils se divisent et se diff rencient en spermatogonies La migration des cellules germinales primordiales dans les cr tes g nitales induit la prolif ration des cellules m sodermiques des cr tes urog nitales et des cellules du m soth lium c lomique et la formation des cordons sexuels primaires. ce stade, ces cordons sont compos s de cellules germinales primordiales, de cellules pr -Sertoli et d'une couche environnante de cellules myo des. Plus tard, le canal primaire des cordons sexuels de l' pididyme d g n re du canal param son phrique FIGURE 22.2 Sch ma des stades du d veloppement testiculaire. un. Ce sch ma montre l'embryon de 5 semaines au stade de gonades indiff rentes. Les cr tes gonadiques visibles sur la paroi abdominale post rieure sont infiltr es par des cellules germinales primordiales (vertes) qui migrent partir du sac vitellin. La majeure partie de la gonade en d veloppement est form e par un m senchyme d riv de l' pith lium c lomique. Les cellules germinales primordiales s'incorporent dans les cordons sexuels primaires. b. un stade ult rieur, sous l'influence hormonale du facteur d terminant des testicules (TDF), la gonade en d veloppement initie la production de testost rone. Ceci est suivi par la diff renciation des cordons sexuels primaires en cordons s minif res. Dans le m me temps, la gonade en d veloppement produit un facteur inhibiteur de la ml rienne (MIF), qui provoque une r gression du canal param son phrique et des structures qui en sont d riv es. Notez que les tubules m son phriques entrent en contact troit avec le rete testis en d veloppement. c. Stades finaux du d veloppement testiculaire. La tunique albugin e qui entoure le testicule contribue au d veloppement des septa testiculaires. Le rete testis se connecte aux cordons s minif res et au syst me de canaux excurrents qui se d veloppe partir du canal m son phrique et des tubules. se diff rencient en cordons s minif res, qui donnent naissance aux tubes s minif res, aux tubules droits et au rete testis (Fig. 22.2). Au premier stade de d veloppement, les testicules se d veloppent sur la paroi abdominale post rieure partir de primordiums indiff rents de cr tes urog nitales identiques chez les deux sexes. Au cours de cette phase d'indiff rence, un embryon a le potentiel de se d velopper en un m le ou une femelle. Cependant, l'expression du g ne SRY, exclusivement dans les cellules pr -Sertoli, orchestre le d veloppement masculin de l'embryon. Au d but du d veloppement masculin, le m senchyme s parant les cordons s minif res donne naissance des cellules de Leydig (interstitielles) qui produisent de la testost rone pour stimuler le d veloppement du primordium indiff rent en testicule. La testost rone est galement responsable de la croissance et de la diff renciation des canaux m son phriques (Wolffian) qui se d veloppent dans les canaux excurrents g nitaux masculins. galement ce stade pr coce, les cellules Sertoli (sustentaculaires) qui se d veloppent dans les cordons s minif res produisent une autre substance hormonale importante, appel e facteur inhibiteur de la ml ria (MIF). La structure mol culaire du MIF est similaire celle du facteur de croissance transformant (TGF-). Il s'agit d'une grande glycoprot ine qui inhibe la division cellulaire des canaux param son phriques (Mlerian), ce qui inhib |
Histologie de Ross | e son tour le d veloppement des organes reproducteurs f minins (Fig. 22.3). Le d veloppement et la diff renciation des organes g nitaux externes ( galement partir du stade sexuellement indiff rent) se produisent en m me temps et r sultent de l'action de la dihydrotestost rone (DHT), un produit de la conversion de la testost rone par la 5r ductase. Sans DHT, quel que soit le sexe g n tique ou gonadique, les organes g nitaux externes se d velopperont le long du mod le f minin. L'apparition de la testost rone, de la MIF et de la DHT dans l'embryon m le en d veloppement d termine son sexe hormonal. (Dossier 22.1) Vers la 26e semaine de gestation, les testicules descendent de l'abdomen dans le scrotum. Cette migration des testicules est caus e par la croissance diff rentielle de la cavit abdominale combin e l'action de la testost rone qui provoque le raccourcissement du gubernaculum, le ligament sensible la testost rone reliant le p le inf rieur de chaque testicule au scrotum en d veloppement. Les testicules descendent dans le scrotum en passant par le canal inguinal, le passage troit entre la cavit abdominale et le scrotum. Pendant la descente, les testicules portent leurs vaisseaux sanguins, leurs vaisseaux lymphatiques et leurs nerfs, ainsi que leur principal syst me de canaux d'ex-courant, le canal d f rent avec eux. La descente du testicule est parfois obstru e, ce qui entra ne une cryptorchidie ou des testicules non descendus. Cette affection est fr quente (30 %) chez les nouveau-n s pr matur s et environ 1 % chez les nouveau-n s n s terme. La cryptorchidie peut entra ner des changements histologiques irr versibles dans le testicule et augmente le risque de cancer des testicules. Par cons quent, un testicule non descendu n cessite une correction chirurgicale. Une orchidopexie (placement dans le sac scrotal) doit tre effectu e, de pr f rence avant que les changements histologiques ne deviennent irr versibles vers l' ge de 2 ans. La spermatogen se n cessite que les testicules soient maintenus en dessous de la temp rature corporelle normale. Lorsque les testicules descendent de la cavit abdominale dans le scrotum, ils transportent avec eux des vaisseaux sanguins, des vaisseaux lymphatiques, des nerfs autonomes et une extension du p ritoine abdominal appel e tunique vaginale, qui recouvre leur surface ant rolat rale. l'int rieur du scrotum, la temp rature des testicules est de 2 C 3 C en dessous de la temp rature corporelle. Cette temp rature plus basse est essentielle la spermatogen se, mais n'est pas n cessaire la production d'hormones (st ro dogen se), qui peut se produire une temp rature corporelle normale. Si les testicules sont maintenus des temp ratures plus lev es (par exemple, cause de la fi vre) ou s'ils ne descendent pas dans le scrotum, les spermatozo des ne sont pas produits. Chaque testicule re oit du sang par une art re testiculaire, une branche directe de l'aorte abdominale. Il est tr s alambiqu pr s du testicule, o il est entour par le plexus veineux pampiniforme, qui transporte le sang du testicule vers les veines abdominales. Cette disposition permet l' change de chaleur entre les vaisseaux sanguins et aide maintenir les testicules une temp rature plus basse. Le sang veineux plus froid qui revient du testicule refroidit le sang art riel avant qu'il ne p n tre dans le testicule par un m canisme d' change de chaleur contre-courant. De plus, le muscle cr master, dont les fibres proviennent du muscle oblique abdominal interne de la paroi abdominale ant rieure, r pond aux changements de temp rature ambiante. Sa contraction rapproche les testicules de la paroi abdominale et sa relaxation abaisse les testicules dans le scrotum. Les temp ratures froides provoquent galement la contraction d'une mince feuille de muscle lisse (muscle dartos) dans le fascia superficiel du scrotum. Contraction des dartos FIGURE 22.3 Sch ma de principe du d veloppement sexuel masculin et de l'influence hormonale sur les organes reproducteurs en d veloppement. Ce sch ma illustre trois niveaux de d termination du sexe de l'embryon en d veloppement. Le sexe g n tique est d termin au moment de la f condation ; le sexe gonadique est d termin par l'activation du g ne SRY situ sur le bras court du chromosome Y ; Et le sexe hormonal est d termin par une hormone s cr t e par la gonade en d veloppement. Le sch ma montre l'influence du facteur inhibiteur de la ml rian (MIF), de la testost rone et de la dihydrotestost rone (DHT) sur les structures en d veloppement. DOSSIER 22.1 Consid rations fonctionnelles : r gulation hormonale de la spermatogen se Le fonctionnement normal des testicules d pend des hormones agissant par le biais des voies endocriniennes et paracrines. La fonction endocrinienne du testicule r side principalement dans la population des cellules de Leydig qui synth tise et s cr te le principal androg ne circulant, la testost rone. Presque toute la testost rone e |
Histologie de Ross | st produite par les testicules ; Moins de 5% est produit par les glandes surr nales. On estime chez l'homme que la population totale de cellules de Leydig produit environ 7 mg de testost rone par jour. Lorsque la testost rone quitte les cellules de Leydig, elle passe dans les capillaires sanguins et lymphatiques et travers le tissu p ritubulaire pour atteindre l' pith lium s minif re. Des niveaux locaux lev s de testost rone dans le testicule (estim s 200 fois les niveaux circulants) sont n cessaires la prolif ration et la diff renciation des cellules sper-matog nes. Ce niveau testiculaire lev de testost rone peut tre consid rablement diminu par une r troaction n gative de la testost rone exog ne. Des recherches intensives dans ce domaine sont men es en vue de mettre au point un prototype de m dicaments contraceptifs base de testost rone pour les hommes. Dans les premi res tudes cliniques, il a t d montr que ces m dicaments provoquent une diminution significative de la concentration de testost rone testiculaire et une inhibition de la spermatogen se. La spermatogen se se r tablit apr s l'arr t de l'utilisation de contraceptifs. Cependant, chez certains individus, ce type de contraceptif n'est pas efficace et ne provoque pas de suppression des spermatog nes. Les niveaux de testost rone p riph rique ont les effets suivants : Diff renciation du syst me nerveux central (SNC) et de l'appareil g nital et du syst me des canaux excurrents g nitaux Croissance et maintien des caract ristiques sexuelles secondaires (telles que la barbe, la distribution masculine des poils pubiens et la voix grave) Croissance et entretien des glandes sexuelles accessoires (v sicules s minales et glandes prostatiques et bulbo-ur trales), syst me de canaux excurrents g nitaux g nitaux et les organes g nitaux externes (principalement des sous-produits de la conversion de la testost rone en DHT) Processus m taboliques anaboliques et g n raux, y compris la croissance squelettique, la croissance des muscles squelettiques, la distribution de la graisse sous-cutan e et la fonction r nale Comportement, y compris la libido Les activit s st ro dog nes et spermatog nes du testicule sont r gul es par l'interaction hormonale entre le hy-pothalamus, le lobe ant rieur de la glande pituitaire, et les cellules gonadiques (c'est- -dire les cellules de Sertoli, les cellules spermatog nes et les cellules de Leydig). Le lobe ant rieur de l'hypophyse produit trois hormones impliqu es dans ce processus : l'hormone lut inisante (LH), parfois appel e hormone stimulant les cellules interstitielles (ICSH) chez l'homme ; l'hormone folliculo-stimulante (FSH) ; et la prolactine (PRL). En r ponse la lib ration de LH par l'hypophyse, les cellules de Leydig produisent des quantit s croissantes de testost rone. La PRL agit en combinaison avec la LH pour augmenter l'activit st ro dog ne des cellules de Leydig. Parce que les r cepteurs de la FSH et de la testost rone se trouvent dans les cellules de Sertoli, ces cellules sont les principaux r gulateurs de la spermatogen se. fait plisser le scrotum lorsqu'il est froid pour aider r guler la perte de chaleur (Dossier 22.2). Structure du testicule Les testicules ont une capsule de tissu conjonctif inhabituellement paisse, la tunique albugin e. Une capsule de tissu conjonctif exceptionnellement paisse et dense, la tunique albugin e, recouvre chaque testicule (Fig. 22.4). La partie interne de cette capsule, la tunique vasculeuse, est une couche de tissu conjonctif l che qui contient des vaisseaux sanguins. Chaque testicule est divis en environ 250 lobules par des cloisons de tissu conjonctif incompl tes qui font saillie partir de la capsule. Le long de la face post rieure du testicule, la tunique albugin e s' paissit et se projette vers l'int rieur sous la forme du m diastin testiculaire. Les vaisseaux sanguins, les vaisseaux lymphatiques et les canaux excurrents g nitaux traversent le m diastin lorsqu'ils entrent ou sortent du testicule. Chaque lobule est constitu de plusieurs tubes s minif res fortement alambiqu s. Chaque lobule du testicule se compose d'un quatre tubes s minif res, dans lesquels les spermatozo des sont produits, et d'un stroma de tissu conjonctif, dans lequel sont contenues les cellules de Leydig (interstitielles) (Fig. 22.5). Chaque tubule l'int rieur du lobule forme une boucle et, en raison de sa longueur consid rable, est tr s alambiqu , se repliant en fait sur lui-m me dans le lobule. Les extr mit s de l'anse sont situ es pr s du m diastin du testicule, o elles prennent un court parcours droit. Cette partie du tube s minif re est appel e tubule droit (tubulus rectus). Il devient continu avec le rete testis, un syst me de canaux anastomosants au sein du m diastin. Les tubules s minif res sont constitu s d'un pith lium s minif re entour d'une tunique propria. Chaque tube s minif re mesure environ 50 cm de long (port e de 30 80 cm) et 150 250 m de diam tre. |
Histologie de Ross | L' pith lium s minif re est un pith lium stratifi inhabituel et complexe compos de deux populations cellulaires de base : les cellules de Sertoli, galement appel es cellules de soutien ou cellules sustentaculaires. Ces cellules ne se r pliquent pas apr s la pubert . Les cellules de Sertoli sont des cellules cylindriques avec des processus apicales et lat raux tendus qui entourent les cellules spermatog nes adjacentes et occupent les espaces entre elles. Cependant, cette configuration labor e des cellules de Sertoli ne peut pas tre observ e distinctement dans les pr parations courantes d'h matoxyline et d' osine (H&E). Des changements d g n ratifs, tels que l'apoptose, la desquamation pr matur e des cellules ou la formation de cellules g antes multinucl es, sont facilement apparents apr s l'exposition de tels agents. Les facteurs qui affectent n gativement la spermatogen se sont les suivants : Carences alimentaires. La r duction de l'apport alimentaire est connue pour alt rer la spermatogen se. Il a t d montr que les vitamines, les coenzymes et les micro- l ments tels que les vitamines A, B12, C, E, les -carot nes, le zinc et le s l nium affectent la formation des spermatozo des. Facteurs environnementaux/de style de vie. Une tude r cente men e au Danemark a compar le nombre de spermatozo des dans deux groupes de jeunes hommes issus de populations rurales et urbaines. Un nombre m dian de spermatozo des plus lev (24 %) a t observ chez les hommes du groupe rural par rapport ceux du groupe urbain. Troubles du d veloppement. La cryptorchidie, l'hypospa-dias et des facteurs tels que le faible poids la naissance se sont av r s tre des facteurs de risque importants pour le cancer des testicules associ une qualit de sperme r duite et une fertilit r duite. Maladies syst miques ou infections locales. Les infections impliquant le testicule (orchite) peuvent avoir un effet sur la spermatog n se. Les maladies syst miques qui peuvent entraver la sper-matogen se comprennent la fi vre, les maladies r nales, le VIH et d'autres infections virales, ainsi que les troubles m taboliques. Temp rature testiculaire lev e. Un mode de vie s dentaire peut nuire la capacit de maintenir la temp rature plus basse du testicule dans le scrotum. Une temp rature scrotale sup rieure la moyenne a t associ e l' chec de la spermatogen se. certains strog nes synth tiques (di thylstilbestrol) et d'autres st ro des sexuels peuvent exercer une r troaction n gative sur la s cration de la FSH, entra nant une diminution de la spermatogen se. L'exposition pr natale aux strog nes peut potentiellement inhiber la s cr tion f tale de go-nadotrophine et inhiber la prolif ration des cellules de Sertoli. Agents toxiques. Les agents mutag nes, les antim tabolites et certains pesticides, par exemple le dibromochloropropane (DBCP), peuvent affecter consid rablement la spermatogen se et la production de spermatozo des normaux. Le DBCP est un pesticide n matocide qui est encore utilis dans certains pays en d veloppement. Il a t d montr qu'il provoque une diminution majeure du nombre de spermatozo des et de l'infertilit apr s une exposition humaine. D'autres agents peuvent affecter la fertilit , notamment les produits chimiques contenus dans les plastiques (par exemple, les phtalates ), les pesticides (par exemple, le DDT), les produits de combustion (par exemple, les dioxines), les biph nyles polychlor s (PCB) et autres. La plupart de ces produits chimiques poss dent des propri t s strog niques tr s faibles et peuvent affecter la fertilit . La toxicit directe pour la spermatogonie est li e des changements dans la qualit du sperme. Rayonnements ionisants et agents alkylants. L'azote, le gaz moutarde et la procarbazine ont des effets toxiques sur les spermatogonies. Les rayonnements lectromagn tiques et mi-cro-ondes affectent galement le nombre et la motilit des spermatozo des. Les cellules prolif rantes sont particuli rement sensibles aux agents mutag nes et l'absence de m tabolites essentiels. Par cons quent, les cellules de Sertoli non divis es, les cellules de Leydig et les cellules souches de r serve, qui pr sentent une faible activit mitotique, sont beaucoup moins vuln rables que les cellules spermatog nes en division active et diff renciatrices. DOSSIER 22.2 Corr lation clinique : facteurs influant sur la spermatogen se Les cellules spermatog nes sont tr s sensibles aux agents nocifs. Hormones st ro des et m dicaments connexes. Expo- Les cellules de Sertoli donnent une organisation structurelle aux tubules lorsqu'ils s' tendent sur toute l' paisseur de l' pith lium s minif re. Les cellules spermatog nes, qui se r pliquent r guli rement et se diff rencient en spermatozo des matures. Ces cellules sont d riv es de cellules germinales primordiales provenant du sac vitellin qui colonisent les cr tes gonadiques au cours du d veloppement pr coce du testicule. Les cellules spermatog nes sont organis es en |
Histologie de Ross | couches mal d finies de d veloppement progressif entre les cellules de Sertoli adjacentes (Fig. 22.6). Les cellules spermatog nes les plus immatures, appel es spermatogonies, reposent sur la lame basale. Les cellules les plus matures, appel es spermatides, sont attach es la partie apicale de la cellule de Sertoli, o elles bordent la lumi re du tubule. La tunique (lamina) propria, galement appel e tissu p ritubulaire, est un tissu conjonctif multicouche d pourvu de fibroblastes typiques. Chez l'homme, il se compose de trois cinq couches de cellules myo des (cellules contractiles p ritubulaires) et de fibrilles de collag ne, externes la lame basale de l' pith lium s minif re (voir Fig. 22.6). Au niveau ultrastructurel, les cellules myo des pr sentent des caract ristiques associ es aux cellules musculaires lisses, notamment une lame basale et un grand nombre de filaments d'actine. Ils pr sentent galement une quantit importante de r ticulum endoplasmique rugueux (rER), une caract ristique indiquant leur r le dans la synth se du collag ne en l'absence de fibroblastes typiques. Les contractions rythmiques des cellules myo des cr ent des ondes p ristaltiques qui aident d placer les spermatozo des et le liquide testiculaire travers les tubes s minif res jusqu'au syst me de canaux excurrents. Des vaisseaux sanguins et un syst me vasculaire lymphatique tendu ainsi que des cellules de Leydig sont pr sents l'ext rieur de la couche myo de. Comme cons quence normale du vieillissement, l' paisseur de la tunique propria augmente. Cet paississement s'accompagne d'une diminution du taux de production de spermatozo des et d'une r duction globale de la taille des tubes s minif res. Un paississement excessif de la tunique propria plus t t dans la vie est associ l'infertilit . Les cellules de Leydig (cellules interstitielles) sont de grandes cellules polygonales osinophiles qui contiennent g n ralement des gouttelettes lipidiques (Fig. 22.7). Chef de FIGURE 22.4 Coupe sagittale du testicule humain. un. Ce sch ma montre une coupe m dio-sagittale du testicule humain. Le syst me des canaux g nitaux, qui comprend les tubuli recti, le rete testis, les canaux eff rents, le canal de l' pididyme et le canal d f rent, est galement illustr . Notez l' paisse couverture de tissu conjonctif, la tunique albugin e et la tunique vaginale environnante. (Modifi de Dym M. Dans : Weiss L, d. Biologie cellulaire et tissulaire : un manuel d'histologie, 6e d. Baltimore : Urban & Schwarzenberg, 1988.) b. Coupe sagittale d'une section color e H&E du testicule et de la t te et du corps de l' pididyme. Notez nouveau la tunique albugin e et la tunique vaginale environnantes. Seule une petite partie du rete testis est visible dans cette section. Sa connexion avec le syst me de conduits d'extension n'est pas vidente dans le plan de cette section. 3. Le pigment lipofuscine est galement fr quemment pr sent dans ces cellules, ainsi que dans des cristaux cytoplasmiques distinctifs en forme de b tonnet, les cristaux de Reinke (Fig. 22.8). Dans les pr parations histologiques de routine, ces cristaux sont r fractaires et mesurent environ 3 20 m. Bien que leur nature et leur fonction exactes restent inconnues, ils repr sentent probablement un produit prot ique de la cellule. Comme d'autres cellules s cr tant des st ro des, les cellules de Leydig ont un r ticulum endoplasmique lisse (sER) labor , une caract ristique qui explique leur osinophilie (voir Fig. 22.7). Les enzymes n cessaires la synth se de la testost rone partir du cholest rol sont associ es au SE. Les mitochondries avec des cr tes tubulovesiculaires, une autre caract ristique des cellules s cr tant des st ro des, sont galement pr sentes dans les cellules de Leydig. Les cellules de Leydig diff rencient et s cr tent de la testost rone au d but de la vie f tale. La s cr tion de testost rone est n cessaire au cours du d veloppement embryonnaire, de la maturation sexuelle et de la fonction reproductrice : Dans l'embryon, la s cr tion de testost rone et d'autres androg nes est essentielle au d veloppement normal des gonades chez le f tus m le. la pubert , la s cr tion de testost rone est responsable de l'initiation de la production de spermatozo des, de la s cration des glandes sexuelles accessoires et du d veloppement des caract res sexuels secondaires. Chez l'adulte, la s cr tion de testost rone est essentielle au maintien de la spermatogen se et des caract res sexuels secondaires, des canaux excurrents g nitaux et des glandes sexuelles accessoires. Les cellules de Leydig sont actives dans la diff renciation pr coce du f tus m le et subissent ensuite une p riode d'inactivit commen ant environ 5 mois de la vie f tale. Les cellules de Leydig inactives sont difficiles distinguer des fibroblastes. Lorsque les cellules de Leydig sont expos es une stimulation gonadotrope la pubert , elles redeviennent des cellules s cr tant des androg nes et restent a |
Histologie de Ross | ctives tout au long de la vie. Les tumeurs cellules de Leydig repr sentent des tumeurs principalement b nignes, qui surviennent pendant deux p riodes distinctes (dans l'enfance et chez les adultes entre 20 et 60 ans). Ils sont hormonalement actifs et s cr tent des androg nes ou une combinaison d'androg nes et d' strog nes. G n ralement, ils sont compos s de cellules uniformes avec toutes les caract ristiques des cellules s cr tant des hormones st ro des contenant des cristaux de Reinke. Le premier sympt me de ces tumeurs b nignes, outre l'hypertrophie testiculaire, est g n ralement li un niveau anormal de production d'hormones. Chez les gar ons pr pub res, FIGURE 22.5 Photomicrographies de testicules humains. un. Cette photomicrographie faible grossissement d'une section color e H&E d'un testicule humain montre des tubes s minif res et la tunique albugin e. Les plus gros vaisseaux sanguins sont pr sents dans la face interne de la tunique albugin e. Les tubules s minif res sont tr s alv ol s ; Ainsi, les profils qu'ils pr sentent dans la section sont d'apparence variable. 30. b. Un grossissement plus lev du sp cimen pr c dent montre plusieurs tubules s minif res. Notez la population de Cellules de Leydig (interstitielles) qui se pr sentent en petits groupes dans l'espace entre les tubules adjacents. 250. FIGURE 22.6 Dessin sch matique de l' pith lium s minif re humain. Ce dessin montre la relation entre les cellules de Sertoli et les cellules spermatog nes. L' pith lium s minif re repose sur une lame basale et une couche de cellules p ritubulaires entoure le tube s minif re. Les spermatogonies (de type A p le, de type A fonc et de type B p les) et les spermatocytes pr leptot niques sont situ s dans le compartiment basal de l' pith lium s minif re sous le complexe jonctionnel, entre les cellules de Sertoli adjacentes. Les spermatocytes primaires pachyt nes, les spermatides pr coces et les spermatides tardives, avec un cytoplasme r siduel qui se partage qui devient le corps r siduel, sont visibles au-dessus du complexe jonctionnel dans le compartiment abluminal. (Redessin de Clermont Y. Le cycle de l' pith lium s minif re chez l'homme. Am J Anat 1963;112:35.) Cela conduit une pr cocit sexuelle (changements pubert s inattendus l' ge pr coce), alors que chez les adultes, elle peut tre observ e comme une f minisation (d veloppement des caract res sexuels f minins) et une gyn comastie (d veloppement du sein chez les hommes). La spermatogen se est le processus par lequel les spermatogonies se transforment en spermatozo des. La spermatogen se, le processus par lequel les spermatozo des sont produits, implique une s rie complexe et unique d' v nements. Elle commence peu de temps avant la pubert , sous l'influence de l'augmentation des gonadotrophines hypophysaires, et se poursuit tout au long de la vie. des fins descriptives, la spermatogen se est divis e en trois phases distinctes : la phase spermatogoniale, dans laquelle les spermatogonies se divisent par mitose pour se remplacer ainsi que pour fournir une population de spermatogonies engag es qui finira par FIGURE 22.7 Micrographie lectronique des cellules de Leydig. Cette micrographie lectronique montre des parties de plusieurs cellules de Leydig. Le cytoplasme contient une abondance de sER, une caract ristique des cellules de Leydig. D'autres caract ristiques de la cellule de Leydig observ es dans la micrographie de faible puissance sont les nombreuses gouttelettes lipidiques (L), les profils segment s de l'appareil de Golgi (G) et la pr sence d'un nombre variable de lysosomes (Ly). Des profils occasionnels de rER sont galement observ s. Notez galement la pr sence de microvillosit s le long de certaines parties de la surface cellulaire (fl ches). M, cytoplasme du macrophage adjacent. 10 000. Encadr . sER un grossissement plus lev . Les particules tr s denses sont le glycog ne. 60,000. Phase spermatocytaire (m iose), au cours de laquelle les matocytes primaires subissent deux divisions m iotiques pour r duire la fois le nombre de chromosomes et la quantit d'ADN pour produire des cellules haplo des appel es spermatides Phase spermatide (spermiogen se), dans laquelle sper la fin de la spermatogen se, les spermatides subissent leur maturation finale et sont lib r es au cours d'un processus appel spermiation des cellules de Sertoli de soutien dans la lumi re du tubule s minif re. Dans la phase spermatogoniale, les cellules souches se divisent pour se remplacer et fournir une population de spermatogonies engag es. Les cellules souches spermatogoniales subissent de multiples divisions et produisent une descendance spermatogoniale qui pr sente des diff rences d'apparence nucl aire dans les pr parations H&E de routine. FIGURE 22.8 Micrographie lectronique d'un cristal de Reinke. Cette micrographie lectronique montre la structure interne d'un cristal de Reinke dans le cytoplasme d'une cellule de Leydig humaine. Notez |
Histologie de Ross | galement le sER (fl ches) et une gouttelette lipidique (L) dans le cytoplasme. 16 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Don F. Cameron.) Les spermatogonies humaines sont class es en trois types en fonction de l'apparence des noyaux dans les pr parations histologiques de routine : Les spermatogonies sombres de type A (Ad) ont des noyaux ovo des avec une chromatine intens ment basophile et finement granuleuse. On pense que ces spermatogonies sont les cellules souches de l' pith lium s minif re. Elles se divisent intervalles irr guliers pour donner naissance soit une paire de spermatogonies de type Ad qui restent sous forme de cellules souches, soit une paire de spermatogonies de type Ap. Les spermatogonies p les de type A (Ap) ont des noyaux ovo des avec une chromatine finement granuleuse l g rement color e. Ap spermatogonia s'engage dans le processus de diff renciation qui produit les spermatozo des. Ils subissent plusieurs divisions mitotiques successives, augmentant ainsi leur nombre. Les spermatogonies de type B ont g n ralement des noyaux sph riques avec de la chromatine qui se condense en grands amas le long de l'enveloppe nucl aire et autour d'un nucl ole central (voir Fig. 22.6). Une caract ristique inhabituelle de la division d'un spermatogonium Ad en deux spermatogonies de type Ap est que les cellules filles restent reli es par un mince pont cytoplasmique. Ce m me ph nom ne se produit lors de chaque division mitotique et m iotique ult rieure de la descendance de la paire originelle d'Ap spermatogonies (Fig. 22.9). Ainsi, toute la prog niture d'une premi re paire de spermatogonies Ap est connect e, un peu comme un rang de perles. Ces connexions cytoplasmiques restent intactes jusqu'aux derniers stades de la maturation des spermatides et sont essentielles au d veloppement synchrone de chaque clone partir d'une paire originale de cellules Ap. Apr s plusieurs divisions, les spermatogonies de type A se diff rencient en spermatogonies de type B. L'apparition des spermatogonies de type B repr sente le dernier v nement de la phase spermatogoniale. Dans la phase spermatocytaire, les spermatocytes primaires subissent une m iose pour r duire la fois le nombre de chromosomes et la quantit d'ADN. La division mitotique des spermatogonies de type B produit des spermatocytes primaires. Ils r pliquent leur ADN peu de temps apr s leur formation et avant le d but de la m iose, de sorte que chaque spermatocyte primaire contient le nombre chromosomique normal (2n) et le double de la quantit d'ADN (4d). Chaque chromosome est constitu de deux chromatides s urs ; d'o la quantit 4d d'ADN. La m iose I entra ne une r duction la fois du nombre de chromosomes (de 2n 1n) et de la quantit d'ADN l' tat haplo de (de 4d 2d) ; ainsi, le spermatocyte secondaire est caract ris par un nombre haplo de de chromosomes (1N) et une quantit 2d d'ADN. Parce qu'aucune r plication de l'ADN ne pr c de la m iose II, apr s cette division, chaque spermatide a le nombre haplo de (1n) de chromosomes, chacun contenant une seule chromatide (1d). La m iose est d crite en d tail au chapitre 3 (voir page 89) ; Une br ve description de la m iose des spermatocytes suit. La prophase de la premi re division m iotique, au cours de laquelle la chromatine se condense en chromosomes visibles, dure jusqu' 22 jours dans les spermatocytes primaires humains. la fin de la prophase, 44 autosomes et un chromosome X et un chromosome Y, chacun ayant deux brins de chromatine (chromatides), peuvent tre identifi s. Les chromosomes homologues sont appari s lorsqu'ils s'alignent sur la plaque de m taphase. Les chromosomes homologues appari s, appel s t trades parce qu'ils sont constitu s de quatre chromatides, changent du mat riel g n tique dans un processus appel crossing-over. Au cours de cet change, les quatre chromatides se r organisent en une structure tripartite appel e complexe synapton mal. Ce processus assure la diversit g n tique. Gr ce l' change g n tique, les quatre spermatides produites partir de chaque spermatocyte diff rent les unes des autres et de toutes les autres spermatides. Une fois le croisement termin , les chromosomes homologues se s parent et se d placent vers les p les oppos s du fuseau m iotique. Ainsi, les t trades, qui ont t modifi es par croisement, se s parent et redeviennent des dyades. Les deux chromatides de chaque chromosome d'origine (bien que modifi es par croisement) restent ensemble. C'est tout le contraire de ce qui se passe lors de la mitose, dans laquelle les chromatides appari es l'une repr sentant le mod le et l'autre, l'ADN nouvellement synth tis se s parent. FIGURE 22.9 Sch ma illustrant les g n rations de cellules spermatog nes. Ce sch ma montre la nature clonale des g n rations successives de cellules spermatog nes. La division cytoplasmique n'est compl te que dans les spermatogonies sombres primitives de type A qui servent de cellules souches. Toutes les autres ce |
Histologie de Ross | llules spermatog nes restent reli es par des ponts intercellulaires lorsqu'elles subissent une division mitotique et m iotique et une diff renciation des spermatides. Les cellules se s parent en spermatozo des individuels lorsqu'elles sont lib r es de l' pith lium s minif re. Les corps r siduels restent connect s et sont phagocyt s par les cellules de Sertoli. (Reproduit avec la permission de Dym M, Fawcett DW. Autres observations sur le nombre de spermatogonies, de spermatocytes et de spermatides reli s par des ponts intercellulaires dans les testicules de mammif res. Biol Reprod 1971 ; 4:195 215.) Le mouvement d'un chromosome particulier d'une paire homologue vers l'un ou l'autre des p les du fuseau est al atoire (c'est- -dire que les chromosomes d'origine maternelle et les chromosomes d'origine paternelle ne se trient pas au niveau de la plaque de m taphase). Ce tri al atoire est une autre source de diversit g n tique dans les spermatozo des r sultants. Les cellules d riv es de la premi re division m iotique sont appel es spermatocytes secondaires. Ces cellules entrent imm diatement dans la prophase de la deuxi me division m iotique sans synth tiser de nouvel ADN (c'est- -dire sans passer par une phase S ; voir pages 89-93). Chaque spermatocyte secondaire a un nombre r duit de chromosomes (1n), qui est repr sent par 22 autosomes et un chromosome X ou Y. Chacun de ces chromosomes est constitu de deux chromatides s urs. Le spermatocyte secondaire a la quantit diplo de (2d) d'ADN. Au cours de la m taphase de la deuxi me division m iotique, les chromosomes s'alignent sur la plaque de m taphase, et les chromatides s urs se s parent et se d placent vers les p les oppos s du fuseau. Au fur et mesure que la deuxi me division m iotique est termin e et que les membranes nucl aires se reforment, deux spermatides haplo des, contenant chacune 23 chromosomes simple brin (1n) et la quantit (1d) d'ADN, sont form es partir de chaque spermatocyte secondaire (Fig. 22.10). Dans la phase spermatide, les spermatides subissent un remodelage cellulaire important lorsqu'elles se diff rencient en spermatozo des matures. Chaque spermatide r sultant de la deuxi me division m iotique est haplo de par son contenu en ADN (1d) et son nombre de chromosomes (1n) repr sent par 22 autosomes et un chromosome X ou Y. Il n'y a pas d'autre division. Les spermatides haplo des subissent un processus de diff renciation qui produit des spermatozo des matures, qui sont galement haplo des. L' tat diplo de normal est r tabli lorsqu'un spermatozo de f conde un ovocyte. Le remodelage cellulaire tendu qui se produit lors de la diff renciation de la population de spermatides en spermatozo des matures (spermiogen se) se compose de quatre phases. Ces phases se produisent lorsque les spermatides sont physiquement attach es la membrane plasmique des cellules de Sertoli par des jonctions sp cialis es. Les changements morphologiques dans les quatre phases qui se produisent au cours de la spermiogen se sont d crits ici et r sum s la figure 22.11. Phase de Golgi. Cette phase est caract ris e par la pr sence dans les multiples complexes de Golgi de la spermatide. Ces deux paires de chromosomes homologues phase G1 phase G2 *note : la prophase II, l'anaphase II et la t lophase II ne sont pas montr es ovule FIGURE 22.10 Comparaison de la mitose et de la m iose dans une cellule spermatogoniale. Les deux paires de chromosomes (2n) d'origine maternelle et paternelle sont repr sent es respectivement en rouge et en bleu. La division mitotique produit des cellules filles qui sont g n tiquement identiques la cellule parentale (2n). La division m iotique, qui comporte deux composantes, une division r ductionnelle et une division quatoriale, produit une cellule qui n'a que la moiti du nombre de chromosomes (n). De plus, lors de l'appariement des chromosomes dans la prophase I de la m iose, des segments chromosomiques sont chang s, se croisant, cr ant une diversit g n tique. Chez l'homme, le premier corps polaire ne se divise pas, mais il le fait chez d'autres esp ces. *Notez que la prophase II, l'anaphase II et la t lophase II ne sont pas repr sent es. V sicule acrosomique de Golgi, acrosome, manchette, flagelle, gaine centriole FIGURE 22.11 Sch ma de principe de la spermiogen se chez l'homme. Les changements fondamentaux dans la structure des organites cl s de la spermatide sont illustr s (voir le texte pour une explication d taill e). (Modifi de Dym M. Dans : Weiss L, d. Biologie cellulaire et tissulaire : un manuel d'histologie, 6e d. Baltimore : Urban & Schwarzenberg, 1988.) Les granules proacrosomaux, riches en glycoprot ines, se regroupent en une v sicule d limit e par une membrane, la v sicule acrosomique, adjacente l'enveloppe nucl aire. La v sicule s'agrandit et son contenu augmente au cours de cette phase. La position de la v sicule acrosomique d termine le p le ant rieur des spermatozo des en d veloppement. Toujours au cour |
Histologie de Ross | s de cette phase, les centrioles migrent de la r gion juxtanucl aire vers le p le post rieur de la spermatide, o le centriole mature s'aligne perpendiculairement la membrane plasmique. Le centriole initie l'assemblage des neuf doublets de microtubules p riph riques et des deux micro-tubules centraux qui constituent l'axon me de la queue du spermatozo de. Phase de bouchonnage. Dans cette phase, la v sicule acrosomique s' tend sur la moiti ant rieure du noyau. Cette structure remodel e s'appelle la coiffe acrosomique. La partie de l'enveloppe nucl aire situ e sous la coiffe acrosomique perd ses pores et s' paissit. Le contenu nucl aire se condense galement. Phase acrosomique. Dans cette phase, la spermatide se r oriente de sorte que la t te s'enracine profond ment dans la cellule de Sertoli et pointe vers la lame basale. Le flagelle en d veloppement s' tend dans la lumi re du tube s minif re. Le noyau condens de la spermatide s'aplatit et s'allonge, le noyau et son acrosome sus-jacent se d placent galement vers une position imm diatement adjacente la membrane plasmique ant rieure, et le cytoplasme est d plac vers l'arri re. Les microtubules cytoplasmiques s'organisent en une gaine cylindrique, la manchette, qui s' tend du bord post rieur de l'acrosome vers le p le post rieur de la spermatide. Les centrioles, qui avaient pr c demment initi le d veloppement du flagelle, reviennent maintenant vers la surface post rieure du noyau o le centriole immature s'attache un sillon peu profond dans le noyau. Ils sont ensuite modifi s pour former la pi ce de connexion, ou r gion du cou, des spermatozo des en d veloppement. Neuf fibres grossi res se d veloppent partir des centrioles attach s au noyau et s' tendent dans la queue sous forme de fibres denses externes p riph riques aux microtubules de l'axon me. Ces fibres unissent le noyau au flagelle ; D'o le nom Connecting Piece. Au fur et mesure que la membrane plasmique se d place vers l'arri re pour couvrir le fagellum en croissance, la manchette dispara t et les mitochondries migrent du reste du cytoplasme pour former une gaine serr e et h lico dale autour des fibres grossi res de la r gion du cou et de son extension post rieure imm diate (Fig. 22.12). Cette r gion est la partie m diane de la queue du spermatozo de. Distale par rapport la pi ce m diane, une gaine fbrouse compos e de deux colonnes longitudinales et de nombreuses nervures de liaison entoure les neuf fibres longitudinales de la pi ce principale et s' tend presque jusqu' l'extr mit du flagelle. Ce court segment de la queue distal la gaine fibreuse s'appelle l'embout. Phase de maturation. Cette derni re phase du remodelage des spermatides r duit l'exc s de cytoplasme autour des flagelles pour former des spermatozo des matures. Les cellules de Sertoli phagocytent alors ce cytoplasme en exc s, galement appel corps r siduel. Les ponts intercellulaires qui ont caract ris les gam tes en d veloppement depuis les stades pr spermatocytaires restent avec les corps r siduels. Les spermatides ne sont plus attach es les unes aux autres et sont lib r es des cellules de Sertoli. Les spermatides sont lib r es dans la lumi re des tubes s minif res au cours du processus appel spermiation. Vers la fin de la phase de maturation de la spermatogen se, les spermatides allong es sont lib r es des cellules de Sertoli dans la lumi re du tubule s minif re. Ce processus complexe, appel spermiation, implique l' limination progressive des complexes jonctionnels sp cialis s entre Sertoli et les spermatides et le d sengagement des spermatides de la cellule de Sertoli. La pr sence des int grines 1-integrines dans les jonctions Sertoli--spermatide, ainsi que l'activit accrue de la kinase li e l'int grine au moment de la spermiation, sugg rent un contr le enzymatique de la lib ration des spermatides. Le taux de spermation dans le testicule d termine le nombre de spermatozo des dans l' jaculat du sperme. Divers traitements pharmacologiques, agents toxiques et suppression des gonadotrophines entra nent un chec de la spermiation, dans lequel les spermatides ne sont pas lib r es mais sont plut t retenues et phagocyt es par la cellule de Sertoli. Structure des spermatozo des matures Les v nements de spermiogen se aboutissent une cellule structurellement unique. Le spermatozo de humain mature mesure environ 60 m de long. La t te du spermatozo de est aplatie et pointue et mesure 4,5 m de long sur 3 m de large sur 1 m d' paisseur (voir Fig. 22.12). La coiffe acrosomique qui recouvre les deux tiers ant rieurs du noyau contient de l'hyaluronidase, de la neuraminidase, de la phosphatase acide et une prot ase semblable la trypsine appel e acrosine. Ces enzymes acrosomiques sont essentielles la p n tration de la zone pellucide des fibres denses externes 4, 5, 6 doublets externes du complexe axon mique paire centrale de microtubules du complexe axon mique FIGURE 22.12 Sch ma d'un spermatozo de humain. Le |
Histologie de Ross | s r gions du spermatozo de sont indiqu es gauche. Les principales caract ristiques structurelles de la t te (vue dans les plans frontal et sagittal), de la pi ce m diane et de la pi ce principale du spermatozo de sont illustr es droite. (Modifi de Pederson PL, Fawcett DW. Dans : Hafez ESE, ed. Sperme humain et r gulation de la fertilit dans le M le. Saint-Louis : CV Mosby, 1976.) ovule. La lib ration d'enzymes acrosomiques lorsque le spermatozo de touche l'ovule est la premi re tape de la r action acrosomique. Ce processus complexe facilite la p n tration des spermatozo des et la f condation ult rieure et emp che l'entr e de spermatozo des suppl mentaires dans l'ovule. La queue du spermatozo de est subdivis e en cou : le cou, la partie centrale, la pi ce principale et la pi ce terminale. Le cou court contient les centrioles et l'origine des fibres grossi res. La pi ce centrale mesure environ 7 m de long et contient les mitochondries, enroul es h lico dalement autour des fibres grossi res et du complexe axon mal. Ces mitochondries fournissent l' nergie n cessaire au mouvement de la queue et sont donc responsables de la motilit des spermatozo des. La pi ce principale mesure environ 40 m de long et contient la gaine fibreuse externe aux fibres grossi res et le complexe axon mique. L'embout, environ les 5 derniers m du flagelle chez le spermatozo de mature, ne contient que le complexe axon mal. Les spermatozo des nouvellement lib r s sont trait s dans l' pididymide o ils acqui rent une motilit et subissent une maturation suppl mentaire. Les spermatozo des nouvellement lib r s ne sont pas mobiles et sont transport s partir des tubes s minif res dans un liquide s cr t par les cellules de Sertoli. Le liquide et les spermatozo des circulent travers les tubes s minif res, facilit s par les contractions p ristaltiques des cellules contractiles p ritubulaires de la lamina propria. Ils p n trent ensuite dans les tubules droits, un court segment du tube s minif re o l' pith lium n'est constitu que de cellules de Sertoli. Au niveau du m diastin testiculaire, le liquide et les spermatozo des p n trent dans le rete testis, un syst me anastomos de canaux tapiss s d'un pith lium cubo de simple (planche 87, page 820). partir du rete testis, ils se d placent dans la partie extratesticulaire des ductules eff rents (ductuli efferentes), la premi re partie du syst me de canaux excurrents, puis dans la partie proximale du canal de l' pididyme (ductus epididyme). Au fur et mesure que les spermatozo des se d placent travers les 4 5 m du canal fortement enroul de l' pididyme, ils acqui rent de la motilit et subissent plusieurs changements de maturation. Ces changements comprennent la condensation de l'ADN nucl aire. La t te du spermatozo de diminue de taille. r duction suppl mentaire du cytoplasme. Les spermatozo des deviennent plus minces. modifications des lipides de la membrane plasmique, des prot ines et de la glycosym trie. alt rations de la membrane acrosomique externe (d capacit ). Le facteur de d sintoxication associ la surface est ajout pour inhiber la capacit f condante des spermatozo des (page 803). L'initiation de la motilit des spermatozo des pendant le transit cellulaire travers l' pididyme est tr s probablement li e des modifications des niveaux intracellulaires d'ad nosine monophosphate cyclique (AMPc), d'ions calcium (Ca2) et du pH intracellulaire. Ces facteurs r gulent l'activit flagellaire par des modifications de la phosphorylation des prot ines, r sultant de l'activit des prot ines kinases et des prot ines phosphatases. Par exemple, la stimulation pharmacologique de l'activit de la prot ine kinase A augmente la motilit des spermatozo des, tandis que l'inhibition de l'activit de la prot ine phosphatase peut initier ou stimuler une telle motilit . Cela sugg re que les phosphatases jouent un r le important dans la r gulation de l'activit cin tique des spermatozo des. Les contractions du muscle lisse qui entoure les canaux progressivement distaux et plus grands continuent de d placer les spermatozo des par action p ristaltique jusqu' ce qu'ils atteignent la partie distale du canal de l' pididyme, o ils sont stock s avant l' jaculation. Les spermatozo des peuvent vivre plusieurs semaines dans le syst me de canaux excurrents m les, mais ils ne survivront que 2 3 jours dans l'appareil reproducteur f minin. Ils n'acqui rent la capacit de f conder l'ovule qu'apr s un certain temps dans le tractus f minin. Ce processus, qui implique l' limination et le remplacement des composants du glycocalyx (glycoconjugu s) sur la membrane des spermatozo des, est appel capacitation. La capacitation des spermatozo des est d crite en d tail au chapitre 23 (page 840). Cycle de l' pith lium s minif re Les cellules spermatog nes diff renciatrices ne sont pas dispos es au hasard dans l' pith lium s minif re ; Des types de cellules sp cifiques sont regroup s. Ces regroupements ou asso |
Histologie de Ross | ciations se produisent parce que des ponts intercellulaires sont pr sents entre la descendance de chaque paire de spermatogonies de type Ap et parce que les cellules synchronis es passent des moments sp cifiques chaque tape de la maturation. Toutes les phases de diff renciation se produisent s quentiellement un site donn d'un tube s minif re, car la descendance des cellules souches reste reli e par des ponts cytoplasmiques et subit des divisions et une maturation mitotiques et m iotiques synchrones (voir Fig. 22.10). Chaque groupe reconnaissable, ou association cellulaire, est consid r comme une tape d'un processus cyclique. La s rie d' tapes qui appara t entre deux occurrences successives du m me mod le d'association cellulaire un endroit donn du tube s minif re constitue un cycle de l' pith lium s minif re. Le cycle de l' pith lium s minif re a t tudi de mani re plus approfondie chez le rat, chez lequel 14 tapes successives se produisent en s quence lin aire le long du tubule. Chez l'homme, six stades ou associations cellulaires sont d finis dans le cycle de l' pith lium s minif re (Fig. 22.13). Ces stades ne sont pas aussi clairement d limit s que ceux des rongeurs, car chez l'homme, les associations cellulaires se produisent en plaques irr guli res qui forment un motif en mosa que. La dur e de la spermatogen se chez l'homme est d'environ 74 jours. Apr s l'injection d'une impulsion de thymidine triti e, une g n ration sp cifique de cellules peut tre suivie de biopsies s quentielles des tubes s minif res. De cette fa on, il est possible de d terminer le temps n cessaire aux cellules marqu es pour passer par les diff rentes tapes. Plusieurs g n rations de cellules en d veloppement peuvent tre pr sentes dans l' paisseur de l' pith lium s minif re un endroit donn et un moment donn , ce qui produit les associations cellulaires caract ristiques. Des tudes autoradiographiques ont r v l que la dur e du cycle de l' pith lium s minif re est constante, d'environ 16 jours chez l'homme. Chez l'homme, il faudrait environ 4,6 cycles (chacun d'une dur e de 16 jours), soit environ 74 jours, pour qu'un spermatogonium produit par une cellule souche ach ve le processus de spermatogen se. Il faudrait alors environ 12 jours pour que les spermatozo des passent travers l' pididyme. Environ 300 millions de spermatozo des sont produits quotidiennement dans les testicules humains. La dur e du cycle et le temps n cessaire la spermatogen se sont constants et sp cifiques chaque esp ce. Par cons quent, dans toute intervention pharmacologique (par exemple, le traitement de l'infertilit masculine), si un m dicament est administr qui affecte les phases initiales de la spermatogen se, environ 86 jours sont n cessaires pour voir l'effet de ce compos sur la production de spermatozo des. Ondes de l' pith lium s minif re Comme indiqu ci-dessus, le cycle de l' pith lium s minif re d crit les changements qui se produisent avec le temps un endroit donn du tubule. De plus, l'onde de l' pith lium s minif re d crit la distribution des motifs d'association cellulaire (stades) le long du tubule. Chez les rongeurs et d'autres mammif res tudi s, y compris les primates subhumains, chaque stade occupe une longueur significative du tubule s minif re, et les stades semblent se produire s quentiellement le long du tubule. Chez le rat, il y a environ 12 ondes dans chaque tubule. Une section transversale travers le tubule ne r v le g n ralement qu'un seul motif d'associations cellulaires. Il n'y a pas d'ondes dans l' pith lium s minif re humain. Chaque mod le d'associations cellulaires (stade du cycle) a une distribution en forme de tache dans le tube s minif re humain (Fig. 22.14). Les plaques ne s' tendent pas autour de la circonf rence du tubule et ne sont pas non plus en s quence. Par cons quent, une coupe transversale travers un tube s minif re humain peut r v ler jusqu' six tapes diff rentes du cycle dispos es en coin de tarte autour de la circonf rence du tubule. FIGURE 22.13 Dessin sch matique des stades de l' pith lium s minif re humain. Ce sch ma montre chacune des six associations cellulaires reconnaissables qui se produisent dans le cycle de l' pith lium s minif re humain. Sa, Sb, Sc et Sd indiquent les spermatides divers stades de diff renciation. (D'apr s Clermont Y. Le cycle de l' pith lium s minif re chez l'homme. Am J Anat 1963;112:50.) FIGURE 22.14 Sch ma de l'organisation de l' pith lium s minif re chez l'homme et d'autres esp ces. un. Chez les esp ces subhumaines, une association cellulaire particuli re occupe des longueurs variables le long du tubule. Par cons quent, dans une coupe efficace typique, une seule association cellulaire est observ e. b. Chez l'homme, les associations cellulaires se produisent dans des zones de forme irr guli re le long du tubule et, par cons quent, une coupe transversale montre g n ralement deux associations cellulaires ou plus. (Modifi de Dym M. Dans |
Histologie de Ross | : Weiss L, d. Biologie cellulaire et tissulaire : un manuel d'histologie, 6e d. Baltimore : Urban & Schwarzenberg, 1988.) Les cellules de Sertoli constituent le v ritable pith lium de l' pith lium s minif re. Les cellules de Sertoli (cellules sustentaculaires) sont des cellules pith liales hautes, cylindriques et non r pliquantes qui reposent sur la lame basale paisse et multicouche de l' pith lium s minif re (Fig. 22.15). Ce sont les cellules de soutien des spermatozo des en d veloppement qui se fixent leur surface apr s la m iose. Les cellules de Sertoli contiennent un sER tendu, un rER bien d velopp et des empilements de lamelles annulaires. Ils ont de nombreuses mitochondries sph riques et allong es, un appareil de Golgi bien d velopp et un nombre variable de microtubules, de lysosomes, de gouttelettes lipidiques, de v sicules, de granules de glycog ne et de filaments. Une gaine de filaments de 7 9 nm entoure le noyau et le s pare des autres organites cytoplasmiques. Le noyau euchromatique de la cellule de Sertoli, reflet de cette cellule tr s active, est g n ralement ovo de ou triangulaire et peut pr senter un ou plusieurs repliements profonds. Sa forme et son emplacement varient. Il peut tre aplati, situ dans la partie basale de la cellule pr s et parall lement la base de la cellule, ou il peut tre triangulaire ou ovo de, situ pr s ou une certaine distance de la base de la cellule. Chez certaines esp ces, le noyau cellulaire de Sertoli contient une structure tripartite unique qui se compose d'un nucl ole contenant de l'ARN flanqu d'une paire de corps contenant de l'ADN appel s caryosomes (Fig. 22.16). Chez l'homme, des corps d'inclusion caract ristiques (de Charcot-Btcher) se retrouvent dans le cytoplasme basal. Ces cristallo des fusiformes minces mesurent de 10 25 m de long sur 1 m de large et sont visibles dans les pr parations histologiques de routine. Avec la microscopie lectronique transmission, ils sont r solus sous forme de faisceaux de filaments mal ordonn s, parall les ou convergents, droits et denses de 15 nm de diam tre (voir Fig. 22.15). Leur composition chimique et leur fonction sont inconnues ; cependant, des tudes r centes ont d tect une accumulation de prot ines du r cepteur des lipoprot ines (CLA-1). Cela sugg re que les corps d'inclusion pourraient tre impliqu s dans le transport des lipides et leur utilisation par les cellules de Sertoli. FIGURE 22.15 Micrographie lectronique d'une cellule humaine de Sertoli. Cette micrographie lectronique montre les corps d'inclusion cristallo des caract ristiques de Charcot-Btcher dans le cytoplasme basal de la cellule de Sertoli. La lame basale (BL) est indiqu e pour l'orientation. 9 000. En m daillon. Ce grossissement plus lev montre les filaments du cristallo de. 27 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Don F. Cameron.) Le complexe jonctionnel entre cellules de Sertoli et de Sertoli est constitu d'une combinaison structurellement unique de sp cialisations membranaires et cytoplasmiques. Les cellules de Sertoli sont li es les unes aux autres par un complexe jonctionnel inhabituel entre les cellules de Sertoli et les cellules de Sertoli (Fig. 22.17). Ce complexe est caract ris , en partie, par une jonction extr mement serr e (zonula occludens) qui comprend plus de 50 lignes de fusion parall les dans les membranes adjacentes. De plus, deux composants cytoplasmiques caract risent ce complexe jonctionnel unique : une citerne engraiss e de sER se trouve parall lement la membrane plasmique dans la r gion de la jonction dans chaque cellule. Des faisceaux d'actine flament, empil s hexagonalement, sont interpos s entre les citernes sER et les membranes plasmiques. FIGURE 22.16 Sch ma de la cellule de Sertoli et de sa relation avec les cellules spermatog nes adjacentes. Ce dessin montre la sp cialisation jonctionnelle de Sertoli Sertoli entre les cellules de Sertoli adjacentes et la sp cialisation jonctionnelle de Sertoli spermatide entre la cellule de Sertoli et les spermatides tardives. Le complexe jonctionnel de Sertoli Sertoli est un dispositif d'adh sion qui comprend une jonction serr e qui contribue la barri re h mato-testiculaire. La sp cialisation jonctionnelle entre la cellule de Sertoli et les spermatides tardives r sidant dans les recoins profonds du cytoplasme apical n'est qu'un dispositif d'adh sion. Les processus lat raux des cellules de Sertoli s' tendent sur la surface des spermatocytes et des spermatides. Notez les caract ristiques ultrastructurales de la cellule de Sertoli, y compris les r seaux de microtubules et la forme caract ristique du noyau et de son caryosome. (R imprim avec la permission de Bloom W, Fawcett DW. Un manuel d'histologie. Philadelphie : WB Saunders, 1975.) Un complexe jonctionnel d'apparence similaire dans la cellule de Sertoli est galement pr sent sur le site o les spermatides sont attach es. Cependant, il n'y a pas de jonction serr e et la spermatide |
Histologie de Ross | n'a pas de citernes aplaties de faisceaux de filaments de sER et d'actine (voir Figs. 22.16 et 22.17). D'autres sp cialisations jonctionnelles des cellules de Sertoli comprennent des jonctions lacunaires entre les cellules de Sertoli, des jonctions de type desmosome entre les cellules de Sertoli et les cellules spermatog nes un stade pr coce, et des h midesmosomes l'interface cellule-lame basale de Sertoli. Le complexe jonctionnel entre cellules de Sertoli divise l' pith lium s minif re en compartiments basaux et luminaux. Les jonctions entre cellules de Sertoli tablissent deux compartiments pith liaux, un compartiment pith lial basal et un compartiment luminal. Les spermatogonies et les spermatocytes primitifs pr coces sont limit s au compartiment basal (c'est- -dire entre les jonctions entre les cellules de Sertoli et la lame basale). Les spermatocytes et les spermatides plus matures sont limit s la face luminale des jonctions entre cellules de Sertoli. Les spermatocytes pr coces produits par division mitotique des spermatogonies de type B doivent passer par le complexe jonctionnel pour se d placer du compartiment basal au compartiment luminal. Ce mouvement se produit via la formation d'un nouveau complexe jonctionnel entre les processus cellulaires de Sertoli qui s' tendent sous les spermatocytes nouvellement form s, suivie de la rupture de la jonction au-dessus d'eux. Ainsi, dans la diff renciation des cellules spermatog nes, les processus de m iose et de spermiogen se se produisent dans le compartiment luminal. Dans les deux compartiments, les cellules spermatog nes sont entour es par des processus complexes des cellules de Sertoli. En raison des relations inhabituellement troites entre les cellules de Sertoli et les spermatog nes en diff renciation, il a t sugg r que les cellules de Sertoli servent de cellules nourrici res ou de cellules de soutien (c'est- -dire qu'elles fonctionnent dans l' change de substrats m taboliques et de d chets entre les cellules spermatog nes en d veloppement et le syst me circulatoire). De plus, les cellules de Sertoli phagocytent et d composent les corps r siduels form s au cours de la derni re tape de la spermiogen se. Ils phagocytent galement toutes les cellules spermatog nes qui ne parviennent pas se diff rencier compl tement. Le complexe jonctionnel entre les cellules de Sertoli est le site de la barri re h mato-testiculaire. En plus de la compartimentation physique d crite ci-dessus, le complexe jonctionnel de cellules de Sertoli cellules de Sertoli FIGURE 22.17 Micrographie lectronique des jonctions cellulaires de Sertoli. Cette micrographie lectronique met en vidence un complexe jonctionnel de Sertoli Sertoli et, proximit pr s, une sp cialisation jonctionnelle de Sertoli spermatide. La condensation et la formation du noyau de la spermatide (N) sont bien avanc es. L'acrosome (A) de la spermatide appara t sous la forme d'un profil en forme de V, et en troite association avec lui se trouve la sp cialisation jonctionnelle cellulaire de Sertoli caract ris e par des faisceaux de microfilaments coup s en coupe transversale (fl ches). Le profil associ du r ticulum endoplasmique se trouve imm diatement c t des faisceaux de microfilaments. La jonction Sertoli-Sertoli se trouve en dessous, reliant une cellule de Sertoli (S1) la cellule de Sertoli adjacente (S2). Les pointes de fl ches indiquent les limites de la jonction. Notez que la jonction ici r v le les m mes l ments, les faisceaux de microfilaments (fl ches) et un profil de r ticulum endoplasmique, que ceux observ s dans la sp cialisation jonctionnelle Sertoli- -spermatide. Ce qui n'est pas vident cette grossissement, c'est la jonction serr e associ e au complexe jonctionnel de Sertoli Sertoli. 30,000. cr e une barri re de perm abilit appel e barri re h mato-testiculaire. Cette barri re est essentielle la cr ation d'une compartimentation physiologique au sein de l' pith lium s minif re en ce qui concerne la composition ionique, en acides amin s, en glucides et en prot ines. Par cons quent, la composition du liquide dans les tubes s minif res et les canaux excurrents diff re consid rablement de la composition du plasma sanguin et de la lymphe testiculaire. Les prot ines plasmatiques et les anticorps circulants sont exclus de la lumi re des tubes s minif res. Les produits s cr toires exocrines des cellules de Sertoli (en particulier la prot ine de liaison aux androg nes (ABP), qui a une affinit de liaison lev e pour la testost rone et la DHT) sont fortement concentr s dans la lumi re des tubes s minif res et maintiennent une concentration lev e de testost rone, ce qui fournit un microenvironnement favorable pour la diff renciation des cellules spermatog nes. Plus important encore, la barri re h mato-testiculaire isole les cellules germinales haplo des g n tiquement diff rentes et donc antig niques (spermatocytes secondaires, spermatides et spermatozo des) d |
Histologie de Ross | u syst me immunitaire de l'homme adulte. Les antig nes produits par les spermatozo des ou sp cifiques ceux-ci sont emp ch s d'atteindre la circulation syst mique. l'inverse, les globulines et les anticorps sp cifiques aux spermatozo des trouv s chez certains individus sont emp ch s d'atteindre les cellules spermatog nes en d veloppement dans le tube s minif re (dossier 22.3). Par cons quent, la barri re h mato-testiculaire joue un r le essentiel dans l'isolement des cellules spermatog nes du syst me immunitaire. Les cellules de Sertoli ont la fois des fonctions de s cr tion exocrine et endocrinienne. En plus de s cr ter un liquide qui facilite le passage des spermatozo des en maturation le long des tubes s minif res jusqu'aux canaux intratesticulaires, les cellules de Sertoli produisent des facteurs critiques n cessaires la progression r ussie des spermatogonies en spermatozo des. Ils s cr tent une prot ine de liaison aux androg nes (ABP) de 90 kilodaltons. L'ABP concentre la testost rone dans le compartiment luminal du tubule s minif re, o des concentrations lev es de testost rone sont essentielles la maturation normale des spermatozo des en d veloppement. Les r cepteurs de la FSH et de la testost rone sont pr sents sur les cellules de Sertoli ; par cons quent, leur fonction s cr toire est r gul e la fois par la FSH et la testost rone (Fig. 22.18). Les cellules de Sertoli s cr tent plusieurs substances endocriniennes, telles que l'inhibine, une hormone glycoprot ique de 32 kilodaltons impliqu e dans la boucle de r troaction qui inhibe la lib ration de l'hormone folliculo-stimulante (FSH) par l'hypophyse ant rieure. De plus, les cellules de Sertoli synth tisent l'activateur du plasminog ne, qui convertit le plasminog ne en hormone prot olytique active plasmine, la transferrine (une prot ine transportant le fer) et la c ruloplasmine (une prot ine transportant le cuivre). De plus, les cellules Sertoli s cr tent d'autres glycoprot ines qui fonctionnent comme des facteurs de croissance ou des facteurs paracrines, tels que le facteur inhibiteur ml rien (MIF), le facteur de cellules souches (SCF) et le facteur neurotrophique d riv de la lign e cellulaire gliale (GDNF). l'extr mit de chaque tube s minif re, il y a une transition abrupte vers les tubules droits, ou tubuli recti. Cette courte section terminale du tube s minif re n'est tapiss e que de cellules de Sertoli (planche 87, page 820). Pr s de leur terminaison, les tubules droits se r tr cissent et leur muqueuse se transforme en un simple pith lium cubo dal. Les tubules droits se vident dans le rete testis, une s rie complexe de canaux interconnect s dans le tissu conjonctif hautement vasculaire du m diastin (Fig. 22.19). Un pith lium cubo dal simple ou cylindrique bas tapisse les canaux du rete testis. Ces cellules ont un seul cil apical et relativement peu de microvillosit s apicales courtes. Importance logique de la barri re h mato-testiculaire : Les spermatozo des et les cellules spermatog nes poss dent des mol cules qui sont uniques ces cellules et sont reconnues comme trang res (et non comme elles-m mes) par le syst me immunitaire. Les spermatozo des sont produits pour la premi re fois la pubert , longtemps apr s que l'individu soit devenu immunocomp tent (c'est- -dire capable de reconna tre les mol cules trang res et de produire des anticorps contre elles). L'incapacit des cellules spermatog nes et des spermatozo des rester isol s entra ne la production de spermatozo des sp cifiques observ s apr s une vasectomie et, dans certains cas, l'infertilit . Apr s la vasectomie, des anticorps sp cifiques aux spermatozo des sont produits lorsque les cellules du syst me immunitaire sont expos es aux spermatozo des qui peuvent s' chapper du canal d f rent sectionn . Ainsi, les spermatozo des ne restent plus isol s du syst me immunitaire dans l'appareil reproducteur. Dans certains cas d'infertilit , des anticorps sp cifiques aux spermatozo des ont t trouv s dans le sperme. Ces anticorps provoquent l'agglutination des spermatozo des, emp chant le mouvement et l'interaction avec l'ovule. DOSSIER 22.3 Corr lation clinique : antig nes sp cifiques des spermatozo des et r ponse immunitaire Deux faits de base sont bien tablis propos des immuno-anticorps. Une telle r ponse immunitaire est parfois Le syst me de canaux excurrents se d veloppe partir du canal m son phrique (wolffien) et des tubules m son phriques. Le d veloppement initial des cellules de Leydig et l'initiation de la s cr tion de testost rone stimulent le canal m son phrique (wolffien) se diff rencier en syst me de canaux excr teurs pour le testicule en d veloppement (Fig. 22.20). La partie du canal m son phrique adjacente au testicule en d veloppement devient alambiqu e et se diff rencie en canal de l' pididyme. De plus, un certain nombre (environ 20) des tubules m son phriques restants dans cette r gion entrent en contact avec les cordons s minif res en d |
Histologie de Ross | veloppement et se d veloppent finalement dans les ductules eff rents (Fig. 22.21 et planche 88, page 822). Ils relient le rete testis en d veloppement au canal de l' pididyme. La partie distale du canal m son phrique acquiert une couche musculaire paisse et lisse et devient le canal d f rent. L'extr mit du canal m son phrique distal donne naissance au canal jaculateur et aux v sicules s minales. Les ductules eff rents sont tapiss s d' pith lium cylindrique pseudostratifi . Chez l'homme, environ 20 canaux eff rents relient les canaux du rete testis l'extr mit sup rieure du m diastin la partie proximale du canal de l' pididyme. Lorsque les canaux eff rents sortent du testicule, ils deviennent tr s enroul s et forment 6 10 masses coniques, les coni vasculosi, dont les bases font partie de la t te de l' pididyme. Les coni vasculosi, d'environ 10 mm de long chacun, contiennent des conduits tr s alv ol s qui mesurent de 15 20 cm de long. la base des c nes, les canaux eff rents s'ouvrent en un seul canal, le canal de l' pididyme (voir Fig. 22.4). Les ductules eff rents sont tapiss s d'un pith lium cylindrique pseudostratifi qui contient des amas de cellules hautes et courtes, donnant la surface luminale un aspect en dents de scie (voir Fig. 22.21). Entre les cellules cylindriques se trouvent des cellules basales occasionnelles qui servent de cellules souches pith liales. Les cellules cylindriques hautes sont cili es. Les cellules courtes non cili es pr sentent de nombreuses microvillosit s et invaginations canaliculaires de la surface apicale ainsi que de nombreuses v sicules pinocytotiques, des corps denses d limit s par une membrane, des lysosomes et d'autres structures cytoplasmiques associ es l'activit endocytotique. La majeure partie du liquide s cr t dans les tubes s minif res est r absorb e dans les ductules eff rents. Une couche musculaire lisse dans les canaux excurrents appara t pour la premi re fois au d but des ductules eff rents. Les cellules musculaires lisses forment une couche de plusieurs cellules paisses dans laquelle les cellules sont dispos es comme une gaine circulaire dans la paroi du ductule. Des fibres lastiques sont intercal es entre les cellules musculaires. Le transport des spermatozo des dans les canaux eff rents est affect en grande partie par l'action ciliaire et la contraction de cette couche fibromusculaire. L' pididyme est un organe qui contient les canaux eff rents et le canal de l' pididyme. L' pididyme est une structure en forme de croissant qui se trouve le long des surfaces sup rieure et post rieure du testicule. Il mesure environ 7,5 cm de long et se compose des canaux eff rents et du canal de l' pididyme et des vaisseaux associ s, des muscles lisses et des rev tements de tissu conjonctif (Fig. 22.22 et planche 88, page 822). Le conduit de l' pididyme est un tube tr s enroul de 4 6 m de long. L' pididyme est divis en une t te, un corps et une queue (voir Fig. 22.4). Les canaux eff rents occupent la t te et le canal de l' pididyme occupe le corps et la queue. Les spermatozo des nouvellement produits, qui p n trent dans l' pididyme partir du testicule, arrivent maturit lors de leur passage dans le canal de l' pididyme, acqu rant une motilit et la capacit de f conder un ovocyte. Au cours de ce processus de maturation androg no-d pendant, la t te du spermatozo de est modifi e par l'ajout d'un facteur de d capacitation associ la surface contenant des glycoconjugu s de liquide pididymaire. Ce processus, appel d capacit , inhibe la capacit f condante des spermatozo des dans une ad nohypophyse inhibitrice r versible testost rone stimulateur GnRH-like peptides cellules spermatog nes cellules de Leydig cellules de Sertoli ? hypothalamus autres centres du SNC GnRH FSH LH prolactine inhibine estradiol DHT FIGURE 22.18 Sch ma illustrant la r gulation hormonale de la fonction reproductive masculine. Les fl ches bleues indiquent l'action stimulante sur le syst me ; Les fl ches rouges indiquent une r troaction inhibitrice. Voir le texte pour plus d'explication. FIGURE 22.19 Photomicrographie d'un testicule humain. un. Cet chantillon color par H&E montre le site qui comprend le m diastin du testicule. droite se trouvent les tubes s minif res, et gauche se trouvent les canaux anastomos s du rete testis. La fl che indique la terminaison d'un tubule droit qui n'est tapiss que de cellules de Sertoli. C'est ce site que le contenu tubule p n tre dans le rete testis et que les canaux sont ensuite tapiss s d'un simple pith lium cubo dal. 70. b. Ce grossissement plus lev partir d'une section l g rement plus profonde du m me sp cimen montre le rete testis ( gauche), une coupe transversale d'un tube s minif re (en haut droite) et un tubule droit se terminant (ast risque) l'endroit o il p n tre dans le rete testis. Notez le changement brusque de la muqueuse pith liale cet endroit. Comme indiqu , l' pith lium de la muqueuse du |
Histologie de Ross | rete testis est cubo de simple. 275. s' tendent partir de la surface luminale des cellules principales (planche 88, page 822). La hauteur des st r ocils varie de 25 m dans la t te environ 10 m dans la queue. Cellules basales qui repr sentent de petites cellules rondes reposant sur la lame basale. Ce sont les cellules souches de l' pith lium canalaire. De plus, des lymphocytes migrateurs appel s cellules halo se trouvent souvent dans l' pith lium. Dans des conditions normales, l' pith lium de l' pididyme repr sente le niveau le plus proximal du syst me de canaux excurrent dans lequel les lymphocytes sont pr sents. Les cellules pididymateuses fonctionnent la fois dans l'absorption et la s cr tion. La majeure partie du liquide qui n'est pas r absorb par les canaux eff rents est r absorb e dans la partie proximale de l' pididyme. Les cellules pith liales phagocytent galement tous les corps r siduels non limin s par les cellules de Sertoli ainsi que les spermatozo des qui d g n rent dans le canal. Le cytoplasme apical des cellules principales contient de nombreuses invaginations la base des st r ocils, ainsi que des v sicules enrob es, des corps multiv siculaires et des lysosomes (Fig. 22.24). Les cellules principales s cr tent de la glyc rophosphocholine, de l'acide sialique et des glycoprot ines, qui, en plus du glycocalice et des st ro des, aident la maturation des spermatozo des. Ils ont de nombreuses citernes de rER entourant le noyau situ la base et un appareil de Golgi supranucl aire remarquablement grand. Des profils de sER et de rER sont galement pr sents dans le cytoplasme apical. La couche musculaire lisse du canal de l' pididyme augmente progressivement en paisseur pour devenir trois couches dans la queue. Dans la t te de l' pididyme et la majeure partie du corps, le manteau musculaire lisse est constitu d'une fine couche de muscle lisse circulaire ressemblant celle des ductules eff rents. Dans la queue, des couches longitudinales int rieures et ext rieures sont ajout es. Ces trois couches sont ensuite continues avec les trois couches de muscles lisses du canal d f rent, le composant suivant du syst me de conduits excurrent (planche 89, page 824). Les diff rences dans la fonction des muscles lisses sont parall les ces diff rences morphologiques. Dans la t te et le corps de l' pididyme, les contractions p ristaltiques spontan es et rythm es servent d placer les spermatozo des le long du canal. Peu de contractions p ristaltiques se produisent dans la queue de l' pididyme, qui sert de r servoir principal pour les spermatozo des matures. Ces spermatozo des sont forc s dans le canal d f rent par des contractions intenses des trois couches musculaires lisses apr s une stimulation neuronale appropri e associ e l' jaculation. FIGURE 22.20 Sch ma de principe du d veloppement des syst mes de conduits intratesticulaires et excurrents. un. Ce sch ma montre le testicule dans la septi me semaine de d veloppement avant de descendre dans le sac scrotal. Notez que le canal m son phrique et ses tubules donnent naissance au syst me de canaux excurrents pour le testicule en d veloppement. b. Coupe sagittale d'un testicule enti rement d velopp positionn e dans le scrotum. Notez que les v sicules s minales, les canaux jaculateurs, le canal d f rent, l' pididyme et les canaux eff rents sont tous d velopp s partir du canal m son phrique et des tubules. Les tubes s minif res, les tubules droits et le rete testis se d veloppent partir des gonades indiff rentes. La prostate se d veloppe partir du primordium prostatique qui provient de l'ur tre pelvien. FIGURE 22.21 Photomicrographie des ductules eff rents. L' chantillon de cette photomicrographie a t color l'acide picrique et l'h matoxyline pour mieux visualiser les composants pith liaux des ductules eff rents. Les ductules eff rents sont tapiss s d' pith lium cylindrique pseudostratifi . La surface luminale a un aspect in gal ou ondul en raison de la pr sence de groupes altern s de grandes cellules cylindriques et de cellules cubo des. Les ductules sont entour s de plusieurs couches de muscle lisse (SM) dispos circulairement. l'int rieur du ductule lumineux se trouvent des spermatozo des agglom r s (ast risques). Le tissu conjonctif (TDM) constitue le stroma de l'organe et contient des vaisseaux sanguins (VB) de diff rentes tailles. 120. En m daillon. Cette amplification plus lev e de l' pith lium pseudostratifi montre des cellules cylindriques et cubo des qui contiennent des cils clairsem s. 500. FIGURE 22.22 Photomicrographie de l' pididyme humain. Cette photomicrographie d'une coupe color e l'H&E montre le canal pididyme fortement enroul . Sa nature enroul e se refl te dans les profils de formes vari es du conduit. Dans le tissu conjonctif se trouvent de nombreux profils de vaisseaux sanguins (VB). Les vaisseaux ont tendance suivre le conduit ; Ainsi, ils refl tent galement les multiples profils de |
Histologie de Ross | plusieurs navires. La section du conduit l'int rieur du rectangle est repr sent e un grossissement plus lev sur la Figure 22.23. 30. Le canal d f rent est la partie la plus longue du syst me de conduits excurrents. Le canal d f rent (canal d f rent) est une continuation directe de la queue de l' pididyme (voir Fig. 22.1). Il monte le long du bord post rieur du testicule, pr s des vaisseaux testiculaires et des nerfs. Il p n tre ensuite dans l'abdomen en tant que composant du cordon spermatique, en passant par le canal inguinal. Le cordon spermatique contient toutes les structures qui passent vers et depuis le testicule. En plus du canal d f rent, le cordon spermatique contient l'art re testiculaire, de petites art res vers le canal d f rent et le muscle cr master, le plexus pampiniforme, les vaisseaux lymphatiques, les fibres nerveuses sympathiques et la branche g nitale du nerf g nito-f moral. Toutes ces structures sont entour es de rev tements fasciaux d riv s de la paroi abdominale ant rieure. Apr s avoir quitt le cordon spermatique, le canal d f rent descend dans le bassin jusqu'au niveau de la vessie, o son extr mit distale s' largit pour former l'ampoule du canal d f rent. L'ampoule y est reli e par le canal de la FIGURE 22.23 Photomicrographie du canal pididyme humain. Ce grossissement plus lev de la zone rectangulaire de la Figure 22.22 r v le les deux types de cellules de l' pith lium pididymal, les cellules principales et les cellules basales. Les st r ocils (fl ches) s' tendent partir de la surface apicale des cellules principales. Les noyaux des cellules basales sont sph riques et sont situ s proximit de la membrane basale, tandis que les noyaux des cellules principales sont cylindriques et conformes la forme cylindrique de la cellule. Autour de l' pith lium du canal se trouve une couche de cellules musculaires lisses dispos es circulairement. La lumi re du canal contient de nombreux spermatozo des. 250. v sicule et continue travers la prostate jusqu' l'ur tre en tant que canal jaculateur. Le canal d f rent est tapiss d'un pith lium cylindrique pseudostratifi qui ressemble beaucoup celui de l' pididyme (planche 89, page 824). Les grandes cellules cylindriques ont galement de longues microvillosit s qui s' tendent dans la lumi re. Les cellules basales arrondies reposent sur la lame basale. Contrairement l' pididyme, cependant, la lumi re du canal n'appara t pas lisse. Dans les pr parations histologiques (Fig. 22.25), il semble tre projet dans des plis longitudinaux profonds sur la plus grande partie de sa longueur, probablement cause de la contraction de l' paisse couche musculaire (1 1,5 mm) du canal lors de la fixation. L'ampoule du canal d f rent a des plis muqueux plus hauts et ramifi s qui montrent souvent des diverticules glandulaires. La couche musculaire entourant l'ampoule est plus mince que celle du reste du canal d f rent, et les couches longitudinales disparaissent pr s de l'origine du canal jaculateur. L' pith lium de l'ampoule et du canal jaculateur semble avoir une FIGURE 22.24 Micrographie lectronique de l' pididyme. un. Micrographie lectronique de l' pith lium pididymaire, montrant des cellules principales (PC) s' tendant la lumi re et une cellule basale (BC) limit e la partie basale de l' pith lium. Des profils de spermatozo des (S) sont observ s dans la lumi re. Le cytoplasme apical des cellules principales pr sente de nombreuses microvillosit s longues (st r ocils). 3 000. b. Surface apicale de la cellule pith liale avec ses nombreuses et longues microvillosit s (st r ocils). La partie m diane d'un spermatozo de (S) est vidente dans la lumi re. Les petits profils circulaires l gers (pointes de fl ches) sont des v sicules endocytotiques. 13,000. fonction s cr toire. Les cellules contiennent un grand nombre de granules de pigment jaune. La paroi du canal jaculateur n'a pas de couche musculaire ; Le tissu fibromusculaire de la prostate s'y substitue. Les v sicules s minales appari es s cr tent un liquide riche en fructose. Les v sicules s minales sont des glandes tubulaires appari es, allong es et tr s pli es situ es sur la paroi post rieure de la vessie, parall lement l'ampoule du canal d f rent. Un court canal excr teur de chaque v sicule s minale se combine avec l'ampoule du canal d f rent pour former le canal jaculateur. Les v sicules s minales se d veloppent comme des vaginations des canaux m son phriques (wolffiens) dans la r gion des futures ampoules. La paroi des v sicules s minales contient une muqueuse, une fine couche de muscle lisse et une enveloppe fibreuse (Fig. 22.26). La muqueuse est projet e dans de nombreux plis primaires, secondaires et tertiaires qui augmentent la surface s cr toire (planche 91, page 828). Cependant, toutes les chambres irr guli res ainsi form es communiquent avec la lumi re. L' pith lium cylindrique pseudostratifi contient de grandes cellules cylindriques non cili es et de |
Histologie de Ross | s cellules courtes et rondes qui reposent sur la lame basale. Les cellules courtes semblent identiques celles du reste du syst me de conduits d'excurrent. Ce sont les cellules souches partir desquelles les cellules cylindriques sont d riv es. Les cellules cylindriques ont la morphologie des cellules s cr trices de prot ines, avec un rER bien d velopp et de grandes vacuoles s cr toires dans le cytoplasme apical. La s cr tion des v sicules s minales est une mati re visqueuse jaune blanch tre. Il contient du fructose, qui est le principal substrat m tabolique des spermatozo des, ainsi que d'autres sucres simples, des acides amin s, de l'acide ascorbique et des prostaglandines. Bien que les prostaglandines aient d'abord t isol es de la prostate (d'o leur nom), elles sont en fait synth tis es en grande quantit dans les v sicules s minales. La contraction de la couche musculaire lisse des v sicules s minales pendant l' jaculation d charge leur s cr tion dans les canaux jaculateurs et aide vacuer les spermatozo des de l'ur tre. La fonction s cr toire et la morphologie des v sicules s minales sont sous le contr le de la testost rone. La prostate, la plus grande glande sexuelle accessoire, est divis e en plusieurs zones morphologiques et fonctionnelles. La prostate est la plus grande glande sexuelle accessoire de l'appareil reproducteur masculin. Sa taille et sa forme sont souvent compar es celles d'une noix. La fonction principale de la prostate FIGURE 22.25 Photomicrographie du cordon spermatique humain. un. Cette photomicrographie faible grossissement montre une coupe transversale du cordon spermatique contenant plusieurs structures. Il s'agit notamment du canal d f rent, de l'art re et de la veine testiculaires qui les accompagnent, ainsi que des veines du plexus pampiniforme. 15. En m daillon. Un grossissement plus lev d'une veine pampiniforme. Notez les faisceaux de muscles lisses longitudinaux (coup s en coupe transversale) chez la tunique adventice et la tunique intima. 55. b. Cette coupe transversale du canal d f rent montre l' paisse paroi musculaire organis e en trois couches musculaires lisses distinctes : une longitudinale interne (SM(L)), une circulaire m diane (SM(C)) et une longitudinale externe (SM(L)). 100. En m daillon. Un grossissement plus lev montre l' pith lium pseudostratifi qui tapisse le canal d f rent. Les cellules principales hautes poss dent de longues microvillosit s (st r ocils ; fl ches). Les cellules basales sont proximit de la membrane basale et poss dent des noyaux sph riques. 215. doit s cr ter un liquide clair et l g rement alcalin (pH 7,29) qui contribue la formation du liquide s minal. La glande est situ e dans le bassin, en dessous de la vessie, o elle entoure la partie prostatique de l'ur tre. Il se compose de 30 50 glandes tubulo-alv olaires dispos es en trois couches concentriques : une couche muqueuse interne, une couche sous-muqueuse interm diaire et une couche p riph rique contenant les principales glandes prostatiques (Fig. 22.27). Les glandes de la couche muqueuse s cr tent directement dans l'ur tre ; Les deux autres couches ont des canaux qui s'ouvrent dans les sinus prostatiques situ s de chaque c t de la cr te ur trale sur la paroi post rieure de l'ur tre. Le parenchyme prostatique de l'adulte est divis en quatre zones anatomiquement et cliniquement distinctes : La zone centrale entoure les canaux jaculateurs lorsqu'ils percent la prostate. Il contient environ 25% du tissu glandulaire et est r sistant la fois au carcinome et l'inflammation. Par rapport aux autres zones, les cellules de la zone centrale pr sentent des caract ristiques morphologiques distinctives (un cytoplasme plus pro minent et l g rement basophile et des noyaux plus grands d plac s diff rents niveaux dans les cellules adjacentes). Des d couvertes r centes sugg rent que cette zone provient embryologiquement de l'inclusion de cellules du canal m son phrique dans la prostate en d veloppement. La zone p riph rique comprend 70% du tissu glandulaire de la prostate. Il entoure la zone centrale et occupe les parties post rieure et lat rale de la glande. La plupart des carcinomes de la prostate prennent naissance dans la zone p riph rique de la prostate. La zone p riph rique est palpable lors de l'examen digital du rectum. Cette zone est galement la plus sensible l'infamissement. La zone transitionnelle entoure l'ur tre prostatique ; Il comprend environ 5% du tissu glandulaire prostatique et contient les glandes muqueuses. Chez les individus g s, les cellules parenchymateuses de cette zone subissent fr quemment une division extensive (hyperplasie) et forment des masses nodulaires de cellules pith liales. Parce que cette zone est proche de l'ur tre prostatique, ces nodules peuvent comprimer l'ur tre prostatique, provoquant une miction difficile. Cette affection est connue sous le nom d'hyperplasie b nigne de la prostate (HBP) et est abord e dans le dossie |
Histologie de Ross | r 22.4 (page 811). FIGURE 22.26 Photomicrographie de la v sicule s minale humaine a. Cette photomicrographie faible grossissement montre une partie d'une section color e par H&E d'une v sicule s minale humaine. Cette glande est une structure tubulaire tortueuse et pr sente en coupe ce qui semble tre un certain nombre de lumina isol s. En r alit , il n'y a qu'une seule lumi re. La muqueuse est caract ris e par un pliage tendu (fl ches). Il repose sur un investissement de muscle lisse pais (SM) qui est organis en deux couches : une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. 20. b. Ce grossissement plus lev montre les plis muqueux remont s la surface d'un pith lium pseudostratifi . Les fl ches indiquent les cellules basales. 500. FIGURE 22.27 Sch ma des zones de la prostate humaine. Ce dessin illustre la localisation relative, par couleur, des quatre zones de la prostate et du stroma fibromusculaire ant rieur de la glande. La zone p riur trale contient les glandes muqueuses et sous-muqueuses. Dans les stades ult rieurs de l'HBP, cette zone peut subir une croissance pathologique, mais principalement partir des composants stromaux. Avec les nodules glandulaires de la zone de transition, cette croissance provoque une compression ur trale accrue et une r tention suppl mentaire d'urine dans la vessie. De plus, le stroma fbromusculaire occupe la surface ant rieure de la prostate en avant de l'ur tre et est compos d'un tissu conjonctif dense et irr gulier avec une grande quantit de fibres musculaires lisses. La croissance de l' pith lium glandulaire prostatique est r gul e par l'hormone dihydrotestost rone. l'int rieur de chaque zone de la prostate, l' pith lium glandulaire est g n ralement cylindrique simple, mais il peut y avoir des plaques cubo des simples, squameuses ou parfois pseudostratifi es (Fig. 22.28). Les alv oles des glandes prostatiques, en particulier celles des hommes g s, contiennent souvent des concr tions prostatiques (corps amylac s) de formes et de tailles vari es, souvent jusqu' 2 mm de diam tre (voir Fig. 22.28 et planche 90, page 826). Ils apparaissent par sections sous forme de corps lamell s concentriques DOSSIER 22.4 Corr lation clinique : hypertrophie b nigne de la prostate et cancer de la prostate chapitre 22 Syst me reproducteur masculin PROSTATE G LAN D 811 L'hypertrophie b nigne de la prostate (hyperplasie nodulaire, HBP) se produit presque exclusivement dans les zones transitionnelle et p ri-ur trale, entra nant une obstruction partielle ou totale de l'ur tre (Fig. F22.4.1a). Une th orie largement accept e de la pathogen se de l'HBP est li e l'action de la dihydrotestost rone (DHT). La DHT est synth tis e dans les cellules stromales par conversion partir de la testost rone circulante en pr sence de 5-r ductase. Une fois synth tis e, la DHT agit comme un agent autocrine sur les cellules stromales et comme une hormone paracrine sur les cellules pith liales glandulaires, ce qui les fait prolif rer (Fig. F22.4.1b). On pense que la PHH se produit dans une certaine mesure chez tous les hommes l' ge de 80 ans. Plusieurs options s'offrent vous pour traiter la BHP. Le traitement non invasif comprend des m dicaments (bloqueurs de r cepteurs) pour d tendre les muscles lisses de la prostate et soulager la pression sur l'ur tre comprim . Des essais cliniques ont montr que les inhibiteurs de la 5-r ductase r duisent la concentration de DHT et diminuent ainsi la taille de la prostate et r duisent l'obstruction ur trale. Les options de traitement mini-invasives utilisent l' nergie du laser, des micro-ondes ou de la radiofr quence pour d truire le tissu prostatique, provoquant une obstruction de l'ur tre. Il s'agit notamment de la coagulation au laser interstitiel (ILC), de l'hyperthermie par micro-ondes et de l'ablation l'aiguille transur trale (TUNA). Enfin, diverses interventions chirurgicales sont utilis es pour enlever les r gions hypertrophi es de la prostate. Il s'agit notamment de l'incision transur trale de la prostate (TUIP), d'une r section transur trale plus tendue de la prostate (TURP) et, plus r cemment, d'une mod-ification de la proc dure TURP qui utilise l' nergie laser pour vaporiser le tissu prostatique appel e Greenlight PVP. Le cancer de la prostate est l'un des cancers les plus fr quents chez l'homme : le risque au cours de la vie de d velopper un cancer de la prostate est de 16,7 % (1 sur 6). L'incidence du cancer de la prostate augmente avec l' ge, et on estime que 70 % des hommes entre 70 et 80 ans d velopperont cette maladie. Les tumeurs se d veloppent g n ralement dans la zone p riph rique de la glande. Dans le pass , la d tection pr coce tait rare, car la croissance anormale de la tumeur n'empi tait pas sur l'ur tre pour produire des sympt mes n cessitant une attention rapide. Par cons quent, le cancer de la prostate tait souvent inop rable au moment o il a t d couvert. Cependant, partir de la fin des ann e |
Histologie de Ross | s 1980, l'introduction du test de l'antig ne prostatique sp cifique (PSA) pour aabba b FIGURE F22.4.1 Hyperplasie b nigne de la prostate (HBP) a. Cette photographie montre une coupe horizontale travers la prostate d'un individu atteint d'HBP. La coupe montre de nombreux nodules bien d finis qui compriment l'ur tre prostatique (marqu par un trombone). b. La photomicrographie des glandes prostatiques montre l'hypertrophie de l' pith lium qui tapisse les glandes. Notez que les cellules forment des plis qui font saillie dans la lumi re des glandes. 200. (R imprim avec la permission de Rubin E, Gorstein F, Schwarting R, Strayer DS. Rubin's Pathology, 4e d. Baltimore : Lippincott Williams & Wilkins, 2004 ; Fig. 17 40.) suite de la page suivante et on pense qu'ils sont form s par la pr cipitation de mati re s cr toire autour des fragments cellulaires. Ils peuvent devenir partiellement calcifi s. L' pith lium glandulaire est influenc par les hormones sexuelles, telles que la testost rone et les androg nes surr naliens. Ces hormones p n trent dans les cellules s cr toires de l' pith lium glandulaire et sont converties en dihydrotestost rone (DHT) par l'enzyme 5-r ductase. La DHT est environ 30 fois plus puissante que la testost rone. La liaison de la DHT au r cepteur des androg nes (AR) entra ne un changement de conformation du r cepteur et sa relocalisation du cytosol au noyau cellulaire. Ici, les dim res phosphoryl s du complexe AR se lient une s quence sp cifique d'ADN connue sous le nom d' l ment de r ponse hormonale r sidant dans les r gions promotrices des g nes cibles. La fonction principale de l'AR est la r gulation directe la hausse ou la baisse de la transcription de g nes sp cifiques. La DHT stimule la croissance de l' pith lium prostatique normal et la prolif ration et la croissance de l'HBP et du cancer de la prostate androg no-d pendant. La prostate s cr te de la phosphatase acide prostatique (PAP), de la fibrinolysine, de l'acide citrique et de l'antig ne sp cifique de la prostate (PSA). Les cellules pith liales de la prostate produisent plusieurs enzymes, en particulier l'antig ne sp cifique de la prostate (PSA), la phosphatase acide prostatique (PAP), la fibrinolysine et l'acide citrique. L'antig ne sp cifique de la prostate (PSA), une prot ase s rine de 33 kilodaltons, est l'un des marqueurs tumoraux les plus importants sur le plan clinique. Dans des conditions normales, le PSA est s cr t dans les alv oles de la glande prostatique et finalement incorpor dans le liquide s minal. La s cr tion alv olaire de la prostate est pomp e dans l'ur tre prostatique pendant l' jaculation par contraction du tissu fibromusculaire de la prostate. tant donn que le PSA est principalement lib r dans la s cr tion prostatique, seule une tr s petite quantit de PSA (g n ralement inf rieure 4 ng/mL) circule dans le sang d'un individu en bonne sant . Cependant, dans le cancer de la prostate, la concentration s rique de PSA augmente ; de grandes quantit s de PSA sont produites et mal dirig es dans la circulation par l' pith lium prostatique transform . Par cons quent, les taux lev s de PSA sont directement li s l'activit accrue des cellules canc reuses de la prostate. Un taux de PSA compris entre 4 et 10 ng/mL sugg re un risque de cancer d'environ 25 % ; des niveaux sup rieurs 10 ng/mL sugg rent un risque sup rieur 67 %. Une augmentation du taux s rique de PSA est utilis e comme marqueur de la pr sence et de la progression de la maladie. R cemment, il est devenu largement admis que de petites quantit s de PSA sont galement pr sentes dans de nombreux tissus non prostatiques, y compris le sein, l'ovaire, les glandes salivaires et le tissu h patique, ainsi que dans diverses tumeurs. Il est galement important de mentionner que des taux lev s de PSA circulant peuvent tre associ s des affections b nignes (non canc reuses) telles que la prostatite (infection de la prostate), l'interruption du sang vers la prostate ou l'HBP. L'enzyme phosphatase acide de la prostate (PAP) (100 kilodaltons) r gule la croissance cellulaire et le m tabolisme de l' pith lium glandulaire de la prostate. tant donn que des taux s riques lev s de PAP sont trouv s chez les patients atteints d'un cancer de la prostate m tastatique, cette enzyme est r guli rement utilis e comme marqueur alternatif au PSA pour les tumeurs de la prostate. Les mesures de la PAP et de l'APS sont utiles pour valuer le pronostic du cancer de la prostate. La fibrinolysine, s cr t e par la prostate, liqu fie le sperme. Les glandes bulbo-ur trales s cr tent du liquide pr s minal. Les glandes bulbo-ur trales appari es (glandes de Cowper) sont des structures de la taille d'un pois situ es dans le diaphragme urog nital (voir Fig. 22.1). Le canal de chaque glande passe travers le fascia inf rieur du diaphragme urog nital et rejoint la partie initiale de l'ur tre p nien. Les glandes sont des glandes tubulo-alv olaires compos es qui ressem |
Histologie de Ross | blent structurellement des glandes s cr toires mucus (Fig. 22.29). L' pith lium cylindrique simple, dont la hauteur varie consid rablement en fonction FIGURE 22.28 Photomicrographie de la prostate humaine. un. Cet chantillon color Mallory-azan montre les glandes tubulo-alv olaires (Gl) et le tissu fibromusculaire qui forme les septa entre le tissu glandulaire. l'int rieur de la lumina, on peut voir des concr tions prostatiques de diff rentes tailles. La coloration utilis e pour cet chantillon distingue facilement la composante musculaire lisse (color e en rouge) de la composante dense du tissu conjonctif (color e en bleu) du stroma. 60. b. Ce grossissement plus lev montre une zone o l' pith lium glandulaire est pseudostratifi . Les noyaux ronds adjacents au tissu conjonctif (pointes de fl ches) appartiennent aux cellules basales. Les noyaux les plus allong s et les plus loign s de la base de l' pith lium appartiennent aux cellules s cr toires. Notez les barres terminales (fl ches) qui sont videntes dans la r gion apicale de ces cellules. Les sites color s en rouge dans le tissu conjonctif dense repr sentent des cellules musculaires lisses. 635. sur l' tat fonctionnel de la glande, est sous le contr le de la testost rone. La s cr tion glandulaire claire, semblable du mucus, contient des quantit s consid rables de galactose et de galactosamine, d'acide galacturonique, d'acide sialique et de m thylpentose. La stimulation sexuelle provoque la lib ration de cette s cr tion, qui constitue la majeure partie de la s cr tion pr s minale et sert probablement lubrifier l'ur tre p nien. Le sperme contient des fluides et des spermatozo des provenant des testicules et des produits s cr toires de l' pididyme, du canal d f rent, de la prostate, des v sicules s minales et des glandes bulbo-ur trales. Il est alcalin et peut aider neutraliser l'environnement acide de l'ur tre et du vagin. Le sperme contient galement des prostaglandines qui peuvent influencer le transit des spermatozo des dans les canaux reproducteurs masculins et f minins et qui peuvent jouer un r le dans l'implantation d'un ovule f cond . L' jaculat moyen de sperme a un volume d'environ 3 ml et contient normalement jusqu' 100 millions de spermatozo des par millilitre. On estime que 20 % des spermatozo des d'un jaculat sont morphologiquement anormaux et que pr s de 25 % sont immobiles. L' rection du p nis implique le remplissage des espaces vasculaires des corps caverneux et des corps spongieux. Le p nis se compose principalement de deux masses dorsales de tissu rectile, les corps caverneux, et d'une masse ventrale de tissu rectile FIGURE 22.29 Photomicrographie de la glande bulbo-ur trale humaine. Cette photomicrographie montre une coupe color e en H&E de la glande bulbo-ur trale tubulo-alv olaire compos e. L' pith lium est constitu de cellules cylindriques s cr tant du mucus. Les noyaux sont d plac s vers la base des cellules par le mat riel s cr toire accumul qu'elles contiennent. Le cytoplasme a une apparence similaire aux cellules s cr tant du mucus typiques. Notez plusieurs canaux (D) doubl s d'un pith lium cylindrique simple. Les conduits vont fusionner pour former un seul conduit excr teur. Dans certains sites, les canaux contiennent des cellules s cr tant du mucus (fl ches). 40. tissu, le corps spongieux, dans lequel la partie spongieuse de l'ur tre est int gr e. Une couche dense et fibro lastique, la tunique albugin e, relie les trois ensemble et forme une capsule autour de chacun d'eux (Fig. 22.30). Les corps caverneux contiennent de nombreux espaces vasculaires larges et de forme irr guli re bord s d'endoth lium vasculaire. Ces espaces sont entour s d'une fine couche de muscle lisse qui forme des trab cules l'int rieur de la tunique albugin e, interconnectant et sillonnant le corps caverneux. Des faisceaux lisses irr guliers sont fr quemment observ s sous forme de coussinets sous-endoth liales entourant des espaces vasculaires irr guliers (Fig. 22.31). Le tissu conjonctif interstitiel contient de nombreuses terminaisons nerveuses et vaisseaux lymphatiques. Les espaces vasculaires augmentent en taille et en rigidit en se remplissant avec FIGURE 22.30 Photomicrographie d'une coupe histologique du p nis. Cette photomicrographie montre un sp cimen color H&E d'une coupe transversale du p nis pr s de la base de l'organe. Notez la disposition des corps caverneux et des corps spongieux ; Ce dernier contient l'ur tre. 3. sang, principalement d riv des art res h lic ne. Ces art res se dilatent pendant l' rection (voir dossier 22.5) pour augmenter le flux sanguin vers le p nis. Il existe une anastomose art rioveineuse (AV) entre l'art re profonde du p nis et le syst me veineux p riph rique (dossier 22.5). La peau du p nis est mince et faiblement attach e au tissu conjonctif l che sous-jacent, sauf au niveau du gland du p nis, o elle est tr s fine et troitement attach e. La peau du gland est si fine q |
Histologie de Ross | ue le sang dans ses grandes veines muscl es anastomos es qui drainent le corps spongieux peut lui donner une couleur bleut e. Il n'y a pas de tissu adipeux dans le tissu sous-cutan . Il y a cependant une fine couche de muscle lisse qui est continue avec la couche dartos du scrotum. Chez les hommes non circoncis, le gland est recouvert d'un pli de peau, le pr puce, qui ressemble une muqueuse sur sa face interne. De nombreuses glandes s bac es sont pr sentes dans la peau du p nis juste c t du gland. Le p nis est innerv par des nerfs somatiques, sympathiques et parasympathiques. De nombreuses terminaisons nerveuses sensorielles sont r parties dans tout le tissu du p nis, et les fibres motrices visc rales sympathiques et parasympathiques innervent le muscle lisse des trab cules de la tunique albugin e et les vaisseaux sanguins. Les fibres motrices sensorielles et visc rales jouent un r le essentiel dans les r ponses rectiles et jaculatoires. SNC et maintenu par des interactions complexes entre les v nements vasculaires et neurologiques. Le SNC r pond des stimuli externes ou internes (impulsions sensorielles, perception, d sir, etc.) qui impliquent l'innervation sympathique et parasympathique du p nis. La stimulation parasympathique initie l' rection par relaxation des cellules musculaires lisses trab culaires et dila-tion des art res h licines. Cela conduit l'expansion des corps caverneux et, dans une moindre mesure, du corps spongieux. Le sang art riel s'accumule dans ces tissus rectiles par compression des veinules contre la tunique albugin e non distensible. Ce processus est appel m canisme veino-occlusif corporel. La tunique albugin e comprime galement les veines plus grosses qui drainent le sang des corps caverneux, de sorte que l' coulement veineux est galement bloqu , ce qui entra ne une tumescence et une rigidit du p nis. Deux neurom diateurs, l'ac tylcholine et l'oxyde nitrique, sont impliqu s dans la relaxation des muscles lisses lors de l'initiation et du maintien de l' rection p nienne. terminaisons nerveuses et agit principalement sur les cellules endoth liales qui tapissent les espaces vasculaires des corps caverneux. Cela provoque la lib ration de peptide intestinal vasoactif (VIP) et, plus important encore, d'oxyde nitrique. L'oxyde nitrique (NO) active la guanylate cyclase dans les cellules musculaires lisses trab culaires pour produire de la guanosine monophosphate cyclique (GMPc). Le GMPc provoque la relaxation des cellules musculaires lisses. La stimulation sympathique met fin l' rection p nienne en provoquant la contraction des cellules musculaires lisses trab culaires des art res h licines. Ces v nements diminuent le flux sanguin vers les corps caverneux, r duisant la pression art rielle dans le tissu rectile une pression veineuse normale. La pression plus basse l'int rieur du corps caverneux permet aux veines menant aux corps caverneux de s'ouvrir et de drainer l'exc s de sang. La dysfonction rectile (DE) est une incapacit obtenir et maintenir une rection p nienne suffisante pour avoir des rapports sexuels satisfaisants. Un apport sanguin art riel ad quat est essentiel pour continuer FIGURE 22.31 Photomicrographie du corps spongieux. un. Cette photomicrographie d'une coupe color e l'H&E montre le corps spongieux et l'ur tre. 20. b. Ce grossissement plus lev du corps spongieux montre les nombreux espaces vasculaires de forme irr guli re. Notez la couche environnante de muscle lisse (SM) formant les coussinets sous-endoth liales . 135. DOSSIER 22.5 Corr lation clinique : m canisme de l' rection et de la dysfonction rectile L' rection du p nis est un v nement vasculaire initi par l'ac tylcholine est lib r e par le parasympathique Cette page a t laiss e vide intentionnellement. Le syst me reproducteur masculin se compose des testicules appari s, des pididymes et des canaux g nitaux, ainsi que des glandes reproductrices accessoires et du p nis. Les fonctions du testicule sont la production de spermatozo des et la synth se et la s cr tion d'androg nes, en particulier de testost rone. Les v nements de division cellulaire qui conduisent aux spermatozo des matures impliquent la fois la division cellulaire normale, la mitose, et la division de r duction, la m iose, pour produire un nombre de chromosomes haplo des et un contenu en ADN haplo de. La s cr tion d'androg nes par les testicules commence t t dans le d veloppement f tal et est essentielle au d veloppement normal continu du f tus m le. la pubert , la s cr tion d'androg nes reprend et est responsable de l'initiation et du maintien de la production de spermatozo des (spermatogen se), de la s cr tion par les glandes sexuelles accessoires (par exemple, la prostate et les v sicules s minales) et du d veloppement des caract res sexuels secondaires. Testicule, singe, H&E 65. Cette section du testicule montre les tubes s minif res et la tunique albugin e (TA), la capsule de l'organe. p |
Histologie de Ross | artir de la capsule tr s paisse se trouvent des septa (S) de tissu conjonctif qui divisent l'organe en compartiments. Chaque compartiment contient plusieurs tubes s minif res et repr sente un lobule (L). Les vaisseaux sanguins (VB) sont pr sents dans la partie interne de la capsule, la partie appel e tunique vasculeuse, et dans les septa du tissu conjonctif. Les tubules s minif res sont alv ol s ; Ainsi, les profils qu'ils pr sentent dans une section sont d'apparence variable. Il n'est pas rare que la paroi d'un tubule soit sectionn e tangentiellement, obscurcissant ainsi la lumi re et r v lant ce qui semble tre une masse solide de cellules (X). Tubules s minif res, testicules, singe, H&E 400. L'examen un grossissement plus lev , comme dans cette figure, r v le une population de cellules interstitielles qui se pr sentent en petits groupes et se trouvent dans l'espace entre les tubules adjacents. Ils sont principalement constitu s de cellules de Leydig (LC), la principale source de testost rone chez l'homme. Ils sont facilement identifiables en raison de leur emplacement, de leur petit noyau rond et de leur cytoplasme osinophile. On trouve galement des macrophages, en association troite avec les cellules de Leydig, mais en moindre nombre. Ils sont toutefois difficiles identifier dans les sections H&E. Une couche de cellules squameuses troitement appos es forme une gaine autour de l' pith lium tubulaire de chaque tube s minif re. Chez l'homme, plusieurs couches de cellules investissent l' pith lium tubulaire. Les cellules de cet investissement p ritubulaire pr sentent des caract ristiques myo des et expliquent la lente activit p ristaltique des tubules. la p riph rie de la couche myo de se trouve un large canal lymphatique qui occupe un espace tendu entre les tubules. Dans les coupes histologiques de routine, cependant, les canaux lymphatiques sont g n ralement affaiss s et, par cons quent, m connaissables. Les l ments cellulaires qui entourent l' pith lium du tubule sont g n ralement appel s lamina propria (LP) ou tissu limite. En tant que lamina propria, elle est atypique. Ce n'est pas un tissu conjonctif l che. En effet, dans des circonstances normales, les lymphocytes et autres types de cellules li es au syst me immunitaire brillent par leur absence. L'examen de l' pith lium tubulaire r v le deux types de cellules : une population prolif rante de cellules spermatog nes et une population non prolif rante, les cellules sustentaculaires, ou Sertoli. Les cellules de Sertoli sont consid rablement moins nombreuses et peuvent tre reconnues par leurs noyaux allong s et p les (Sn) et leur nucl ole visible. Le cytoplasme cellulaire de Sertoli s' tend de la p riph rie du tubule la lumi re. Les cellules spermatog nes sont constitu es de g n rations successives dispos es en couches concentriques. Ainsi, les spermatogonies (Sg) se trouvent la p riph rie. Les spermatocytes (Sc), dont la plupart ont de gros noyaux ronds avec un motif chromatinien distinctif (en raison de la r organisation de leur mat riel chromatique), viennent se trouver au-dessus des spermatogonies. La population de spermatides (Sp) se compose d'une ou deux g n rations et occupe le site le plus proche de la lumi re. Les tubules de cette figure ont t identifi s en fonction de leur stade de d veloppement. Le tubule en haut droite peut tre identifi comme tant le stade VI. ce stade, la population mature de spermatides (identifi e par leur t te bleu fonc et leurs flagelles filiformes osinophiles qui d passent dans la lumi re) est en train d' tre lib r e (spermiogen se). La jeune g n ration de spermatides est compos e de cellules rondes et pr sente des noyaux ronds. Dans le sens des aiguilles d'une montre, le tubule indiqu au stade VII est l g rement plus avanc . Les spermatides matures ont maintenant disparu. En progressant vers le stade VIII, le tubule au bas de la micrographie r v le que la population de spermatides subit un changement de forme nucl aire. Notez les noyaux effil s (fl ches). La maturation ult rieure des spermatides se refl te dans le tubule en haut de la micrographie, stade XI. Enfin, le tubule marqu au stade II, gauche, r v le une maturation l g rement plus importante des spermatides luminales, et avec le d but du nouveau cycle (stade I), une population de spermatides nouvellement form e est maintenant pr sente. En examinant la population de spermatides et en valuant le nombre de g n rations pr sentes (c'est- -dire une ou deux) et le degr de maturation, il est possible, l'aide d'un tableau, d'estimer le stade d'un tubule. CL BV, vaisseaux sanguins L, lobule LC, cellules de Leydig LP, lamina propria S, septa de tissu conjonctif Sc, spermatocytes Sg, spermatogonies Sn, noyaux de Sertoli Sp, spermatides TA, tunique albugin e X, section tangentielle du tubule avec fl ches obscurcies par la lumi re, noyaux de spermatides pr sentant un changement de forme pr coce Alors que le testicule mature es |
Histologie de Ross | t caract ris par des tubules s minif res, le testicule immature est caract ris par des cordons de cellules constitu s d'un pith lium de cellules sustentaculaires (Sertoli) entourant des gonocytes occasionnels, pr curseurs des spermatogonies d riv es des cellules germinales primordiales qui ont envahi la gonade en d veloppement dans l'embryon. la pubert , ces cordons se canalisent et les gonocytes commencent les multiples divisions qui donnent naissance aux spermatogonies qui, leur tour, se diviseront et se diff rencieront en spermatozo des matures. Les tubes s minif res se terminent par des tubules droits (tubuli recti) qui ne sont tapiss s que de cellules de Sertoli. Les tubuli recti m nent au rete testis, une s rie complexe de canaux anastomosants dans le m diastin testiculaire qui est la terminaison du syst me tubulaire intratesticulaire. testicule pr pub re, nouveau-n humain, H&E 180 ; encart 360. Les diff rents types de cellules germinales repr sentatives de la spermatogen se dans les tubes s minif res matures ne sont pas pr sents dans le testicule avant la pubert ou dans le testicule postpub re non descendu. Au lieu de cela, les tubules sont repr sent s par des cordons de cellules dans lesquels une lumi re est manquante. Les cordons s minif res pr sentent la m me tortuosit que chez l'adulte ; la tunique albugin e (TA) du testicule, bien que plus mince, est de la m me paisseur relative. Les cordons s minif res ont un diam tre consid rablement plus petit que les tubules de l'adulte et sont compos s de deux types de cellules : le gonocyte, ou spermatogonium de premi re g n ration, d riv de la cellule germinale primordiale qui migre du sac vitellin vers la gonade en d veloppement dans l'embryon ; et une cellule qui ressemble la cellule de Sertoli de l'adulte. Ce dernier type de cellule pr domine et constitue l'essentiel du cordon. Les cellules sont cylindriques et leurs noyaux sont proches de la membrane basale. Les gonocytes (G) sont les pr curseurs des cellules germinales d finitives, ou spermatogonies. Ce sont des cellules rondes M diastin testiculaire, testicule, singe, H&E 65. Dans la partie post rieure du testicule, le tissu conjonctif de la tunique albugin e s' tend plus profond ment dans l'organe. Cette extension vers l'int rieur du tissu conjonctif s'appelle le m diastin testiculaire. Il contient un r seau de canaux anastomosants appel s rete testis. Seule une petite partie du m diastin testiculaire (MT) est vidente sur la figure. La zone comprend cependant quelques tubes s minif res (ST) dans la partie sup rieure de la micrographie Tubule droit, testicule, singe, H&E 400. Le tubule droit ou tubulus droit (TR) de cette figure semble se terminer d'un c t avant de se terminer de l'autre. Cela refl te simplement l'angle de section. Cependant, lorsque le tubule droit se termine, la muqueuse pith liale devient soudainement cubo de. Il s'agit du rete testis, qui constitue un syst me anastomosant de canaux qui m nent aux ductules eff rents. Ils ont un noyau sph rique plac au centre. Le cytoplasme prend peu de coloration et appara t g n ralement sous la forme d'un anneau l ger autour du noyau. Cela donne au gonocyte un aspect distinctif dans les coupes histologiques (encadr ). G n ralement, les gonocytes se trouvent la p riph rie du cordon, mais beaucoup se trouvent galement plus au centre. Les gonocytes donnent naissance des spermatogonies qui commencent prolif rer chez les hommes entre 10 et 13 ans. L' pith lium s minif re se peuple alors de cellules diff rents stades de la spermatogen se, comme on le voit chez l'adulte. Les cordons s minif res sont entour s d'une ou deux couches de cellules longs processus et de noyaux plats. Ils ressemblent des fibroblastes au niveau ultrastructurel et donnent naissance aux cellules p ritubulaires myo des de l'adulte. Les cellules interstitielles (de Leydig) sont visibles chez le nouveau-n , ce qui refl te les effets r siduels des hormones maternelles. Les cellules de Leydig, cependant, r gressent et ne redeviennent visibles qu' la pubert . Dans cette pr paration, les cellules de Leydig (LC) sont visibles entre les cordons (en m daillon). Ils sont ovo des ou polygonaux et sont troitement regroup s, de sorte que les cellules adjacentes sont en contact les unes avec les autres. Dans l'ensemble, elles ont la m me apparence que les cellules de Leydig de l'adulte. et, par hasard, le site o l'un des tubes s minif res se termine et rejoint le rete testis (RT). Cela peut tre reconnu dans la zone d limit e par le rectangle, qui est repr sent e un grossissement plus lev dans la figure ci-dessous. Comme indiqu ci-dessus, les tubes s minif res sont dispos s en forme de boucle, chaque extr mit rejoignant le rete testis. Les tubes s minif res s'ouvrent dans le rete testis au moyen d'un tubule droit. Les tubules droits sont tr s courts et sont tapiss s de cellules semblables des Sertoles ; Aucun composant de cellules germinal |
Histologie de Ross | es n'est pr sent. Les cellules de la muqueuse pith liale du rete sont parfois plus squameuses que cubo des ou, parfois, peuvent tre d'apparence cylindrique basse. En r gle g n rale, ils poss dent un seul cil ; cependant, cela est difficile voir dans les pr parations habituelles d'H&E. Le tissu conjonctif du m diastin est tr s dense mais ne pr sente pas d'autres caract ristiques particuli res, ni de muscle lisse. Des cellules adipeuses (CA) et des vaisseaux sanguins (VB), en particulier des veines de taille variable, sont pr sents dans le tissu conjonctif. KEY AC, cellules adipeuses BV, vaisseaux sanguins G, gonocytes LC, cellules de Leydig MT, m diastin testiculaire RT, rete testis ST, tubes s minif res TA, tunique albugin e TR, tubulus droit Le rete testis, son tour, est reli au canal pididyme par l'interm diaire de 20 canaux eff rents (ductuli efferentes ; restes de n phrons du rein m son phrique f tal). Ce sont les premiers l ments du syst me de canaux excurrents de l'appareil g nital masculin. La majeure partie du liquide s cr t dans les tubes s minif res est r absorb e dans les ductules eff rents. La couche musculaire caract ristique du syst me de canaux excurrents appara t d'abord au d but des ductules eff rents. Le canal pididyme est un tube tr s enroul , de 4 6 m de long ; Les spermatozo des m rissent au cours de leur passage sur sa longueur, acqu rant la motilit ainsi que la capacit de f conder un ovule. Cette maturation est galement d pendante des androg nes et implique des modifications de la membrane plasmique des spermatozo des et l'ajout au glycocalyx de glycoprot ines s cr t es par les cellules pith liales de l' pididyme. Ductules eff rents, testicules- pididymes, singe, H&E 60 ; encart 360. Environ 12 20 ductules eff rents quittent le testicule et servent de canaux entre le rete testis et le canal pididyme. Chacun des ductules eff rents subit de nombreux enroulements et circonvolutions en spirale pour former un groupe de structures coniques ; Ensemble, ils constituent la partie initiale de la t te de l' pididyme. Lorsqu'ils sont examin s dans une coupe de tissu 822, les ductules pr sentent une vari t de profils irr guliers en raison de leur torsion et de leur rotation. Cela est vident sur le c t droit de cette micrographie. L' pith lium qui tapisse les ductules eff rents se distingue par le fait que des groupes de grandes cellules cylindriques alternent avec des groupes de cellules cubo des, donnant la surface luminale un aspect in galement profil . Ainsi, de petites d pressions en forme de coupe sont cr es l o l' pith lium contient des groupes de cellules cubo des ou cylindriques basses. Typiquement, ces cellules plus courtes pr sentent une surface apicale en forme de bordure de brosse en raison des microvillosit s qu'elles poss dent (pointe de fl che, m daillon). PLANCHE 88 E FFE R E NT DUCTU LE S AN D E P I DI DYM I S CL AT, tissu adipeux BV, vaisseau sanguin C, cils CT, tissu conjonctif P, pigment SC, st r ocils SM, pointe de fl che du muscle lisse (en m daillon), fl ches de bordure en brosse, lots d' pith lium dans la lumi re Epididyme, singe, H&E 180. L' pididyme, en vertu de sa forme, est divis en une t te, un corps et une queue. La partie initiale de la t te contient le canal pididyme, un seul canal alv ol dans lequel s'ouvrent les canaux eff rents. Le conduit est, au d but, tr s alambiqu mais devient moins tortueux dans le corps et la queue. Une coupe travers la t te de l' pididyme, comme le montre la figure ci-dessus, coupe le canal pididyme en de nombreux endroits, et comme dans les ductules eff rents, des profils de formes diff rentes sont observ s. L' pith lium contient deux types de cellules distinctes : les cellules cylindriques hautes et les cellules basales similaires celles des ductules eff rents. L' pith lium est donc galement colonnaire pseudostratifi . Les cellules cylindriques sont les plus hautes dans la t te de l' pididyme et diminuent en hauteur mesure que la queue est atteinte. La surface libre de la cellule poss de des st r ocils (SC). Ce sont des microvillosit s extr mement longues et ramifi es. Ils adh rent videmment les uns aux autres lors de la pr paration du tissu pour former les fines structures effil es que l'on observe de mani re caract ristique au microscope optique. Les noyaux des cellules cylindriques sont allong s et sont situ s une distance mod r e de la base de la cellule. La surface basale du ductule, en revanche, a un contour lisse (voir figure ci-dessous et encadr ). Certaines cellules, g n ralement les grandes cellules cylindriques, poss dent des cils (C) (en m daillon). Alors que les cellules cili es aident d placer le contenu du tubule vers l' pididyme, les cellules avec les microvillosit s sont en grande partie responsables de l'absorption du liquide de la lumi re. En plus des cellules cylindriques et cubo des, des cellules basales sont galement pr sentes ; Ainsi, l' pith lium est |
Histologie de Ross | d sign comme colonnaire pseudostratifi . Les cellules basales poss dent peu de cytoplasme et servent probablement de cellules souches. Les canaux eff rents poss dent une fine couche de cellules musculaires lisses dispos es circulairement (SM, en m daillon). Le muscle est proche de la surface basale des cellules pith liales, n'en tant s par que par une petite quantit de tissu conjonctif (CT, encadr ). En raison de cette association troite, le muscle lisse peut tre n glig ou identifi tort comme du tissu conjonctif. Le muscle lisse facilite le mouvement du contenu luminal du ductule vers le canal pididyme. Ils se distinguent facilement des noyaux sph riques des cellules basales qui se trouvent pr s de la membrane basale. D'autres caract ristiques remarquables des cellules cylindriques comprennent un tr s grand appareil de Golgi supranucl aire (non visible la grossissement propos ici), des accumulations de pigments (P) et de nombreux lysosomes, d montrables avec des techniques appropri es. En raison de la hauteur inhabituelle des cellules cylindriques et, encore une fois, de la tortuosit du canal, une lumi re in gale appara t certains endroits ; En effet, m me des lots d' pith lium peuvent tre rencontr s dans la lumi re (voir fl ches, figure ci-dessus). De tels profils sont expliqu s par des virages brusques dans le conduit o la paroi pith liale d'un c t du conduit est partiellement coup e. Par exemple, une coupure dans le plan de la fl che deux pointes indiqu e sur cette figure cr erait un tel lot pith lial isol . Une fine couche de muscle lisse circonscrit le canal et semble similaire celle associ e aux ductules eff rents. Dans la partie terminale de l' pididyme, cependant, le muscle lisse acquiert une plus grande paisseur et des fibres longitudinales sont galement pr sentes. Au-del de la couche musculaire lisse, il y a une petite quantit de tissu conjonctif (CT) qui relie les boucles du canal ensemble et transporte les vaisseaux sanguins (VB) et les nerfs. Le canal d f rent (vas) continue partir du canal de l' pididyme sous la forme d'un tube musculaire paroi paisse qui quitte le scrotum et passe par le canal inguinal en tant que composant du cordon spermatique. Au niveau de l'anneau inguinal profond, il se poursuit dans le bassin et, derri re la vessie, rejoint le canal excr teur de la v sicule s minale pour former le canal jaculateur. Le canal jaculateur perce ensuite la prostate et s'ouvre dans l'ur tre. Les spermatozo des matures sont stock s dans la partie terminale (queue) du canal pididyme. Ces spermatozo des sont forc s dans le canal d f rent par des contractions intenses des trois couches musculaires lisses du canal d f rent la suite d'une stimulation neuronale appropri e. La contraction du muscle lisse du canal d f rent continue le mouvement des spermatozo des travers le canal jaculateur dans l'ur tre pendant le r flexe jaculatoire. Les v sicules s minales (voir planche 91) ne sont pas des sites de stockage pour les spermatozo des, mais s cr tent plut t un liquide riche en fructose qui fait partie du sperme jacul . Le fructose est le principal substrat m tabolique des spermatozo des. Corde spermatique, humaine, H&E 80. Une coupe transversale travers le canal d f rent et certains des vaisseaux et nerfs qui accompagnent le canal dans le cordon spermatique sont illustr s sur cette figure. La paroi du canal d f rent est extr mement paisse, principalement en raison de la pr sence d'une grande quantit de muscle lisse. Le muscle se contracte lorsque le tissu est retir , ce qui provoque la formation de plis longitudinaux dans la muqueuse. Pour cette raison, dans les coupes histologiques, la lumi re (L) appara t g n ralement irr guli re en coupe transversale. Le muscle lisse du canal d f rent est dispos en une paisse couche longitudinale externe (SM(L)), une couche circulaire interm diaire paisse (SM(C)) et une couche longitudinale interne plus mince (SM(L)). Entre l' pith lium et la couche musculaire lisse longitudinale interne, il existe une couche cellulaire mod r ment paisse de tissu conjonctif l che, la lamina propria (LP). Le tissu conjonctif entourant imm diatement le canal d f rent contient des nerfs et certains des plus petits vaisseaux sanguins qui alimentent le canal. En fait, certains de ces vaisseaux peuvent tre vus p n trer la couche externe longitudinale des muscles lisses (ast risques). CORDON SPERMATIQUE ET CANAL D F RENT CL BV, vaisseaux sanguins CT, tissu conjonctif L, lumi re du canal d f rent LP, lamina propria Lu, lumi re du vaisseau sanguin N, nerf SM(C), couche circulaire de muscle lisse SM(L), couche longitudinale de pointes de fl ches de muscle lisse, fl ches de st r ocils, ast risques du noyau basocellulaire, petites art res alimentant le canal d f rent Ductus deferens, humain, H&E 320 ; Encart 250. La muqueuse pith liale du canal d f rent est constitu e d' pith lium cylindrique pseudostratifi avec des st r |
Histologie de Ross | ocils (pointes de fl ches). Il ressemble l' pith lium de l' pididyme, mais les cellules ne sont pas aussi hautes. Les noyaux allong s des cellules cylindriques se distinguent nettement des noyaux sph riques des cellules basales (fl ches). L' pith lium repose sur un tissu conjonctif l che qui s' tend jusqu'au muscle lisse ; Aucune sous-muqueuse n'est d crite. Une caract ristique unique du cordon spermatique est la pr sence d'un plexus de veines atypiques (plexus pampiniforme) qui naissent des veines spermatiques. Ces vaisseaux re oivent le sang du testicule. (Le plexus pampiniforme re oit galement des affluents de l' pididyme.) Le plexus est un r seau vasculaire anastomos qui constitue l'essentiel du cordon spermatique. Des parties de plusieurs de ces veines (BV) sont videntes dans le coin sup rieur droit de la figure ci-dessus, ainsi qu'un certain nombre de nerfs (N). La particularit des veines est leur paisse paroi musculaire qui, au premier coup d' il, donne l'apparence d'une art re plut t que d'une veine. Un examen minutieux de ces vaisseaux (encadr ) montre que la majeure partie de la paroi du vaisseau est compos e de deux couches de muscle lisse : une couche circulaire externe SM(C) et une couche longitudinale interne SM(L). La prostate est la plus grande glande sexuelle accessoire. Il se compose de 30 50 glandes tubulo-alv olaires qui entourent l'ur tre proximal. En raison de cette relation, une affection courante plus tard dans la vie, l'hyperplasie b nigne de la prostate, peut entra ner une obstruction partielle ou totale de l'ur tre. Les glandes prostatiques sont dispos es en trois couches concentriques : une couche muqueuse, une couche sous-muqueuse et une couche p riph rique contenant les principales glandes prostatiques. Les glandes muqueuses s cr tent directement dans l'ur tre ; Les deux autres ensembles de glandes d livrent leurs s cr tions par des conduits qui s'ouvrent dans les sinus prostatiques sur la paroi post rieure de l'ur tre. Toutes les glandes sont constitu es d'un pith lium cylindrique pseudostratifi qui s cr te plusieurs composants du sperme, notamment la phosphatase acide, l'acide citrique (un nutriment pour les spermatozo des) et la fibrinolysine (qui maintient le sperme liqu fi ). Les agr gations de cellules pith liales mortes et de produits s cr toires pr cipit s forment des concr tions prostatiques dans les alv oles des glandes ; Il s'agit d'un trait caract ristique qui aide la reconnaissance de la prostate. Le stroma est caract ris par de nombreux petits faisceaux de muscles lisses, de sorte qu'il peut galement tre d crit comme un stroma fbromusculaire. La contraction de ce muscle se produit lors de l' jaculation, for ant la s cr tion dans l'ur tre. Autour de la glande se trouve une capsule fibro lastique qui contient galement de petits faisceaux de muscle lisse. Prostate, H&E humaine 47. Une partie de la prostate est montr e dans cette micrographie faible grossissement. Une petite section de la capsule (Cap) de la glande est visible dans le coin sup rieur gauche. Le reste du champ est rempli des composants glandulaires et stromaux de la prostate. Les tubulo-alv oles s cr toires de la prostate varient consid rablement en forme, comme le montre la figure. Ils peuvent se pr senter sous la forme de tubes, d'alv oles isol es, d'alv oles avec des branches ou de tubes avec des branches. Les coupes tangentielles travers les alv oles peuvent m me produire l'apparition d' lots pith liaux (pointes de fl ches) dans la lumi re des alv oles. Cela est d au contour extr mement in gal de la surface pith liale. Il convient galement de noter que de nombreuses alv oles peuvent sembler de structure rudimentaire (fl ches). Ceux-ci sont simplement dans un tat inactif et sont de plus en plus observ s chez les personnes g es. Comme indiqu ci-dessus, les agr gations de cellules pith liales mortes et de s cr tions pr cipit es forment des concr tions prostatiques (C) dans la lumi re des alv oles ; Ceux-ci augmentent progressivement en nombre et en taille avec l' ge. Les concr tions se colorent d' osine et peuvent avoir un aspect lamellaire concentrique, comme le montre clairement la concr tion en bas droite. Avec le temps, ils peuvent s'impr gner de sels de calcium et ainsi tre facilement reconnaissables sur les radiographies du bas-ventre. Glandes et stroma fbromusculaire, prostate, humain, H&E 178 ; insert sup rieur 350 ; encart inf rieur 650. Dans cette vue plus fort grossissement d'une partie de la prostate, le stroma fbromusculaire est clairement visible la fois en sous-tendant imm diatement l' pith lium s cr toire des tubulo-alv oles ainsi que dans les zones plus profondes et non s cr toires. Dans l'encart sup rieur, correspondant au rectangle plus grand, l'intensit de la coloration du muscle lisse (SM) le distingue clairement du tissu conjonctif stromal fibreux avec lequel il est intimement entrem l . Il n'y a pas de faisceaux ou de couches de mu |
Histologie de Ross | scle lisse clairement d limit s dans la prostate ; Au contraire, il est dispos de mani re al atoire dans tout le stroma. Les concr tions prostatiques (C) sont nouveau videntes dans la lumi re des alv oles, comprimant dans un cas l' pith lium un degr qui le rend presque m connaissable. L'encart inf rieur, correspondant au rectangle plus petit, d montre clairement la nature cylindrique pseudostratifi e de l' pith lium prostatique (Ep). Des cellules basales bien d limit es (pointes de fl ches) sont observ es ainsi que des cellules s cr toires colonnaires plus hautes. Un petit vaisseau sanguin sous-jacent imm diatement l' pith lium est reconnaissable aux globules rouges de sa lumi re. Une infiltration lympho de semble remplir le stroma le long du bord inf rieur de cette image, sugg rant un processus inflammatoire se produisant dans la prostate. PLANCHE 90 KEY BV, vaisseau sanguin C, chapeau de concr tion prostatique, capsule Ep, pith lium L, lymphocytes SM, fl ches musculaires lisses, pointes de fl ches d'alv oles inactives : fgure sup rieur, lots pith liaux ; Figure du bas, cellules basales Les v sicules s minales sont des vaginations de l'extr mit de chaque canal d f rent qui forment des tubes troitement enroul s. Bien que les coupes travers cette structure puissent montrer de nombreuses luminosit s, elles sont toutes des profils d'une seule lumi re tubulaire continue. Les v sicules s minales sont tapiss es d'un pith lium cylindrique pseudostratifi qui ressemble beaucoup celui de la prostate. La s cr tion des v sicules s minales est une mati re visqueuse jaune blanch tre qui contient du fructose, d'autres sucres simples, des acides amin s, de l'acide ascorbique et des prostaglandines. Bien que les prostaglandines aient d'abord t isol es de la prostate (d'o leur nom), elles sont en fait synth tis es en grande quantit dans les v sicules s minales. Le fructose est la principale source de nutriments pour les spermatozo des dans le sperme. La muqueuse repose sur une paisse couche de muscle lisse qui est directement en continuit avec celle du canal d f rent, partir duquel la v sicule s minale s' vagine. Le muscle lisse se compose d'une couche circulaire interne indistincte et d'une couche longitudinale externe ( comparer avec les trois couches du canal pididyme et du canal d f rent, planche 88), qui sont difficiles distinguer. La contraction de la couche musculaire lisse pendant l' jaculation force les s cr tions des v sicules s minales dans les canaux jaculateurs. Au-del du muscle lisse se trouve le tissu conjonctif de l'adventice. V sicule s minale, humaine, H&E 30. Cette figure montre une coupe transversale d'une v sicule s minale. En raison de la nature enroul e de la v sicule, deux luminaires presque distincts, situ s c te c te, semblent tre pr sents. Ils sont cependant reli s de sorte que, en effet, tous les espaces internes sont continus et ce que l'on voit ici est en fait une configuration bidimensionnelle refl tant l'enroulement du tube. La muqueuse des v sicules s minales se caract rise par une large pliss e ou stri e. Les cr tes varient en taille et se ramifient et s'interconnectent g n ralement les unes aux autres. Les cr tes les plus grandes peuvent former des renfoncements qui contiennent des cr tes plus petites, et lorsqu'elles sont coup es obliquement, celles-ci apparaissent comme des arcs muqueux qui entourent les petits plis (fl ches). Lorsque le plan de section est perpendiculaire Plis muqueux, v sicule s minale, humain, H&E 220. Ce grossissement plus lev des plis muqueux r v le l' pith lium (Ep) et le tissu conjonctif l che sous-jacent ou lamina propria (LP). L' pith lium est d crit comme pseudostratifi . Il est compos de cellules cylindriques basses ou cubo des et de petites cellules basales rondes. Ces derni res sont intercal es au hasard entre les cellules principales plus grandes, mais elles sont relativement clairsem es. la surface, les cr tes muqueuses apparaissent comme des villosit s . Dans certaines zones, en particulier la r gion p riph rique de la lumi re, les plis interconnect s de la muqueuse apparaissent comme des alv oles. Chacune de ces chambres n'est cependant qu'une structure en forme de poche qui est ouverte et continue avec la lumi re. La muqueuse est sous-tendue par un tissu conjonctif l che (CT) tr s cellulaire qui, son tour, est entour de muscle lisse (SM). Les v sicules s minales sont des sacs allong s appari s. Chaque v sicule se compose d'un seul tube pli et enroul sur lui-m me avec des diverticules occasionnels dans sa paroi. L'extr mit sup rieure se termine par un cul-de-sac ; Le membre inf rieur est r tr ci en un canal excr teur troit et droit qui se joint et se vide dans son canal d f rent correspondant. Pour cette raison, l' pith lium peut ne pas tre facilement reconnu comme pseudostratifi . Dans certaines r gions, l' pith lium appara t pais (pointe de fl che) et, d'apr s la disposition des noya |
Histologie de Ross | ux, semblerait tre multicouche. Cela est d une section tangentielle de l' pith lium et n'est pas une v ritable stratification. La lamina propria de la muqueuse est compos e d'un tissu conjonctif tr s cellulaire contenant quelques cellules musculaires lisses et est riche en fibres lastiques. PLANCHE 91 KEY CT, tissu conjonctif Ep, pith lium LP, lamina propria SM, pointe de fl che musculaire lisse, section oblique des fl ches pith liales, arcs muqueux APER U DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR F MININ / 830 OVAIRE / 831 Structure ovarienne / 832 D veloppement des follicules / 833 Ovulation / 837 Capacit et f condation / 840 Atr sie / 843 Apport sanguin et lymphatique / 845 Innervation / 845 TROMPES UT RINES / 845 UT RUS / 848 Modifications cycliques pendant le cycle menstruel / 850 Implantation / 852 Col de l'ut rus / 853 PLACENTA / 854 VAGIN / 860 ORGANES G NITAUX EXTERNES / 861 GLANDES MAMMAIRES / 863 R gulation hormonale de la glande mammaire / 866 Involution de la glande mammaire / 867 Apport sanguin et lymphatique / 870 Innervation / 870 Dossier 23.1 Corr lation clinique : maladie des ovaires polykystiques / 839 Dossier 23.2 Corr lation clinique : f condation in vitro / 844 Dossier 23.3 Consid rations fonctionnelles : r sum de la r gulation hormonale du cycle ovarien / 846 Dossier 23.4 Corr lation clinique : devenir du placenta mature la naissance / 860 Dossier 23.5 Corr lation clinique : frottis cytologique / 862 Dossier 23.6 Corr lation clinique : Corr lation clinique : Infections du col de l'ut rus et du virus du papillome humain (VPH) / 868 Dossier 23.7 Consid rations fonctionnelles : lactation et infertilit / 870 Le syst me reproducteur f minin se compose d'organes sexuels internes et de structures g nitales externes. Les organes reproducteurs f minins internes sont situ s dans le bassin et les structures g nitales externes (organes g nitaux externes) sont situ es dans la partie ant rieure du p rin e connue sous le nom de vulve. Les organes reproducteurs internes de la femme sont les ovaires, les trompes ut rines, l'ut rus et le vagin (Fig. 23.1). Ils sont contenus principalement dans la cavit pelvienne et dans le p rin e. Les organes g nitaux externes comprennent le mont pubis, les grandes et petites l vres, le clitoris, le vestibule et l'ouverture du vagin, l'hymen et l'orifice ur tral externe. Les glandes mammaires sont incluses dans ce chapitre parce que leur d veloppement et leur tat fonctionnel sont directement le fond de l'ut rus corps de la partie ut rine, l'isthme du m sosalmidi, l'ampoule du tube ut rin, le tube ut rin le ligament suspenseur de l'ovaire, le ligament de l'ovaire, le m sometrium p rim trer FIGURE 23.1 Sch ma des organes sexuels internes f minins. Ce dessin montre la vue post rieure des organes sexuels internes de la femme. Une partie de la paroi de l'ut rus, de la trompe ut rine et du vagin a t retir e pour r v ler leur structure interne. Notez les trois couches distinctes de la paroi ut rine : la couche interne, l'endom tre qui tapisse la cavit ut rine ; la couche interm diaire et la plus paisse, le myom tre ; et la couche externe, le p rim tre, qui est la couverture p riton ale de l'ut rus. li l'activit hormonale du syst me reproducteur f minin. De m me, le placenta est inclus en raison de sa relation fonctionnelle et physique avec l'ut rus pendant la grossesse. Les organes reproducteurs f minins subissent des changements cycliques r guliers de la pubert la m nopause. Les ovaires, les trompes ut rines et l'ut rus de la femme sexuellement mature subissent des changements structurels et fonctionnels marqu s li s l'activit neuronale et aux changements hormonaux au cours de chaque cycle menstruel et pendant la grossesse. Ces m canismes r gulent galement le d veloppement pr coce du syst me reproducteur f minin. Le d but du cycle menstruel, appel m narche, se produit chez les femmes g es de 9 14 ans (l' ge moyen de la m narche est de 12,7 ans) et marque la fin de la pubert et le d but de la dur e de vie reproductive. Au cours de cette phase de la vie, le cycle menstruel dure en moyenne de 28 30 jours. Entre 45 et 55 ans (l' ge moyen est de 51,4 ans), le cycle menstruel devient peu fr quent et finit par cesser. Ce changement de la fonction reproductive est appel m nopause ou climact rium (commun ment appel le changement de vie ). Les ovaires cessent leur fonction reproductrice de production d'ovocytes et leur fonction endocrinienne de production d'hormones qui r gulent l'activit reproductive. D'autres organes (p. ex., le vagin et les glandes mammaires) pr sentent des fonctions plus ou moins r duites, en particulier une activit s cr toire. La production de gam tes et d'hormones st ro des sont les deux fonctions principales de l'ovaire. Les ovaires ont deux fonctions interd pendantes : la gam togen se (la production de gam tes) et la st ro dogen se (la production de st ro des). Chez la femme, la production de gam tes s'appelle l'ov |
Histologie de Ross | ogen se. Les gam tes en d veloppement sont appel s ovocytes ; Les gam tes matures sont appel s ovules. Deux grands groupes d'hormones st ro des les strog nes et les progestatifs sont s cr t s par les ovaires. Les strog nes favorisent la croissance et la maturation des organes sexuels internes et externes et sont responsables des caract ristiques sexuelles f minines qui se d veloppent la pubert . Les strog nes agissent galement sur les glandes mammaires pour favoriser le d veloppement des seins en stimulant la croissance canalaire et stromale et l'accumulation de tissu adipeux. Les progestatifs pr parent les organes sexuels internes, principalement l'ut rus, la grossesse en favorisant les changements s cr toires de l'endom tre (voir la section sur les changements cycliques de l'endom tre). Les progestatifs pr parent galement la glande mammaire la lactation en favorisant la prolif ration lobulaire. FIGURE 23.2 Sch ma d'une coupe travers l'ovaire. Ce dessin montre les tapes du d veloppement folliculaire depuis le follicule primaire pr coce jusqu'au follicule mature (Graafian). La maturation des follicules se produit dans le sens de la fl che. Les changements dans le follicule apr s l'ovulation conduisent au d veloppement du corps jaune et ventuellement du corps albican. Notez les vaisseaux sanguins tr s enroul s dans le hile et la moelle de l'ovaire. Les deux hormones jouent un r le important dans le cycle menstruel en pr parant l'ut rus l'implantation d'un ovule f cond . Si l'implantation ne se produit pas, l'endom tre de l'ut rus d g n re et les menstruations s'ensuivent. Chez les nullipares (femmes qui n'ont pas port d'enfants), les ovaires sont des structures appari es, en forme d'amande, blanc ros mesurant environ 3 cm de long, 1,5 cm de large et 1 cm d' paisseur. Chaque ovaire est attach la face post rieure du ligament large par un pli p riton al, le m sovarium (voir Fig. 23.1). Le p le sup rieur (ou tubal) de l'ovaire est attach la paroi pelvienne par le ligament suspenseur de l'ovaire, qui porte les vaisseaux et les nerfs de l'ovaire. Le p le inf rieur (ou ut rus) est attach l'ut rus par le ligament ovarien. Ce ligament est un vestige du gubernaculum, le cordon fibreux embryonnaire qui attache la gonade en d veloppement au plancher du bassin. Avant la pubert , la surface de l'ovaire est lisse, mais au cours de la vie reproductive, elle devient progressivement cicatris e et irr guli re en raison des ovulations r p t es. Chez les femmes m nopaus es, les ovaires sont environ un quart de la taille observ e pendant la p riode de reproduction. L'ovaire est compos d'un cortex et d'une moelle. Une coupe travers l'ovaire r v le deux r gions distinctes : la moelle ou r gion m dullaire est situ e dans la partie centrale de l'ovaire et contient du tissu conjonctif l che, une masse de vaisseaux sanguins tordus relativement gros, des vaisseaux lymphatiques et des nerfs (Fig. 23.2). Le cortex ou r gion corticale se trouve dans la partie p riph rique de l'ovaire entourant la moelle. Le cortex contient les follicules ovariens int gr s dans un tissu conjonctif richement cellulaire (planche 92, page 872). Des fibres musculaires lisses dispers es sont pr sentes dans le stroma autour des follicules. La fronti re entre la moelle et le cortex est indistincte. L' pith lium germinal au lieu du m soth lium recouvre l'ovaire. La surface de l'ovaire est recouverte d'une seule couche de cellules cubo des et, dans certaines parties, presque squameuses. Cette couche cellulaire, connue sous le nom d' pith lium germinal, est en continuit avec le m soth lium qui recouvre le m sovarium. Le terme pith lium germinal est un vestige du pass o l'on pensait tort qu'il tait le site de la formation des cellules germinales au cours du d veloppement embryonnaire. On sait maintenant que les cellules germinales primordiales (m les et femelles) sont d'origine extragonadique et qu'elles migrent du sac vitellin embryonnaire vers le cortex de la gonade embryonnaire, o elles se diff rencient et induisent la diff renciation de l'ovaire. Une couche dense de tissu conjonctif, la tunique albugin e, se trouve entre l' pith lium germinal et le cortex sous-jacent (planche 92, page 872). Les tumeurs qui naissent de la surface pith liale de l'ovaire repr sentent plus de 70% des cancers de l'ovaire. L'origine des tumeurs pith liales de surface peut tre li e la perturbation et la r paration r p t es de l' pith lium germinal qui se produit pendant les ovulations. Les follicules ovariens fournissent le microenvironnement pour l'ovocyte en d veloppement. Des follicules ovariens de diff rentes tailles, contenant chacun un seul ovocyte, sont r partis dans le stroma du cortex. La taille d'un follicule indique l' tat de d veloppement de l'ovocyte. Les premiers stades de l'ovogen se se produisent au cours de la vie f tale, lorsque les divisions mitotiques augmentent massivement le nombre d'ovogonies (voi |
Histologie de Ross | r la section sur l'ovogen se). Les ovocytes pr sents la naissance restent arr t s en d veloppement la premi re division m iotique (voir page 92). Au cours de la pubert , de petits groupes de follicules subissent une croissance et une maturation cycliques. La premi re ovulation n'a g n ralement pas lieu avant un an ou plus apr s la m narche. Un sch ma cyclique de maturation folliculaire et d'ovulation est alors tabli, qui se poursuit parall lement au cycle menstruel. Normalement, un seul ovocyte atteint sa pleine maturit et est lib r de l'ovaire au cours de chaque cycle menstruel. De toute vidence, la maturation et la lib ration de plus d'un ovule lors de l'ovulation peuvent entra ner plusieurs zygotes. Au cours de la vie reproductive, une femme ne produit qu'environ 400 ovules matures. La plupart des 600 000 800 000 ovocytes primaires pr sents la naissance ne terminent pas leur maturation et sont progressivement perdus par atr sie, mort spontan e et r sorption ult rieure des ovocytes immatures. Ce processus commence d s le cinqui me mois de la vie f tale et est m di par l'apoptose des cellules entourant l'ovocyte. L'atr sie r duit le nombre d'ovocytes primaires de mani re logarithmique tout au long de la vie, passant de 5 millions chez le f tus moins de 20 % de ce nombre la naissance. Les ovocytes qui restent la m nopause d g n rent en quelques ann es. Histologiquement, trois types de base de follicules ovariens peuvent tre identifi s sur la base de l' tat de d veloppement : les follicules primordiaux ; follicules en croissance, qui sont subdivis s en follicules primaires et secondaires (ou antraux) ; et follicules matures ou follicules de Graafan. Certains histologistes et cliniciens identifient des tapes suppl mentaires dans le continuum du d veloppement folliculaire. Dans l'ovaire cyclique, les follicules se trouvent tous les stades de d veloppement, mais les follicules primordiaux pr dominent. Le follicule primordial est le stade le plus pr coce du d veloppement folliculaire. Les follicules primordiaux apparaissent pour la premi re fois dans les ovaires au cours du troisi me mois de d veloppement f tal. La croissance pr coce des follicules primordiaux est ind pendante de la stimulation des gonadotrophines. Dans l'ovaire mature, les follicules primordiaux se trouvent dans le stroma du cortex juste en dessous de la tunique albugin e. Une seule couche de cellules folliculaires squameuses entoure l'ovocyte (Fig. 23.3 et planche 92, page 872). La surface externe des cellules folliculaires est d limit e par une lame basale. ce stade, l'ovocyte et le FIGURE 23.3 Follicule primordial. un. Le dessin sch matique d'un follicule primordial montre l'ovocyte arr t en prophase de la premi re division m iotique. L'ovocyte est troitement entour d'une seule couche de cellules folliculaires squameuses. La surface externe de ces cellules est s par e du tissu conjonctif par une lame basale. L'ooplasme contient des organites caract ristiques, comme on le voit au microscope lectronique, notamment un corps de Balbiani, des lamelles annulaires et de petites mitochondries sph riques. b. Cette photomicrographie des follicules primordiaux montre les ovocytes entour s d'une seule couche de cellules folliculaires aplaties (FC). Habituellement, le noyau (N) de l'ovocyte est en position excentrique. Deux ovocytes dans lesquels le noyau n'est pas inclus dans le plan de section sont indiqu s (X ). De m me, il y a deux follicules (fl ches) dans lesquels les cellules folliculaires sont r v l es en vue faciale ou tangentielle et les ovocytes enferm s ne sont pas inclus dans la coupe. 640. Les cellules folliculaires environnantes sont troitement appos es les unes aux autres. L'ovocyte dans le follicule mesure environ 30 m de diam tre et a un gros noyau excentrique qui contient de la chromatine finement dispers e et un ou plusieurs gros nucl oles. Le cytoplasme de l'ovocyte, appel ooplasme, contient un corps de Balbiani (Fig. 23.3a). Au niveau ultrastructurel, le corps de Balbiani se r v le tre une accumulation localis e de membranes et de v sicules de Golgi, de r ticulum endoplasmique, de nombreuses mitochondries et de lysosomes. De plus, les ovocytes humains contiennent des lamelles annulaires, et de nombreuses petites v sicules sont dispers es dans tout le cytoplasme avec de petites mitochondries sph riques. Les lamelles annul es ressemblent un empilement de profils d'enveloppe nucl aire. Chaque couche de l'empilement comprend des structures de pores morphologiquement identiques aux pores nucl aires. Le follicule primaire est la premi re tape du d veloppement du follicule en croissance. Lorsqu'un follicule primordial se d veloppe en un follicule en croissance, des changements se produisent dans l'ovocyte, dans les cellules du follicule et dans le stroma adjacent. Au d but, l'ovocyte s'agrandit et les cellules folliculaires aplaties environnantes prolif rent et deviennent cubo des. ce stade, c |
Histologie de Ross | 'est- -dire lorsque les cellules folliculaires deviennent cubo des, le follicule est identifi comme un follicule primaire. Au fur et mesure que l'ovocyte se d veloppe, il s cr te des prot ines sp cifiques qui sont assembl es en une enveloppe extracellulaire appel e zone pellucide. Il appara t entre l'ovocyte et les cellules folliculaires adjacentes (Fig. 23.4). La zone pellucide chez l'homme est compos e de trois classes de glycoprot ines sulfat es acides de la zone pellucide (ZP) appel es ZP-1 (80 120 kilodaltons), ZP-2 (73 kilodaltons) et ZP-3 (59 65 kilodaltons). Des trois, le plus important est le ZP-3, qui fonctionne comme le r cepteur de liaison aux spermatozo des et l'inducteur de la r action acrosomique (voir page 841) ; On pense que ZP-2 agit comme une prot ine secondaire de liaison aux spermatozo des, et ZP-1 n'a pas encore t caract ris fonctionnellement. Au microscope optique, la zone pellucide est clairement visible sous la forme d'une couche homog ne et r fractaire qui se colore profond ment avec des colorants acidophiles et avec les r actifs p riodiques acide-Schiff (PAS) (planche 92, page 872). Elle est apparente pour la premi re fois lorsque l'ovocyte, entour d'une seule couche de cellules folliculaires cubo des ou cylindriques, a atteint un diam tre de 50 m 80 m. Les cellules folliculaires subissent une stratification pour former la couche de granulosa du follicule primaire. Gr ce la prolif ration mitotique rapide, la couche unique de cellules folliculaires donne naissance un pith lium stratifi , la membrana granulosa (stratum granulosum), entourant l'ovocyte. Les cellules folliculaires sont maintenant identifi es comme des cellules de la granulosa. La lame basale conserve sa position entre la couche la plus externe des cellules folliculaires, qui deviennent colonnaires, et le stroma du tissu conjonctif. Au cours de la croissance folliculaire, des jonctions intercalaires tendues se d veloppent entre les cellules de la granulosa. Cependant, contrairement aux cellules de Sertoli dans le testicule, la couche basale des cellules de la granulosa ne poss de pas de jonctions serr es labor es (zonulae occludentes), indiquant l'absence d'une barri re h mato-folliculaire. Le mouvement des nutriments et des petites macromol cules informatives du sang vers le liquide folliculaire est essentiel au d veloppement normal de l'ovule et du follicule. Les cellules du tissu conjonctif forment les couches de th que du follicule primaire. Au fur et mesure que les cellules de la granulosa prolif rent, les cellules stromales entourant imm diatement le follicule forment une gaine de cellules de tissu conjonctif, appel es follicules de la th que, juste l'ext rieur de la basale FOLLICULE PRIMAIRE : cellules stromales formant la zone pellucide, ovocyte a, cellules folliculaires bbbbb, FCFCFCFCFC FIGURE 23.4 Follicule primaire pr coce. un. Dessin sch matique d'un follicule primaire un stade pr coce de d veloppement. Notez la formation de la zone pellucide entre l'ovocyte et les cellules folliculaires adjacentes. Une seule couche de cellules folliculaires cubo des entoure l'ovocyte en croissance. b. Photomicrographie d'un follicule primaire. Notez la couche distincte de cellules folliculaires (FC) entourant l'ovocyte. 640. FOLLICULE PRIMAIRE TARDIF cellules de la granulose stratum granulosum granulosum granulose corticale cytoplasme de l'ovocyte cellules microvillosit s de la jonction lacunaire de l'ovocyte lame basale zone pellucide processus de la cellule de la granulosa th que folliculi a bbbbb GCGCGCGCGCGC ZPZPZPZPZPZP FIGURE 23.5 Follicule primaire tardif. un. Le dessin sch matique d'un follicule primaire tardif montre une masse multicouche de cellules de la granulosa (diff renci es des cellules folliculaires) entourant l'ovocyte. Notez que la couche la plus interne des cellules de la granulosa est adjacente la zone pellucide, et que la couche la plus externe de ces cellules repose sur la lame basale, qui est adjacente aux cellules stromales maintenant appel es th ques folliculaires. ce stade, le corps de Balbiani se r organise en plusieurs unit s de Golgi et des granules corticaux apparaissent dans le cytoplasme. L' largissement en forme de coin repr sente l'ultrastructure d'un ovocyte et des cellules folliculaires adjacentes. De nombreuses microvillosit s de l'ovocyte et des processus minces des cellules de la granulosa s' tendent dans la zone pellucide qui entoure l'ovocyte. Les processus des cellules de la granulosa entrent en contact avec la membrane plasmique de l'ovocyte. b. Photomicrographie d'un follicule primaire tardif (singe). Plusieurs couches de cellules de la granulosa (GC) peuvent tre observ es autour de l'ovocyte primaire. La zone pellucide (ZP) est pr sente entre les cellules de l'ovocyte et du follicule. 160. limbe (Fig. 23.5). La th que folliculaire se diff rencie en deux couches : la th que interne est la couche interne, hautement vascularis e, de cell |
Histologie de Ross | ules s cr toires cubo des (planche 93, page 874). Les cellules enti rement diff renci es de la th que interne poss dent des caract ristiques ultrastructurales caract ristiques des cellules productrices de st ro des. Les cellules de la th que interne poss dent un grand nombre de r cepteurs de l'hormone lut inisante (LH). En r ponse la stimulation de la LH, ils synth tisent et s cr tent les androg nes qui sont les pr curseurs de l' strog ne. En plus des cellules s cr toires, la th que interne contient des fibroblastes, des faisceaux de collag ne et un riche r seau de petits vaisseaux typiques des organes endocriniens. La th que externe est la couche externe des cellules du tissu conjonctif. Il contient principalement des cellules musculaires lisses et des faisceaux de fibres de collag ne. Les limites entre les couches th cales et entre la th que externe et le stroma environnant ne sont pas nettes. Cependant, la lame basale entre la couche de granulosa et la th que interne tablit une limite distincte entre ces couches. Il s pare le riche lit capillaire de la th que interne de la couche de granulosa, qui est avasculaire pendant la p riode de croissance folliculaire. La maturation de l'ovocyte se produit dans le follicule primaire. La distribution des organites change mesure que l'ovocyte m rit. De multiples l ments de Golgi dispers s d riv s du corps unique de Balbiani de l'ovocyte primordial sont dispers s dans le cytoplasme. Le nombre de ribosomes libres, de mitochondries, de petites v sicules et de corps multiv siculaires ainsi que la quantit de r ticulum endoplasmique surface rugueuse (rER) augmentent. Des gouttelettes de lipides occasionnelles et des masses de pigment lipochrome peuvent galement tre observ es. Les ovocytes de nombreuses esp ces, y compris les mammif res, pr sentent des v sicules s cr toires sp cialis es appel es granules corticaux (voir Fig. 23.5a). Ils sont situ s juste en dessous de l'oolemma (membrane plasmique de l'ovocyte). Les granules contiennent des prot ases qui sont lib r es par exocytose lorsque l'ovule est activ par le spermatozo de (discut dans la section sur la f condation). De nombreuses microvillosit s irr guli res se projettent de l'ovocyte dans l'espace p rivitellin entre l'ovocyte et les cellules de la granulosa environnantes lorsque la zone pellucide se d pose (voir Fig. 23.5). Dans le m me temps, des processus minces partir des cellules de la granulosa se d veloppent et se projettent vers l'ovocyte, se m lant aux microvillosit s de l'ovocyte et, parfois, s'invaginant dans la membrane plasmique de l'ovocyte. Les processus peuvent entrer en contact avec la membrane plasmique mais n' tablissent pas de continuit cytoplasmique entre les cellules. Le follicule secondaire est caract ris par un antre contenant du liquide. Le follicule primaire se d place d'abord plus profond ment dans le stroma cortical mesure qu'il augmente en taille, principalement par la prolif ration des cellules de la granulosa. Plusieurs facteurs sont n cessaires la croissance des ovocytes et des follicules : Hormone folliculo-stimulante (FSH) Facteurs de croissance (par exemple, facteur de croissance pidermique [EGF], Lorsque la couche granuleuse atteint une paisseur de 6 12 couches cellulaires, des cavit s flingues apparaissent parmi les cellules de la granulosa (Fig. 23.6). Au fur et mesure que le liquide riche en hyaluronane appel liqueur folliculi continue de s'accumuler parmi les cellules de la granulosa, les cavit s commencent fusionner, formant finalement une seule cavit en forme de croissant appel e antre. Le follicule est maintenant identifi comme un follicule secondaire ou un follicule antral (planche 93, page 874). L'ovocyte positionn de mani re excentrique, qui a atteint un diam tre d'environ 125 m, ne subit plus de croissance. L'inhibition de la croissance est obtenue par la pr sence d'un petit peptide de 1 2 kilodaltons appel inhibiteur de la maturation des ovocytes (OMI), qui est s cr t par les cellules de la granulosa dans le liquide antral. Une corr lation directe est observ e entre la taille du follicule secondaire et la concentration d'OMI. La concentration est la plus lev e dans les petits follicules et la plus faible dans les follicules matures. Le follicule, qui avait un diam tre de 0,2 mm en tant que follicule secondaire pr coce lorsque le liquide est apparu pour la premi re fois, continue de cro tre et atteint 10 mm ou plus de diam tre. Les cellules du cumulus oophore forment une couronne radi e autour de l'ovocyte du follicule s cr toire. Au fur et mesure que le follicule secondaire augmente de taille, l'antre, tapiss de plusieurs couches de cellules de la granulosa, s'agrandit galement (Fig. 23.7). La couche granuleuse a une paisseur relativement uniforme, l'exception de la r gion associ e l'ovocyte. Ici, les cellules de la granulosa forment un monticule paissi, le cumulus oophorus, qui se projette dans l'antre. Les ce |
Histologie de Ross | llules du cumulus oophore qui entourent imm diatement l'ovocyte et restent avec lui lors de l'ovulation sont appel es couronne radi e. La couronne radiale est compos e de cellules cumulus qui envoient des microvillosit s p n trantes dans toute la zone pellucide pour communiquer via des jonctions lacunaires avec les microvillosit s de l'ovocyte. Au cours de la maturation folliculaire, le nombre de microvillosit s de surface FIGURE 23.6 Follicule secondaire. un. Dessin sch matique d'un follicule secondaire montrant l'antre rempli de liquide, qui se forme par la coalescence de petites cavit s remplies de liquide entre les cellules de la granulosa. Notez que ce follicule en croissance active a de nombreuses cellules de la granulosa en division. Les corps Call-Exner apparaissent ce stade. L' largissement cun iforme de la zone ombrag e repr sente la relation entre les cellules de la granulosa, le limbe basal et la th que interne et la th que externe. Les cellules de la th que interne se diff rencient en cellules hautement vascularis es et productrices de st ro des. La th que interne est entour e d'une couche externe de cellules stromales appel e th que externe. La lame basale s pare les cellules de la granulosa de la th que interne. b. Photomicrographie d'un follicule secondaire. L'antre (A), rempli de liquide folliculaire, est visible dans la couche granuleuse (GC). Plusieurs couches de cellules de la th que interne (TI) et des cellules de la th que externe (TE) peuvent tre observ es l'ext rieur de la lame basale du follicule secondaire. 85. FIGURE 23.7 Follicule secondaire un stade avanc de d veloppement. un. Dessin sch matique d'un follicule mature (Graafian) avec un grand antre contenant un ovocyte encastr dans le cumulus oophorus. Les cellules du cumulus ovore qui entourent imm diatement l'ovocyte restent avec lui apr s l'ovulation et sont appel es couronne radi e. b. Photomicrographie d'un follicule secondaire mature. Notez le grand antre rempli de liquide (A) et le cumulus oophore (CO) contenant l'ovocyte. Les cellules restantes qui entourent la lumi re de l'antre constituent la membrana granulosa (stratum granulosum, SG). La surface de l'ovaire est visible sur la droite. Notez la pr sence de deux follicules primaires (en haut droite). TI, theca interna. 45. Les cellules de la granulosa augmentent et sont corr l es un nombre accru de r cepteurs LH sur la surface antrale libre. Des mat riaux extracellulaires, dens ment color s et positifs au PAS, appel s corps de Call-Exner (voir Fig. 23.6a), peuvent tre observ s entre les cellules de la granulosa. Ces corps sont s cr t s par les cellules de la granulosa et contiennent de l'hyaluronane et des prot oglycanes. Le follicule mature ou graf en contient l'ovocyte secondaire mature. Le follicule mature, galement connu sous le nom de follicule de Graafan, a un diam tre de 10 mm ou plus. En raison de sa grande taille, il s' tend sur toute l' paisseur du cortex ovarien et provoque un renflement la surface de l'ovaire. Au fur et mesure que le follicule approche de sa taille maximale, l'activit mitotique des cellules de la granulosa diminue. La couche granuleuse semble s'amincir mesure que l'antre augmente en taille. Au fur et mesure que les espaces entre les cellules de la granulosa continuent de s' largir, les cellules de l'ovocyte et du cumulus se d tachent progressivement du reste des cellules de la granulosa en pr paration de l'ovulation. Les cellules du cumulus qui entourent imm diatement l'ovocyte forment maintenant une seule couche de cellules de la couronne radi e. Ces cellules et les cellules de cumulus faiblement attach es restent avec l'ovocyte lors de l'ovulation. Au cours de cette p riode de maturation des follicules, les couches th cales deviennent plus pro minentes. Des gouttelettes lipidiques apparaissent dans le cytoplasme des cellules de la th que interne, et les cellules pr sentent des caract ristiques ultrastructurales associ es aux cellules productrices de st ro des. Chez l'homme, la LH stimule les cellules de la th que interne s cr ter des androg nes, qui servent de pr curseurs d' strog nes. Certains androg nes sont transport s vers le r ticulum endoplasmique surface lisse (sER) dans les cellules de la granulosa. En r ponse la FSH, les cellules de la granulosa catalysent la conversion des androg nes en strog nes, qui leur tour stimulent les cellules de la granulosa prolif rer et augmentent ainsi la taille du follicule. L'augmentation des taux d' strog nes provenant de sources folliculaires et syst miques est corr l e une sensibilisation accrue des gonadotropes l'hormone de lib ration des gonadotrophines. Une augmentation de la lib ration de FSH ou de LH est induite dans l'ad nohypophyse environ 24 heures avant l'ovulation. En r ponse la pouss e de LH, les r cepteurs de la LH sur les cellules de la granulosa sont r gul s la baisse (d sensibilis s) et les cellules de la granulosa ne produisent pl |
Histologie de Ross | us d' strog nes en r ponse la LH. D clench e par cette pouss e, la premi re division m iotique de l'ovocyte primaire reprend. Cet v nement se produit entre 12 et 24 heures apr s la pouss e de LH, entra nant la formation de l'ovocyte secondaire et du premier corps polaire. La granulosa et les cellules th cales subissent alors une lut inisation et produisent de la progest rone (voir page 839, section sur le corps jaune). L'ovulation est un processus hormonal qui entra ne la lib ration de l'ovocyte secondaire. L'ovulation est le processus par lequel un ovocyte secondaire est lib r du follicule de Graaf. Le follicule destin ovuler dans n'importe quel cycle menstruel est recrut partir d'une cohorte de plusieurs follicules primaires dans les premiers jours du cycle. Pendant l'ovulation, l'ovocyte traverse toute la paroi folliculaire, y compris l' pith lium germinal. Une combinaison de changements hormonaux et d'effets enzymatiques est responsable de la lib ration r elle de l'ovocyte secondaire au milieu du cycle menstruel (c'est- -dire le 14e jour d'un cycle de 28 jours). Ces facteurs comprennent : Augmentation du volume et de la pression du liquide folliculaire Prot olyse enzymatique de la paroi folliculaire par le plasminog ne activ D p t hormonal de glycosaminoglycanes entre le complexe ovocyte-cumulus et la couche granulaire Contraction des fibres musculaires lisses dans la couche externe de la th que externe, d clench e par les prostaglandines Juste avant l'ovulation, le flux sanguin s'arr te dans une petite zone de la surface ovarienne recouvrant le follicule bomb . Cette zone de l' pith lium germinal, connue sous le nom de macula pellucide ou stigmate folliculaire, devient lev e puis se rompt (Fig. 23.8a). L'ovocyte, entour par la corona radiata et les cellules du cumulus oophorus, est lib r du follicule rompu. Au moment de l'ovulation, les fimbriae de la trompe ut rine deviennent troitement appos es la surface de l'ovaire, et la masse cumulus contenant l'ovocyte est ensuite doucement balay e par les fimbriae dans l'ostium abdominal de la trompe ut rine. La masse du cumulus adh re fermement aux fimbriae et est activement transport e par les cellules cili es qui tapissent le tube ut rin, emp chant son passage dans la cavit p riton ale. R cemment, la technologie des ultrasons non chirurgicaux est utilis e pour surveiller le d veloppement des follicules ovariens. L' chographie transvaginale peut fournir des informations d taill es sur FIGURE 23.8 Examen endoscopique et chographique de l'ovaire. un. Cette photographie montre une vue de l'ovaire humain lors de la chirurgie endoscopique de pr l vement d'ovocytes. L'ovaire est en phase juste avant l'ovulation. Notez la zone du follicule bomb avec le stigmate folliculaire qui est clairement visible. L' pith lium germinal recouvrant la tunique albugin e est rompu dans la zone d'ovulation imminente. b. Le d veloppement de techniques non chirurgicales telles que l'imagerie par ultrasons aide surveiller la croissance folliculaire et est utile comme m thode pour d terminer le moment du pr l vement des ovocytes pr ovulatoires. (Avec la permission du Dr Charles C. Coddington, III. Clinique Mayo.) le nombre et la taille des follicules en d veloppement (Fig 23.8b). Apr s l'ovulation, l'ovocyte secondaire reste viable pendant environ 24 heures. Si la f condation n'a pas lieu pendant cette p riode, l'ovocyte secondaire d g n re en passant dans le tube ut rin. Les ovocytes qui ne p n trent pas dans la trompe ut rine d g n rent g n ralement dans la cavit p riton ale. l'occasion, cependant, l'un d'eux peut tre f cond et implant dans la cavit p riton ale la surface de l'ovaire ou de l'intestin ou l'int rieur de la poche rectout rine (Douglas). De telles implantations ectopides ne se d veloppent g n ralement pas au-del des premiers stades f taux, mais peuvent devoir tre retir es chirurgicalement. La grossesse extra-ut rine qui se d veloppe un endroit autre que l'endom tre de la cavit ut rine continue d' tre la cause la plus fr quente de d c s dans la premi re moiti de la grossesse. Normalement, un seul follicule termine sa maturation chaque cycle et se rompt pour lib rer son ovocyte secondaire. Rarement, les ovocytes sont lib r s partir d'autres follicules qui ont atteint leur pleine maturit au cours du m me cycle, ce qui entra ne la possibilit de plusieurs zygotes. Des m dicaments tels que le citrate de clomif ne (s roph ne) ou les gonadotrophines de la m nopause humaine qui stimulent l'activit ovarienne augmentent consid rablement la possibilit de naissances multiples en provoquant la maturation simultan e de plusieurs follicules. L'ovocyte primaire est arr t pendant 12 50 ans au stade diplot ne de la prophase de la premi re division m iotique. Les ovocytes primaires l'int rieur des follicules primordiaux commencent la premi re division m iotique dans l'embryon, mais le processus est arr t au stade diplot ne de l |
Histologie de Ross | a prophase m iotique (voir la section sur la m iose au chapitre 3). La premi re prophase m iotique n'est termin e que juste avant l'ovulation. Par cons quent, les ovocytes primaires restent arr t s dans la premi re prophase m iotique pendant 12 50 ans. Cette longue p riode d'arr t m iotique expose l'ovocyte primaire des influences environnementales n fastes et peut contribuer des erreurs de division m iotique telles que la non-disjonction. De telles erreurs entra nent des anomalies telles que la trisomie du chromosome 21 (syndrome de Down). Au fur et mesure que la premi re division m iotique (division de r duction) est termin e dans le follicule mature (Fig. 23.9), chaque cellule fille de l'ovocyte primaire re oit une part gale de chromatine, mais une cellule fille re oit la majeure partie du cytoplasme et devient l'ovocyte secondaire. Il mesure 150 m de diam tre. L'autre cellule fille re oit une quantit minimale de cytoplasme et devient le premier corps polaire. L'ovocyte secondaire est arr t en m taphase dans la deuxi me division m iotique juste avant l'ovulation. D s que la premi re division m iotique est termin e, l'ovocyte secondaire commence la deuxi me division m iotique. Comme l'ovocyte secondaire entour par les cellules de la couronne radiale quitte le follicule lors de l'ovulation, la deuxi me division m iotique (division quatoriale) est en cours. Cette division est arr t e en m taphase et ne s'ach ve que si l'ovocyte secondaire est p n tr par un spermatozo de. En cas de f condation, l'ovocyte secondaire termine la deuxi me division m iotique et forme un ovule mature avec le pronucl us maternel contenant un ensemble de 23 chromosomes. L'autre cellule produite lors de cette division est un deuxi me corps polaire. Chez l'homme, le premier corps polaire persiste plus de 20 heures apr s l'ovulation et ne se divise pas ; Par cons quent, l' uf f cond peut tre reconnu par la pr sence de deux globules polaires (premier corps polaire diplo de et deuxi me corps polaire haplo de). Chez certains mammif res, le premier corps polaire peut se diviser, de sorte que le r sultat final de la m iose se compose d'un ovocyte et de trois globules polaires haplo des (voir Fig. 23.9). Les corps polaires, qui ne sont pas capables de se d velopper davantage, subissent l'apoptose. La maladie polykystique des ovaires se caract rise par des ovaires hypertrophi s bilat ralement avec de nombreux kystes folliculaires. Lorsqu'il est associ l'oligom norrh e, c'est- -dire des menstruations peu abondantes, le terme clinique de syndrome de Stein-Leventhal est utilis . L'individu est infertile en raison du manque d'ovulation. Morphologiquement, les ovaires ressemblent un petit ballon blanc rempli de billes serr es. Les ovaires affect s, souvent appel s ovaires d'hu tres, ont une surface lisse et blanc perle, mais ne pr sentent pas de cicatrices de surface car aucune ovulation n'a eu lieu. La condition est attribuable au grand nombre de kystes folliculaires remplis de liquide et de follicules secondaires atrophiques qui se trouvent sous une tunique albugin e inhabituellement paisse. La pathogen se n'est pas claire, mais semble tre li e un d faut dans la r gulation de la biosynth se des androg nes qui provoque la production de quantit s excessives d'androg nes qui sont convertis en strog nes. Le processus de s lection des follicules qui subissent la maturation semble galement tre perturb . L'individu a un cycle anovul -tory caract ris par une stimulation strog nique de l'endom tre uniquement en raison de l'inhibition de la production de progest rone. L'inhibition de la progest rone est caus e par l'incapacit du follicule de Graaf se transformer en un corps jaune producteur de progest rone. Le traitement de choix est hormonal pour stabiliser et reconstruire le rapport strog ne/progest rone, mais dans certains cas, une intervention chirurgicale est n cessaire. Une incision cun iforme est pratiqu e dans l'ovaire pour exposer le cortex, permettant ainsi l'ovule, apr s traitement hormonal, de quitter l'ovaire sans restrictions physiques cr es par l' paississement pr existant de la tunique albugin e (Fig. F23.1.1). DOSSIER 23.1 Corr lation clinique : maladie des ovaires polykystiques TATATATATA FIGURE F23.1.1 Maladie des ovaires polykystiques. Cette photomicrographie montre une coupe travers le cortex de l'ovaire d'un individu atteint de maladie des ovaires polykystiques. Notez l' paisseur inhabituelle de la tunique albugin e (TA) qui recouvre de nombreux follicules. L' paisseur de la tunique albugin e emp che l'ovulation des follicules matures (Graafiens). Notez que l'un des follicules s'est d velopp jusqu'au stade folliculaire primaire. 45. Le follicule affaiss subit une r organisation dans le corps jaune apr s l'ovulation. Lors de l'ovulation, la paroi folliculaire, compos e de la granulosa restante et des cellules th cales, est projet e dans des plis profonds lorsque le follicule s'affais |
Histologie de Ross | se et se transforme en corps jaune (corps jaune) ou glande lut ale (Fig. 23.10a et planche 94, page 876). Au d but, le saignement des capillaires de la th que interne dans la lumi re folliculaire conduit la formation du corps h morragique avec un caillot central. Le tissu conjonctif du stroma envahit alors l'ancienne cavit folliculaire. Les cellules des couches de la granulosa et de la th que interne se diff rencient ensuite en cellules de la granuleuse lut ale et de la th que lut ale dans le processus appel lut inisation. Ces cellules lut ales subissent des changements morphologiques spectaculaires, augmentant en taille et se remplissant de gouttelettes lipidiques (Fig. 23.10b). Un pigment liposoluble, le lipochrome, dans le cytoplasme des cellules leur donne un aspect jaune dans les pr parations fra ches. Au niveau ultrastructurel, les cellules pr sentent des caract ristiques associ es aux cellules s cr trices de st ro des, savoir une abondance de sER et des mitochondries avec des cr tes tubulaires (Fig. 23.11). Deux types de cellules lut ales sont identifi s : les cellules de la lut ine de la granulosa sont de grandes cellules (environ 30 m de diam tre), situ es au centre, d riv es des cellules de la granulosa. Les cellules de lut ine de th que sont plus petites (environ 15 m), plus profond ment color es et situ es la p riph rie d riv es des cellules de la couche de la th que interne (planche 94, page 876) Lorsque le corps jaune commence se former, les vaisseaux sanguins et lymphatiques de la th que interne se d veloppent rapidement dans la couche de granulosa. Un riche r seau vasculaire est tabli au sein du corps jaune. Cette structure hautement vascularis e situ e dans le cortex de l'ovaire s cr te de la progest rone et des strog nes. Ces hormones stimulent la croissance et l'activit s cr toire de la muqueuse de l'ut rus, l'endom tre, pour le pr parer l'implantation du zygote en d veloppement en cas de f condation. Le corps jaune des menstruations se forme en l'absence de f condation. Si la f condation et l'implantation n'ont pas lieu, le corps jaune ne reste actif que pendant 14 jours ; Dans ce cas, on l'appelle le corps jaune des menstruations. En l'absence de formation du centrosome des spermatozo des, du noyau d compress des spermatozo des, de la formation du deuxi me corps polaire, de la gonadotrophine chorionique humaine (hCG) et d'autres lut otrophines, le taux de s cr tion de progestatifs et d' strog nes diminue et le corps jaune commence d g n rer environ 10 12 jours apr s l'ovulation. Le corps jaune d g n re et subit une involution lente apr s la grossesse ou les menstruations. Les cellules se chargent de lipides, diminuent de taille et subissent une autolyse. Une cicatrice blanche, le corps albican, se forme lorsque du mat riel hyalin intercellulaire s'accumule entre les cellules d g n ratives de l'ancien corps jaune (Fig. 23.12). Le corps albicans s'enfonce plus profond ment dans le cortex ovarien car il dispara t lentement sur une p riode de plusieurs mois. Au cours de la capacitation, les spermatozo des matures acqui rent la capacit de f conder l'ovocyte. Suite leur maturation dans l' pididyme, les spermatozo des doivent tre activ s dans l'appareil reproducteur f minin. Au cours de ce processus d'activation, appel capacitation, des changements structurels et fonctionnels se produisent dans le spermatozo de qui se traduisent par une affinit accrue pour se lier aux r cepteurs de la zone pellucide. La capacit r ussie est confirm e par l'hyperactivation des spermatozo des, qui se manifeste par un battement vigoureux, semblable un coup de fouet cervical, de leurs flagelles. La capacitation implique plusieurs changements biochimiques et modifications du spermatozo de et de sa membrane plasmique. Ils comprennent : Augmentation de l'activit de l'ad nylyl cyclase entra nant une augmentation des niveaux d'AMPc Augmentation du taux de phosphorylation de la tyrosine (la mesure de la phosphorylation de la tyrosine est utilis e cliniquement comme marqueur biochimique de la capacit ) Activation des canaux Ca2 entra nant une augmentation des niveaux de Ca2 intracellulaires Lib ration de glycoconjugu s du liquide s minal de la surface de la t te du spermatozo de. Ces glycosides de surface ( galement appel s facteurs de d capacit ) ajout s au cours de la maturation des spermatozo des dans l' pididyme inhibent la liaison aux r cepteurs de la zone pellucide. Modification extensive de la membrane plasmique par l' limination du cholest rol, l'inhibiteur pr dominant de la capacitation, et la redistribution des phospholipides et des fractions glucidiques. FIGURE 23.9 Sch ma illustrant les changements qui se produisent pendant la croissance, la maturation et la f condation de l'ovocyte. L'ovocyte primaire reste arr t dans la prophase I de la m iose. La premi re division m iotique ou r ductionnelle n'est termin e qu'apr s la progression de l'ovocyte vers l'ovulation. La de |
Histologie de Ross | uxi me division m iotique ou quatoriale n'est pas compl te moins que l'ovocyte secondaire ne soit impr gn d'un spermatozo de. Notez la formation des premier et deuxi me corps polaires. Chez certains mammif res, le premier corps polaire se divise (comme le montre ce dessin) de sorte qu'il y a quatre produits m iotiques au total. Cependant, chez l'homme, le premier corps polaire ne se divise pas mais persiste pendant environ 20 heures ; Par cons quent, l' uf f cond peut tre reconnu par la pr sence de deux corps polaires. migration du noyau la surface cellulaire hyperactivation des spermatozo des impr gnation de l'ovocyte et reprise de la deuxi me division m iotique alignement des pronoyaux m les et femelles FIGURE 23.10 Photomicrographie du corps jaune humain. un. Le corps jaune est form partir de la paroi folliculaire affaiss e qui contient les cellules de la granulosa et de la th que. Les cellules de lut ine de la granulosa forment une paisse couche pli e autour de l'ancienne cavit folliculaire (Cav). l'int rieur des plis se trouvent des cellules de la th que interne (fl ches). 12. b. Cette photomicrographie montre la paroi du corps jaune un grossissement plus lev . La masse cellulaire principale est compos e de cellules de lut ine de la granulosa (GLC). Ces cellules ont un grand noyau sph rique et une grande quantit de cytoplasme. Les cellules lut ine de la th que (TLC) ont galement un noyau sph rique, mais les cellules sont consid rablement plus petites que les cellules de la lut ine de la granulosa. 240. La f condation a normalement lieu dans l'ampoule de la trompe ut rine. Habituellement, seules quelques centaines des millions de spermatozo des d'un jaculat atteignent le site de f condation, g n ralement l'ampoule du tube ut rin. l'arriv e, les spermatozo des sont confront s l'ovocyte secondaire entour de la couronne radi e. Les spermatozo des doivent p n trer dans la couronne radiale pour acc der la zone pellucide. Bien que plusieurs spermatozo des puissent p n trer dans la zone pellucide, un seul spermatozo de compl te le processus de f condation. La capacitation est compl te lorsque les spermatozo des sont capables de se lier aux r cepteurs de la zone pellucide. La liaison aux r cepteurs ZP-3 de la zone pellucide d clenche la r action acrosomique dans laquelle les enzymes (principalement les hyaluronidases) lib r es par l'acrosome permettent un seul spermatozo de de p n trer dans la zone pellucide. La p n tration est r alis e par une prot olyse limit e de la zone pellucide devant le spermatozo de hypermotile qui avance. Apr s avoir p n tr dans la zone pellucide, le spermatozo de p n tre dans l'espace p rivitellin entre la zone pellucide et la membrane plasmique de l'ovocyte (ou oulemme). Ici, la membrane plasmique du spermatozo de fusionne avec l'oulemme, et le noyau de la t te du spermatozo de est finalement incorpor dans l'ovocyte. Il forme le pronucl us masculin contenant 23 chromosomes paternels. Apr s l'alignement et la dissolution des membranes nucl aires des deux pronoyaux, le zygote r sultant, avec son compl ment diplo de (2n) de 46 chromosomes, subit une division mitotique ou premier clivage. Cette tape bicellulaire marque le d but du d veloppement embryonnaire. Avant que les spermatozo des puissent f conder l'ovocyte secondaire, ils doivent acqu rir plus de pouss e pour p n trer la couronne radi e et la zone pellucide. l'approche d'un ovocyte secondaire, un spermatozo de devient hyperactiv : il nage plus vite et les mouvements de sa queue deviennent plus puissants et erratiques. Des tudes r centes indiquent que cette r action d'hyperactivation est caus e par un afflux soudain de Ca2 dans la queue des spermatozo des. La membrane plasmique de la queue du spermatozo de contient un grand nombre de Ca2 transmembranaire FIGURE 23.12 Photomicrographie du corps albicans d'un ovaire humain. De grandes quantit s de mati re hyaline peuvent tre observ es parmi les cellules d g n ratives de l'ancien corps jaune. Le corps albicans est entour de stroma ovarien. 125. FIGURE 23.11 Micrographie lectronique des cellules de lut ine th que du corps jaune d'un singe. ce stade pr coce de l'implantation (jour 10,5 de la gestation), les corps denses d limit s par une membrane sont regroup s pr s de l'appareil de Golgi (G) ; la majeure partie du cytoplasme est remplie de tubules de r ticulum endoplasmique lisse (sER), de gouttelettes lipidiques (L) et de mitochondries (M). Notez les membranes cellulaires capillaires (Cap) et les membranes cellulaires troitement appos es des cellules de la lut ine (fl ches). 10 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Carolynn B. Booher.) prot ines de canal appel es CatSpers (canaux cationiques des spermatozo des). Les prot ines CatSper sont exprim es exclusivement dans les membranes de la queue. L'afflux de Ca2 rend la queue plus active et la plie plus forte, ce qui acc l re le mouvement des spermatozo des dans l'environnement |
Histologie de Ross | visqueux de la trompe ut rine. Associ e une prot olyse limit e de la zone pellucide, l'hyperactivation est responsable de la p n tration physique de l'ovocyte. L'hyperactivit des spermatozo des est n cessaire pour briser les barri res physiques qui prot gent l'ovocyte secondaire de la f condation. Ainsi, l'activation de CatSpers est n cessaire la fertilit masculine. L'impr gnation de l'ovocyte permet aux structures situ es l'int rieur du spermatozo de de p n trer dans le cytoplasme de l'ovocyte. Apr s avoir p n tr dans la zone pellucide, le spermatozo de p n tre dans l'espace p rivitellin entre la zone pellucide et l'oolemma (membrane plasmique de l'ovocyte). Ici, apr s s' tre amarr e l'oulemme, la membrane plasmique du spermatozo de fusionne avec l'oulemme. Ce processus, appel impr gnation de l'ovocyte, permet d'incorporer le noyau du spermatozo de (contenant de l'ADN hautement concentr ), le centrosome, la pi ce m diane avec les mitochondries et le kinocilium dans le cytoplasme de l'ovocyte. La membrane plasmique de la queue reste comme un appendice de l'oulemme. Un spermatozo de f condant g n re un signal mol culaire pour la reprise et la fin de la deuxi me division m iotique. Cette division transforme l'ovocyte secondaire en ovocyte mature et d clenche l'expulsion du deuxi me corps polaire dans l'espace p rivitellin. Le mat riel g n tique m le situ dans le noyau de la t te de spermatozo de incorpor e est d ball et utilis pour la construction du pronoyau masculin, qui contient 23 chromosomes paternels. Les membranes nucl aires des pronoyaux f minins et masculins se dissolvent (sans fusion) et les chromosomes s'alignent dans le fuseau mitotique commun. Le zygote r sultant contient un compl ment diplo de (2n) de 46 chromosomes et subit plus tard la premi re division mitotique ou clivage. Le centrosome m le est essentiel l'alignement du fuseau mitotique qui divise les chromosomes en deux premi res cellules de l'embryon. Seuls les centrosomes du p re sont utilis s dans la construction des fuseaux mitotiques d'abord et suivants. Le kinocilium incorpor est finalement dissous et toutes les mitochondries des spermatozo des sont limin es du cytoplasme de l'ovocyte. Notez que toutes les mitochondries des cellules humaines d rivent normalement de la m re, mais que tous les centrosomes proviennent du spermatozo de du p re. Plusieurs spermatozo des peuvent p n trer dans la zone pellucide, mais un seul spermatozo de termine le processus de f condation. Lorsque le spermatozo de f condateur p n tre dans l'ooplasme, au moins trois types de r actions post-fusion se produisent pour emp cher d'autres spermatozo des de p n trer dans l'ovocyte secondaire (polyspermie). Ces v nements sont les suivants. Blocage rapide la polyspermie. Une d polarisation importante et durable (jusqu' 1 minute) de l'oolemma cr e un bloc lectrique transitoire menant la polyspermie. R action corticale. Les changements de polarit de l'oolemma d clenchent alors la lib ration de Ca2 partir des r serves ooplasmiques. Le Ca2 propage une onde de r action corticale dans laquelle les granules corticaux se d placent vers la surface et fusionnent avec l'oulemme, entra nant une augmentation transitoire de la surface de l'ovule et une r organisation de la membrane. Le contenu des granules corticaux est lib r dans l'espace p rivitellin. R action de la zone. Les enzymes lib r es (prot ases) des granules corticaux d gradent non seulement les r cepteurs membranaires du plasma de l'ovocyte glycoprot ique pour la liaison des spermatozo des, mais forment galement la barri re p rivitelline en r ticulant les prot ines la surface de la zone pellucide. Cet v nement cr e le blocage final et permanent de la polyspermie. Le corps jaune de la grossesse se forme apr s la f condation et l'implantation. En cas de f condation et d'implantation, la taille du corps jaune augmente pour former le corps jaune de la grossesse. L'existence et la fonction du corps jaune d pendent d'une combinaison de s cr tions paracrines et endocriniennes, collectivement d crites comme des lut otrophines. Les lut otropines paracrines sont produites localement par l'ovaire. Il s'agit notamment de : Les lut otropines endocriniennes sont produites distance de leur organe cible, le corps jaune. Ils comprennent : hCG, une glycoprot ine de 37 kilodaltons s cr t e par le trophoblaste du chorion, qui stimule les r cepteurs LH sur le corps jaune et emp che sa d g n rescence (page 840) LH et prolactine, toutes deux s cr t es par la glande pituitaire Insuline, produite par le pancr as Des niveaux lev s de progest rone, produite partir du cholest rol par le corps jaune, bloquent le d veloppement cyclique des follicules ovariens. En d but de grossesse, le corps jaune mesure de 2 cm 3 cm, remplissant ainsi la majeure partie de l'ovaire. Sa fonction commence d cliner progressivement apr s 8 semaines de grossesse, bien qu'elle persiste tout au long de la grosse |
Histologie de Ross | sse. Bien que le corps jaune reste actif, le placenta produit des quantit s suffisantes d' strog nes et de progestatifs partir de pr curseurs maternels et f taux pour reprendre la fonction du corps jaune apr s 6 semaines de grossesse. La gonadotrophine chorionique humaine (hCG) peut tre d tect e dans le s rum d s 6 jours apr s la conception et dans l'urine d s 10 14 jours de grossesse. La d tection de l'hCG dans l'urine par des anticorps sp cifiques constitue la base de la plupart des tests de grossesse en vente libre. De plus, l'augmentation rapide du taux circulant de hGC au d but de la grossesse est responsable des naus es matinales , une affection caract ris e par des naus es et des vomissements. Ces sympt mes apparaissent g n ralement aux premi res heures du matin et font souvent partie des premiers signes de grossesse. La plupart des follicules ovariens sont perdus par atr sie m di e par l'apoptose des cellules de la granulosa. Comme indiqu , tr s peu de follicules ovariens qui commencent leur diff renciation dans l'ovaire embryonnaire sont destin s terminer leur maturation. La plupart des follicules d g n rent et disparaissent par un processus appel atr sie folliculaire ovarienne. L'atr sie est m di e par l'apoptose des cellules de la granulosa. Un grand nombre de follicules subissent une atr sie au cours du d veloppement f tal, au d but de la vie postnatale et la pubert . Apr s la pubert , des groupes de follicules commencent m rir au cours de chaque cycle menstruel ; Normalement, un seul follicule termine sa maturation. On pense maintenant que l'atr sie est un m canisme par lequel quelques follicules sont stimul s pour maintenir leur d veloppement par la mort programm e des autres follicules. Ainsi, n'importe quel stade de sa maturation, un follicule peut subir une atr sie. Le processus devient plus complexe mesure que le follicule progresse vers la maturation. En cas d'atr sie des follicules primordiaux et petits en croissance, l'ovocyte immature devient plus petit et d g n re ; Des changements similaires se produisent dans les cellules de la granulosa. Les follicules atr tiques r tr cissent et finissent par dispara tre du stroma de l'ovaire la suite d'une apoptose et d'une phagocytose r p t es par les cellules de la granulosa (planche 93, page 874). Au fur et mesure que les cellules sont r absorb es et disparaissent, les cellules stromales environnantes migrent dans l'espace pr c demment occup par le follicule, ne laissant aucune trace de son existence. Dans l'atr sie des follicules volumineux en croissance, la d g n rescence de l'ovocyte mature est retard e et semble se produire la suite de modifications d g n ratives de la paroi folliculaire (planche 93, page 874). Ce retard indique qu'une fois que l'ovocyte a atteint sa maturit et sa comp tence, il n'est plus sensible aux m mes stimuli qui initient l'atr sie dans les cellules de la granulosa. Les modifications folliculaires comprennent les v nements s quentiels suivants : Initiation de l'apoptose dans les cellules de la granulosa, indiqu e par l'arr t de la mitose et l'expression d'endonucl ases et d'autres enzymes hydrolytiques dans les cellules de la granulosa Invasion de la couche de granulosa par les neutrophiles et les macrophages Invasion de la couche de la granulosa par des brins de tissu conjonctif vascularis Chute des cellules de la granulosa dans l'antre du follicule Hypertrophie des cellules de la th que interne Effondrement de la follicule alors que la d g n rescence se poursuit Invasion du tissu conjonctif dans la cavit du follicule Des tudes r centes indiquent que plusieurs produits g niques r gulent le processus d'atr sie folliculaire. L'un de ces produits est le Il existe plusieurs indications pour la f condation in vitro (FIV), mais la principale est l'infertilit r sultant de l sions chirurgicalement non corrigibles ou de l'absence de trompes ut rines. Pour induire le d veloppement et la maturation de plusieurs follicules, les femmes s lectionn es pour une proc dure de FIV subissent une hyperstimulation contr l e des ovaires. L'hyperstimulation est r alis e par diff rentes th rapies hormonales utilisant des go-nadotrophines humaines m nopaus es et du citrate de clomif ne (Serophene), avec ou sans FSH. Les ovocytes pr ovulatoires matures sont pr lev s dans les follicules de Graaf par aspiration percutan e laparoscopique, choguid e ou transvaginale. Avant l'ins mination, les ovocytes sont pr -incub s dans un milieu sp cialis avec des compl ments s riques pendant une p riode d termin e par leur stade de maturit . Le sperme recueilli est plac dans un support sp cial. Les ovocytes sont ensuite ajout s au milieu contenant le sperme collect pour la f condation. Douze 16 heures plus tard, les ovocytes sont examin s au microscope interf rence diff rentielle pour d terminer la pr sence de pronoyaux femelles et m les, ce qui est l'indication d'une f condation r ussie (Fig. F23.2.1a). ce s |
Histologie de Ross | tade, l'ovocyte f cond peut tre congel pour de futurs transferts de FIV. G n ralement, 80% des ovocytes matures cultiv s in vitro sont f cond s. ce stade, l'embryon est transf r dans un milieu de croissance sp cial pendant 24 48 heures, o il est laiss cro tre jusqu'au stade de quatre six cellules (Fig. F23.2.1b). Plusieurs embryons sont ensuite transf r s dans l'ut rus par le vagin et le canal cervical le troisi me ou le quatri me jour apr s l'aspiration initiale de l'ovocyte. Avant le transfert d'embryons, l'ut rus a t pr par recevoir l'embryon par l'administration d'hormones appropri es. Les embryons sont donc plac s dans un ut rus pr par hormonalement dans des conditions quivalentes celles d'une implantation normale (voir page 852). Un traitement intensif la pro-gest rone est g n ralement commenc juste apr s le transfert pour imiter la fonction du corps jaune de la grossesse. Ces derni res ann es, les protocoles de traitement existants ont t optimis s un point tel que les taux de r ussite de la grossesse et de l'accouchement avec les programmes de FIV ont atteint plus de 30% par transfert d'embryon. D'autres am liorations des taux de grossesse peuvent tre obtenues par l'introduction de nouveaux m dicaments, tels que la FSH recombinante ou les antagonistes de l'hormone de lib ration des gonadotrophines (GnRH) qui fournissent un traitement hormonal individualis . De plus, la survenue de grossesses multiples, qui est la principale complication de la FIV, peut tre limit e par la r duction du nombre d'embryons transf r s. DOSSIER 23.2 Corr lation clinique : f condation in vitro aaba b FIGURE F23.2.1 Stades pr coces du d veloppement de l'embryon humain. un. Cette image, obtenue avec un microscope contraste interf rentiel quip de l'optique Nomarski, montre un ovocyte humain f cond avec deux pronoyaux. Le zygote se d veloppe apr s l'alignement et la dissolution des membranes nucl aires des pronoyaux f minins et masculins. La cellule r sultante contiendra un compl ment diplo de de 46 chromosomes. 400. b. Cette image montre un embryon humain de 48 heures en croissance dans un milieu de croissance sp cial. ce stade, l'embryon est constitu de quatre cellules. Dans les proc dures de FIV, c'est ce stade que l'embryon est g n ralement transf r dans la cavit ut rine. 400. (Avec l'aimable autorisation du Dr Peter Fehr) prot ine inhibitrice de l'apoptose neuronale induite par la gonadotrophine (NAIP), qui inhibe et retarde les changements apoptotiques dans la cellule de la granulosa. L'expression du g ne NAIP est pr sente tous les stades de la croissance du follicule mais absente dans les follicules subissant une atr sie. Un taux lev de gonadotrophines inhibe l'apoptose dans les follicules ovariens en augmentant l'expression de NAIP dans les ovaires. L'ovocyte subit des modifications typiques associ es la d g n rescence et l'autolyse, et les restes sont phagocyt s par les macrophages envahisseurs. La zone pellucide, qui r siste aux changements autolytiques qui se produisent dans les cellules qui lui sont associ es, se replie et s'effondre lorsqu'elle se d compose lentement dans la cavit du follicule. Les macrophages du tissu conjonctif sont impliqu s dans la phagocytose de la zone pellucide et des restes des cellules en d g n rescence. La membrane basale entre les cellules folliculaires de la th que interne peut se s parer des cellules folliculaires et augmenter en paisseur, formant une couche hyaline ondul e appel e membrane vitreuse. Cette structure est caract ristique des follicules aux stades avanc s de l'atr sie. L' largissement des cellules de la th que interne se produit dans certains follicules atr tiques. Ces cellules sont similaires aux cellules de lut ine et s'organisent en brins dispos s radialement s par s par du tissu conjonctif. Un riche r seau capillaire se d veloppe dans le tissu conjonctif. Ces follicules atr tiques, qui ressemblent un ancien corps jaune, sont appel s corps jaunes atr tiques. La glande interstitielle na t de la th que interne du follicule atr tique. Au fur et mesure que les follicules atr tiques continuent de d g n rer, une cicatrice avec des stries hyalines se d veloppe au centre de la masse cellulaire, lui donnant l'apparence d'un petit corps albican. Cette structure finit par dispara tre lorsque le stroma ovarien envahit le follicule en d g n rescence. Dans les ovaires d'un certain nombre de mammif res, les brins de cellules lut ales ne d g n rent pas imm diatement, mais se brisent et se dispersent dans le stroma. Ces cordons de cellules contribuent la glande interstitielle de l'ovaire et produisent des hormones st ro des. Le d veloppement de la glande interstitielle est le plus tendu chez les esp ces animales qui ont de grandes port es. Dans l'ovaire humain, il y a relativement peu de cellules interstitielles. Ils surviennent en plus grand nombre au cours de la premi re ann e de vie et au cours des premi res phases de |
Histologie de Ross | la pubert , ce qui correspond des p riodes d'atr sie folliculaire accrue. la m narche, l'involution des cellules interstitielles se produit ; Par cons quent, peu sont pr sents pendant la dur e de vie reproductive et la m nopause. Il a t sugg r que chez l'homme, les cellules interstitielles sont une source importante d' strog nes qui influencent la croissance et le d veloppement des organes sexuels secondaires pendant les premi res phases de la pubert . Chez d'autres esp ces, il a t d montr que les cellules interstitielles produisent de la progest rone. Chez l'homme, des cellules appel es cellules hilaires ovariennes se trouvent dans le hile de l'ovaire en association avec des espaces vasculaires et des fibres nerveuses non my linis es. Ces cellules, qui semblent tre structurellement li es aux cellules interstitielles du testicule, contiennent des cristallo des de Reinke. Les cellules hilaires semblent r pondre aux changements hormonaux pendant la grossesse et au d but de la m nopause. La recherche sugg re que les cellules hilaires s cr tent des androg nes ; L'hyperplasie ou les tumeurs associ es ces cellules conduisent g n ralement la masculinisation. L'apport sanguin aux ovaires provient de deux sources diff rentes : les art res ovariennes et ut rines. Les art res ovariennes sont les branches de l'aorte abdominale qui passent aux ovaires par les ligaments suspenseurs et fournissent la principale alimentation art rielle aux ovaires et aux trompes ut rines. Ces art res s'anastomosent avec la deuxi me source de sang de l'ovaire, les branches ovariennes des art res ut rines, qui proviennent des art res iliaques internes. Des vaisseaux relativement gros provenant de cette r gion d'anastomose traversent le m sovarium et p n trent dans le hile de l'ovaire. Ces grosses art res sont appel es art res spirales parce qu'elles se ramifient et deviennent tr s enroul es lorsqu'elles passent dans la moelle ovarienne (voir Fig. 23.2). Les veines accompagnent les art res et forment un plexus appel plexus pampiniforme lorsqu'elles mergent du hile. La veine ovarienne est form e partir du plexus. Dans la r gion corticale de l'ovaire, des r seaux de vaisseaux lymphatiques dans les couches th cales entourent les grands follicules en d veloppement et atr tiques et les corps jaunes. Les vaisseaux lymphatiques suivent le cours des art res ovariennes lorsqu'ils montent vers les ganglions lymphatiques paraaortiques de la r gion lombaire. Les ovaires sont innerv s par le plexus ovarien autonome. Les fibres nerveuses autonomes qui alimentent l'ovaire sont v hicul es principalement par le plexus ovarien. Bien qu'il soit clair que l'ovaire re oit la fois des fibres sympathiques et parasympathiques, on sait peu de choses sur leur distribution r elle. Des groupes de cellules ganglionnaires parasympathiques sont dispers s dans la moelle pini re. Les fibres nerveuses suivent les art res, alimentant le muscle lisse dans les parois de ces vaisseaux, lorsqu'ils passent dans la moelle et le cortex de l'ovaire. Les fibres nerveuses associ es aux follicules ne p n trent pas dans la lame basale. Les terminaisons nerveuses sensorielles sont dispers es dans le stroma. Les fibres sensorielles transmettent des impulsions via le plexus ovarien et atteignent les ganglions de la racine dorsale des premiers nerfs rachidiens lombaires. Par cons quent, la douleur ovarienne est r f r e la distribution cutan e de ces nerfs rachidiens. Lors de l'ovulation, environ 45 % des femmes ressentent des douleurs au milieu du cycle ( mittelschmerz ). Il est g n ralement d crit comme une douleur aigu et bas-abdominale qui dure de quelques minutes 24 heures et est souvent accompagn e d'une petite quantit de saignement de l'ut rus. On pense que cette douleur est li e la contraction des cellules musculaires lisses dans l'ovaire ainsi que dans ses ligaments. Ces contractions sont en r ponse une augmentation du taux de prostaglandine F2 m di e par la pouss e de LH. Les trompes ut rines sont des tubes appari s qui s' tendent bilat ralement de l'ut rus vers les ovaires (voir Fig. 23.1). Aussi commun ment appel es trompes de Fallope, les trompes ut rines transportent l'ovule de l'ovaire l'ut rus et fournissent l'environnement n cessaire la f condation et au d veloppement initial du zygote jusqu'au stade morula. Une extr mit de 846 changements qui impliquent deux phases : Phase folliculaire Phase lut ale L'ovulation se produit entre les deux phases (Fig. F23.3.1). La phase folliculaire commence par le d veloppement d'un petit nombre de follicules primaires (10 20) sous l'influence de la FSH et de la LH. La s lection des follicules dominants se produit entre les jours 5 et 7 du cycle menstruel. Pendant les 8 10 premiers jours du cycle, la FSH est la principale hormone influen ant la croissance des follicules. Il stimule la granulosa et les cellules th cales, qui commencent s cr ter des hormones st ro des, principalement des st |
Histologie de Ross | rog nes, dans la lumi re folliculaire. mesure que la production d' strog nes du follicule dominant augmente, la FSH est inhib e par une boucle de r troaction n gative de l'hypophyse. Les strog nes continuent de s'accumuler dans la lumi re folliculaire, atteignant finalement un niveau qui rend le follicule ind pendant de la FSH pour sa croissance et son d veloppement continus. Tard dans la phase folliculaire, avant l'ovulation, les niveaux de progest rone commencent augmenter sous l'influence de la LH. La quantit d' strog nes dans le sang circulant inhibe la production ult rieure de FSH par l'ad nohypophyse. L'ovulation est induite par une augmentation du taux de FSH. Elle se produit environ 34 36 heures apr s le d but de la pouss e de LH ou environ 10 12 heures apr s le pic de la pouss e de LH. La phase lut ale commence imm diatement apr s l'ovulation lorsque la granulosa et les cellules th cales du follicule rompu subissent une transformation morphologique rapide pour former le corps jaune. Les strog nes et de grandes quantit s de progest rone sont s cr t s par le corps jaune. Sous l'influence des deux hormones, mais principalement de la progest rone, l'endom trium commence sa phase s cr toire, qui est essentielle pour la pr paration de l'ut rus l'implantation en cas de f condation de l'ovule. La LH semble tre responsable du d veloppement et de l'entretien du corps jaune pendant le cycle menstruel. Si la f condation n'a pas lieu, le corps jaune d g n re en quelques jours mesure que les niveaux hormonaux chutent. Si la f condation a lieu, le corps jaune est maintenu et continue s cr ter de la pro-gest rone et des strog nes. L'hCG, qui est d'abord produite par l'embryon puis par le placenta, stimule le corps jaune et est responsable de son maintien pendant la grossesse. phase menstruelle phase prolif rative phase s cr toire 0 5 10 14 20 25 28 0 5 10 15 20 0 10 20 30 40 50 cycle menstruel hormones ovariennes (dans le sang) strog ne progest rone cycle ovarien hormones hypophysaires (dans le sang) LH FSH FIGURE F23.3.1 Relation entre les v nements morphologiques et physiologiques qui se produisent chez l'homme et le cycle strial. Ce sch ma illustre la relation entre les changements morphologiques de l'endom tre et de l'ovaire et les taux d'hormones sanguines hypophysaires et ovariennes qui se produisent pendant le cycle menstruel. Les hormones hypophysaires et ovariennes et leurs concentrations plasmatiques sont indiqu es en unit s arbitraires. LH, hormone lut inisante ; FSH, hormone folliculo-stimulante. DOSSIER 23.3 Consid rations fonctionnelles : r sum de la r gulation hormonale du cycle ovarien Au cours de chaque cycle menstruel, l'ovaire subit un taux de LH cyclique, qui se produit en m me temps qu'une augmentation plus faible : le tube est adjacent l'ovaire et s'ouvre dans la cavit p riton ale ; L'autre extr mit communique avec la cavit ut rine. Chaque trompe ut rine mesure environ 10 12 cm de long et peut tre divis e en quatre segments par inspection macroscopique : L'infundibulum est le segment en forme d'entonnoir du tube adjacent l'ovaire. l'extr mit distale, il s'ouvre dans la cavit p riton ale. L'extr mit proximale communique avec l'ampoule. Les extensions frang es, ou fmbriae, s' tendent de la bouche de l'infundibulum vers l'ovaire. L'ampoule est le segment le plus long du tube, constituant environ les deux tiers de la longueur totale, et est le site de f condation. L'isthme est le segment troit et m dial du tube ut rin adjacent l'ut rus. La partie ut rine ou intramurale, mesurant environ 1 cm de long, se trouve l'int rieur de la paroi ut rine et s'ouvre dans la cavit de l'ut rus. La paroi de la trompe ut rine est compos e de trois couches. La paroi du tube ut rin ressemble la paroi d'autres visc res creux, compos e d'une couche s rosale externe, d'une couche musculaire interm diaire et d'une couche muqueuse interne. Cependant, il n'y a pas de sous-muqueuse. La s reuse ou p ritoine est la couche la plus externe du tube ut rin et est compos e de m soth lium et d'une fine couche de tissu conjonctif. La musculaire, sur la majeure partie de sa longueur, est organis e en une couche circulaire interne relativement paisse et une couche longitudinale externe plus mince. La limite entre ces couches est souvent indistincte. La muqueuse, la paroi interne de la trompe ut rine, pr sente des plis longitudinaux relativement minces qui se projettent dans la lumi re de la trompe ut rine sur toute sa longueur. Les plis sont les plus nombreux et les plus complexes dans l'ampoule (Fig. 23.13 et planche 95, page 878) et deviennent plus petits dans l'isthme. La muqueuse est un pith lium cylindrique simple compos de deux types de cellules : cili es et non cili es (Fig. 23.13b). Ils repr sentent diff rents tats fonctionnels d'un seul type de cellule. Les cellules cili es sont les plus nombreuses dans l'infundibulum et l'ampoule. L'onde des cils est dirig e ver |
Histologie de Ross | s l'ut rus. FIGURE 23.13 Photomicrographie d'une trompe ut rine humaine. un. Cette section transversale se trouve pr s de la r gion de l'ampoule de la trompe ut rine. La muqueuse est projet e en plis tendus qui se projettent dans la lumi re du tube. La musculeuse est compos e d'une paisse couche interne de fibres dispos es circulairement et d'une couche externe de fibres longitudinales. Notez plusieurs branches des art res ut rines et ovariennes (VB) qui se d placent le long de la trompe ut rine. 16. b. La lumi re du tube est tapiss e d'un pith lium cylindrique simple compos de cellules cili es (au-dessus de la pointe de la fl che) et de cellules non cili es (au-dessous de la pointe de la fl che). 640. Non cili es, les cellules peg sont des cellules s cr toires qui produisent le liquide qui fournit du mat riel nutritif l'ovule. Les cellules pith liales subissent une hypertrophie cyclique pendant la phase folliculaire et une atrophie pendant la phase lut ale en r ponse des changements hormonaux, en particulier des strog nes. De plus, le rapport entre les cellules cili es et non cili es change au cours du cycle hormonal. L' strog ne stimule la ciliogen se et la progest rone augmente le nombre de cellules s cr toires. peu pr s au moment de l'ovulation, l' pith lium atteint une hauteur d'environ 30 m et est ensuite r duit environ la moiti de cette hauteur juste avant le d but des menstruations. Le transport bidirectionnel se produit dans la trompe ut rine. La trompe ut rine pr sente des mouvements actifs juste avant l'ovulation lorsque les fimbriae se rapprochent de l'ovaire et se localisent dans la r gion de la surface de l'ovaire o la rupture se produira. Au fur et mesure que l'ovocyte est lib r , les cellules cili es de l'infundibulum le balaient vers l'ouverture de la trompe ut rine et l'emp chent ainsi de p n trer dans la cavit p riton ale. L'ovocyte est transport le long de la trompe ut rine par des contractions p ristaltiques. Les m canismes par lesquels les spermatozo des et l'ovocyte sont transport s partir des extr mit s oppos es du tube ut rin ne sont pas enti rement compris. La recherche sugg re que les mouvements ciliaires et l'activit musculaire p ristaltique sont impliqu s dans les mouvements de l'ovocyte. Cependant, le mouvement des spermatozo des est beaucoup trop rapide pour tre expliqu par la motilit intrins que. La f condation a g n ralement lieu dans l'ampoule, pr s de sa jonction avec l'isthme. L'ovule reste dans la trompe ut rine pendant environ 3 jours avant d'entrer dans la cavit ut rine. Plusieurs affections qui peuvent alt rer l'int grit du syst me de transport des trompes (p. ex., inflammation, utilisation de dispositifs intra-ut rins, manipulations chirurgicales, ligature des trompes) peuvent provoquer une grossesse extra-ut rine. La majorit des grossesses extra-ut rines, 98% surviennent dans le tube ut rin (grossesses tubaires) ; Les sites restants pour l'implantation du blastocyste dans les grossesses extra-ut rines sont la cavit p riton ale, les ovaires et le col de l'ut rus. L'ut rus re oit la morula d veloppement rapide de la trompe ut rine. Tout le d veloppement embryonnaire et f tal ult rieur se produit dans l'ut rus, qui subit une augmentation spectaculaire de la taille et du d veloppement. L'ut rus humain est un organe creux en forme de poire situ dans le bassin entre la vessie et le rectum. Chez une femme nullipare, il p se 30 g 40 g et mesure 7,5 cm de long, 5 cm de large son aspect sup rieur et 2,5 cm d' paisseur. Sa lumi re, qui est galement aplatie, est en continuit avec les trompes ut rines et le vagin. Anatomiquement, l'ut rus est divis en deux r gions : Le corps est la grande partie sup rieure de l'ut rus. La surface externe est presque plate ; La face post rieure est convexe. La partie sup rieure et arrondie du corps qui s' tend au-dessus de l'attache des trompes ut rines s'appelle le fond d' il. Le col de l'ut rus est la partie inf rieure de l'ut rus, en forme de tonneau, s par e du corps par l'isthme (voir Fig. 23.1). La lumi re du col de l'ut rus, le canal cervical, a une ouverture r tr cie chaque extr mit . L'orifice interne communique avec la cavit de l'ut rus ; L'os externe avec le vagin. FIGURE 23.14 Photomicrographie d'une coupe sagittale d'un ut rus humain. Cette coupe montre les trois couches de la paroi ut rine : l'endom tre, la couche la plus interne qui tapisse la cavit ut rine ; le myom tre, la couche interm diaire du muscle lisse ; et le p rim tre, la tr s fine couche de p ritoine qui recouvre la surface externe de l'ut rus. La partie profonde du myom tre contient les plus gros vaisseaux sanguins (VB) qui alimentent l'ut rus. 8. La paroi ut rine est compos e de trois couches (Fig. 23.14). De la lumi re vers l'ext rieur, ils sont les suivants. L'endom tre est la muqueuse de l'ut rus. Le myom tre est la couche musculaire paisse. Il est continu avec la couche musculaire du tube ut rin et du vag |
Histologie de Ross | in. Les fibres musculaires lisses s' tendent galement dans les ligaments reli s l'ut rus. Le p rim tre, la couche s reuse externe ou la couverture p riton ale visc rale de l'ut rus, est continu avec le p ritoine pelvien et abdominal et se compose d'un m soth lium et d'une fine couche de tissu conjonctif l che. Sous le m soth lium, une couche de tissu lastique est g n ralement pro minente. Le p rim tre couvre toute la surface post rieure de l'ut rus, mais seulement une partie de la surface ant rieure. La partie restante de la surface ant rieure est constitu e de tissu conjonctif ou d'adventice. Le myom tre et l'endom tre subissent tous deux des changements cycliques chaque mois pour pr parer l'ut rus l'implantation d'un embryon. Ces changements constituent le cycle menstruel. Si un embryon s'implante, le cycle s'arr te et les deux couches subissent une croissance et une diff renciation consid rables pendant la grossesse (d crites dans la section suivante). Le myom tre forme un syncytium structurel et fonctionnel. Le myom tre est la couche la plus paisse de la paroi ut rine. Il est compos de trois couches indistinctement d finies de muscle lisse : la couche musculaire moyenne contient de nombreux gros vaisseaux sanguins (plexus veineux) et lymphatiques et s'appelle la couche vasculaire. C'est la couche la plus paisse et a des faisceaux de muscles lisses entrelac s orient s dans un motif circulaire ou en spirale. Les faisceaux musculaires lisses des couches interne et externe sont principalement orient s parall lement l'axe d'activit long de l'endom tre pendant le cycle sont corr l s avec la maturation des follicules ovariens (voir Dossier 23.3). La fin de chaque cycle est caract ris e par la destruction partielle et la desquamation de l'endom tre, accompagn es de saignements des vaisseaux muqueux. L' coulement de tissus et de sang du vagin, qui se poursuit g n ralement pendant 3 5 jours, est appel menstruation ou menstruation. Le cycle menstruel est d fini comme commen ant le jour o le flux menstruel commence. Au cours de la vie reproductive, l'endom tre se compose de deux couches ou zones qui diff rent par leur structure et leur fonction (Fig. 23.15 et planche 96, page 880) : contraction, les trois couches du myom tre travaillent ensemble comme un syncytium fonctionnel expulsant le contenu de la lumi re travers un orifice troit. Dans l'ut rus non enceinte, les cellules musculaires lisses mesurent environ 50 m de long. Pendant la grossesse, l'ut rus subit une norme hypertrophie. La croissance est principalement due l'hypertrophie des cellules musculaires lisses existantes, qui peuvent atteindre plus de 500 m de long, et secondairement attribuable au d veloppement de nouvelles fibres par la division des cellules musculaires existantes et la diff renciation des cellules m senchymateuses indiff renci es. La quantit de tissu conjonctif augmente galement. Au fur et mesure que la grossesse avance, la paroi ut rine s'amincit progressivement mesure qu'elle s' tire en raison de la croissance du f tus. Apr s la parturition, l'ut rus retrouve presque sa taille d'origine. Certaines fibres musculaires d g n rent, mais la plupart retournent leur taille d'origine. Le collag ne produit pendant la grossesse pour renforcer le myom tre est ensuite d grad enzymatiquement par les cellules qui l'ont s cr t . La cavit ut rine reste plus grande et la paroi musculaire reste plus paisse qu'avant la grossesse. Par rapport au corps de l'ut rus, le col de l'ut rus a plus de tissu conjonctif et moins de muscle lisse. Les fibres lastiques sont abondantes dans le col de l'ut rus mais ne se trouvent en quantit s appr ciables que dans la couche externe du myom tre du corps de l'ut rus. L'endom tre prolif re puis d g n re au cours d'un cycle menstruel. Tout au long de la vie reproductive, l'endom tre subit chaque mois des changements cycliques qui le pr parent l'implantation de l'embryon et aux v nements ult rieurs du d veloppement embryonnaire et f tal. Changements dans le secr tariat FIGURE 23.15 Sch ma illustrant l'apport sanguin art riel l'endom tre de l'ut rus. Les deux couches de l'endom tre, la couche basale et la couche fonctionnelle, sont aliment es par des branches de l'art re ut rine. Les art res spiral es situ es l'interface entre ces deux couches d g n rent et se r g n rent au cours du cycle menstruel sous l'influence des strog nes et de la progest rone. (D'apr s Weiss L, d. Cell and Tissue Biology : A Textbook of Histology, 6e d. Baltimore : Urban & Schwarzenberg, 1988.) La couche fonctionnelle ou couche fonctionnelle est la partie paisse de l'endom tre, qui se d tache la struation masculine. La strate basale ou couche basale est conserv e pendant les menstruations et sert de source pour la r g n ration de la couche fonctionnelle. La stratum functionale est la couche qui prolif re et d g n re au cours du cycle menstruel. Au cours des phases du cycle menstruel, l'endom |
Histologie de Ross | tre varie de 1 mm 6 mm d' paisseur. Il est tapiss d'un pith lium cylindrique simple avec un m lange de cellules s cr toires et cili es. L' pith lium de surface s'invagine dans la lamina propria sous-jacente, le stroma endom trial, formant les glandes ut rines. Ces glandes tubulaires simples, contenant moins de cellules cili es, se ramifient parfois dans la partie la plus profonde de l'endom tre. Le stroma endom trial, qui ressemble au m senchyme, est tr s cellulaire et contient une substance fondamentale intercellulaire abondante. Comme dans la trompe ut rine, aucune sous-muqueuse ne s pare l'endom tre du myom tre. Le syst me vasculaire de l'endom tre prolif re et d g n re galement au cours de chaque cycle menstruel. L'endom tre contient un syst me unique de vaisseaux sanguins (voir Fig. 23.15). L'art re ut rine d gage 6 10 art res arqu es qui s'anastomosent dans le myom tre. Les ramifications de ces art res, les art res radiales, p n trent dans la couche basale de l'endom tre o elles d gagent de petites art res droites qui alimentent cette r gion de l'endom tre. La branche principale de l'art re radiale continue vers le haut et devient tr s enroul e ; On l'appelle donc l'art re spirale. Les art res spiral es d gagent de nombreuses art rioles qui s'anastomosent souvent car elles alimentent un riche lit capillaire. Le lit capillaire comprend des segments dilat s paroi mince appel s lacunes. Des lacunes peuvent galement appara tre dans le syst me veineux qui draine l'endom tre. Les art res droites et la partie proximale des art res spirales ne changent pas pendant le cycle menstruel. La partie distale des art res spiral es, sous l'influence des strog nes et de la progest rone, subit une d g n rescence et une r g n ration chaque cycle menstruel. Changements cycliques au cours du cycle menstruel Les changements cycliques de l'endom tre au cours du cycle menstruel sont repr sent s par les phases prolif rative, s cr toire et menstruelle. Le cycle menstruel est un continuum de stades de d veloppement dans la couche fonctionnelle de l'endom tre. Il est finalement contr l par les gonadotrophines s cr t es par la pars distalis de l'hypophyse qui r gulent les s cr tions st ro diennes de l'ovaire. Le cycle se r p te normalement tous les 28 jours, au cours desquels l'endom tre passe par une s quence de changements morphologiques et fonctionnels. Il est commode de d crire le cycle comme ayant trois phases successives : la phase prolif rative se produit en m me temps que la maturation folliculaire et est influenc e par la s cr tion d' strog nes ovariens. La phase s cr toire co ncide avec l'activit fonctionnelle du corps jaune et est principalement influenc e par la s cr tion de progest rone. La phase menstruelle commence lorsque la production hormonale par l'ovaire diminue avec la d g n rescence du cortex jaune (voir dossier 23.3). Les phases font partie d'un processus continu ; Il n'y a pas de changement brusque de l'un l'autre. La phase prolif rative du cycle menstruel est r gul e par les strog nes. la fin de la phase menstruelle, l'endom tre est constitu d'une fine bande de tissu conjonctif d'environ 1 mm d' paisseur contenant les parties basales des glandes ut rines et les parties inf rieures des art res spirales (voir Fig. 23.15). Cette couche est la strate basale ; La couche qui a t limin e tait la couche fonctionnelle. Sous l'influence des strog nes, la phase prolif rative est initi e. Les cellules stromales, endoth liales et pith liales de la couche basale prolif rent rapidement, et les changements suivants peuvent tre observ s : Les cellules pith liales de la partie basale des glandes reconstituent les glandes et migrent pour couvrir la surface endom triale d nud e. Les cellules stromales prolif rent et s cr tent du collag ne et de la substance broy e. Les art res spiral es s'allongent mesure que l'endom tre se r tablit ; Ces art res ne sont que l g rement enroul es et ne s' tendent pas dans le tiers sup rieur de l'endom tre. La phase prolif rative se poursuit jusqu' 1 jour apr s l'ovulation, ce qui se produit vers le 14e jour d'un cycle de 28 jours. la fin de cette phase, l'endom tre a atteint une paisseur d'environ 3 mm. Les glandes ont une luminosit troite et sont relativement droites mais ont un aspect l g rement ondul (Fig. 23.16a). Des accumulations de glycog ne sont pr sentes dans les parties basales des cellules pith liales. Dans les pr parations histologiques de routine, l'extraction du glycog ne donne un aspect vide au cytoplasme basal. La phase s cr toire du cycle menstruel est r gul e par la progest rone. Sous l'influence de la progest rone, des changements spectaculaires se produisent dans la couche fonctionnelle, commen ant un jour ou deux apr s l'ovulation. L'endom tre devient d mateux et peut atteindre une paisseur de 5 mm 6 mm. Les glandes s'agrandissent et prennent la forme d'un tire-bouchon, et leur lumi re devient saccul e lorsqu'elles s |
Histologie de Ross | e remplissent de produits s cr toires (Fig. 23.16b). Le liquide muco de produit par l' pith lium de la glande est riche en nutriments, en particulier en glycog ne, n cessaires pour soutenir le d veloppement en cas d'implantation. Les mitos sont maintenant rares. La croissance observ e ce stade r sulte d'une hypertrophie des cellules pith liales, d'une augmentation de la vascularisation et d'un d me de l'endom tre. Les art res spirales, cependant, s'allongent et deviennent plus enroul es. Ils s' tendent presque jusqu' la surface de l'endom tre (planche 97, page 882). L'influence s quentielle des strog nes et de la progest rone sur les cellules stromales permet leur transformation en cellules d ciduales. Le stimulus de la transformation est l'implantation du blastocyste. De grandes cellules p les riches en glycog ne r sultent de cette transformation. Bien que la fonction pr cise de ces cellules ne soit pas connue, il est clair qu'elles fournissent un environnement favorable l'alimentation de l'embryon et qu'elles cr ent une FIGURE 23.16 Photomicrographies de la muqueuse ut rine dans les phases prolif rative, s cr toire et menstruelle du cycle menstruel. un. Le panneau sup rieur montre l'endom tre en phase prolif rative du cycle. Au cours de cette phase, la stratum functionale (s par e de la strate basale par la ligne pointill e) s' paissit consid rablement. 15. Le panneau inf rieur montre, un grossissement plus lev , les glandes endom triales qui s' tendent de la couche basale la surface. 55. b. Le panneau sup rieur montre l'endom tre la phase s cr toire du cycle. Les glandes ont acquis une forme de tire-bouchon mesure que l' paisseur de l'endom tre augmente. La strate basale (sous la ligne pointill e) pr sente des changements morphologiques moins spectaculaires. 20. Le panneau inf rieur montre les glandes ut rines qui ont t coup es dans un plan proche de leurs axes longs. Notez la forme prononc e en tire-bouchon des glandes et la s cr tion muqueuse (fl ches). 60. c. Le panneau sup rieur montre la stratum functionale (au-dessus de la ligne pointill e). Une grande partie de la strate fonctionnelle a d g n r et s'est d tach e. 15. Le panneau inf rieur montre le sang extravas et la n crose de la couche fonctionnelle. 55. couche sp cialis e qui facilite la s paration du placenta Le corps jaune produit activement des hormones partir de la paroi ut rine l'interruption de la grossesse. 10 jours si la f condation n'a pas lieu. Comme les niveaux d'hormones diminuent rapidement, des changements se produisent dans l'apport sanguin la stra-La phase menstruelle r sulte d'un d clin du tum fonctionnel de l'ovaire. Initialement, contractions p riodiques des parois de s cr tion de progest rone et d' strog ne. Les art res spirales, qui durent plusieurs heures, font que la couche fonctionnelle isch mique. Les glandes cessent de s cr ter et l'endom tre r tr cit en hauteur mesure que le stroma devient moins d mateux. Apr s environ 2 jours, des p riodes prolong es de contraction art rielle, avec seulement de br ves p riodes de flux sanguin, provoquent une perturbation de l' pith lium de surface et une rupture des vaisseaux sanguins. Lorsque les art res spirales se ferment, le sang s' coule dans la couche basse mais pas dans la couche fonctionnelle. Le sang, le liquide ut rin et les cellules stromales et pith liales de la couche fonctionnelle constituent les pertes vaginales. Lorsque des plaques de tissu se s parent de l'endom tre, les extr mit s d chir es des veines, des art res et des glandes sont expos es (Fig. 23.16c). La desquamation se poursuit jusqu' ce qu'il ne reste que la couche basale. La coagulation du sang est inhib e pendant cette p riode de flux menstruel. Le flux sanguin art riel est limit , l'exception des br ves p riodes de relaxation des parois des art res spirales. Le sang s' coule continuellement des extr mit s ouvertes des veines. La p riode menstruelle dure normalement environ 5 jours. La perte de sang moyenne pendant la phase menstruelle est de 35 ml 50 ml. Le flux sanguin travers les art res droites maintient la couche basale. Comme nous l'avons mentionn , ce processus est cyclique. La figure F23.2.1 du dossier 23.3 montre un seul cycle de l'endom tre, puis d montre un tat gravide tel qu'il s' tablit la fin d'une phase s cr toire. En l'absence de f condation, l'arr t des saignements accompagnerait la croissance et la maturation de nouveaux follicules ovariens. Les cellules pith liales prolif reraient et migreraient rapidement pour restaurer l' pith lium de surface au d but de la phase prolif rative du cycle suivant. En l'absence d'ovulation (un cycle appel cycle anovulatoire), un corps jaune ne se forme pas et la progest rone n'est pas produite. En l'absence de progest rone, l'endom tre n'entre pas dans la phase s cr toire et se poursuit dans la phase prolif rative jusqu'aux r gles. En cas d'infertilit , les biopsies de l'endom tre peuvent tre utilis es p |
Histologie de Ross | our diagnostiquer de tels cycles anovulatoires ainsi que d'autres troubles de l'ovaire et de l'endom tre. En cas de f condation et d'implantation, une phase gravide remplace la phase menstruelle du cycle. Si la f condation et l'implantation ult rieure se produisent, le d clin de l'endom tre est retard jusqu'apr s la parturition. Au fur et mesure que le blastocyste s'incruste dans la muqueuse ut rine au d but de la deuxi me semaine, les cellules du chorion du placenta en d veloppement commencent s cr ter de l'hCG et d'autres lut otrophines. Ces hormones maintiennent le corps jaune et le stimulent pour continuer la production de progest rone et d' strog nes. Ainsi, le d clin de l'endom tre est vit et l'endom tre subit un d veloppement ult rieur au cours des premi res semaines de grossesse. L'implantation est le processus par lequel le blastocyste s'installe dans l'endom tre. L'ovule humain f cond subit une s rie de changements lorsqu'il passe travers le tube ut rin dans la cavit ut rine en pr paration de son incubation dans la muqueuse ut rine. Le zygote subit un clivage, suivi d'une s rie de divisions mitotiques sans croissance cellulaire, entra nant une augmentation rapide du nombre de cellules dans l'embryon. Initialement, l'embryon est sous le contr le de macromol cules informatives maternelles qui se sont accumul es dans le cytoplasme de l'ovule lors de l'ovogen se. Le d veloppement ult rieur d pend de l'activation du g nome embryonnaire, qui code pour divers facteurs de croissance, composants de jonction cellulaire et autres macromol cules n cessaires la progression normale vers le stade de blastocyste. La masse cellulaire r sultant de la s rie de divisions mitotiques est connue sous le nom de morula (L. morum, m rier), et les cellules individuelles sont connues sous le nom de blastom res. Au cours du troisi me jour apr s la f condation, la morula, qui a atteint un stade de 12 16 cellules et est toujours entour e par la zone pellucide, p n tre dans la cavit ut rine. La morula reste libre dans l'ut rus pendant environ une journ e pendant que la division et le d veloppement cellulaires se poursuivent. L'embryon pr coce donne naissance un blastocyste, une sph re creuse de cellules avec un amas de cellules situ au centre. Cette masse cellulaire interne donnera naissance aux tissus de l'embryon proprement dit ; la couche cellulaire environnante, la masse cellulaire externe, formera le trophoblaste puis le placenta (Fig. 23.17). Le liquide passe vers l'int rieur travers la zone pellucide au cours de ce processus, formant une cavit remplie de liquide, la cavit du blastocyste. Cet v nement d finit le d but du blastocyste. Comme le blastocyste reste libre dans la lumi re ut rine pendant 1 ou 2 jours et subit d'autres divisions mitotiques, la zone pellucide dispara t. La masse cellulaire externe est maintenant appel e trophoblaste, et la masse cellulaire interne est appel e embryoblaste. L'implantation se produit pendant une courte p riode connue sous le nom de fen tre d'implantation. La fixation du blastocyste l' pith lium de l'endom tre se produit pendant la fen tre d'implantation, la p riode o l'ut rus est r ceptif l'implantation du blastocyste. Cette courte p riode r sulte d'une s rie d'actions programm es de la progest rone et des strog nes sur l'endom tre. Les m dicaments antiprogest rones tels que la mif pristone (RU-486) et ses d riv s entrent en comp tition pour les r cepteurs de l' pith lium de l'endom tre, bloquant ainsi la liaison hormonale. L'incapacit de la progest rone acc der ses r cepteurs emp che l'implantation, fermant ainsi efficacement la fen tre. Chez l'homme, la fen tre d'implantation commence le 6e jour apr s le pic de LH et se termine le 10e jour. Lorsque le contact est tabli avec la paroi ut rine par les cellules trophoblastiques au-dessus du p le embryoblastique, le trophoblaste prolif re rapidement et commence envahir l'endom tre. Le trophoblaste envahisseur se diff rencie en syncytiotrophoblaste et cytotrophoblaste. Le cytotrophoblaste est une couche cellulaire interne mitotiquement active produisant des cellules qui fusionnent avec le syncytiotrophoblaste, la couche rosive externe. Le syncytiotrophoblaste n'est pas mitotiquement actif et se compose d'une masse cytoplasmique multinucl e ; Il envahit activement l' pith lium et le stroma sous-jacent de l'endom tre. Gr ce l'activit du trophoblaste, le blastocyste est enti rement int gr dans l'endom tre vers le 11e jour de d veloppement. (Le d veloppement ult rieur du syncytiotrophoblaste et du cytotrophoblaste est d crit dans la section sur le placenta.) FIGURE 23.17 Diagrammes sch matiques de blastocystes sectionn s. un. Un blastocyste humain environ 4,5 jours de d veloppement montrant la formation de la masse cellulaire interne. b. Un blastocyste de singe environ 9 jours de d veloppement. Les cellules trophoblastiques du blastocyste de singe ont commenc envahir les cellul |
Histologie de Ross | es pith liales de l'endom tre. Chez l'homme, le blastocyste commence envahir l'endom tre vers le cinqui me ou le sixi me jour de d veloppement. c. Un blastocyste humain 14 jours apr s l'implantation. ce stade, les cellules trophoblastiques se sont diff renci es en syncytiotrophoblastes et cytotrophoblastes. Le syncytiotrophoblaste pr sente des complexes de Golgi bien d velopp s, des sER et rER abondants, de nombreuses mitochondries et un nombre relativement important de gouttelettes lipidiques. Ces caract ristiques sont compatibles avec la s cr tion de progest rone, d' strog nes, d'hCG et de lactog nes par cette couche. Des preuves r centes indiquent que les cellules cytotrophoblastiques peuvent galement tre une source d'hormones st ro des et d'hCG. Apr s l'implantation, l'endom tre subit une d cidualisation. Pendant la grossesse, la partie de l'endom tre qui subit des changements morphologiques est appel e d cidua ou decidua graviditas. Comme son nom l'indique, cette couche est limin e avec le placenta lors de la parturition. La d cidua comprend toute la couche de l'endom tre, sauf la plus profonde. Les cellules stromales se diff rencient en grandes cellules d ciduales arrondies (voir page 850). Les glandes ut rines s' largissent et deviennent plus enroul es au d but de la grossesse, puis deviennent minces et aplaties mesure que le f tus en croissance remplit la lumi re ut rine. Trois r gions diff rentes de la d cidue sont identifi es par leur relation avec le site d'implantation (Fig. 23.18) : La d cidua basalis est la partie de l'endom tre qui sous-tend le site d'implantation. La caducit caplasi re est une mince portion d'endom tre qui se trouve entre le site d'implantation et la lumi re ut rine. La d cidua parietalis comprend le reste en dometrium de l'ut rus. la fin du troisi me mois, le f tus grandit au point que la d cidue capsulaire sus-jacente fusionne avec la d cidue pari tale de la paroi oppos e, oblit rant ainsi la cavit ut rine. Au 13e jour de d veloppement, un espace extraembryonnaire, la cavit choriale, a t tabli (voir Fig. 23.17c). Les couches cellulaires qui forment la limite externe de cette cavit (c'est- -dire le syncytiotrophoblaste, le cytotrophoblaste et le m soderme somatique extraembryonnaire) sont collectivement appel es chorion. Les membranes les plus internes qui enveloppent l'embryon sont appel es amnios (voir Fig. 23.18). L'endom tre du col de l'ut rus diff re du reste de l'ut rus. La muqueuse cervicale mesure environ 2 3 mm d' paisseur et diff re consid rablement du reste de l'endom tre ut rin en ce qu'elle contient de grandes glandes ramifi es (Fig. 23.19 et planche 98, page 884). Il manque galement d'art res spiral es. La muqueuse cervicale subit peu de changement d' paisseur au cours du cycle menstruel et n'est pas desquam e pendant la p riode de menstruation. Au cours de chaque cycle menstruel, cependant, les glandes cervicales subissent d'importants changements fonctionnels li s au transport des spermatozo des dans le canal cervical. La quantit et les propri t s du mucus s cr t par les cellules glandulaires varient au cours du cycle menstruel sous l'influence des hormones ovariennes. Au milieu du cycle, la quantit de mucus produite est multipli e par 10. Ce mucus est moins visqueux et semble fournir un environnement plus favorable la migration des spermatozo des. La glaire cervicale, d'autres moments du cycle, limite le passage des spermatozo des dans l'ut rus. Ainsi, les m canismes hormonaux garantissent que l'ovulation et les changements dans la glaire cervicale sont coordonn s, augmentant ainsi la possibilit que la f condation se produise si les spermatozo des fra chement jacul s et l'ovule arrivent simultan ment au site de f condation dans la trompe ut rine. Le blocage des ouvertures des glandes muqueuses entra ne la r tention de leurs s cr tions, entra nant la formation de kystes dilat s dans le col de l'ut rus appel s kystes de Naboth. Nabothian FIGURE 23.18 D veloppement du placenta. Ce sch ma montre la croissance de l'ut rus pendant la grossesse humaine et le d veloppement du placenta et de ses membranes. Notez qu'il y a une oblit ration progressive de la lumi re ut rine et une disparition de la d cidua capsularis lorsque le placenta d finitif s' tablit. (Modifi de Williams J. Am J Obstet Gynecol 1927;13:1.) Les kystes se d veloppent fr quemment, mais ne sont cliniquement importants que si de nombreux kystes produisent une hypertrophie marqu e du col de l'ut rus. La zone de transformation est le site de transition entre l' pith lium pith lial squameux stratifi vaginal et l' pith lium colonnaire simple cervical. La partie du col de l'ut rus qui fait saillie dans le vagin, la partie vaginale ou ectocol, est recouverte d'un pith lium squameux stratifi (Fig. 23.20). Une transition abrupte entre cet pith lium pith lium squameux et l' pith lium cylindrique s cr tant du mucus du canal cervical, l'endocol de l'ut rus, se |
Histologie de Ross | produit dans la zone de transformation qui, pendant l' ge reproductif de la femme, est situ e juste l'ext rieur de l'orifice externe (planche 98, page 884). Avant la pubert et apr s la m nopause, la zone de transformation r side dans le canal cervical (Fig. 23.21). Les modifications m taplasiques dans cette zone de transformation constituent des l sions pr canc reuses du col de l'ut rus. M taplasie (Gr. , changement de forme) repr sente une r ponse adoptive et r versible une l sion persistante de l' pith lium caus e par des infections chroniques. Il r sulte d'une reprogrammation des cellules souches pith liales qui commencent se diff rencier en une nouvelle lign e cellulaire. Dans le canal cervical (endocol de l'ut rus), elle se manifeste par le remplacement de l' pith lium cylindrique simple par un pith lium pith lium squameux stratifi maturit compl te (Fig. 23.22). Les cellules pith liales cervicales sont constamment exfoli es dans le vagin. Des pr parations color es des cellules cervicales (frottis de Papanicolaou) sont couramment utilis es pour le d pistage et le diagnostic des l sions pr canc reuses et canc reuses du col de l'ut rus. Le f tus en d veloppement est maintenu par le placenta, qui se d veloppe partir des tissus f taux et maternels. Le placenta se compose d'une partie f tale, form e par le chorion, et d'une partie maternelle, form e par la d cidua basalis. Les deux parties sont impliqu es dans l' change physiologique de substances entre les circulations maternelle et f tale. Le syst me circulatoire ut roplacentaire commence se d velopper vers le 9e jour, avec le d veloppement d'espaces vasculaires appel s lacunes trophoblastiques dans le syncytiotrophoblaste. Les sinuso des maternelles, qui se d veloppent partir des capillaires du c t maternel, s'anastomose avec les lacunes trophoblastiques (Fig. 23.23). La pression diff rentielle entre les canaux art riel et veineux qui communiquent avec les lacunes tablit un flux directionnel des art res vers les veines, tablissant ainsi une circulation ut roplacentaire primitive. De nombreuses v sicules pinocytotiques pr sentes dans le syncytiotrophoblaste indiquent le transfert de nutriments des vaisseaux maternels vers l'embryon. La prolif ration du cytotrophoblaste, la croissance du m soderme chorionique et le d veloppement des vaisseaux sanguins donnent successivement lieu ce qui suit. Les villosit s choriales primaires sont form es par le cytotrophoblaste qui prolif re rapidement. Ils envoient des cordons ou des masses de cellules dans les lacunes trophoblastiques remplies de sang dans le syncytiotrophoblaste (voir Fig. 23.17b). Les villosit s primaires apparaissent entre les jours 11 et 13 du d veloppement. Les villosit s choriales secondaires sont compos es d'un noyau central de m senchyme entour d'une couche interne de cytotrophoblaste et d'une couche externe de syncytiotrophoblaste. Ils se d veloppent vers le 16e jour, lorsque les villosit s choriales primaires sont envahies par le tissu conjonctif l che du m senchyme chorial. Les villosit s secondaires recouvrent toute la surface du sac chorial(Fig. 23.23a). Les villosit s choriales tertiaires se forment la fin de la troisi me semaine lorsque les villosit s secondaires sont vascularis es par les vaisseaux sanguins qui se sont d velopp s dans leurs noyaux de tissu conjonctif (Fig. 23.23b et planche 100, page 888). Au fur et mesure que les villosit s tertiaires se forment, les cellules cytotrophoblastiques des villosit s continuent de se d velopper travers le syncytiotrophoblaste. FIGURE 23.19 Photomicrographie d'un col de l'ut rus humain. Cet chantillon tach de H&E provient d'une femme m nopaus e. Sa partie inf rieure fait saillie dans la partie sup rieure du vagin o une ouverture, l'orifice externe, m ne l'ut rus par le canal cervical. La surface du col de l'ut rus est recouverte d'un pith lium pidermo de stratifi (ESS) qui est en continuit avec la muqueuse pith liale du vagin. Une transition abrupte de l' pith lium pith lial squameux stratifi l' pith lium cylindrique simple (ECS) se produit l'entr e du canal cervical. Dans cet chantillon, l' pith lium stratifi s'est prolong dans le canal, un v nement qui se produit avec le vieillissement. Des glandes cervicales s cr tant du mucus sont observ es le long du canal cervical. Ce sont des branches simples glandes tubulaires qui se forment sous forme d'invaginations de l' pith lium tapissant le canal. Fr quemment, les glandes se transforment en kystes nabothiens la suite de la r tention de s cr tion de mucus par le blocage de l'ouverture de la glande. Le mat riel marqu par le X est le mucus s cr t par les glandes cervicales. 10. Lorsqu'ils rencontrent l'endom tre maternel, ils se d veloppent lat ralement et rencontrent des processus similaires se d veloppant partir des villosit s voisines. Ainsi, une fine couche de cellules cytotrophoblastiques appel e coquille trophoblastique |
Histologie de Ross | se forme autour du syncytiotrophoblaste. La coquille trophoblastique n'est interrompue qu'aux endroits o les vaisseaux maternels communiquent avec les espaces intervilleux. La croissance future du placenta est accomplie par la croissance interstitielle de la coquille trophoblastique. FIGURE 23.20 pith lium squameux stratifi de l'ectocerve. L' pith lium squameux stratifi et le tissu conjonctif fibreux sous-jacent l'int rieur du rectangle inf rieur de la Figure 23.22 sont repr sent s ici un grossissement plus lev . Les cellules pith liales les plus matures ont un cytoplasme clair (pointes de fl ches), ce qui refl te leur teneur lev e en glycog ne. Notez galement les papilles du tissu conjonctif qui d passent dans l' pith lium (fl ches). La majeure partie du col de l'ut rus est constitu e de tissu conjonctif dense et fibreux avec relativement peu de muscle lisse. 120. FIGURE 23.21 Zone de transformation du col de l'ut rus. L'emplacement de la jonction pavimento-cylindraire partir du rectangle sup rieur de la Figure 23.19 est montr ici un grossissement plus lev . Notez le changement brusque de l' pith lium squameux stratifi l' pith lium cylindrique simple (fl che). Les changements n oplasiques conduisant au d veloppement du cancer du col de l'ut rus commencent le plus souvent dans cette zone de transformation. l'int rieur du tissu conjonctif se trouvent les glandes cervicales (CG) ramifi es et s cr tant du mucus, compos es d'un pith lium cylindrique simple qui est continu avec l' pith lium de la muqueuse du canal cervical. 120. FIGURE 23.22 pith lium pith lium squameux stratifi m taplasique du canal cervical. Cette photomicrographie montre un lot d' pith lium squameux stratifi compl tement mature entour de l' pith lium cylindrique simple que l'on trouve normalement dans le canal cervical. 450. (Avec l'aimable autorisation de la Dre Fabiola Medeiros, Mayo Clinic.) Plusieurs types de cellules sont reconnus dans le stroma du tissu conjonctif des villosit s : les cellules m senchymateuses, les cellules r ticulaires, les fibroblastes, les myofibroblastes, les cellules musculaires lisses, les macrophages et les cellules pr sentatrices d'antig ne placentaire f tal, historiquement galement connues sous le nom de cellules de Hofbauer (Fig. 23.24 et planche 100, page 888). Les cellules pr sentatrices d'antig ne placentaire f tal sont les macrophages villeux sp cifiques d'origine f tale qui participent aux r actions immunitaires inn es du placenta. En r ponse l'antig ne, ils prolif rent et r gulent la hausse des r cepteurs de surface sp cifiques qui reconnaissent et se lient une vari t d'agents pathog nes. Comme d'autres cellules pr sentatrices d'antig nes, si elles sont stimul es, elles augmentent le nombre de mol cules du CMH II (complexe majeur d'histocompatibilit ) leur surface. Ils sont plus fr quents dans le placenta pr coce. Les vacuoles de ces cellules contiennent des lipides, des glycosaminoglycanes et des glycoprot ines. Des tudes r centes sur des placentas infect s par le VIH indiquent que le VIH est principalement localis dans les cellules pr sentatrices de l'antig ne placentaire f tal et dans le syncytiotrophoblaste. Au d but du d veloppement, les vaisseaux sanguins des villosit s sont reli s aux vaisseaux de l'embryon. Le sang commence circuler dans le syst me cardiovasculaire embryonnaire et les villosit s vers 21 jours. Les espaces intervilleux constituent le lieu d' change de nutriments, de produits m taboliques et d'interm diaires, et de d chets entre les syst mes circulatoires maternel et f tal. Au cours des 8 premi res semaines, les villosit s recouvrent toute la surface choriale, mais au fur et mesure que la croissance se poursuit, les villosit s de la caducit capsulaire commencent d g n rer, produisant une surface lisse et relativement avasculaire appel e chorion laeve. Les villosit s adjacentes la d cidua basalis augmentent rapidement en taille et en nombre et deviennent tr s ramifi es. Cette r gion du chorion, qui est la composante f tale du placenta, s'appelle le chorion frondosum ou chorion villeux. La couche du placenta partir de laquelle les villosit s se projettent est appel e plaque choriale (planche 99, page 886). Pendant la p riode de croissance rapide du chorion frondosum, entre le quatri me et le cinqui me mois de gestation, la partie f tale du placenta est divis e par les septa placentaires (d cidaux) en 15 25 zones appel es cotyl dones. Des septa placentaires cun iformes forment les limites des cotyl dons et, comme ils ne fusionnent pas avec la plaque choriale, le sang maternel peut circuler facilement entre eux. Les cotyl dons sont visibles comme les zones bomb es du c t maternel de la plaque basale. Le decidua basalis forme une couche compacte connue sous le nom de plaque basale qui est le composant maternel du placenta. Syncytiotrophoblaste sinuso de maternel Cytotrophoblaste Coquille cytotrophoblastique Villos |
Histologie de Ross | it s tertiaires en d veloppement Vaisseaux dans la paroi du sac chorionique Espace intervillosit FIGURE 23.23 Diagrammes sch matiques de coupes travers un embryon humain en d veloppement. un. Ce dessin montre le sac choriale et le placenta 16 jours de d veloppement. b. Le m me embryon 21 jours de d veloppement. Les diagrammes illustrent la s paration des vaisseaux sanguins f taux et maternels par la membrane placentaire, qui est compos e de l'endoth lium des capillaires, du m senchyme, du cytotrophoblaste et du syncytiotrophoblaste. Les vaisseaux l'int rieur de cette partie de l'endom tre fournissent du sang aux espaces intervilleux. l'exception d'une rupture relativement rare des parois capillaires, qui est plus fr quente l'accouchement, le sang f tal et le sang maternel ne se m langent pas. Le sang f tal et le sang maternel sont s par s par la barri re placentaire. La s paration du sang f tal et maternel, appel e barri re placentaire, est maintenue principalement par les couches de tissu f tal (Fig. 23.25). partir du quatri me mois, ces couches deviennent tr s fines pour faciliter l' change de produits travers la barri re placentaire. L'amincissement de la paroi des villosit s est caus en partie par la d g n rescence de la couche interne du cytotrophoblaste. son point le plus fin, la barri re placentaire se compose de : Syncytiotrophoblaste Couche cytotrophoblastique interne discontinue Lame basale du trophoblaste Tissu conjonctif (m senchymateux) du villosit Lame basale de l'endoth lium Endoth lium du capillaire placentaire f tal dans le tertiaire Cette barri re ressemble beaucoup la barri re air-sang du poumon, avec laquelle elle a une fonction parall le importante, savoir l' change d'oxyg ne et de dioxyde de carbone, dans ce cas entre le sang maternel et le sang f tal. Il ressemble galement la barri re air-sang en ayant un type particulier de macrophage dans son tissu conjonctif dans ce cas, les cellules pr sentatrices de l'antig ne placentaire f tal (cellule de Hofbauer). FIGURE 23.24 Photomicrographies d'un placenta humain. un. Cet chantillon color par H&E montre la surface amniotique (A), la plaque choriale (CP) et, ci-dessous, les profils de diff rentes tailles des villosit s choriales (CV). Ces villosit s mergent de la plaque choriale sous la forme de grandes villosit s souches et se ramifient dans les villosit s de plus en plus petites. Les vaisseaux sanguins (VB) sont vidents dans les villosit s plus grandes. Les plus petites villosit s contiennent des capillaires o l' change a lieu. 60. Empi cement sup rieur. Ce grossissement plus lev montre l' pith lium cubo dal simple de l'amnios et le tissu conjonctif sous-jacent. 200. Encart inf rieur. Ce grossissement plus lev montre une villosit en coupe transversale contenant plusieurs vaisseaux sanguins plus gros et sa fine couche superficielle de syncytiotrophoblaste. 200. b. Ce sp cimen color H&E montre le c t maternel du placenta. La couche basale (SB), la partie de l'ut rus laquelle s'ancrent certaines des villosit s choriales (CV), est visible au bas de la micrographie. La pr sence d'un tissu conjonctif stromal (TDM), qui fait partie de la couche basale, laquelle de nombreuses villosit s choriales sont galement attach es, est galement vidente. Dans la couche basale et le stroma du tissu conjonctif se trouvent des amas de cellules, les cellules d ciduales (fl ches), qui sont n es des cellules du tissu conjonctif. 60. En m daillon. Cellules d ciduales observ es un grossissement plus lev . 200. FIGURE 23.25 Barri re placentaire humaine au cours du troisi me trimestre de la grossesse. Cette micrographie lectronique fort grossissement montre la couche la plus mince d'une barri re placentaire enti rement d velopp e (la section n'inclut pas les cellules cytotrophoblastiques qui forment une couche discontinue dans le placenta humain). La lumi re de l'espace intervilleux contenant les rythroblastes maternels (EM) ( gauche) est s par e de l'espace capillaire f tal contenant les rythroblastes f taux (EF) ( droite). L'espace intervilleux est bord par le syncytiotrophoblaste multinucl (Syn). Sa surface contient des microvillosit s qui se projettent dans l'espace sanguin maternel. Le cytoplasme du syncytiotrophoblaste contient plusieurs noyaux (N) et pr sente une abondance de v sicules de transport, de rER et de sER, de mitochondries et de gouttelettes lipidiques occasionnelles. Le syncytiotrophoblaste repose sur la lame basale (TBL), qui est s par e par la fine couche du tissu conjonctif (CT) de la lame basale (EBL) des cellules endoth liales f tales (FEn). 11 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Holger Jastrow.) Le placenta est le site d' change de gaz et de m tabolites entre la circulation maternelle et f tale. Le sang f tal p n tre dans le placenta par une paire d'art res ombilicales (Fig. 23.26). Lorsqu'elles passent dans le placenta, ces art res se ramifient en plusieurs vaiss |
Histologie de Ross | eaux dispos s radialement qui donnent de nombreuses ramifications dans la plaque choriale. Les branches de ces vaisseaux passent dans les villosit s, formant de vastes r seaux capillaires en troite association avec les espaces intervilleux. Les gaz et les produits m taboliques sont chang s travers les fines couches f tales qui s parent les deux circulations sanguines ce niveau. Les anticorps peuvent galement traverser cette couche et p n trer dans la circulation f tale pour fournir une immunit passive contre une vari t d'agents infectieux, par exemple ceux de la dipht rie, de la variole et de la rougeole. Le sang f tal retourne par un syst me de veines parall les aux art res, sauf qu'elles convergent vers une seule veine ombilicale. Le sang maternel est fourni au placenta par 80 100 art res endom triales spiral es qui p n trent dans la plaque basale. Le sang de ces art res spiral es s' coule la base des espaces intervilleux, qui contiennent environ 150 ml de sang maternel chang trois quatre fois par minute. La pression art rielle dans les art res spirales est beaucoup plus lev e que celle dans les espaces intervilleux. Lorsque le sang est inject dans ces espaces chaque impulsion, il est dirig profond ment dans les espaces. Au fur et mesure que la pression diminue, le sang reflue sur les surfaces des villosit s et finit par p n trer dans les veines endom triales galement situ es la base des espaces. L' change de gaz et de produits m taboliques se produit lorsque le sang passe sur les villosit s. Normalement, l'eau, le dioxyde de carbone, les d chets m taboliques et les hormones sont transf r s du sang f tal au sang maternel ; L'eau, l'oxyg ne, les m tabolites, les lectrolytes, les vitamines, les hormones et certains anticorps passent dans la direction oppos e. La barri re placentaire n'exclut pas de nombreux agents potentiellement dangereux tels que l'alcool, la nicotine, les virus, les drogues, les hormones exog nes et les m taux lourds. Par cons quent, pendant la grossesse, l'exposition ou l'ingestion de tels agents doit tre vit e afin de r duire le risque de blessure l'embryon ou au f tus. Avant l' tablissement d'un flux sanguin travers le placenta, la croissance de l'embryon est soutenue en partie par des produits m taboliques qui sont synth tis s par le trophoblaste ou transport s travers celui-ci. Le syncytiotrophoblaste synth tise le glycog ne, le cholest rol et les acides gras, ainsi que d'autres nutriments utilis s par l'embryon. Le placenta est un organe endocrinien majeur produisant des hormones st ro des et prot iques. Le placenta fonctionne galement comme un organe endocrinien, produisant des hormones st ro des et peptidiques ainsi que des prostaglandines qui jouent un r le important dans le d but du travail. Des tudes immunocytochimiques indiquent que le syncytiotrophoblaste est le site de synth se de ces hormones. Les hormones st ro des progest rone et strog ne jouent un r le essentiel dans le maintien de la grossesse. Au fur et mesure que la grossesse progresse, le placenta joue un r le majeur dans la s cr tion de ces st ro des partir du corps jaune. Le placenta produit suffisamment de progest rone la fin de la huiti me semaine pour maintenir la grossesse si le corps jaune est chirurgical FIGURE 23.26 Sch ma de principe du placenta humain mature. La section sagittale de l'ut rus ( gauche) avec l'embryon en d veloppement montre l'emplacement le plus courant du placenta. Le placenta mature ( droite) est divis en cotyl dons par des septa placentaires qui sont form s par des excroissances de la caduque basse. Le sang maternel p n tre dans le placenta par de nombreuses art res spiral es de l'endom tre qui p n trent dans la plaque basale. Lorsque le sang p n tre dans le cotyl don, il est dirig profond ment dans les espaces intervilleux (fl ches rouges). Il passe ensuite la surface des villosit s, o se produit l' change de gaz et de produits m taboliques. Le sang maternel sort finalement de l'espace intervilleux (fl ches noires) par les veines endom triales. Le sang f tal p n tre dans le placenta par les art res ombilicales qui se divisent en une s rie d'art res dispos es radialement l'int rieur de la plaque choriale. Les branches des vaisseaux passent dans les villosit s de la tige principale et y forment de vastes r seaux capillaires. Les veines l'int rieur des villosit s ram nent ensuite le sang travers un syst me de veines parall le aux art res f tales. supprim ou ne fonctionne pas. Dans la production d' strog nes placentaires, le cortex surr nalien f tal joue un r le essentiel, fournissant les pr curseurs n cessaires la synth se des strog nes. Parce que le placenta manque d'enzymes n cessaires la production de pr curseurs d' strog nes, une unit coop rative f toplacentaire (endocrinienne) est tablie. Cliniquement, la surveillance de la production d' strog nes pendant la grossesse peut tre utilis e comme indice du d velo |
Histologie de Ross | ppement f tal. Les hormones peptidiques suivantes sont s cr t es par le placenta : La gonadotrophine chorionique humaine (hCG) est n cessaire l'implantation et au maintien de la grossesse. Sa synth se commence vers le 6e jour, avant m me que le syncytiotrophoblaste ne se forme. L'HCG pr sente une homologie s quentielle tendue (environ 85 %) avec la LH, qui est n cessaire l'ovulation et au maintien du corps jaune pendant le cycle menstruel. Semblable au travail de la LH pendant le cycle menstruel, l'hCG maintient le corps jaune au d but de la grossesse. L'HCG poss de galement une homologie marqu e avec l'hormone hypophysaire stimulant la thyro de (TSH), qui peut expliquer l'hyperthyro die pendant la grossesse en stimulant la glande thyro de maternelle pour augmenter la s cr tion de t traiodothyronine (T4). La mesure de l'hCG est utilis e pour d tecter les grossesses pr coces et valuer la viabilit de la grossesse. Deux autres conditions cliniques qui augmentent les taux sanguins d'hCG comprennent les maladies trophoblastiques et les grossesses extra-ut rines. La somatomammotropine chorionique humaine (hCS), galement connue sous le nom de lactog ne placentaire humain (hPL), est troitement li e l'hormone de croissance humaine. Synth qu e dans le syncytiotrophoblaste, elle favorise la croissance g n rale, r gule le m tabolisme du glucose et stimule la prolif ration des canaux mammaires dans le sein maternel. Les effets de l'hCS sur le m tabolisme maternel sont significatifs, mais le r le de cette hormone dans le d veloppement f tal reste inconnu. L'IGF-I et l'IGF-II sont produits par et stimulent la prolif ration et la diff renciation du cytotrophoblaste. Le facteur de croissance endoth liale (EGF) pr sente une double action d pendante de l' ge sur le placenta pr coce. Dans le placenta de 4 5 semaines, l'EGF est synth tis par le cytotrophoblaste et stimule la prolif ration du trophoblaste. Dans le placenta de 6 12 semaines, la synth se de l'EGF est d plac e vers le syncytiotrophoblaste ; Il stimule et maintient alors la fonction du trophoblaste diff renci . La relaxine est synth tis e par les cellules d ciduales et participe au ramollissement du col de l'ut rus et des ligaments pelviens en pr paration de la parturition. La leptine est synth tis e par le syncytiotrophoblaste, en particulier au cours du dernier mois de gestation. La leptine appara t DOSSIER 23.4 Corr lation clinique : devenir du placenta mature la naissance Le placenta mature mesure environ 15 20 cm lorsque le placenta se fixe trop profond ment dans le diam tre de la paroi ut rine et de 2 3 cm d' paisseur, couvre 25 % 30 % mais ne p n tre pas dans le myom tre. Placenta increta de la surface ut rine, et p se de 500 g 600 g terme. (environ 15% de tous les cas) se produit lorsque les villosit s placentaires La surface des villosit s du placenta humain est estim e p n trer profond ment dans la couche musculaire du myom tre. d'environ 10 m2. Les microvillosit s sur le syncytiotrophoblaste Dans les 10% restants de tous les cas, le placenta percreta pen-augmente la surface effective pour l' change m tabolique pour plus s' taler travers toute la paroi ut rine et se fixe plus de 90 m2. Apr s la naissance, l'ut rus continue de se contracter, d'autres organes tels que la vessie, le rectum, les intestins, ou de r duire la surface luminale et d'induire des vaisseaux sanguins s parataires placentaires. C'est la complication la plus grave de la paroi ut rine. Toute la partie f tale de la pla-placentation peut provoquer une rupture de l'ut rus et d'autres centa, des membranes f tales et les projections interm diaires de complications li es son attachement. Un tissu abnord cidual conserv est lib r . Au cours d'un travail non compliqu , le placenta mal ou les fragments placentaires peuvent provoquer une s paration massive du placenta de la paroi ut rine et des saignements post-partum et doivent tre retir s manuellement. environ 30 minutes apr s la naissance. Le placenta increta et la percr ta sont souvent trait s par des L'une des complications les plus graves du travail est l'hyst rectomie. d'une placentation anormale (fixation anormale du placenta, du placenta de l'endom tre sur la paroi ut rine). Si le tissu d cidual au cours de l'essai, les glandes et le stroma de la d cidue basale se r g n rent. La r g n ration de l'endom tre est achev e par l'extr mit de la paroi ut rine. Cela peut provoquer l'une des trois conditions cliniques de la troisi me semaine post-partum, sauf au niveau du site placentaire, o les tions, connues sous le nom de placenta accreta, placenta increta ou r g n ration de la pla, s' tendent g n ralement pendant trois semaines suppl mentaires. Durcenta percreta. La classification d pend de la gravit et de la premi re semaine apr s l'accouchement, des restes de la profondeur d cidue de l'attache placentaire. Le placenta accreta, se d tache et constitue l' coulement ut rin rouge-brun repr sent |
Histologie de Ross | ant environ 75% de tous les cas, se produit connu sous le nom de lochia rubra. r guler le stockage des nutriments maternels en fonction des besoins nutritionnels du f tus. Il est galement impliqu dans le transport des nutriments travers la barri re placentaire de la m re au f tus. D'autres facteurs de croissance stimulent la croissance cytotrophoblastique (par exemple, le facteur de croissance des fibroblastes, le facteur de stimulation des colonies [LCR-1], le facteur de croissance d riv des plaquettes et les interleukines [IL-1 et IL-3]) ou inhibent la croissance et la prolif ration des trophoblastes (par exemple, le facteur de n crose tumorale). Le vagin est un tube fibromusculaire qui relie les organes reproducteurs internes l'environnement externe. Le vagin est une gaine fibromusculaire qui s' tend du col de l'ut rus au vestibule, c'est- -dire la zone situ e entre les petites l vres. Chez une vierge, l'ouverture dans le vagin peut tre entour e par l'hymen, des plis de la muqueuse s' tendant dans la lumi re vaginale. L'hymen ou ses restes sont d riv s de la membrane endodermique qui s pare le vagin en d veloppement de la cavit du sinus urog nital d finitif dans l'embryon. La paroi vaginale (Fig. 23.27) se compose des l ments suivants. Une couche muqueuse interne pr sente de nombreux plis transversaux ou rugueux (voir Fig. 23.1) et est tapiss e d'un pith lium squameux stratifi (Fig. 23.28). Les papilles du tissu conjonctif de la lamina propria sous-jacente se projettent dans la couche pith liale. Chez l'homme et d'autres primates, des granules de k rathyaline peuvent tre pr sents dans les cellules pith liales, mais dans des conditions normales, la k ratinisation ne se produit pas. Par cons quent, les noyaux peuvent tre vus dans les cellules pith liales sur toute l' paisseur de l' pith lium. Une couche musculaire interm diaire est organis e en deux couches musculaires lisses parfois indistinctes et entrem l es, une couche longitudinale externe et une couche circulaire interne. La couche externe est continue avec la couche correspondante dans l'ut rus et est beaucoup plus paisse que la couche interne. Des fibres musculaires stri es du muscle bulbo-spongieux sont pr sentes l'ouverture vaginale (planche 101, page 890). Une couche adventice externe est organis e en une couche de tissu conjonctif dense interne adjacente la musculeuse et une couche externe de tissu conjonctif l che qui se fond avec l'adventice des structures environnantes. La couche interne contient de nombreuses fibres lastiques qui contribuent l' lasticit et la r sistance de la paroi vaginale. La couche externe contient de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques et des nerfs. Le vagin poss de un pith lium non k ratinis stratifi et squameux et n'a pas de glandes. La lumi re du vagin est tapiss e d'un pith lium stratifi , squameux et non k ratinis . Sa surface est lubrifi e principalement par le mucus produit par les glandes cervicales. Les glandes vestibulaires grandes et petites situ es dans la paroi du vestibule vaginal produisent du mucus suppl mentaire qui lubrifie le vagin. Les glandes ne sont pas pr sentes dans la paroi du vagin. L' pith lium du vagin subit des changements cycliques au cours du cycle menstruel. Sous l'influence d' strog nes, au cours de la FIGURE 23.27 Photomicrographie d'un vagin humain. Cet chantillon de la paroi vaginale color par H&E faible grossissement montre deux des trois couches du vagin : la couche muqueuse et la couche musculaire (la couche externe, l'adventice, n'est pas incluse). La couche muqueuse se compose d'un pith lium squameux stratifi et du tissu conjonctif sous-jacent. La limite du tissu conjonctif pith lial est g n ralement tr s irr guli re, avec des papilles pro minentes qui font saillie dans la face inf rieure de l' pith lium. La couche musculaire n'est visible qu'en partie ; il se compose de faisceaux irr guli rement dispos s de cellules musculaires lisses. De plus, la r gion profonde du tissu conjonctif contient une riche quantit de vaisseaux sanguins qui alimentent les diff rentes couches de la paroi vaginale. 40. phase, les cellules pith liales synth tisent et accumulent du glycog ne en migrant vers la surface. Les cellules sont continuellement desquam es, mais pr s ou pendant la phase menstruelle, la couche superficielle de l' pith lium vaginal peut se d tacher. La lamina propria pr sente deux r gions distinctes. La r gion externe imm diatement sous l' pith lium est un tissu conjonctif l che hautement cellulaire. La r gion plus profonde, adjacente la couche musculaire, est plus dense et peut tre consid r e comme une sous-muqueuse. La r gion plus profonde contient de nombreuses veines paroi mince qui simulent le tissu rectile pendant l'excitation sexuelle. De nombreuses fibres lastiques sont pr sentes imm diatement sous l' pith lium, et certaines des fibres s' tendent dans la couche musculaire. De nombreux lymphocytes et leucoc |
Histologie de Ross | ytes (en particulier les neutrophiles) se trouvent dans la lamina propria et migrent dans l' pith lium. Des nodules lymphatiques solitaires peuvent galement tre pr sents. Le nombre de lymphocytes et de leucocytes dans la muqueuse et la lumi re vaginale augmente consid rablement au moment du flux menstruel. Le vagin a peu de terminaisons nerveuses sensorielles g n rales. Les terminaisons nerveuses sensorielles qui FIGURE 23.28 Photomicrographie de la muqueuse vaginale. Cette micrographie, un grossissement plus lev que la figure 23.27, montre l' pith lium squameux stratifi et les cellules matures avec de petits noyaux pynotiques. Notez une seule couche de cellules basales et deux ou trois couches de cellules en cours de diff renciation (avec cytoplasme osinophile). Les projections des papilles du tissu conjonctif dans l' pith lium donnent la jonction tissu- pith lium un aspect in gal. Les extr mit s de ces projections apparaissent souvent comme des structures isol es entour es d' pith lium (fl ches). 180. sont plus abondants dans le tiers inf rieur du vagin sont probablement associ s principalement des sensations de douleur et d' tirement. Les organes g nitaux externes f minins se composent des parties suivantes, qui sont collectivement appel es vulve et ont un pith lium pith lium squameux stratifi comme suit. Le mont pubis est la pro minence arrondie au-dessus de la symphyse pubienne form e par le tissu adipeux sous-cutan . Les grandes l vres sont deux grands plis longitudinaux de peau, homologues la peau du scrotum, qui s' tendent partir du mont pubis et forment les limites lat rales de la fente urog nitale. Ils contiennent une fine couche de muscle lisse qui ressemble au muscle dartos du scrotum et une grande quantit de tissu adipeux sous-cutan . La surface externe, comme celle du mont pubis, est recouverte de poils pubiens. La surface interne est lisse et d pourvue de poils. Les glandes s bac es et sudoripares sont pr sentes sur les deux surfaces (Fig. 23.29). Les petites l vres sont des plis de peau appari s et glabres qui bordent le vestibule et sont homologues la peau de la L'examen du frottis Pap est un outil de diagnostic pr cieux pour valuer les muqueuses vaginales et cervicales (Fig. F23.5.1). Les cellules pith liales superficielles sont gratt es de la muqueuse, tal es sur une lame de verre, fix es, puis color es avec la coloration de Papanicolaou (une combinaison d'h matoxyline, d'orange G et d' osine azur). L'examen du frottis cervical fournit des informations diagnostiques pr cieuses sur l' pith lium en ce qui concerne les changements pathologiques, la r ponse aux changements hormonaux pendant le cycle menstruel et l'environnement microbien du vagin. La synth se et la lib ration de glycog ne par les cellules pith liales de l'ut rus et du vagin sont directement li es aux modifications du pH des s cr tions vaginales. Le pH du liquide, qui est normalement bas, autour de pH 4, devient plus acide vers le milieu du cycle lorsque Lactobacillus acidophilus, une bact rie formant de l'acide lactique dans le vagin, m tabolise le glycog ne secr . Un environnement alcalin peut favoriser la croissance d'agents infectieux tels que les staphylocoques, les Corynebacterium vaginale, les Trichomonas vaginalis et les Candida albicans, provoquant une augmentation anormale des transexsudats vaginaux et une inflammation de la muqueuse vaginale et de la peau vulvaire connue sous le nom de vulvovaginite. Ces conditions pathologiques sont facilement diagnostiqu es avec des frottis. Des agents antimicrobiens sp cifiques (antibiotiques, sulfamides) sont utilis s en compl ment d'un traitement non sp cifique (gel d'hex tidine acidifi 0,1 %) pour r tablir le pH bas normal dans le vagin et ainsi pr venir la croissance de ces agents. De plus, les frottis cervico-vaginaux sont largement utilis s pour le diagnostic du cancer du col de l'ut rus pr coce ainsi que du carcinome de l'endome. tant donn que les l sions cervicales peuvent exister un stade non invasif pendant jusqu' 20 ans, les cellules anormales limin es de l' pith lium sont facilement d tect es par un frottis. L'examen microscopique de ces cellules permet de diff rencier les cellules normales et anormales, de d terminer leur site d'origine et de classer les modifications cellulaires li es la propagation de la maladie. Le test Pap est une m thode de d pistage extr mement efficace et peu co teuse pour pr venir le cancer du col de l'ut rus. La plupart des anomalies cellulaires d tect es par le test Pap se situent au stade pr canc reux, ce qui permet au clinicien de mettre en place un traitement appropri . DOSSIER 23.5 Corr lation clinique : frottis cytologiques aabba b FIGURE F23.5.1 Photomicrographies de frottis cervicaux. un. Frottis cervical n gatif. Les cellules squameuses de surface r v lent de petits noyaux pycnotiques et un cytoplasme abondant. Les autres cellules de la micrographie comprennent les globules rouges et l |
Histologie de Ross | es neutrophiles. 600. b. Frottis anormal. De nombreuses cellules de cet chantillon contiennent de gros noyaux sans signe de pycnose (fl ches). Le cytoplasme est relativement peu abondant. D'autres cellules pr sentent une apparence plus normale avec des noyaux pycnotiques et un cytoplasme plus proche (pointes de fl ches). Les neutrophiles sont galement pr sents. 600. p nis. Un pigment de m lanine abondant est pr sent dans les cellules profondes de l' pith lium. Le noyau du tissu conjonctif l'int rieur de chaque pli est d pourvu de graisse, mais contient de nombreux vaisseaux sanguins et de fines fibres lastiques. De grandes glandes s bac es sont pr sentes dans le stroma. Le clitoris est une structure rectile qui est homologue au p nis. Son corps est compos de deux petits corps rectiles, les corps caverneux ; Le gland du clitoris est un petit tubercule arrondi de tissu rectile. La peau du gland est tr s fine, forme le pr puce du clitoris et contient de nombreuses terminaisons nerveuses sensorielles. Vestibule. Le vestibule est bord d' pith lium squameux stratifi . De nombreuses petites glandes muqueuses, les petites glandes vestibulaires ( galement appel es glandes de Skene), sont pr sentes principalement pr s du clitoris et autour de l'orifice ur tral externe. Les grandes glandes vestibulaires grandes appari es ( galement appel es glandes de Bartholin) sont homologues aux glandes bulbo-ur trales m les. Ces glandes tubo-alv olaires sont FIGURE 23.29 Photomicrographie de la surface interne des grandes l vres. Ce sp cimen de faible puissance color H&E de la surface interne des grandes l vres montre son pith lium non k ratinis (Ep) et ses abondantes glandes s bac es (SG). Deux canaux s bac s (SD) sont galement vidents. Notez la continuit de l' pith lium canalaire avec l' pith lium de la peau et l' pith lium des glandes s bac es. ce grossissement, plusieurs faisceaux de muscles lisses sont peine discern s (fl ches). d'environ 1 cm de diam tre et sont situ s dans la paroi lat rale du vestibule en arri re du bulbe du vestibule. Les grandes glandes vestibulaires s cr tent du mucus lubrifiant. Les canaux de ces glandes s'ouvrent dans le vestibule pr s de l'ouverture vaginale. Si le conduit de la glande de Bartholin est obstru , il se dilate g n ralement et se remplit d'une s cr tion produite par la glande. Cette affection, connue sous le nom de kyste de Bartholin, peut s'infecter en quelques jours, provoquant une douleur intense, des rougeurs et une hypertrophie des grandes l vres concern es. Le mat riel purulent dans l'abc s de Bartholin n cessite g n ralement une incision chirurgicale avec drainage ou une excision compl te. De nombreuses terminaisons nerveuses sensorielles sont pr sentes dans les organes g nitaux externes : les corpuscules de Meissner sont particuli rement abondants dans la peau au-dessus du mont du pubis et des grandes l vres. Les corpuscules de Pacini sont r partis dans les couches profondes du tissu conjonctif et se trouvent dans les grandes l vres et en association avec le tissu rectile. Les impulsions sensorielles de ces terminaisons nerveuses jouent un r le important dans la r ponse physiologique pendant l'excitation sexuelle. Les terminaisons nerveuses libres sont pr sentes en grand nombre et sont galement r parties dans la peau des organes g nitaux externes. Les glandes mammaires, ou seins, sont une caract ristique distinctive des mammif res. Ce sont des organes structurellement dynamiques, variant avec l' ge, le cycle menstruel et l' tat reproducteur de la femelle. Au cours du d veloppement embryologique, la croissance et le d veloppement du tissu mammaire se produisent chez les deux sexes. De multiples glandes se d veloppent le long d' paississements pidermiques appari s appel s cr tes mammaires (lignes de lait) qui s' tendent de l'aisselle en d veloppement la r gion inguinale en d veloppement. Chez l'homme, normalement, un seul groupe de cellules se d veloppe en un sein de chaque c t . Un sein (polymastie) ou un mamelon (polyth lia) suppl mentaire peut survenir en tant qu'affection h r ditaire chez environ 1% de la population f minine. Ces affections relativement rares peuvent galement survenir chez les hommes. Chez les femelles, les glandes mammaires se d veloppent sous l'influence des hormones sexuelles. Jusqu' la pubert , les glandes mammaires des femelles et des m les se d veloppent de la m me mani re. Au d but de la pubert chez les hommes, la testost rone agit sur les cellules m senchymateuses pour inhiber la croissance de la glande mammaire. Dans le m me temps, les glandes mammaires chez les femmes subissent un d veloppement ult rieur sous l'influence hormonale de l' strog ne et de la progest rone. L' strog ne stimule le d veloppement des cellules m senchymateuses. La glande mammaire augmente en taille, principalement en raison de la croissance du tissu adipeux interlobulaire. Les canaux s' tendent et se ramifient dans le stroma du tissu c |
Histologie de Ross | onjonctif en expansion. La prolif ration des cellules pith liales est contr l e par les interactions entre l' pith lium et le stroma du tissu conjonctif l che sensible aux hormones intralobulaires. l' ge adulte, l'architecture canalaire compl te de la glande a t tablie. Les glandes mammaires restent l' tat inactif jusqu' la grossesse, au cours de laquelle les glandes mammaires assument leur maturation morphologique et fonctionnelle compl te. Cela se produit en r ponse aux strog nes et la progest rone initialement s cr t s par le corps jaune et plus tard par le placenta, la prolactine de l'hypophyse et aux gonadocortico des produits par le cortex surr nalien. la fin de la grossesse, des vessicules s cr toires se trouvent dans les cellules pith liales, mais la production de lait est inhib e par des niveaux lev s de progest rone. L'initiation r elle de la s cr tion de lait se produit imm diatement apr s la naissance et est induite par la prolactine (PRL) s cr t e par l'ad nohypophyse. L' jection du lait du sein est stimul e par l'ocytocine lib r e par la neurohypophyse. Avec le changement de l'environnement hormonal la m nopause, la composante glandulaire du sein r gresse ou s'involute et est remplac e par de la graisse et du tissu conjonctif. Chez les hommes, un certain d veloppement suppl mentaire des glandes mammaires se produit normalement apr s la pubert , et les glandes restent rudimentaires. L'exposition hormonale constante et la pr disposition g n tique sont les principaux facteurs de risque de d veloppement du cancer du sein. C'est la tumeur maligne la plus courante chez les femmes aux tats-Unis. Chaque ann e, on estime que pr s de FIGURE 23.30 Dessin sch matique du sein humain vu pendant l'allaitement. Le sein est compos en grande partie d'unit s lobulaires terminales contenant des glandes tubulo-alv olaires ramifi es. Les TDLUs sont contenus dans un stroma de tissu conjonctif tendu et des quantit s variables de tissu adipeux. (Modifi de Warwick R, Williams PL, eds. Gray's Anatomy, 35e d. dimbourg : Churchill Livingstone, 1973.) 200 000 femmes (et aussi 1 700 hommes) sont diagnostiqu es avec un cancer du sein. La plupart des cancers du sein sont li s l'exposition hormonale (qui augmente avec l' ge, les r gles pr coces, la m nopause tardive et avec l' ge avanc d'une premi re grossesse terme). Environ 5 % de tous les cancers du sein sont attribuables une mutation des g nes du cancer du sein autosomique dominant (BRCA1 et BRCA2). Les glandes mammaires sont des glandes sudoripares apocrines tubulo-alv olaires modifi es. Les glandes mammaires tubulo-alv olaires, d riv es de glandes sudoripares modifi es dans l' piderme, se trouvent dans le tissu sous-cutan . La glande mammaire adulte inactive est compos e de 15 20 lobes irr guliers s par s par des bandes fibreuses de tissu conjonctif. Ils rayonnent partir de la papille mammaire, ou mamelon, et sont subdivis s en de nombreux lobules connus sous le nom d'unit s lobulaires du canal terminal (TDLU) (Fig. 23.30). Certaines des bandes fibreuses, appel es ligaments suspenseurs ou ligaments de Cooper, se connectent au derme. Un tissu adipeux abondant est pr sent dans le tissu conjonctif dense des espaces interlobulaires. Chaque glande se termine par un canal lactif re qui s'ouvre par un orifice r tr ci dans le mamelon. Sous l'ar ole, la zone pigment e entourant le mamelon, chaque canal a une partie dilat e, le sinus lactif re. Pr s de leurs ouvertures, les canaux lactif res sont tapiss s d'un pith lium k ratinis squameux stratifi . La muqueuse pith liale du canal montre une transition progressive d'un pidermo de stratifi deux couches de cellules cubo des dans le sinus lactif re et enfin une seule couche de cellules cylindriques ou cubo des travers le reste du syst me de canaux. L' piderme du mamelon et de l'ar ole adultes est tr s pigment et quelque peu rid et pr sente de longues papilles dermiques envahissant sa surface profonde (Fig. 23.31). Il est recouvert d'un pith lium pidermo de stratifi k ratinis . La pigmentation du mamelon augmente la pubert et le mamelon devient plus pro minent. Pendant la grossesse, l'ar ole devient plus grande et le degr de pigmentation augmente encore. Profond ment jusqu' l'ar ole et au mamelon, des faisceaux de fibres musculaires lisses sont dispos s radialement et circonf rentiellement dans le tissu conjonctif dense et longitudinalement le long des canaux lactif res. Ces fibres musculaires permettent au mamelon de se dresser en r ponse divers stimuli. L'ar ole contient des glandes s bac es, des glandes sudoripares et des glandes mammaires modifi es (glandes de Montgomery). Ces glandes ont une structure interm diaire entre les glandes sudoripares et les vraies glandes mammaires, et elles produisent de petites l vations la surface de l'ar ole. On pense que les glandes de Montgomery produisent une s cr tion lubrifiante et protectrice qui modifie le pH de la peau |
Histologie de Ross | et d courage la croissance microbienne. De nombreuses terminaisons nerveuses sensorielles sont pr sentes dans le mamelon ; L'ar ole contient moins de terminaisons nerveuses sensorielles. L'unit lobulaire du canal terminal (TDLU) de la glande mammaire repr sente un groupe de petites alv oles s cr toires (dans la glande allaitante) ou de ductules terminaux (dans la glande inactive) entour s d'un stroma intralobulaire. La ramification successive des canaux lactif res conduit l'unit lobulaire du conduit terminal (TDLU). Chaque TDLU repr sente un amas de petites alv oles ressemblant du raisin qui forme un lobule (Fig. 23.32) et se compose des l ments suivants. Des ductules terminaux sont pr sents dans la glande inactive. Pendant la grossesse et apr s la naissance, l' pith lium des ductules terminaux, qui est tapiss de cellules s cr toires, se diff rencie en alv oles s cr toires pleinement fonctionnelles produisant du lait. Le canal collecteur intralobulaire transporte les sections alv olaires dans le canal lactif re. Le stroma intralobulaire est un tissu conjonctif l che sensible aux hormones qui entoure les ductules terminaux et les alv oles. Le tissu conjonctif intralobulaire contient peu de cellules adipeuses. Les cellules glandulaires pith liales et myo pith liales sont les cellules les plus importantes associ es aux canaux mammaires et aux lobules. Les cellules pith liales glandulaires tapissent le syst me canalaire, tandis que les cellules myo pith liales se trouvent profond ment dans l' pith lium entre les cellules pith liales et la lame basale. Ces cellules, dispos es en un r seau en forme de panier, sont pr sentes dans les parties s cr toires de la glande. Dans la pr paration r guli re d'h matoxyline et d' osine (H&E), les cellules myo pith liales sont plus apparentes dans les canaux plus grands. Cependant, dans la pr paration immunocytochimique, leur disposition discontinue, en forme de panier, est mieux visualis e dans les alv oles (Fig. 23.33). La contraction des cellules myo pith liales aide l' jection du lait pendant la lactation. Des tudes r centes d'immunofluorescence ont prouv que les cellules prog nitrices du sein pr sentes dans l' pith lium ductulaire donnent naissance la fois aux cellules glandulaires des alv oles et aux cellules myo pith liales. La morphologie de la partie s cr toire de la glande mammaire varie avec le cycle menstruel. FIGURE 23.31 Photomicrographies d'une coupe travers le mamelon f minin. un. Cette micrographie faible grossissement d'une coupe sagittale color e H&E travers le mamelon montre le contour de la surface rid e, un pith lium squameux mince stratifi et des glandes s bac es associ es (fl ches). Le noyau du mamelon est constitu d'un tissu conjonctif dense, de faisceaux de muscles lisses et de canaux lactif res qui s'ouvrent la surface du mamelon. 6. b. La paroi de l'un des conduits lactif res est repr sent e ici un grossissement plus lev . Son pith lium est stratifi cubo dal, compos de couches deux cellules. mesure qu'il s'approche de l'extr mit du mamelon, il se transforme en un pith lium squameux stratifi et devient continu avec l' piderme. 175. C. Un grossissement plus lev de la glande s bac e partir du rectangle dans a. Notez comment l' pith lium glandulaire est en continuit avec l' piderme (fl ches) et que le s bum est s cr t sur la surface de l' piderme. 90. d. Un grossissement plus lev montrant des faisceaux de muscles lisses dans des profils longitudinaux et transversaux. 350. Dans la glande inactive, la composante glandulaire est clairsem e et les ductules apparaissent comme des cordons form s par l'epse de forme cubo dale compos e principalement d' l ments de canal (Fig. 23.34 et planche 102, cellules h licielles avec peu ou pas de lumi re. Pendant la phase lut ale, page 892). Au cours du cycle menstruel, le sein inactif, les cellules pith liales augmentent en hauteur et la lumi re appara t subit de l gers changements cycliques. Au d but du folliculaire, les canaux s'accumulent mesure que de petites quantit s de s cr tions s'accumulent. De plus, en phase, le stroma intralobulaire est moins dense et le liquide terminal s'accumule dans le tissu conjonctif. Vient ensuite : FIGURE 23.32 Unit lobulaire du conduit terminal a. Ce sch ma montre les composants de l'unit lobulaire de conduit terminal (TDLU). Les ductules terminaux et le canal collecteur intralobulaire sont entour s d'un tissu conjonctif l che sp cialis et sensible aux hormones appel stroma intralobulaire. Les TDLU sont s par s les uns des autres par un stroma interlobulaire contenant une quantit variable de tissu conjonctif dense et irr gulier et de tissu adipeux. Dans les glandes mammaires actives, les ductules terminaux se diff rencient en alv oles productrices de lait. b. Cette photomicrographie montre le TDLU d'une glande mammaire inactive. La zone claire dans la partie sup rieure de l'image repr sente les cellules adipeuses. 12 |
Histologie de Ross | 0. FIGURE 23.33 Cellules myo pith liales dans la glande mammaire. Cette image d'imunofluorescence est obtenue partir de la glande mammaire d'une souris allaitante deux jours apr s l'accouchement. La souris portait un transg ne compos du muscle lisse-promoteur d'actine conjugu pour am liorer la r action de la prot ine fluorescente verte (GFP). L'organisation tridimensionnelle des cellules myo pith liales est visualis e en vert en raison de l'expression du transg ne promoteur dans les cellules myo pith liales. Le tissu a galement t color en rouge avec un anticorps contre l'actine des muscles lisses conjugu directement avec un colorant fluorescent CY3. La coloration orange r sulte du chevauchement des taches vertes et rouges. Les cellules la surface de l'unit lobulaire du canal terminal sont color es en orange, tandis que celles plus profondes dans le tissu ne sont color es qu'en vert parce que l'anticorps n'a pas p n tr profond ment dans le tissu. Notez un petit canal intralobulaire qui se fond dans le plus grand canal lactif re. 600. (Avec l'aimable autorisation du Dr James J. Tomasek, Centre des sciences de la sant de l'Universit de l'Oklahoma.) Involution brutale et apoptose au cours des derniers jours du cycle menstruel avant le d but des menstruations. Les glandes mammaires subissent une prolif ration et un d veloppement spectaculaires pendant la grossesse. Les glandes mammaires pr sentent un certain nombre de changements en pr paration la lactation. Ceux-ci peuvent tre examin s au cours du trimestre de la grossesse. Le premier trimestre est caract ris par un allongement et une ramification des ductules terminaux. Les cellules pith liales et myo pith liales de la muqueuse prolif rent et se diff rencient des cellules prog nitrices mammaires pr sentes dans l' pith lium des ductules terminaux. Les cellules myo pith liales prolif rent entre la base des cellules pith liales et la lame basale dans les parties alv olaire et canalaire de la glande. Le deuxi me trimestre est caract ris par la diff renciation des alv oles des extr mit s en croissance des ductules terminaux. Le d veloppement du tissu glandulaire n'est pas uniforme et une variation du degr de d veloppement est observ e m me au sein d'un seul lobule. La forme des cellules varie de l'aplatie la colonnaire basse. Les plasmocytes, les lymphocytes et les osinophiles infiltrent le stroma du tissu conjonctif intralobulaire au fur et mesure que le sein se d veloppe (planche 103, page 894). ce stade, la quantit de tissu glandulaire et la masse du sein augmentent principalement en raison de la croissance des alv oles (Fig. 23.35). Le troisi me trimestre commence la maturation des alv oles. Les cellules glandulaires pith liales deviennent cubo des avec des noyaux positionn s la surface des cellules basales. Ils laborent une rER extensive ; Des v sicules s cr toires et des gouttelettes lipidiques apparaissent dans le cytoplasme. La prolif ration r elle des cellules stromales interlobulaires diminue et l' largissement ult rieur du sein se produit par l'hypertrophie des cellules s cr toires et l'accumulation de produit s cr toire dans les alv oles. Les modifications du tissu glandulaire pendant la grossesse s'accompagnent d'une diminution de la quantit de tissu conjonctif et de tissu adipeux. La s cr tion m rocrine et apocrine est impliqu e dans la production de lait. Les cellules s cr trices contiennent un r ticulum endoplasmique granulaire abondant, un nombre mod r de grandes mitochondries, un appareil de Golgi supranucl aire et un certain nombre de lysosomes denses (Fig. 23.36). Selon l' tat s cr toire, de grosses gouttelettes lipidiques et des v sicules s cr toires peuvent tre pr sentes dans le cytoplasme apical. Les cellules s cr toires produisent deux produits distincts qui sont lib r s par des m canismes diff rents. S cr tion de m rocrine : Le composant prot ique du lait est synth tis dans le rER, emball dans des v sicules s cr toires limit es la membrane pour le transport dans l'appareil de Golgi, et lib r de la cellule par fusion de la membrane limitante de la v sicule avec la membrane plasmique. S cr tion apocrine : Le composant gras ou lipidique du lait se pr sente sous forme de gouttelettes lipidiques libres dans le cytoplasme. Les lipides fusionnent pour former de grosses gouttelettes qui passent dans la r gion apicale de la cellule et se projettent dans la lumi re de l'acinus. Les gouttelettes sont investies d'une enveloppe de membrane plasmique au fur et mesure qu'elles sont lib r es. Une fine couche de cytoplasme est pi g e entre la membrane plasmique et les gouttelettes lipidiques et est lib r e avec le lipide, mais la perte cytoplasmique dans ce processus est minime. La s cr tion lib r e dans les premiers jours apr s l'accouchement est connue sous le nom de colostrum. Ce pr lait est une s cr tion alcaline et jaun tre avec une teneur plus lev e en prot ines, en vitamine A, en sodium et |
Histologie de Ross | en chlorure et une teneur en lipides, en glucides et en potassium inf rieure celle du lait. Il contient des quantit s consid rables d'anticorps (principalement des IgA s cr toires) qui fournissent au nouveau-n un certain degr d'immunit passive. On pense que les anticorps contenus dans le colostrum sont produits par les lymphocytes et les plasmocytes qui infiltrent le tissu conjonctif l che du sein pendant sa prolif ration et son d veloppement et sont s cr t s travers les cellules glandulaires comme dans les glandes salivaires et l'intestin. Au fur et mesure que le nombre de ces cellules errantes diminue apr s la parturition, la production de colostrum s'arr te et un lait riche en lipides est produit. R gulation hormonale de la glande mammaire La croissance et le d veloppement initiaux de la glande mammaire la pubert se produisent sous l'influence des strog nes et de la progest rone produits par l'ovaire en maturation. Sous l'influence hormonale, les TDLUs se d veloppent et se diff rencient en unit s fonctionnelles dynamiques. Suite ce d veloppement initial, de l gers changements dans la morphologie du tissu glandulaire se produisent au cours de chaque cycle ovarien. Pendant la phase folliculaire du cycle menstruel, l' strog ne dans la circulation stimule la prolif ration des composants du canal lactif re. Apr s l'ovulation dans la phase lut ale, la progest rone stimule la croissance des alv oles ; stroma intralobulaire devenir d mateux. Cliniquement, pendant la phase lut ale, les femmes per oivent une sensibilit et une augmentation progressive de la masse du tissu mammaire. Pendant la grossesse, le corps jaune et le placenta produisent continuellement des strog nes et de la progest rone, ce qui entra ne une augmentation massive des UDT. On pense maintenant que la croissance des glandes mammaires d pend galement de la pr sence de prolactine, qui est produite par l'ad nohypophyse ; hCS, qui est produit par le placenta ; et glucocortico des surr naliens. FIGURE 23.34 Photomicrographie d'une glande mammaire inactive. un. Cet chantillon faible grossissement color par H&E montre plusieurs lobules dans le tissu conjonctif dense du sein. La composante pith liale est constitu e d'un syst me de canaux ramifi s qui constitue le lobule. Les zones claires (fl ches) sont des cellules adipeuses. 60. b. Un grossissement plus lev de l'aire dans le rectangle de a. Les cellules pith liales des canaux sont cylindriques et pr sentent des lymphocytes intercal s (fl ches) qui ont p n tr dans l' pith lium. Le mat riau color environnant (pointes de fl ches) repr sente les cellules myo pith liales (MEp) et les faisceaux de collag ne dans le tissu conjonctif adjacent. 700. La lactation est sous le contr le neurohormonal de l'ad nohypophyse et de l'hypothalamus. Bien que l' strog ne et la progest rone soient essentiels au d veloppement physique du sein pendant la grossesse, ces deux hormones suppriment galement les effets de la prolactine et du hCS, dont les niveaux augmentent au fur et mesure que la grossesse progresse. Imm diatement apr s la naissance, cependant, la perte soudaine de s cr tion d' strog ne et de progest rone du placenta et du corps jaune permet la prolactine d'assumer son r le lactog ne. La production de lait n cessite galement une s cr tion ad quate d'hormone de croissance, de glucocortico des surr naliens et d'hormones parathyro diennes. L'acte de t ter pendant l'allaitement d clenche des impulsions sensorielles des r cepteurs du mamelon vers l'hypothalamus. Les impulsions inhibent la lib ration du facteur inhibiteur de la prolactine, et la prolactine est alors lib r e par l'ad nohypophyse. Les impulsions sensorielles provoquent galement la lib ration d'ocytocine dans la neurohypophyse. L'ocytocine stimule les cellules myo pith liales qui entourent la base des cellules s cr toires alv olaires et la base des cellules des canaux les plus grands, les faisant se contracter et jecter le lait des alv oles et des canaux. En l'absence de t t e, la s cr tion de lait cesse et les glandes mammaires commencent r gresser et s'atrophier. Le tissu glandulaire redevient alors inactif. Involution de la glande mammaire La glande mammaire s'atrophie ou son stroma sp cialis se d veloppe apr s la m nopause. En l'absence de stimulation hormonale ovarienne, les cellules s cr toires des TDLUs d g n rent et disparaissent, ne laissant que des canaux pour cr er un sch ma histologique qui ressemble celui du sein masculin. Le tissu conjonctif pr sente galement des changements d g n ratifs, marqu s par une diminution du nombre de fibroblastes et de fibres de collag ne, et une perte de fibres lastiques. FIGURE 23.35 Photomicrographie d'une glande mammaire active en fin de grossesse. un. Cet chantillon faible grossissement color H&E montre la prolif ration marqu e du syst me de canaux donnant naissance aux alv oles s cr toires qui constituent la majeure partie des lobules. Les canaux |
Histologie de Ross | intralobulaires sont difficiles identifier car leur pith lium s cr te galement. l'ext rieur des lobules se trouve un grand canal excr teur. 60. b. Un grossissement plus lev d'une zone dans un. Les cellules alv olaires s cr toires sont ici principalement cubo des. Une cellule myo pith liale (mEp) ainsi qu'un certain nombre de plasmocytes (fl ches) peuvent tre identifi s dans le tissu conjonctif l che adjacent. 700. DOSSIER 23.6 Corr lation clinique : le col de l'ut rus et les infections par le virus du papillome humain (VPH) Le virus du papillome humain (VPH) est le cancer du p nis le plus fr quent chez les hommes. La plupart des virus sexuellement transmissibles associ s au VPH aux tats-Unis. Plus de l sions peuvent tre diagnostiqu es par l'examen microscopique de 40 types de VPH sont connus pour infecter les frottis urog nitaux et anaux ou les biopsies. Dans les cas difficiles, des techniques auxiliaires r gionales de l'homme et de la femme, ciblant le squa stratifi , comme l'hybridation in situ, peuvent aider confirmer le diagnostic d' pith lium mous de la peau p rin ale ou du m m muqueux (Fig. F23.6.1). R cemment, deux vaccins (Cervarix et Garbranes. La plupart des femmes seront infect es par le VPH dans leur dasil) sont devenues disponibles pour prot ger les femmes contre la vie, mais seul un petit pourcentage (5% 10%) d -types de VPH qui causent la plupart des cancers du col de l'ut rus. Cervarix est l'origine d'une infection persistante et du risque associ de cancer cardiovasculaire con u pour pr venir les infections par le cancer du VHP de types 16 et 18. Sur les quelque 40 types de VPH sexuellement transmissibles et contenant des particules virales non infectieuses recombinantes, la plupart (90 %) causent des verrues g nitales plut t que des VLP des deux types de virus. Gardasil contient un m lange de cancer du col de l'ut rus et sont donc appel s types de VPH faible risque (par exemple, les VLP recombinants des types de VPH 6, 11, 16 et 18. Nei- HPV types 6 et 11). Les types de VPH faible risque ont tendance infecter le vaccin des fins th rapeutiques (c.- -d. qu'ils n' liminent pas les cellules pith liales ant rieures inmatures et entra nent des verrues g nitales ou une l g re fection), mais les deux entra nent le d veloppement d'une dysplasie cervicale sp cifique. Les types 16 et 18 du VPH sont les plus immunis s contre les infections par le VPH. Les vaccins sont les types de VPH haut risque les plus courants et sont associ s 70% de la f condit chez les filles et les jeunes femmes g es de 9 26 ans des cancers du col de l'ut rus. Les types de VPH haut risque infectent g n ralement les personnes qui n'ont jamais t expos es au VPH auparavant et qui terminent la vidange des cellules, provoquent une dysplasie cervicale mod r e s v re ou le protocole d'immunisation trois injections avant l'initiation des carcinomes, et sont li s au cancer anal, au cancer de la vulve, l'activit sexuelle. DOSSIER 23.6 Corr lation clinique : infections par le col de l'ut rus et le virus du papillome humain (VPH) (suite) FIGURE F23.6.1 Photomicrographie de l'hybridation in situ d'une biopsie cervicale humaine montrant une infection par le VPH. un. Cette photomicrographie faible grossissement montre un pith lium squameux stratifi du col de l'ut rus hybrid avec des sondes d'ADN pour les types 6 et 11 du VPH et contre-color au rouge nucl aire rapide. Notez que la majorit des cellules infect es sont des cellules matures situ es dans les couches sup rieures de l' pith lium squameux stratifi de l'ectocer. 120. b. Cette photomicrographie plus fort grossissement montre des particules virales color es en violet dans les noyaux des cellules infect es. 225. (Avec l'aimable autorisation du Dr Fabiola Medeiros, Mayo Clinic.) FIGURE 23.36 Photomicrographies et sch ma d'une glande mammaire allaitante. un. Micrographie faible grossissement d'une section rapide color e au greenosmium d'une glande mammaire allaitante. Des parties de plusieurs gros lobules et d'un canal excr teur sont visibles. De nombreuses alv oles pr sentent une lumi re pro minente, m me ce grossissement. 60. b. Un grossissement plus lev d'une zone dans a montre des gouttelettes lipidiques (profils circulaires noirs) dans les cellules s cr toires des alv oles ainsi que dans la lumi re alv olaire. Les fl ches indiquent les plasmocytes l'int rieur des espaces interstitiels. 480. C. Sch ma d'une cellule pith liale de la glande mammaire en lactation. (Redessin d'apr s Bloom W, Fawcett DW. Un manuel d'histologie, 10e d. Philadelphie : WB Saunders, 1975.) et l'infertilit . Cet effet est caus par des niveaux lev s de prolactine s rique, qui suppriment la s cr tion de LH. Ovulation : g n ralement pendant 2 3 ans, l'am norrh e lactationnelle est le principal moyen de contraception. DOSSIER 23.7 Consid rations fonctionnelles : lactation et infertilit Pr s de 50 % des femmes qui allaitent compl temen |
Histologie de Ross | t pr sentent des lacta-rem des apr s 6 mois ou plus t t, avec une diminution de la fr quence de l'am norrh e (absence de menstruation pendant l'allaitement). Dans les cultures o l'allaitement peut se poursuivre Les art res qui alimentent le sein sont d riv es des branches thoraciques de l'art re axillaire, de l'art re thoracique interne et des art res intercostales ant rieures. Les branches des vaisseaux passent principalement le long du trajet des canaux alv olaires lorsqu'elles atteignent les lits capillaires entourant les alv oles. Les veines suivent essentiellement le trajet des art res lorsqu'elles retournent aux veines axillaires et thoraciques internes. Les capillaires lymphatiques sont situ s dans le tissu conjonctif entourant les alv oles. Les plus gros vaisseaux lymphatiques s' coulent dans les ganglions lymphatiques axillaires, supraclaviculaires ou parasternaux. Les nerfs qui alimentent le sein sont les branches cutan es ant rieures et lat rales du deuxi me au sixi me nerf intercostal. Les nerfs transportent les fibres aff rentes et sympathiques vers et depuis le sein. La fonction s cr toire est principalement sous contr le hormonal, mais les impulsions aff rentes associ es la succion sont impliqu es dans la s cr tion r flexe de prolactine et d'ocytocine. Cette page a t laiss e vide intentionnellement. Les ovaires sont de petites structures ovo des appari es qui pr sentent un cortex et une moelle lorsqu'elles sont sectionn es. D'un c t se trouve un hile pour le transit des structures neu-rovasculaires ; De ce m me c t se trouve un m sovarium qui relie l'ovaire au ligament large. Les fonctions de l'ovaire sont la production d'ovules et la synth se et la s cr tion d' strog ne et de progest rone. Dans le cortex se trouvent de nombreux follicules primordiaux qui sont pr sents au moment de la naissance et qui restent inchang s jusqu' la maturation sexuelle. L'ovogonie dans ces follicules est arr t e en prophase de la premi re division m iotique. la pubert , sous l'influence des gonadotrophines hypophysaires, les ovaires commencent subir les changements cycliques d sign s comme le cycle ovarien. Au cours de chaque cycle, les ovaires produisent normalement un seul ovocyte pr t pour la f condation. Au d but du cycle ovarien, sous l'influence de l'hormone folliculo-stimulante hypophysaire (FSH), certains des follicules primordiaux commencent subir des modifications qui conduisent au d veloppement d'un follicule mature (graafien). Ces changements comprennent une prolif ration de cellules folliculaires et une hypertrophie du follicule. Bien que plusieurs follicules primordiaux commencent ces changements de d veloppement, un seul atteint g n ralement la maturit et produit un ovocyte. Parfois, deux follicules m rissent et ovulent, ce qui peut entra ner le d veloppement de jumeaux dizygotes. La d charge de l'ovocyte et de ses cellules adh rentes s'appelle l'ovulation. Lors de l'ovulation, l'ovocyte termine la premi re division m iotique. Ce n'est qu'en cas de f condation que l'ovocyte ach ve la deuxi me division m iotique. Qu'il y ait f condation ou non, les autres follicules qui ont commenc prolif rer dans le m me cycle d g n rent, un processus appel atr sie. Cortex, ovaire, singe, H&E 120. Le cortex d'un ovaire d'un individu sexuellement mature est repr sent ici. la surface, il y a une seule couche de cellules pith liales appel e pith lium germinal (GEp). Cet pith lium est en continuit avec la s reuse (p ritoine) du m sovarium. Contrairement son nom, l' pith lium ne donne pas naissance aux cellules germinales. L' pith lium germinal recouvre un conjonctif fibreux dense Follicules primaires pr coces, ovaire, singe, H&E 450. Lorsqu'un follicule primordial commence les changements conduisant la formation d'un follicule mature, la couche de cellules folliculaires squameuses devient cubo de, comme sur cette figure. De plus, les cellules folliculaires prolif rent et deviennent multicouches. Un follicule Follicules primordiaux, ovaire, singe, H&E 450. Cette figure montre plusieurs follicules primordiaux un grossissement plus lev . Chaque follicule est constitu d'un ovocyte entour d'une seule couche de cellules folliculaires squameuses (F). Le noyau (N) de l'ovocyte est g n ralement grand, mais l'ovocyte lui-m me l'est Follicule primaire tardif, ovaire, singe, H&E 450. Le follicule primaire de cette figure montre une masse multicouche de cellules folliculaires (FC) entourant l'ovocyte. La couche la plus interne des cellules folliculaires est adjacente une paisse couche osinophilique de mat riel homog ne extracellulaire appel e zone pellucide (ZP). ce stade de d veloppement, l'ovocyte a galement l g rement largi. L'ensemble de la structure entour e par la zone pellucide est en fait l'ovocyte. couche tissulaire, la tunique albugin e (TA) ; sous la tunique albugin e se trouvent les follicules primordiaux (PF). Il n'est pas rare de voir des follicules diff |
Histologie de Ross | rents stades de d veloppement ou une atr sie de l'ovaire. Dans cette figure, en plus du grand nombre de follicules primordiaux, il y a quatre follicules en croissance (SF), un follicule atr tique (AF) et une partie d'un grand follicule droite. La r gion du grand follicule illustr e sur la figure comprend la th que interne (TI), les cellules de la granulosa (GC) et une partie de l'antre (A). La subordination de ces changements pr coces s'appelle un follicule primaire. Ainsi, un follicule primaire pr coce peut encore tre unilaminaire, mais il est entour de cellules cubo des, ce qui le distingue des follicules primordiaux unilaminaires plus nombreux qui sont entour s de cellules squameuses. grand que le noyau n'est souvent pas inclus dans le plan de section, comme dans l'ovocyte marqu X. Le groupe de cellules d'apparence pith lio de (pointe de fl che) sont des cellules folliculaires d'un follicule primordial qui a t sectionn dans un plan qui effleure peine la surface folliculaire. Dans ce cas, les cellules folliculaires sont visibles de face. Autour des follicules se trouvent des cellules allong es du tissu conjonctif hautement cellulaire, appel es cellules stromales. Les cellules stromales entourant un follicule secondaire se divisent en deux couches appel es la th que interne et la th que externe. Comme le montre la figure ci-dessus, les cellules stromales deviennent pith lio des dans la th que interne (TI), riche en cellules. A, antre AF, follicule atr tique F, cellules folliculaires, FC primordiale, cellules folliculaires GEp, pith lium germinal N, noyau de l'ovocyte PF, follicules primordiaux SF, follicules en croissance TA, tunique albugin e TI, th que interne X, ovocyte ne montrant que le cytoplasme ZP, zone pellucide pointe de fl che, cellules folliculaires vues en face CL L'atr sie des follicules est un v nement r gulier dans l'ovaire, commen ant dans la vie embryonnaire. Dans n'importe quelle section de l'ovaire postpubertaire, on peut voir des follicules de diff rents stades subir une atr sie. Dans l'atr sie, les changements initiaux impliquent une pycnose des noyaux des cellules folliculaires et la dissolution de leur cytoplasme. Le follicule est ensuite envahi par les macrophages et d'autres cellules du tissu conjonctif. L'ovocyte d g n re, laissant derri re lui la zone pellucide pro minente. Celui-ci peut se replier vers l'int rieur ou s'effondrer, mais il conserve g n ralement son paisseur et ses caract ristiques de coloration. Lorsqu'elle est incluse dans le plan de coupe, une zone pellucide d form e sert de caract ristique diagnostique fiable d'un follicule atr tique. Dans l'atr sie de gros follicules presque matures, les cellules de la th que interne restent pour former des amas de cellules pith lio des dans le cortex ovarien. Ceux-ci sont appel s collectivement glandes interstitielles et continuent s cr ter des hormones st ro des. Follicules secondaires, ovaire, singe, H&E 120. Deux follicules se d veloppant sous l'influence de la FSH sont repr sent s sur la figure de gauche. Le follicule le plus avanc est un follicule secondaire. L'ovocyte de ce follicule est entour de plusieurs couches de cellules folliculaires (FC) qui, ce stade, sont identifi es comme des cellules de la granulosa. une poque un peu plus ancienne, de petits lacs de liquide se formaient entre les cellules folliculaires, et ces lacs ont maintenant fusionn en une cavit bien d finie plus grande appel e antre folliculaire (AF), ce qui est vident sur la figure. L'antre est galement rempli de liquide et se tache avec la r action p riodique acide-Schiff (PAS), bien que l g rement. La substance qui colore avec la r action PAS a t retenue sous forme de pr cipit osinophilique dans l'antre des follicules secondaires montr s ici et sur la figure de droite. Imm diatement au-dessus du follicule secondaire vident se trouve un follicule l g rement plus petit. tant donn qu'aucun espace antral n'est visible entre les cellules folliculaires, il convient de le classer comme follicule primaire. Dans les deux follicules, mais particuli rement dans le follicule plus grand avec l'antre, les cellules stromales environnantes ont t modifi es pour former deux couches distinctes appel es th que interne (TI) et th que externe (TE). La th que interne est une couche plus cellulaire et les cellules sont pith lio des. Lorsqu'elles sont observ es au microscope lectronique, elles pr sentent les caract ristiques des cellules endocrines, en particulier des cellules s cr tant des st ro des. En revanche, la th que externe est une couche de tissu conjonctif. Ses cellules sont plus ou moins fusiformes. Sur la figure de droite, un stade ult rieur de la croissance du follicule secondaire est repr sent . L'antre (AF) est plus grand et l'ovocyte est cart d'un c t , entour d'un monticule de cellules folliculaires appel cumulus oophorus. Les cellules folliculaires restantes qui entourent la cavit antrale sont appel e |
Histologie de Ross | s membrana granulosa (MG), ou simplement cellules de la granulosa. Follicule atr tique, ovaire, singe, H&E 65. Marqu par des fl ches dans la figure adjacente droite. Les deux follicules plus grands et plus avanc s ne pr sentent pas les restes d'une zone pellucide, mais ils pr sentent Les follicules atr tiques (AF) sont illustr s ici et des niveaux plus lev s. tion dans la figure ci-contre droite. Les deux plus petits follicules atr tiques peuvent tre identifi s gr ce la zone pellucide conserv e (ZP) Follicules atr tiques, ovaire, singe, H&E 120. Dans l'atr sie d'un follicule plus avanc , les cellules folliculaires ont tendance d g n rer plus rapidement que les cellules de la th que interne, et la membrane basale s parant les deux s' paissit pour former une membrane hyalinis e, la membrane vitreuse. Ainsi, la membrane vitreuse (fl ches) s pare une couche externe de cellules de th que interne restantes des cellules folliculaires internes en d g n rescence. Les cellules de th que interne restantes peuvent pr senter une int grit cytologique (RTI) ; Ces cellules th ques intactes restent temporairement fonctionnelles dans la s cr tion de st ro des. AF, follicule atr tique FA, antre du follicule FC, cellules folliculaires MG, membrana granulosa RTI, cellules restantes de la th que interne TE, th que externe TI, th que interne ZP, pointe de fl che de la zone pellucide, fl ches persistantes des cellules de la th que interne, membrane vitreuse CL Une fois que l'ovocyte et ses cellules environnantes imm diates (c'est- -dire les cellules du cumulus oophorus) sont d charg s du follicule ovarien mature (ovulation), les cellules folliculaires restantes (membrana granulosa) et les cellules adjacentes de la th que interne se diff rencient en une nouvelle unit fonctionnelle, le corps jaune. Les cellules du corps jaune, les cellules lut ales, augmentent rapidement en taille et se remplissent de gouttelettes lipidiques. Un pigment liposoluble dans le cytoplasme des cellules, le lipochrome, leur donne leur aspect jaune dans les tissus frais. Les micrographies lectroniques des cellules lut ales montrent qu'elles pr sentent des caract ristiques typiques des cellules s cr tant des st ro des, savoir un r ticulum endoplasmique lisse abondant et des mitochondries avec des cr tes tubulaires. Deux types de cellules lut ales sont identifi s : les grandes cellules de lut ine de la granulosa situ es au centre sont d riv es des cellules de la granulosa ; Les cellules de lut ine de la th que plus petites et situ es la p riph rie sont d riv es de la th que interne. Un riche r seau vasculaire est tabli dans le corps jaune dans lequel la progest rone et l' strog ne sont s cr t s par les cellules lut ines. Ces hormones stimulent la croissance et la diff renciation de l'endom tre ut rin pour le pr parer l'implantation d'un ovule f cond . Corps jaune, ovaire, humain, H&E 20. Cette figure montre le cortex ovarien peu de temps apr s l'ovulation. La pointe de la fl che pointe vers la surface de l'ovaire au site de l'ovulation. La cavit (FC) de l'ancien follicule a t envahie par le tissu conjonctif (CT). La membrana granulosa s'est pliss e, et les cellules de la granulosa, qui se transforment maintenant en cellules du corps jaune, sont appel es cellules de la granulosa lut ine (TC). La plicature de la membrana granulosa commence juste avant l'ovulation et Corps jaune, ovaire, humain, H&E 65 ( gauche) et 240 ( droite). Un segment du corps jaune pliqu est repr sent sur la figure de gauche un grossissement plus lev . Comme indiqu ci-dessus, la masse cellulaire principale est compos e de cellules de lut ine de la granulosa (GLC). D'un c t de cette masse cellulaire se trouve le tissu conjonctif (CT) l'int rieur de l'ancienne cavit folliculaire ; De l'autre c t se trouvent les cellules lut ines de la th que. Les cellules de la lut ine de la granulosa contiennent un grand noyau sph rique (voir aussi GLC, sur la figure de droite) et une grande quantit de cytoplasme. Le cytoplasme contient un pigment jaune (g n ralement non visible dans les coupes H&E de routine), d'o le nom de corps jaune. Les cellules lut ine de la th que (TLC) contiennent galement un noyau sph rique, mais les cellules sont plus petites que les cellules de la lut ine de la granulosa. Ainsi, lors de l'identification des types deux cellules, outre l'emplacement, notez que les noyaux des cellules lut ines adjacentes semblent g n ralement tre plus proches de chacune continue mesure que le corps jaune se d veloppe. Au fur et mesure que le corps jaune devient plus pliqu , l'ancienne cavit folliculaire devient plus petite. Dans le m me temps, les vaisseaux sanguins (VB) de la th que du follicule envahissent l'ancienne cavit et les cellules transformatrices de la membrana granulosa. Les cellules de la th que interne suivent les vaisseaux sanguins dans les d pressions les plus externes de la structure pliqu e. Ces cellules de la th |
Histologie de Ross | que interne se transforment en cellules du corps jaune appel es cellules de la lut ine. Corps jaune, ovaire, humain, H&E 20. Une partie d'un corps jaune enti rement form est illustr e ici. La plupart des cellules endocrines sont les cellules de la granulosa lut ine (GLC). Ceux-ci forment une masse cellulaire repli e qui entoure les restes de l'ancienne cavit folliculaire (FC). l'ext rieur du corps jaune se trouve le tissu conjonctif de l'ovaire (TDM). Gardez l'esprit que la th que interne est d riv e du stroma du tissu conjonctif de l'ovaire. L'emplacement des cellules lut ine de la th que (CCM) refl te cette origine, et ces cellules peuvent tre trouv es dans les recoins externes profonds de la masse glandulaire, adjacents au tissu conjonctif environnant. autres que les noyaux des cellules de lut ine de la granulosa adjacentes. Le tissu conjonctif (TDM) et les petits vaisseaux sanguins qui ont envahi la masse des cellules de lut ine de la granulosa peuvent tre identifi s comme les composants aplatis et allong s entre les cellules de la lut ine de la granulosa. Les changements par lesquels le follicule ovarien rompu se transforme en corps jaune se produisent sous l'influence de l'hormone lut inisante hypophysaire. son tour, le corps jaune lui-m me s cr te de la progest rone, qui a un effet profond sur l'ut rus amorc par les strog nes. En cas de grossesse, le corps jaune reste fonctionnel ; Si la grossesse ne se produit pas, le corps jaune r gresse apr s avoir atteint un point de d veloppement maximal, environ 2 semaines apr s l'ovulation. Les composants cellulaires r gresseurs du corps jaune sont remplac s par du tissu conjonctif fibreux, et la structure est alors appel e corps albican. VB, vaisseaux sanguins CT, tissu conjonctif FC, ancienne cavit folliculaire GLC, cellules de la granulosa lut ine TC, cellules de la granulosa se transformant en cellules du corps jaune TLC, cellules de la th que lut ine KEY 878 Les trompes ut rines (oviductes, trompes de Fallope) sont reli es l'ut rus et s' tendent jusqu'aux ovaires, o elles pr sentent une extr mit vas e ouverte (ostium abdominal) pour l'entr e de l'ovule lors de l'ovulation. L'oviducte subit des changements cycliques en m me temps que ceux de l'ut rus, mais ceux-ci ne sont pas aussi prononc s. Les cellules pith liales augmentent en hauteur au milieu du cycle, peu pr s au moment o l'ovule passe travers le tube, et deviennent r duites pendant la p riode pr menstruelle. Certaines cellules pith liales sont cili es. La viabilit des cellules pith liales d pend des ovaires. Non seulement le nombre de cellules cili es augmente au cours de la phase folliculaire du cycle ovarien, mais l'ablation des ovaires entra ne galement une atrophie de l' pith lium et une perte de cellules cili es. La taille et le degr de plissement de la muqueuse varient sur toute sa longueur. Les plis de la muqueuse sont vidents dans sa partie distale, l'infundibulum, mesure qu'il s'approche de l'extr mit ouverte. Pr s de l'ouverture, le tube s' vase vers l'ext rieur et s'appelle l'infundibulum. Il a des bords pli s frang s appel s fimbria. L'infundibulum m ne proximale l'ampoule, qui constitue environ les deux tiers de la longueur de l'oviducte, poss de les plis muqueux les plus nombreux et les plus complexes, et est le site de f condation. Les plis muqueux sont moins nombreux l'extr mit proximale de l'oviducte, pr s de l'ut rus, o le tube est troit et appel isthme. Une partie ut rine ou intra-murulaire mesure environ 1 cm de long et traverse la paroi ut rine pour se d verser dans la cavit ut rine. La f condation de l'ovule se produit g n ralement dans la partie distale de l'ampoule. Pendant les premiers jours de son d veloppement, alors qu'il navigue dans la voie complexe cr e par les plis de la muqueuse, l'embryon est transport proximal par le battement des cils des cellules pith liales cili es et par les contractions p ristaltiques de la couche musculaire bien d velopp e qui sous-tend la muqueuse. Trompe ut rine, humaine, H&E 40. Une coupe transversale travers l'ampoule de la trompe ut rine est montr e ici. De nombreux plis muqueux se projettent dans la lumi re (L), et la nature compliqu e des plis est vidente par la vari t des profils observ s. En plus de la muqueuse (Muc), le reste de la paroi est constitu d'une musculeuse (Mus) et d'un tissu conjonctif. La musculeuse est constitu e d'un muscle lisse qui forme une couche relativement paisse de fibres circulaires et une couche externe plus mince de fibres longitudinales. Les couches ne sont pas clairement d limit es et aucune fronti re nette ne les s pare. Pli muqueux, trompe ut rine, humain, H&E 160 ; Encadr 320. L'aire d limit e par le rectangle de la figure ci-dessus est repr sent e ici un grossissement plus lev . L' chantillon montre une coupe longitudinale travers un vaisseau lymphatique (Lym). Dans d'autres plans de section, les vaisseaux lymphatiques sont diffic |
Histologie de Ross | iles identifier. Le vaisseau lymphatique sectionn par la tuition est observ au c ur du pli muqueux, ainsi qu'un tissu conjonctif hautement cellulaire (CT) et les vaisseaux sanguins (VB) l'int rieur du tissu conjonctif. L' pith lium qui tapisse la muqueuse est repr sent dans l'encadr . Les cellules cili es sont facilement identifiables par la pr sence de cils bien form s (C). Les cellules non cili es, galement appel es cellules peg (PC), sont facilement identifi es par l'absence de cils ; De plus, ils ont des noyaux allong s et semblent parfois tre coinc s entre les cellules cili es. Le tissu conjonctif (TDM) contient des cellules dont les noyaux sont dispos s de mani re al atoire. Ils varient en forme, tant allong s, ovales ou ronds. Leur cytoplasme ne peut pas tre distingu du mat riel intercellulaire (en m daillon). Le caract re du tissu conjonctif est essentiellement le m me de l' pith lium la musculaire, et pour cette raison, aucune sous-muqueuse n'est d crite. PLANCHE 95 BV, vaisseaux sanguins C, cils CT, tissu conjonctif Ep, pith lium L, lumi re Lym, vaisseau lymphatique Muc, muqueuse Mus, muscle PC, cellules peg KEY 880 L'ut rus est un organe creux en forme de poire avec une paroi paisse et, dans l' tat non enceinte, une cavit troite. La paroi ut rine est compos e d'une muqueuse, appel e endom tre ; un muscularis, appel myom tre ; et, l'ext rieur, une couverture s reuse, le p rim tre. Le myom tre est constitu de muscle lisse et de tissu conjonctif et contient les gros vaisseaux sanguins qui donnent naissance aux vaisseaux qui alimentent l'endom tre. L'ut rus subit des changements cycliques qui se manifestent en grande partie par des changements qui se produisent dans l'endom tre. Si l'implantation d'un ovule ne se produit pas apr s la pr paration cet v nement, l' tat de pr paration n'est pas maintenu et une grande partie de l'endom tre d g n re et se d tache, constituant le flux menstruel. La partie de l'endom tre qui est perdue est appel e stratum functionale ; La partie qui est retenue s'appelle la strate basale. La couche basale est la partie la plus profonde de l'endom tre et jouxte le myom tre. Le myom tre subit galement des modifications associ es l'implantation d'un zygote. Dans l'ut rus non enceinte, les cellules musculaires lisses mesurent environ 50 m de long ; Pendant la grossesse, ils subissent une norme hypertrophie, atteignant souvent plus de 500 m de long. De plus, de nouvelles fibres musculaires se d veloppent apr s la division des cellules musculaires existantes et la division et la diff renciation des cellules m senchymateuses indiff renci es. Le tissu conjonctif augmente galement pour renforcer la paroi ut rine. Les fibroblastes augmentent par division et s cr tent du collag ne et des fibres lastiques suppl mentaires. Apr s la parturition, l'ut rus retrouve presque sa taille normale. La plupart des fibres musculaires reviennent leur taille normale, et certaines d g n rent. Le collag ne s cr t pendant la grossesse est dig r par les cellules m mes qui l'ont s cr t , les fibroblastes. Une prolif ration et une d g n rescence similaires, mais moins prononc es, des fibroblastes et du collag ne se produisent chaque cycle menstruel. Ut rus humain, H&E 25 ; Encart 120. Une fois que la couche fonctionnelle (SF) est d tach e, le resurfa age du tissu brut se produit. Le resurfa age pith lial provient des glandes qui restent dans la couche basale (SB). L' pith lium de la glande prolif re simplement et se d veloppe la surface. Cette figure montre l'endom tre tel qu'il appara t lorsque le resurfa age est termin . La zone inscrite dans le petit rectangle sup rieur est repr sent e un grossissement plus lev dans l'encart de droite. Notez l' pith lium cylindrique simple (SEp) qui recouvre la surface de l'endom tre et sa similitude avec l' pith lium glandulaire (Gl). L'endom tre est relativement mince cette phase et plus de la moiti de celui-ci est constitu e de la couche basale. L'aire inscrite par le petit rectangle inf rieur, situ dans la r gion de la couche basale, est repr sent e un grossissement plus lev dans l'encart de la figure ci-dessous. L' pith lium glandulaire de la partie profonde des glandes est similaire celui de la surface de l'endom tre. Sous l'endom tre se trouve le myom tre (M), dans lequel un certain nombre de gros vaisseaux sanguins (VB) sont pr sents. Endom tre, phase prolif rative, ut rus, humain, H&E 25 ; Encart 120. Sous l'influence de l' strog ne, les diff rents composants de l'endom tre prolif rent (phase prolif rative), de sorte que l' paisseur totale de l'endom tre est augment e. Comme le montre cette figure, les glandes endom triales (Gl) deviennent assez longues et suivent un parcours assez droit l'int rieur de la stratum functionale (SF) pour atteindre la surface. La strate basale (SB) reste essentiellement insensible l' strog ne et appara t peu pr s la m me que dans la figure ci-dessus. Dans cette fig |
Histologie de Ross | ure, la stratum functionale (SF), en revanche, a augment en paisseur et constitue environ les quatre cinqui mes de l' paisseur de l'endom tre. VB, vaisseaux sanguins Gl, glandes endom triales M, myom tre SB, stratum basale SEp, pith lium de surface SF, stratum functionale KEY Une fois que l' strog ne a provoqu les v nements ut rins d sign s comme la phase prolif rative, une autre hormone, la progest rone, influence les modifications ut rines suppl mentaires qui constituent la phase s cr toire du cycle ut rin. Cette hormone am ne l'endom tre un tat de pr paration l'implantation et, en cons quence de ses actions, l' paisseur de l'endom tre augmente encore. Il y a des changements vidents dans les glandes, principalement dans la couche fonctionnelle, o les glandes prennent une forme de tire-bouchon plus prononc e et s cr tent du mucus qui s'accumule en sacculations sur toute leur longueur. Le syst me vasculaire de l'endom tre prolif re et d g n re galement chaque cycle menstruel. Les art res radiales p n trent dans la couche basale de l'endom tre partir du myom tre et donnent naissance de petites art res droites qui alimentent la couche basale et continuent dans l'endom tre pour devenir les art res spiral es fortement enroul es. Les art rioles d riv es des art res spirales alimentent la couche fonctionnelle. La partie distale des art res spirales et des art rioles est mue avec la couche fonctionnelle pendant les menstruations. L'alternance de contraction et de relaxation des parties basales des art res spirales emp che les pertes sanguines excessives pendant les menstruations. Ut rus humain, H&E 25. Cette vue de l'endom tre en phase s cr toire montre la couche fonctionnelle (SF), la couche basale (SB) et, en bas gauche de la photomicrographie, une petite quantit de myom tre (M). Les glandes ut rines ont t coup es dans un plan proche de leurs longs axes, et une glande (fl che) s'ouvre la surface ut rine. l'exception de quelques glandes pr s du centre de la figure qui ressemblent celles de la phase prolif rative, la plupart des glandes (Gl) de cette figure, y compris celles qui sont tiquet es, pr sentent de nombreuses sacculations peu profondes qui donnent au profil de l' pith lium glandulaire un aspect dentel . C'est l'une des particularit s de la phase s cr toire. On le voit le plus avantageusement dans les zones o le plan de section est proche de l'axe long de la presse. Contrairement au parcours sinueux caract ristique des glandes de la couche fonctionnelle, les glandes de la couche basale sont plus proches ressemblent celles en phase prolif rative. Ils ne sont pas orient s dans une relation notable avec la surface ut rine, et beaucoup de leurs longs profils sont m me parall les au plan de la surface. Endom tre, phase s cr toire, ut rus, humain, H&E 30 ; Encart 120. Cette vue l g rement plus importante de la stratum functionale montre essentiellement les m mes caract ristiques des glandes endom triales (Gl) d crites ci-dessus ; Il montre galement d'autres modifications qui se produisent pendant la phase s cr toire. L'une d'entre elles est que l'endom tre devient d mateux. L'augmentation de l' paisseur de l'endom tre cause de l' d me se refl te par la pr sence d'espaces vides entre les cellules et les autres l ments form s. Ainsi, de nombreuses zones de cette figure, en particulier la zone l'int rieur et pr s du rectangle, pr sentent des signes histologiques d' d me. De plus, dans cette phase, les cellules pith liales glandulaires commencent s cr ter un liquide muco de riche en glycog ne. Ce produit est s cr t dans la lumi re des glandes, ce qui les fait se dilater. En r gle g n rale, les glandes de l'endom tre s cr toire sont plus dilat es que celles de l'endom tre prolif ratif. Le rectangle de cette figure met en vidence deux glandes qui sont montr es un grossissement plus lev dans l'encadr . Chacune de ces glandes contient une substance dans la lumi re. Le caract re muco de de la substance l'int rieur de l'une des glandes peut tre devin partir de sa coloration bleue. Bien que cela ne soit pas vident dans les coupes de paraffine H&E de routine, les cellules pith liales contiennent galement du glycog ne pendant la phase s cr toire et, comme mentionn ci-dessus, cela fait partie de la s cr tion. Les pointes de fl ches indiquent les cellules stromales ; Certaines de ces cellules subissent une hypertrophie la fin de la phase s cr toire. Ces cellules stromales modifi es, appel es cellules d ciduales, jouent un r le dans l'implantation. Gl, glandes endom triales M, myom tre SB, strate basale SF, strate fonctionnelle fl che, ouverture glandulaire la surface ut rine, pointes de fl ches la surface ut rine, cellules stromales CL Le col de l'ut rus est la partie inf rieure troite ou r tr cie de l'ut rus, dont une partie fait saillie dans le vagin. Le canal cervical traverse le col de l'ut rus et fournit un canal reliant le vagin et la cavi |
Histologie de Ross | t ut rine. La structure du col de l'ut rus ressemble au reste de l'ut rus en ce sens qu'elle se compose d'une muqueuse (endom tre) et d'un myom tre. Il existe cependant quelques diff rences importantes dans la muqueuse. L'endom tre du col de l'ut rus ne subit pas la croissance cyclique et la perte de tissu caract ristiques du corps et du fond de l'ut rus. Au contraire, la quantit et le caract re de la s cr tion muqueuse de son pith lium cylindrique simple varient diff rents moments du cycle ut rin sous l'influence des hormones ovariennes. Au milieu du cycle, la quantit de mucus produite est multipli e par 10 ; Ce mucus est moins visqueux et fournit un environnement favorable la migration des spermatozo des. d'autres moments du cycle, le mucus limite le passage des spermatozo des dans l'ut rus. Le myom tre forme la majeure partie de l' paisseur du col de l'ut rus. Il consiste entrelacer des faisceaux de cellules musculaires lisses dans un r seau tendu et continu de tissu conjonctif fibreux. Col de l'ut rus, humain, H&E 15. La partie du col de l'ut rus qui fait saillie dans le vagin, la partie vaginale ou ectocol, est repr sent e par les deux tiers sup rieurs de la figure sup rieure. Le tiers inf rieur de la micrographie r v le la partie du canal cervical (CC). La figure du bas montre la continuation du canal cervical (CC). Le plan de section des deux figures passe par le grand axe du canal cervical qui est r tr ci et en forme de c ne ses deux extr mit s. L'extr mit sup rieure, l'orifice interne, communique avec la cavit ut rine, et l'extr mit inf rieure, l'orifice externe (Os), communique avec le vagin. ( des fins d'orientation, sachez qu'un seul c t de la section longitudinale du col de l'ut rus est montr dans ces Ectocol, ut rus, humain, H&E 240. La surface de la partie vaginale du col de l'ut rus, l'ectocer, est recouverte par l' pith lium squameux stratifi (SSEp). La jonction pith lium-tissu conjonctif pr sente un contour relativement uniforme contrairement au profil irr gulier observ dans le vagin. Zone de transformation, col de l'ut rus, ut rus, humain, H&E 240. La muqueuse du canal cervical est recouverte d'un pith lium cylindrique. Un changement brusque de l' pith lium pith lial squameux stratifi (SSEp) l' pith lium cylindrique simple (CEp) se produit dans la zone de transformation au niveau de l'ouverture vaginale Glandes cervicales, col de l'ut rus, ut rus, humain, H&E 500. Cette figure montre, fort grossissement, des parties de la glande cervicale identifi es dans le rectangle de la figure de gauche. Notez les cellules pith liales hautes et le cytoplasme supranucl aire l g rement colorant, un reflet de la mucine dissoute hors de la cellule pendant les figures et que l' chantillon r el, comme on le voit dans une coupe, pr senterait une image similaire de l'autre c t du canal cervical.) La muqueuse (Muc) du col de l'ut rus diff re selon la cavit laquelle elle fait face. Les deux rectangles de la figure sup rieure d limitent des zones repr sentatives de la muqueuse qui sont montr es un grossissement plus lev dans les figures en haut droite et au milieu droit, respectivement. La figure du bas met l'accent sur la nature des glandes cervicales (Gl). Les glandes diff rent de celles de l'ut rus en ce qu'elles se ramifient largement. Ils s cr tent une substance muqueuse dans le canal cervical qui sert lubrifier le vagin. d'autres gards, l' pith lium pr sente les m mes caract ristiques g n rales que l' pith lium vaginal. Une autre similitude est que la surface pith liale de l'ectocol subit des changements cycliques similaires ceux du vagin en r ponse aux hormones ovariennes. La muqueuse de l'ectocer, comme celle du vagin, est d pourvue de glandes. du canal cervical (OS externe). Le rectangle inf rieur de la figure en haut gauche marque ce site, connu sous le nom de zone de transition, qui est montr un grossissement plus lev ici. Notons le changement brusque de l' pith lium au point indiqu par le marqueur en forme de losange, ainsi que le grand nombre de lymphocytes pr sents dans cette r gion. pr paration des tissus. L'encombrement et le changement de forme des noyaux (ast risque) observ s dans la partie sup rieure de l'une des glandes de cette figure sont dus une coupure tangentielle travers la paroi de la glande lorsqu'elle est sortie du plan de section. (Il n'est pas rare que les glandes cervicales se transforment en kystes la suite d'une obstruction du canal. De tels kystes sont appel s kystes de Naboth.) VB, vaisseaux sanguins CC, canal cervical CEp, pith lium cylindrique Gl, glandes cervicales Muc, muqueuse Os, ostium de l'ut rus SSEp, pith lium pavimenteux stratifi ast risque, coupe tangentielle de la surface pith liale CL Le placenta est un organe en forme de disque qui sert l' change de mat riaux entre les circulations f tale et maternelle pendant la grossesse. Il se d veloppe principalement partir du tissu e |
Histologie de Ross | mbryonnaire, le chorion frondosum. Un c t du placenta est encastr dans la paroi ut rine au niveau de la plaque basale. L'autre c t fait face la cavit amniotique qui contient le f tus. Apr s la naissance, le placenta se s pare de la paroi de l'ut rus et est vacu avec les membranes contigu s de la cavit amniotique. Le cordon ombilical relie le f tus au placenta. Il contient deux art res qui transportent le sang du f tus au placenta et une veine qui renvoie le sang du placenta au f tus. Les art res ombilicales ont des parois musculaires paisses. Ceux-ci sont dispos s en deux couches, une couche longitudinale interne et une couche circulaire externe. Les lamelles lastiques sont peu d velopp es dans ces vaisseaux et, en fait, peuvent tre absentes. La veine ombilicale est similaire aux art res, ayant galement une paroi musculaire paisse dispos e en une couche longitudinale interne et une couche circulaire externe. Placenta humain, H&E 16. Une coupe s' tendant de la surface amniotique la substance du placenta est repr sent e ici. Cela comprend l'amnios (A), la plaque choriale (CP) et les villosit s choriales (CV). L'amnios se compose d'une couche d' pith lium cubo dal simple et d'une couche sous-jacente de tissu conjonctif. Le tissu conjonctif de l'amnios est en continuit avec le tissu conjonctif de la plaque choriale en raison de leur fusion un moment ant rieur. Le plan de fusion, cependant, n'est pas vident dans les sections H&E ; La s paration (ast risques) dans des parties de cette figure proximit de la fusion est un artefact. La plaque choriale est une masse paisse de tissu conjonctif qui contient les ramifications des art res et de la veine ombilicales. Ces vaisseaux (BVp) n'ont pas les caract ristiques organisationnelles distinctes caract ristiques des art res et des veines ; ils ressemblent plut t aux vaisseaux du cordon ombilical. Bien que leur identification en tant que vaisseaux sanguins soit relativement simple, il est difficile de distinguer quels vaisseaux sont des branches d'une art re ombilicale et lesquels sont des affluents de la veine. La substance principale du placenta est constitu e de villosit s choriales de diff rentes tailles (voir planche 100). Ceux-ci mergent de la plaque choriale sous la forme de grandes villosit s souches qui se ramifient en villosit s de plus en plus petites. Les branches des art res et de la veine ombilicales (BVv, sur la figure ci-dessous) p n trent dans les villosit s souches et se ramifient travers le r seau villositaire ramifi . Certaines villosit s s' tendent de la plaque choriale la face maternelle du placenta et entrent en contact avec le tissu maternel ; C'est ce qu'on appelle des villosit s d'ancrage. D'autres villosit s, les villosit s libres, s'arborent simplement dans la substance du placenta sans s'ancrer du c t maternel. Placenta humain, H&E 70 ; Encart 370. La face maternelle du placenta est repr sent e sur cette figure. La plaque basale, ou stratum basale (SB), se trouve sur le c t droit de l'illustration. C'est la partie de l'ut rus laquelle s'ancrent les villosit s choriales. En plus des l ments habituels du tissu conjonctif, la plaque basale contient des cellules sp cialis es appel es cellules d ciduales (DC). Les m mes cellules sont montr es un grossissement plus lev dans l'encadr . Les cellules d ciduales se trouvent g n ralement en grappes et ont un aspect pith lial. En raison de ces caract ristiques, ils sont facilement identifiables. Les septa de la plaque basale s' tendent dans la partie du placenta qui contient les villosit s choriales. Les septa ne contiennent pas les branches des vaisseaux ombilicaux et, sur cette base, peuvent souvent tre distingu s des villosit s souches ou de leurs branches. PLANCHE 99 A, amnion BVp, vaisseaux sanguins dans la plaque choriale BVv, vaisseaux sanguins dans les villosit s choriales CP, plaque choriale CV, villosit s choriales DC, cellules d ciduales SB, strate basale ast risque, s paration qui est en fait un artefact CL Au fur et mesure que l'embryon se d veloppe, l'activit invasive du syncytiotrophoblaste rode les capillaires maternels et les anastomose avec les lacunes trophoblastiques, formant les sinuso des du sang maternel. Ceux-ci communiquent entre eux et forment un seul compartiment sanguin, tapiss de syn-cytiotrophoblastes, appel espace intervilleux. la fin de la deuxi me semaine de d veloppement, les cellules cytotrophoblastiques forment des villosit s choriales primaires. Ils se projettent dans l'espace sanguin maternel. Au cours de la troisi me semaine de d veloppement, l'invasion du m senchyme embryonnaire suppl mentaire dans les villosit s chorioniques primaires cr e des villosit s choriales secondaires. la fin de la troisi me semaine, le m senchyme central se diff rencie en tissu conjonctif et en vaisseaux sanguins qui se connectent la circulation embryonnaire. Ces villosit s choriales tertiaires constituent des unit s fonctio |
Histologie de Ross | nnelles pour l' change de gaz, de nutriments et de d chets entre la circulation maternelle et f tale sans contact direct l'une avec l'autre. Cette s paration du sang f tal et maternel est appel e barri re placentaire. Chaque villosit tertiaire est constitu e d'un noyau de tissu conjonctif entour de deux couches distinctes de cellules d riv es de trophoblastes. La couche la plus externe est constitu e du syncytiotrophoblaste ; Imm diatement en dessous se trouve une couche de cellules cytotrophoblastiques. partir du quatri me mois, ces couches deviennent tr s fines pour faciliter l' change de produits travers la barri re placentaire. L'amincissement de la paroi des villosit s est d la perte de la couche interne cytotrophoblastique. ce stade, le syncytiotrophoblaste forme de nombreux bourgeons trophoblastiques qui ressemblent aux villosit s choriales primaires ; Cependant, le cytotrophoblaste et le tissu conjonctif se d veloppent tr s rapidement dans ces structures, les transformant en villosit s tertiaires. terme, la barri re placentaire est constitu e des syncytiotrophoblastes ; une couche interne de cytotrophoblaste discontinue et discontinue ; la lame basale du trophoblaste ; le tissu conjonctif des villosit s ; la lame basale de l'endoth lium ; et l'endoth lium du capillaire placentaire f tal dans les villosit s tertiaires. Villosit s choriales tertiaires, placentaires, terme, humaines, H&E 280. Cette photomicrographie montre une coupe travers l'espace intervilleux du placenta terme. Il comprend les villosit s choriales (CV) de diff rentes tailles et l'espace intervilleux environnant (IS). Le tissu conjonctif des villosit s contient des branches et des affluents de la veine ombilicale (UV) et des art res. L'espace intervilleux contient g n ralement du sang maternel (seules quelques cellules sanguines maternelles sont visibles ici). La couche la plus externe de chaque villosit choriale provient de la fusion de cellules cytotrophoblastiques. Cette couche, connue sous le nom de syncytiotrophoblaste (S), n'a pas de fronti res intercellulaires et ses noyaux sont r partis de mani re assez uniforme, ce qui donne cette couche un aspect similaire celui de l' pith lium cubo dal. Dans certaines r gions, les noyaux sont rassembl s en grappes (pointes de fl ches) ; Dans d'autres r gions, l' Villosit s choriales tertiaires, placenta, mi-parcours, humaines, H&E 320. Cette photomicrographie fort grossissement montre une coupe transversale travers des villosit s tertiaires choriales immatures entour es par l'espace intervilleux (IS). ce stade, les villosit s choriales se d veloppent par la prolif ration de leur m senchyme central, de leur tiotrophoblaste syncy (S) et de leurs cellules endoth liales f tales. La couche de syncytiotrophoblaste semble relativement exempte de noyaux (fl ches). Ces tron ons du syncytiotrophoblaste peuvent tre si att nu s par endroits que la surface villeuse semble d pourvue de recouvrement. Le syncytiotrophoblaste contient des microvillosit s qui se projettent dans l'espace intervilleux. Chez les sp cimens bien conserv s, ils peuvent appara tre comme une bordure stri e (voir encadr ci-dessous). Le cytotrophoblaste se compose d'une couche irr guli re de cellules mononucl es qui se trouve sous le syncytiotrophoblaste. Dans les placentas immatures, les cytotrophoblastes forment une couche presque compl te de cellules. Dans ce placenta terme, seules des cellules cytotrophoblastiques (C) occasionnelles peuvent tre discern es. La plupart des cellules l'int rieur du noyau des villosit s sont des fibroblastes et des cellules endoth liales typiques du tissu conjonctif. D'autres cellules ont une quantit visible de cytoplasme qui entoure le noyau. Celles-ci sont consid r es comme des cellules pr sentatrices d'antig ne placentaire f tal ou macrophages placentaires (PM) historiquement connus sous le nom de cellules Hofbauer. Villosit s choriales secondaires, placenta, humaines, H&E x320 ; Encart 640. Cette micrographie montre les villosit s choriales secondaires au cours de la troisi me semaine de d veloppement embryonnaire. Ces villosit s sont compos es d'un noyau m senchymateux (MC) entour de deux couches distinctes du trophoblaste. Les villosit s secondaires ont un nombre beaucoup plus important de cellules cytotrophoblastiques (C) que les villosit s tertiaires matures et forment une couche presque compl te de cellules imm diatement en profondeur jusqu'au syncytiotrophoblaste (S) (voir encadr ). Le syncytiotrophoblaste couvre non seulement la surface des villosit s choriales, mais s' tend galement dans la plaque choriale. Les globules rouges maternels sont pr sents dans l'espace intervilleux. entourant les villosit s choriales (au centre de l'image) forme un bourgeon trophoblastique (TB), qui sera envahi par la suite par des cellules du cytotrophoblaste (C), du tissu conjonctif et de nouveaux vaisseaux sanguins en d veloppement rapide. En plus des fibro |
Histologie de Ross | blastes, plusieurs cellules pr sentatrices d'antig ne placentaire f tal (macrophages placentaires) (PM) peuvent tre identifi es par la quantit de cytoplasme entourant leur noyau. C, cellules cytotrophoblastiques CV, villosit s choriales S, espace intervilleux MC, noyau m senchymateux PM, macrophages placentaires S, syncytiotrophoblaste TB, bourgeon trophoblastique UV, veine ombilicale KEY Le vagin est le tube fibromusculaire de l'appareil reproducteur f minin qui m ne l'ext rieur du corps. La paroi du vagin se compose de trois couches : une muqueuse, une musculaire et une adventice. L' pith lium de la muqueuse est squameux stratifi non k ratinis . Il subit des modifications qui correspondent au cycle ovarien. La quantit de glycog ne stock e dans les cellules pith liales augmente sous l'influence de l' strog ne, tandis que le taux de desquamation augmente sous l'influence de la progest rone. Le glycog ne lib r des cellules desquam es est ferment par les lactobacilles vaginalis, produisant de l'acide lactique qui acidifie la surface vaginale et inhibe la colonisation par les levures et les bact ries potentiellement nocives. Le vagin pr sente certaines similitudes histologiques avec la partie proximale du tube digestif, mais il se distingue par les caract ristiques suivantes : l' pith lium ne se k ratinise pas et, l'exception des couches les plus profondes, les cellules semblent tre vides dans les coupes H&E de routine ; la muqueuse ne contient ni glandes ni musculeuse muqueuse ; Le muscle est lisse et mal ordonn . Cela doit tre compar la cavit buccale, au pharynx et la partie sup rieure de l' sophage dans laquelle le muscle est stri . La partie la plus distale de l' sophage, qui contient des muscles lisses, se distingue facilement du vagin car elle poss de une musculeuse muqueuse. Vagin humain, H&E 90. La muqueuse du vagin se compose d'un pith lium pith lium squameux stratifi (Ep) et d'un tissu conjonctif fibreux (CT) sous-jacent qui appara t souvent plus cellulaire que les autres tissus conjonctifs fibreux. La limite entre les deux est facilement identifi e en raison de la coloration visible des petites cellules serr es de la couche basale (B) de l' pith lium. Les papilles du tissu conjonctif se projettent dans la face inf rieure de l' pith lium, donnant la jonction pith lium-tissu conjonctif un aspect in gal. Les papilles peuvent tre coup es obliquement ou en coupe transversale et peuvent donc appara tre comme des lots de tissu conjonctif (fl ches) dans la partie inf rieure de l' pith lium. L' pith lium est caract ris par son paisseur caract ristique et, bien que des granules k ratohyalins puissent tre trouv s dans le Muqueuse, vagin, H&E humaine 110. Il s'agit d'un grossissement plus lev de l' pith lium qui comprend la zone d limit e par le rectangle de la figure sup rieure (tourn e 90 ). Les parties coup es obliquement et transversales des papilles du tissu conjonctif qui apparaissent comme des lots de tissu conjonctif dans le Muqueuse, vagin, H&E humaine 225. Il s'agit d'une micrographie fort grossissement de la partie basale de l' pith lium (Ep) entre les papilles du tissu conjonctif. Notez la r gularit et l'empilement dense des cellules pith liales basales. Ce sont les cellules souches de l' pith lium squameux stratifi . Les cellules filles de ces cellules migrent vers la surface Musculaire, vaginale, humaine, H&E 125. Cette micrographie plus fort grossissement du muscle lisse de la paroi vaginale met l'accent sur l'irr gularit de la disposition des faisceaux musculaires. Sur le bord droit de la figure se trouve un faisceau de muscle lisse coup en coupe longitudinale (SML). cellules superficielles, la k ratinisation ne se produit pas dans l' pith lium vaginal humain. Ainsi, les noyaux peuvent tre observ s sur toute l' paisseur de l' pith lium malgr le fait que le cytoplasme de la plupart des cellules au-dessus des couches basales semble vide. Ces cellules sont normalement remplies de grands d p ts de glycog ne qui est perdu dans les processus de fixation et d'int gration du tissu. Le rectangle d limite une partie de l' pith lium et des papilles du tissu conjonctif qui est examin e un grossissement plus lev en dessous. La couche musculaire de la paroi vaginale est constitu e de muscles lisses dispos s en deux couches mal d finies. On dit g n ralement que la couche externe est dispos e longitudinalement (SML), et que la couche interne est g n ralement dispos e circulairement (SMC), mais les fibres sont plus g n ralement organis es en faisceaux entrelac s entour s de tissu conjonctif. De nombreux vaisseaux sanguins (VB) sont observ s dans le tissu conjonctif. L' pith lium est plus clairement visible ici (fl ches), dans certains cas d limit s par les cellules environnantes troitement regroup es de la couche de cellules pith liales basales. Notons encore que les cellules pith liales, m me la surface, conservent leur noyau et qu'il n'y a auc |
Histologie de Ross | une preuve de k ratinisation. et commencent accumuler du glycog ne et deviennent moins r guli rement dispos s mesure qu'ils se d placent vers la surface. Le tissu conjonctif hautement cellulaire (TDM) situ imm diatement sous la couche basale (B) de l' pith lium contient g n ralement de nombreux lymphocytes (L). Le nombre de lymphocytes varie avec le stade du cycle ovarien. Les lymphocytes envahissent l' pith lium au moment des menstruations et apparaissent avec les cellules pith liales dans les frottis vaginaux. c t de cela se trouve un faisceau de muscle lisse coup en section transversale (SMC). Ce faisceau s'appuie sur un vaisseau lymphatique (VG) sectionn longitudinalement. gauche du vaisseau lymphatique se trouve un autre faisceau longitudinal de muscle lisse (LMS). Une valve (Va) est observ e dans le vaisseau lymphatique. Une petite veine (V) est pr sente dans le muscle lisse circulaire pr s du lymphatique. B, couche basale de l' pith lium vaginal BV, vaisseaux sanguins CT, tissu conjonctif Ep, pith lium L, lymphocytes LV, vaisseau lymphatique SMC, muscle lisse, section transversale SML, muscle lisse, section longitudinale V, veine Va, valve dans les fl ches des vaisseaux lymphatiques, lots de tissu conjonctif dans l' pith lium KEY Les glandes mammaires sont des glandes tubulo-alv olaires ramifi es qui se d veloppent partir de l' piderme et viennent se trouver dans le tissu sous-cutan (fascia superficiel). Ils commencent se d velopper la pubert chez la femme mais n'atteignent un tat pleinement fonctionnel qu'apr s la grossesse. Les glandes se d veloppent galement chez le m le la pubert ; Le d veloppement est cependant limit et les glandes restent g n ralement dans un tat stabilis . Glande mammaire, stade inactif, humain, H&E 80. Cette figure est une coupe travers une glande inactive. Le parenchyme est clairsem et se compose principalement d' l ments de conduit. Plusieurs conduits (D) sont repr sent s au centre du champ. Une petite lumi re peut tre vue dans chacun. Les conduits sont entour s d'un Glande mammaire, stade inactif, humaine, H&E 200 ; encart 400. Des d tails suppl mentaires sont vidents un grossissement plus lev . En distinguant le tissu conjonctif l che et dense, rappelez-vous que les caract ristiques extracellulaires et cellulaires pr sentent des diff rences qui sont videntes la fois dans la figure et dans l'encart. Notez les fibres collag nes plus paisses dans le tissu conjonctif dense par rapport aux fibres beaucoup plus minces du tissu conjonctif l che. Le tissu conjonctif l che contient beaucoup plus de cellules par unit de surface et une plus grande vari t de types de cellules. Cette figure montre un amas de lymphocytes (L) et, un grossissement encore plus lev (en m daillon), de plasmocytes (P) et de lymphocytes individuels (L). Les plasmocytes et les lymphocytes sont des cellules de forme arrondie, mais les plasmocytes sont plus gros et pr sentent plus de cytoplasme. De plus, les r gions du cytoplasme plasmocytaire pr sentent une basophilie. Les noyaux allong s des cellules en forme de fuseau appartiennent aux fibroblastes. Dans le tissu conjonctif (voir CT(L), sur la figure ci-dessous, et ensemble, les canaux et le tissu conjonctif environnant constituent un lobule. Deux unit s lobulaires de conduit terminal (TDLU) sont encadr es dans cette figure. Au-del de l'unit lobulaire, le tissu conjonctif est plus dense (CT(D)). Les deux types de tissus conjonctifs peuvent tre distingu s au faible grossissement de cette figure. Trast, bien que les types de cellules du tissu conjonctif dense puissent galement tre divers, un simple examen de zones gales de tissu conjonctif l che et dense montrera, de loin, moins de cellules dans le tissu conjonctif dense. De mani re caract ristique, le tissu conjonctif dense contient de nombreux agr gats d'adipocytes (A). Les cellules pith liales l'int rieur des unit s lobulaires au repos sont consid r es comme tant principalement des l ments de canal. Habituellement, les alv oles ne sont pas trouv es ; Leurs pr curseurs, cependant, sont repr sent s par des paississements cellulaires de la paroi du conduit. L' pith lium du lobule au repos est cubo dal ; De plus, des cellules myo pith liales sont pr sentes. Le r examen de l'encart montre un paississement de l' pith lium un endroit, probablement le pr curseur d'une alv ole, et des cellules myo pith liales (M) la base de l' pith lium. Comme ailleurs, les cellules myo pith liales se trouvent du c t pith lial de la membrane basale. Pendant la grossesse, les glandes commencent prolif rer. On peut consid rer qu'il s'agit d'un double processus dans lequel les canaux prolif rent et les alv oles se d veloppent partir des conduits. MAM MARY G LAN D I NACTIVE STAG E A, adipocytes CT(D), tissu conjonctif dense CT(L), tissu conjonctif l che D, canaux L, lymphocytes M, cellules myo pith liales P, plasmocytes TDLU, unit lobulaire du canal ter |
Histologie de Ross | minal KEY PLANCHE 103 Glande mammaire, stades prolif ratif et allaitant tardif Les glandes mammaires pr sentent un certain nombre de changements pendant la grossesse en pr paration la lactation. Les lymphocytes et les plasmocytes infiltrent le tissu conjonctif l che au fur et mesure que le tissu glandulaire se d veloppe. Au fur et mesure que les cellules de la partie glandulaire prolif rent par division mitotique, les canaux se ramifient et les alv oles commencent se d velopper leurs extr mit s de croissance. Le d veloppement alv olaire devient plus important dans les derniers stades de la grossesse, et l'accumulation de produit s cr toire a lieu dans les alv oles. Dans le m me temps, les lymphocytes et les plasmocytes deviennent pro minents dans le tissu conjonctif l che des lobules en d veloppement. Les cellules myo pith liales prolif rent entre la base des cellules pith liales et la lame basale dans la partie alv olaire et canalaire des glandes. Ils sont plus pro minents dans les conduits les plus grands. La s cr tion de m rocrine et d'apocrine est impliqu e dans la production de lait. Le composant prot ique est synth tis , concentr et s cr t par exocytose d'une mani re typique de la s cr tion de prot ines. Le composant lipidique commence sous forme de gouttelettes dans le cytoplasme qui se fondent en grosses gouttelettes dans le cytoplasme apical des cellules alv olaires et provoquent le gonflement de la membrane plasmique apicale dans la lumi re alv olaire. Les gouttelettes sont entour es d'une fine couche de cytoplasme et sont envelopp es dans la membrane plasmique lorsqu'elles sont lib r es. La s cr tion initiale dans les premiers jours apr s la naissance s'appelle le colostrum. Ce pr lait est une s cr tion alcaline avec une teneur plus lev e en prot ines, en vitamine A, en sodium et en chlorure que le lait et une teneur plus faible en lipides, en glucides et en potassium. Des quantit s consid rables d'anticorps sont contenues dans le colostrum, et ceux-ci fournissent au nouveau-n une immunit passive contre de nombreux antig nes. Les anticorps sont produits par les plasmocytes du stroma du sein et sont transport s travers les cellules glandulaires d'une mani re similaire celle des IgA s cr toires dans les glandes salivaires et l'intestin. Quelques jours apr s la parturition, la s cr tion de colostrum s'arr te et un lait riche en lipides est produit. PLANCHE 103 GLANDE MAMMAIRE, STADES PROLIF RATIF TARDIF ET ALLAITANT Glande mammaire, stade prolif ratif tardif, humaine, H&E 90 ; Encart 560. Alors que le d veloppement des l ments du canal dans la glande mammaire se produit au d but du stade prolif ratif, le d veloppement des l ments alv olaires devient visible au stade prolif ratif tardif. Cette figure montre les unit s lobulaires du canal terminal (TDLU) au stade prolif ratif tardif. Les unit s lobulaires individuelles sont s par es par des septa de tissu conjonctif denses et troits (S). Le tissu conjonctif l'int rieur de l'unit lobulaire est un tissu conjonctif l che typique qui est maintenant plus cellulaire, contenant principalement des plasmocytes et des lymphocytes. Les alv oles sont bien d velopp es et beaucoup pr sentent un produit s cr toire pr cipit . Chacune des alv oles est reli e un conduit, bien que cette relation puisse tre difficile identifier. L' pith lium des canaux intralobulaires est similaire chez les Glande mammaire, stade allaitant, humain, vert de m thyle-osmium 90 ; Encart 700. Le sp cimen montr ici provient d'une glande mammaire allaitante. Elle est similaire en apparence la glande au stade prolif ratif tardif, mais diff re principalement dans la mesure o les alv oles sont d'apparence plus uniforme et que leur lumi re est plus grande. Comme la fin de la prolif ration, on peut voir plusieurs alv oles fusionner les unes avec les autres (ast risques). L'utilisation d'osmium dans cet chantillon colore le composant lipidique de la s cr tion. L'encart r v le les gouttelettes lipidiques dans le cytoplasme de la cellule pith liale ainsi que les lipides qui ont t s cr t s dans l'apparence de la lumi re de l' pith lium alv olaire. Les cellules des deux composants sont s cr toires. Les alv oles ainsi que les canaux intralobulaires sont constitu s d'une seule couche de cellules pith liales cubo des sous-tendues par des cellules myo pith liales. Souvent, ce qui semble tre plusieurs alv oles fusionnent les unes avec les autres (ast risques). De tels profils repr sentent des unit s alv olaires s'ouvrant dans un conduit. Les canaux interlobulaires sont faciles identifier car ils sont entour s d'un tissu conjonctif dense. Dans un cas, on peut voir un canal intralobulaire se vider dans un canal interlobulaire (fl che). L'encart montre l' pith lium s cr toire un grossissement beaucoup plus lev . Notez qu'il s'agit d'un pith lium cylindrique simple. Le noyau d'une cellule myo pith liale (M) est visible la base de l' pith lium. G n r |
Histologie de Ross | alement, ces cellules sont difficiles reconna tre. De plus, comme indiqu ci-dessus, de nombreux plasmocytes (P) et lymphocytes (Ly) sont pr sents dans le tissu conjonctif l che du lobule. de l'alv ole. Le lipide appara t d'abord sous forme de petites gouttelettes dans les cellules pith liales. Ces gouttelettes deviennent plus grosses et finissent par tre s cr t es dans la lumi re alv olaire avec les prot ines du lait. Les prot ines du lait sont pr sentes dans de petites vacuoles dans la partie apicale de la cellule mais ne sont pas visibles par des m thodes microscopiques optiques. Ils sont s cr t s par exocytose. Les gouttelettes lipidiques, en revanche, sont grandes et entour es par la membrane cellulaire apicale lorsqu'elles sont pinc es pour p n trer dans la lumi re ; Il s'agit donc d'une s cr tion apocrine. Plusieurs canaux interlobulaires sont vidents. L'un de ces canaux r v le une petite branche, un canal intralobulaire terminal (fl ches) rejoignant le canal interlobulaire. D, canal interlobulaire Ly, lymphocyte M, cellule myo pith liale P, plasmocyte S, septa du tissu conjonctif TDLU, fl che de l'unit lobulaire du canal terminal, union du canal intralobulaire avec les ast risques du canal interlobulaire, sites de fusion des alv oles KEY PLANCHE 103 GLANDE MAMMAIRE, STADES TARDIF DE LA PROLIF RATION ET DE LACTATION TDLUTDLUTDLU TDLUTDLUTDLU TDLUTDLUTDLU DDD MMM *** *** *** *** *** *** *** *** *** DDDDD DDDD LyLyPPLy P SSS VUE D'ENSEMBLE DE L' IL / 896 STRUCTURE G N RALE DE L' IL / 896 Couches de l' il / 896 Chambres de l' il / 897 D veloppement de l' il / 898 STRUCTURE MICROSCOPIQUE DE L' IL / 899 Couche corn o-scl rale / 899 Couche vasculaire (uv e) / 902 R tine / 907 Cristallin / 915 Corps vitr / 915 Structures accessoires de l' il / 916 Dossier 24.1 Corr lation clinique : Glaucome / 905 Dossier 24.2 Corr lation clinique : D collement de la r tine / 908 Dossier 24.3 Corr lation clinique : D g n rescence maculaire li e l' ge (DMLA) / 909 Dossier 24.4 Corr lation clinique : Conjonctivite / 917 L' il est un organe sensoriel complexe qui fournit le sens de la vue. bien des gards, l' il est similaire un appareil photo num rique. Comme le syst me optique d'un appareil photo, la corn e et le cristallin de l' il captent et focalisent automatiquement la lumi re. De plus, l'iris adapte automatiquement l' il aux diff rences d' clairage des champs visuels. bien des gards, le syst me optique de l' il est beaucoup plus labor et complexe qu'un appareil photo. Par exemple, l' il a la capacit de suivre des objets en mouvement avec des mouvements oculaires coordonn s. L' il peut galement prot ger, entretenir, s'auto-r parer et nettoyer son syst me optique transparent. Le d tecteur de lumi re d'un appareil photo num rique, le dispositif couplage de charge (CCD), se compose de photodiodes rapproch es qui capturent, collectent et convertissent l'image lumineuse en une s rie d'impulsions lectriques. De m me, les cellules photor ceptrices de la r tine de l' il d tectent l'intensit lumineuse et la couleur (longueurs d'onde de la lumi re visible r fl chies par diff rents objets) et codent ces param tres en impulsions lectriques pour les transmettre au cerveau via le nerf optique. La r tine a d'autres capacit s que celles d'un CCD : elle peut extraire et modifier des impulsions sp cifiques de l'image visuelle avant de les envoyer au syst me nerveux central (SNC). Parce que les yeux sont appari s, deux images quelque peu diff rentes et qui se chevauchent (champs visuels) sont envoy es au cerveau. Le cerveau peut tre compar un ordinateur, qui traite les images l g rement diff rentes de chaque il, les s pare en couches et les projette sur le cortex visuel primaire situ dans les lobes occipitaux. Des m canismes neuronaux complexes coordonnent les mouvements oculaires, ce qui nous permet de percevoir la profondeur et la distance pour obtenir une image tridimensionnelle. Par cons quent, la fa on dont nous percevons le monde qui nous entoure d pend en grande partie des impulsions trait es dans la r tine et de l'analyse et de l'interpr tation de ces impulsions par le SNC. L' il mesure environ 25 mm de diam tre. Il est suspendu dans la cavit orbitaire osseuse par six muscles extrins ques qui contr lent son mouvement. Une paisse couche de tissu adipeux entoure et amortit partiellement l' il lorsqu'il se d place dans l'orbite. Les muscles extraoculaires sont coordonn s de mani re ce que les yeux se d placent sym triquement autour de leurs propres axes centraux. Couches de l' il La paroi de l' il se compose de trois couches concentriques ou couches. Le globe oculaire est compos de trois couches structurelles (Fig. 24.1) : la couche corn oscl rale, la couche externe ou fibreuse, comprend la scl re, la partie blanche, et la corn e, la partie transparente. FIGURE 24.1 Sch ma des couches de l' il. La paroi du globe oculaire est organis e en trois couches concentriques distinctes : (a) u |
Histologie de Ross | ne couche de support externe, la couche corn oscl rale (incolore et bleue) ; b) un pelage vasculaire moyen ou uv e (rose) ; et (c) une couche photosensible interne, la r tine (jaune). L'enveloppe vasculaire, la couche interm diaire, ou uv e, comprend la choro de et le stroma du corps ciliaire et de l'iris. La r tine, la couche interne, comprend un pigment externe ph lium, la r tine neurale interne et l' pith lium du corps ciliaire et de l'iris. La r tine neurale est en continuit avec le syst me nerveux central par le biais du nerf optique. La couche corn oscl rale se compose de la corn e transparente et de la scl re blanche opaque. La corn e couvre le sixi me ant rieur de l' il (Fig. 24.1a). Dans cette r gion en forme de fen tre, la surface de l' il a une pro minence ou une convexit . La corn e est continue avec la scl rotique (Gr. skleros, dur). La scl rotique est compos e d'un tissu conjonctif fibreux dense qui assure la fixation des muscles extrins ques de l' il. La scl rotique constitue le blanc de l' il. Chez les enfants, il a une teinte l g rement bleue en raison de sa finesse ; Chez les personnes g es, elle est jaun tre en raison de l'accumulation de lipofuscine dans ses cellules stromales. La couche corn o-scl rale entoure les deux couches internes, sauf l o elle est p n tr e par le nerf optique. L'uv e se compose principalement de la choro de, la couche vasculaire qui fournit des nutriments la r tine. Les vaisseaux sanguins et le pigment de m lanine donnent la choro de une couleur brun fonc intense. Le pigment absorbe la lumi re diffus e et r fl chie pour minimiser l' blouissement dans l' il. La choro de contient de nombreux plexus veineux et couches de capillaires et est fermement attach e la r tine (Fig. 24.1b). Le bord ant rieur de la couche uv ale se poursuit vers l'avant, o il forme le stroma du corps ciliaire et l'iris. Le corps ciliaire est un paississement en forme d'anneau qui s' tend vers l'int rieur juste en arri re jusqu'au niveau de la jonction corn oscl rale. l'int rieur du corps ciliaire se trouve le muscle ciliaire, un muscle lisse responsable de l'accommodation du cristallin. La contraction du muscle ciliaire modifie la forme du cristallin, ce qui lui permet d'apporter des rayons lumineux de diff rentes distances pour se concentrer sur la r tine. L'iris est un diaphragme contractile qui s' tend sur la surface ant rieure du cristallin. Il contient galement des muscles lisses et des cellules pigmentaires contenant de la m lanine dispers es dans le tissu conjonctif. La pupille est l'ouverture circulaire centrale de l'iris. Il appara t noir parce que l'on regarde travers le cristallin vers l'arri re de l' il fortement pigment . Dans le processus d'adaptation, la pupille change de taille pour contr ler la quantit de lumi re qui passe travers le cristallin pour atteindre la r tine. La r tine se compose de deux composants : la r tine neurale et l' pith lium pigmentaire. La r tine est une couche mince et d licate (Fig. 24.1c) compos e de deux composants : La r tine neurale est une couche interne qui contient des r cepteurs sensibles la lumi re et des r seaux neuronaux complexes. L' pith lium pigmentaire r tinien (EPR) est une couche externe compos e de cellules cubo des simples contenant de la m lanine. l'ext rieur, la r tine repose sur la choro de ; l'int rieur, il est associ au corps vitr . La r tine neurale se compose en grande partie de cellules photor ceptrices, appel es b tonnets et c nes r tiniens, et d'interneurones. L'information visuelle cod e par les b tonnets et les c nes est envoy e au cerveau via des impulsions v hicul es le long du nerf optique. Chambres de l' il Les couches de l' il et du cristallin servent de limites pour trois chambres l'int rieur de l' il. Les chambres de l' il sont les suivantes. La chambre ant rieure est l'espace entre la corn e et l'iris. La chambre post rieure est l'espace entre la surface post rieure de l'iris et la surface ant rieure du cristallin. La chambre vitr e est l'espace entre la surface post rieure du cristallin et la r tine neurale (Fig. 24.2). La corn e, les chambres ant rieure et post rieure et leur contenu constituent le segment ant rieur de l' il. Le FIGURE 24.2 Sch ma sch matique du canal illustrant les structures internes de l' il humain. La r tine se compose de qui diff rent dans leur fonction. Notez que la r gion photosensible de la r tine occupe la partie post rieure de l' il et termine l'iris ant rieurement le long de l'ora serrata. La r gion non photosensible de la r tine est situ e en avant de l'ora serrata et tapisse la face interne du corps ciliaire et la surface post rieure de l'iris. Les autres couches du globe oculaire ainsi que l'attache de deux des muscles extraoculaires la scl rotique inf rieure du muscle droit sont galement montr es. la chambre vitr e, la r tine visuelle, l'EPR, la scl rotique post rieure et le d veloppement de l'uv e oculaire constituent le segme |
Histologie de Ross | nt post rieur. Pour appr cier les relations structurelles et fonctionnelles inhabituelles dans l' il, il est utile de comprendre comment il se forme dans l' il. Les composants r fractaires de l' il modifient l'embryon l ger. chemin pour le focaliser sur la r tine. Lorsque les rayons lumineux traversent les composants de l' il, ils sont Les tissus de l' il sont d riv s du neuroectoderme, r fract . La r fraction concentre les rayons lumineux sur le photorecep, la surface, l'ectoderme et le m soderme. cellules toriques de la r tine. Au 22e jour de d veloppement, les yeux sont vidents alors que l' il, appel m dia r fractile (ou dioptrique), modifie le chemin des sillons peu profonds les sillons optiques ou les rainures dans le neural des rayons lumineux : plis l'extr mit cr nienne de l'embryon humain. Comme la corn e neurale est la fen tre ant rieure de l' il. tube se ferme, les rainures appari es forment des poches appel es optiques L'humeur aqueuse est le liquide aqueux situ dans les v sicules (Fig. 24.3a). Au fur et mesure que chaque v sicule optique se d veloppe lat ralement, les chambres ant rieure et post rieure. La connexion au cerveau ant rieur se r tr cit en une optique Le cristallin est une tige de structure transparente, cristalline et biconcave, et la surface sus-jacente de l'ectoderme s' paissit et forme un suspendu la surface interne du corps ciliaire par une plaque du cristallin. Ces v nements sont suivis d'un anneau concomitant de fibres orient es radialement, le zonule de Zinn. vagination des v sicules optiques et des placodes du cristallin. Le corps vitr est compos d'un gel transparent, la subvagination de la v sicule optique entra ne la formation d'une position qui remplit la chambre vitr e. Il agit comme une coupelle optique double couche de choc (Fig. 24.3b). La couche interne devient un absorbeur" qui prot ge la r tine fragile lors de l' il rapide de la r tine neurale. La couche externe devient le RPE. mouvement et aide maintenir la forme de l' il. L'invagination de la r gion centrale de chaque plaque du cristallin est compos e pr s de 99% d'eau avec des r sultats solubles dans la formation des v sicules du cristallin. la cinqui me semaine, les teins, l'hyaluronane, les glycoprot ines, le d veloppement de collaof largement dispers s, la v sicule du cristallin perd le contact avec les fibrilles de surface et les traces d'autres prot ines insolubles. L'ectoderme et vient se coucher dans la bouche de la cupule optique. composant liquide du corps vitr est appel le vitr - Apr s que la v sicule du cristallin se d tache de l'ectoderme de surface, cette humeur ous. Le m me site s' paissit nouveau pour former l' pith lium corn en. La corn e est le principal l ment de r fraction de l' il. Il a des cellules enchymateuses de la p riph rie puis donnent lieu l'indice de r fraction de 1,376 (l'air a un indice de r fraction de 1,0). l'endoth lium corn en et le stroma corn en. Le cristallin est le deuxi me en importance apr s la corn e dans les sillons r fractaires contenant des vaisseaux sanguins d riv s de la m senchyme des rayons lumineux. En raison de son lasticit , la forme de la lentille se d veloppe le long de la surface inf rieure de chaque cupule et tige optique. Appel es les fibres choro des, les sillons permettent le muscle ciliaire hyalo de. Ces changements sont importants dans l'art re accommodante pour atteindre la chambre interne de l' il. Cette art re et sa tion pour une bonne mise au point sur les objets proches. Les branches de l'humeur aqueuse alimentent la chambre interne de la cupule optique, la v sicule du cristallin et le corps vitr n'ont que des r les mineurs dans la r fraction. Comment et m senchyme dans la cupule optique. La veine hyalo de revient toujours, l'humeur aqueuse joue un r le important dans l'apport de sang partir de ces structures. Les parties distales des nutriments hyalo des deux structures avasculaires, le cristallin et la corn e. Dans les vaisseaux d g n rent, mais les parties proximales restent en compl ment de la transmission de la lumi re, le corps vitr aide l'art re r tinienne principale et la veine centrale de la r tine. la fin de la p riode, la position du cristallin aide maintenir la r tine neurale la septi me semaine, les bords de la fissure choro de fusionnent et un tour en contact avec l'EPR. ouverture, la future pupille, se forme sur la v sicule du cristallin. cerveau ant rieur de la cupule optique Lumi re de la choro de Couche interne de la tige du nerf optiqueTige optique FIGURE 24.3 Sch ma illustrant le d veloppement de l' il. un. V sicules ant rieures et v sicules optiques en d veloppement comme on le voit chez un embryon de 4 mm. b. Cupule optique bicouche et v sicule du cristallin invaginante comme on le voit chez un embryon de 7,5 mm. La tige optique relie l' il en d veloppement au cerveau. c. L' il vu chez un f tus de 15 semaines. Toutes les couches de l' il sont tablies et l'art |
Histologie de Ross | re hyalo de traverse le corps vitr du disque optique la surface post rieure du cristallin. (Modifi de Mann IC. L' laboration de la il humain. New York : Grune et Stratton, 1974.) La couche externe de la cupule optique forme une seule couche de cellules pigment es (Fig. 24.3c). La pigmentation commence la fin de la cinqui me semaine. La couche interne subit une diff renciation complexe en neuf couches de la r tine neurale. Les cellules photor ceptrices (b tonnets et c nes), ainsi que les cellules bipolaires, amacrines et ganglionnaires et les fibres nerveuses sont pr sentes au septi me mois. La d pression maculaire commence se d velopper au cours du huiti me mois et n'est compl te qu'environ 6 mois apr s la naissance. Au cours du troisi me mois, la croissance de la cupule optique donne naissance au corps ciliaire et au futur iris, qui forme une double rang e d' pith lium devant le cristallin. Le m soderme situ l'ext rieur de cette r gion devient le stroma du corps ciliaire et de l'iris. Les deux couches pith liales de l'iris deviennent pigment es. Dans le corps ciliaire, cependant, seule la couche externe est pigment e. la naissance, l'iris est bleu clair chez les personnes la peau claire car le pigment n'est g n ralement pas pr sent. Les muscles pupillaires dilatateurs et sphincters se d veloppent au cours du sixi me mois en tant que d riv s du neuroectoderme de la couche externe de la cupule optique. Les origines embryonnaires des structures oculaires individuelles sont r sum es dans le tableau 24.1. La corn e se compose de cinq couches : trois couches cellulaires et deux couches non cellulaires. La corn e transparente (voir Figs. 24.1 et 24.2) n'a que 0,5 mm d' paisseur en son centre et environ 1 mm d' paisseur en p riph rie. Il se compose de trois couches cellulaires qui sont distinctes la fois par leur apparence et leur origine. Ces couches sont s par es par deux membranes importantes qui apparaissent homog nes lorsqu'elles sont observ es au microscope optique. Ainsi, les couches fve de la corn e observ es en coupe transversale sont les suivantes : TABLEAU Origines embryonnaires des structures individuelles de l' il24.1 Source D riv Surface Ectoderme du cristallin pith lium de la corn e, de la conjonctive et de la glande lacrymale et son syst me de drainage Ectoderme neural Corps vitr (d riv en partie de l'ectoderme neural de la cupule optique et en partie du m senchyme) pith lium de la r tine, de l'iris et du corps ciliaire Pupilles du sphincter et des papilles dilatatrices Muscles du nerf optique M soderme Scl re Stroma de la corn e, corps ciliaire, iris et choro de Muscles extraoculaires Paupi res (sauf l' pith lium et la conjonctive) Syst me hyalo de (dont la majeure partie d g n re avant la naissance) Rev tements du nerf optique Tissu conjonctif et vaisseaux sanguins de l' il, de l'orbite osseuse et du corps vitr L' pith lium corn en est un pith lium pith lium pidermo de stratifi non k ratinis . L' pith lium corn en (Fig. 24.4) est constitu d'environ cinq couches de cellules non k ratinis es et mesure environ 50 m d' paisseur moyenne. Il est continu avec l' pith lium conjonctival qui recouvre la scl re adjacente. Les cellules pith liales adh rent aux cellules voisines via des desmosomes qui sont pr sents sur de courts processus interdigit s. Comme d'autres pith liums stratifi s, comme celui de la peau, les cellules prolif rent partir d'une couche basale et deviennent squameuses la surface. Les cellules basales sont basses cylindriques avec des noyaux ronds et ovo des ; les cellules de surface acqui rent une forme squameuse ou disco de, et leurs noyaux sont aplatis et pycnotiques (voir Fig. 24.4b). Au fur et mesure que les cellules migrent vers la surface, les organites cytoplasmiques disparaissent progressivement, indiquant un d clin progressif de l'activit m tabolique. L' pith lium corn en a une capacit de r g n ration remarquable avec un temps de renouvellement d'environ 7 jours. Les cellules souches de l' pith lium corn en r sident au niveau du limbe corn oscl ral, la jonction de la corn e et de la scl rotique. Le microenvironnement de cette niche de cellules souches est important pour maintenir la population de cellules souches qui agissent galement comme une barri re aux cellules pith liales conjonctivales et emp chent normalement leur migration vers la surface corn enne. Les cellules souches pith liales corn ennes peuvent tre partiellement ou totalement appauvries par une maladie ou une l sion tendue, entra nant des anomalies de la surface corn enne qui conduisent la conjonctivalisation de la corn e, qui se caract rise par une vascularisation, l'apparition de cellules caliciformes et un pith lium irr gulier et instable. Ces changements provoquent une g ne oculaire et une vision r duite. Les l sions mineures de la surface corn enne gu rissent rapidement en induisant la prolif ration des cellules souches et la migration des cellule |
Histologie de Ross | s du limbe corn oscl ral pour liminer le d faut. De nombreuses terminaisons nerveuses libres dans l' pith lium corn en lui conf rent une sensibilit extr me au toucher. Stimulation de FIGURE 24.4 Photomicrographie de la corn e. un. Cette photomicrographie d'une coupe sur toute l' paisseur de la corn e montre le stroma corn en et les deux surfaces corn ennes recouvertes de diff rents types d' pith liums. Le stroma corn en ne contient pas de vaisseaux sanguins ou lymphatiques. 140. b. Un grossissement plus lev de la surface ant rieure de la corn e montrant que le stroma corn en est recouvert d'un pith lium squameux (corn en) stratifi . Les cellules basales qui reposent sur la membrane de Bowman, qui est une couche condens e homog ne de stroma corn en, sont faiblement cylindriques contrairement aux cellules de surface squameuses. Notez que l'une des cellules de surface est en cours de desquamation (fl che). 280. C. Une photomicrographie fort grossissement de la surface post rieure de la corn e recouverte d'une fine couche d' pith lium squameux simple (endoth lium corn en). Ces cellules sont en contact direct avec l'humeur aqueuse de la chambre ant rieure de l' il. Notez la membrane de Descemet tr s paisse (lame basale) des cellules endoth liales corn ennes. 280. Ces nerfs (par exemple, par de petits corps trangers) provoquent des clignements des paupi res, un coulement de larmes et, parfois, une douleur intense. Les microvillosit s pr sentes la surface, les cellules pith liales, aident retenir le film lacrymal sur toute la surface corn enne. Le dess chement de la surface corn enne peut provoquer une ulc ration. L'ADN des cellules pith liales corn ennes est prot g des dommages caus s par la ferritine nucl aire par la lumi re UV. Malgr l'exposition constante de l' pith lium corn en la lumi re UV, le cancer de cet pith lium est extr mement rare. Contrairement l' piderme, qui est galement expos la lumi re UV, la m lanine n'est pas pr sente en tant que m canisme de d fense dans l' pith lium corn en. La pr sence de m lanine dans la corn e diminuerait la transmission de la lumi re. Au lieu de cela, il a r cemment t d montr que les noyaux des cellules pith liales corn ennes contiennent de la ferritine, une prot ine de stockage du fer. Des tudes exp rimentales sur des corn es aviaires ont montr que la ferritine nucl aire prot ge l'ADN des cellules pith liales corn ennes contre les dommages caus s par les radicaux libres caus s par l'exposition la lumi re UV. La membrane de Bowman est une couche d'apparence homog ne sur laquelle repose l' pith lium corn en. La membrane de Bowman (membrane basale ant rieure) est une lame homog ne, faiblement fibrillaire, d'environ 8 10 m d' paisseur. Il se situe entre l' pith lium corn en et le stroma corn en sous-jacent et se termine brusquement au niveau du limbe corn o-scl ral. Les fibrilles de collag ne de la membrane de Bowman ont un diam tre d'environ 18 nm et sont orient es de mani re al atoire. La membrane de Bowman conf re une certaine force la corn e, mais plus important encore, elle agit comme une barri re la propagation des infections. Il ne se r g n re pas. Par cons quent, si elle est endommag e, une cicatrice opaque se forme qui peut alt rer la vision. De plus, les modifications de la membrane de Bowman sont associ es des rosions corn ennes r currentes. Le stroma corn en constitue 90% de l' paisseur de la corn e. Le stroma corn en, galement appel substantia propria, est compos d'environ 60 lamelles fines. Chaque lamelle est constitu e de faisceaux parall les de fibrilles de collag ne. Entre les lamelles se trouvent des feuillets presque complets de fibroblastes minces et aplatis. Les fibrilles mesurent environ 23 nm de diam tre et mesurent jusqu' 1 cm de long. Les fibrilles de collag ne de chaque lamelle sont dispos es peu pr s perpendiculairement celles des lamelles adjacentes (Fig. 24.5). La substance broy e contient des prot oglycanes corn ens, qui sont des glycosaminoglycanes sulfat s - principalement, Le sulfate de k ratan (lumican) et le sulfate de chondro tine li s de mani re covalente la prot ine (d corine). Lumican r gule l'assemblage normal des fibrilles de collag ne dans la corn e et est essentiel au d veloppement d'une matrice de collag ne hautement organis e. On pense que l'espacement uniforme des fibrilles et des lamelles de collag ne, ainsi que le r seau orthogonal des lamelles (couches altern es angle droit), sont responsables de la transparence de la corn e. Les prot oglycanes (lumican), ainsi que le collag ne de type V, r gulent le diam tre et l'espacement pr cis des fibrilles de collag ne. Le gonflement de la corn e apr s une l sion de l' pith lium ou de l'endoth lium perturbe ce r seau pr cis et entra ne une translucidit ou une opacit de la corn e. Lumican est FIGURE 24.5 Micrographie lectronique du stroma corn en. Cette micrographie lectronique montre des parties de trois lamell |
Histologie de Ross | es et une partie d'un fibroblaste corn en (FK) entre deux des lamelles. Notez que les fibrilles de collag ne dans les lamelles adjacentes sont orient es angle droit les unes par rapport aux autres. 16,700. Surexprim e au cours du processus de cicatrisation des plaies apr s une l sion corn enne. Normalement, la corn e ne contient pas de vaisseaux sanguins ni de pigments. Au cours d'une r ponse infamie impliquant la corn e, un grand nombre de leucocytes et de lymphocytes neutrophiles migrent des vaisseaux sanguins du limbe corn oscl ral et p n trent dans les lamelles stromales. La membrane de Descemet est une lame basale inhabituellement paisse. La membrane de Descemet (membrane basale post rieure) est la lame basale des cellules endoth liales corn ennes. Il est intens ment positif l'acide de Schiff p riodique (PAS) et peut atteindre 10 m d' paisseur. La membrane de Descemet a un aspect feutr et se compose d'un maillage entrelac de fibres et de pores. Il s pare l'endoth lium corn en du stroma corn en adjacent. Contrairement la membrane de Bowman, la membrane de Descemet se r g n re facilement apr s une blessure. Il est produit en continu mais s' paissit lentement avec l' ge. La membrane de Descemet s' tend en p riph rie sous la scl re sous la forme d'un r seau trab culaire formant le ligament pectin . Les brins du ligament pectin p n trent dans le muscle ciliaire et la scl rotique et peuvent aider maintenir la courbure normale de la corn e en exer ant une tension sur la membrane de Descemet. L'endoth lium corn en assure l' change m tabolique entre la corn e et l'humeur aqueuse. L'endoth lium corn en est une seule couche de cellules squameuses recouvrant la surface de la corn e qui fait face la chambre ant rieure (voir Fig. 24.4). Les cellules sont reli es par des zonulae adherentes bien d velopp es, des zonulae occludentes relativement fumantes et des desmosomes. Pratiquement tous les changes m taboliques de la corn e se produisent travers l'endoth lium. Les cellules endoth liales contiennent de nombreuses mitochondries et v sicules, ainsi qu'un r ticulum endoplasmique tendu surface rugueuse (rER) et un appareil de Golgi. Ils pr sentent une activit endocytotique et sont engag s dans le transport actif. L'ATPase activ e par Na/K est situ e sur la membrane plasmique lat rale. La transparence de la corn e n cessite une r gulation pr cise de la teneur en eau du stroma. Des dommages physiques ou m taboliques l'endoth lium entra nent un gonflement rapide de la corn e et, si les dommages sont graves, une opacit corn enne. La restauration de l'int grit endoth liale est g n ralement suivie d'une d turgescence, bien que les corn es puissent gonfler au-del de leur capacit d'auto-r paration. Un tel gonflement peut entra ner des opacit s focales permanentes caus es par l'agr gation de feuilles de collag ne dans la corn e enfl e. Les glycosaminoglycanes sulfat s essentiels qui s parent normalement les fibres de collag ne corn en sont extraits de la corn e enfl e. L'endoth lium corn en humain a une capacit de prolif ration limit e. L'endoth lium gravement endommag ne peut tre r par que par la transplantation d'une corn e de donneur. Des tudes r centes indiquent que la p riph rie de la corn e repr sente une zone r g n ratrice des cellules endoth liales corn ennes. Cependant, peu de temps apr s la greffe de corn e, les cellules endoth liales pr sentent une inhibition de contact lorsqu'elles sont expos es la matrice extracellulaire de la membrane de Descemet. Le fait que les facteurs inhibiteurs lib r s par la membrane de Descemet emp chent la prolif ration des cellules endoth liales a permis de concentrer certaines recherches corn ennes actuelles sur l'inversion ou la pr vention de cette inhibition avec des facteurs de croissance exog nes. La scl rotique est une couche opaque qui se compose principalement de tissu conjonctif dense. La scl rotique est une paisse couche fibreuse contenant des faisceaux plats de collag ne qui passent dans diff rentes directions et dans des plans parall les sa surface. Les faisceaux de collag ne et les fibrilles qui les forment ont un diam tre et une disposition irr guliers. Entre les faisceaux de collag ne se trouvent de fins r seaux de fibres lastiques et une quantit mod r e de substance broy e. Des fibroblastes sont dispers s parmi ces fibres (planche 107, page 926). L'opacit de la scl re, comme celle d'autres tissus conjonctifs denses, est principalement attribuable l'irr gularit de sa structure. La scl rotique est perc e par les vaisseaux sanguins, les nerfs et le nerf optique (voir Fig. 24.2). Il a une paisseur de 1 mm l'arri re, de 0,3 0,4 mm l' quateur et de 0,7 mm au niveau de la marge corn oscl rale ou limbe . La scl rotique est divis e en trois couches assez mal d finies : La couche piscl rale ( piscl rotique), la couche externe, est le tissu conjonctif l che adjacent la graisse p riorbitaire. La substantia propria ( |
Histologie de Ross | scl rotique proprement dite, aussi appel e La capsule de Tenon est le fascia investissant de l' il et est compos e d'un r seau dense de fibres de collag ne paisses. La lame suprachoro de (lamina fusca), la face interne de la scl re, est situ e c t de la choro de et contient des fibres de collag ne et des fibres lastiques plus minces ainsi que des fibroblastes, des m lanocytes, des macrophages et d'autres cellules du tissu conjonctif. De plus, l'espace piscl ral (espace de Tenon) est situ entre la couche piscl rale et la substantia propria de la scl rotique. Cet espace et la graisse p riorbitaire environnante permettent l' il de tourner librement l'int rieur de l'orbite. Les tendons des muscles extraoculaires s'attachent la substance propria de la scl rotique. Le limbe corn oscl ral est la zone de transition entre la corn e et la scl re. la jonction de la corn e et de la scl rotique (Fig. 24.6 et planche 107, page 926), la membrane de Bowman se termine brusquement. L' pith lium sus-jacent ce site s' paissit des 5 couches cellulaires de la corn e aux 10 12 couches cellulaires de la conjonctive. La surface du limbe est compos e de deux types distincts de cellules pith liales : l'un constitue les cellules conjonctivales et l'autre les cellules pith liales corn ennes. cette jonction, les lamelles corn ennes deviennent moins r guli res lorsqu'elles fusionnent avec les faisceaux obliques de fibres de collag ne de la scl rotique. Une transition abrupte de la corn e avasculaire la scl rotique bien vascularis e se produit galement ici. La r gion des limbes, en particulier l'angle iridocorn en, contient l'appareil pour l' coulement de l'humeur aqueuse (Fig. 24.7). Dans la couche stromale, des canaux tapiss s d'endoth lium appel s maillage trab culaire (ou espaces de Fontana) fusionnent pour former le sinus veineux scl ral (canal de Schlemm). Ce sinus entoure l' il (voir Figs. 24.6 et 24.7). L'humeur aqueuse est produite par les processus ciliaires qui bordent le cristallin dans la chambre post rieure de l' il. Le liquide passe de la chambre post rieure dans la chambre ant rieure par l'ouverture potentielle valvulaire entre l'iris et le cristallin. Le liquide passe ensuite travers les ouvertures du r seau trab culaire dans la r gion du limbe alors qu'il poursuit son parcours pour entrer dans le sinus veineux scl ral. Les vaisseaux collecteurs dans la scl re, appel s veines aqueuses parce qu'ils transportent l'humeur aqueuse au lieu du sang, transportent l'humeur aqueuse vers les veines (sanguines) situ es dans la scl re. Des modifications de l'angle iridocorn en peuvent entra ner un blocage du drainage de l'humeur aqueuse provoquant un glaucome (voir dossier 24.1). L'angle iridocorn en peut tre visualis lors de l'examen oculaire l'aide d'un gonioscope, un dispositif optique sp cialis qui utilise des miroirs ou des prismes pour r fl chir la lumi re de l'angle iridocorn en dans la direction de l'observateur. En conjonction avec une lampe fente ou un microscope op ratoire, l'ophtalmologiste peut examiner cette r gion pour surveiller diverses affections oculaires associ es au glaucome. L'iris, la partie la plus ant rieure de la couche vasculaire, forme un diaphragme contractile devant le cristallin. L'iris na t du bord ant rieur du corps ciliaire (Fig. 24.7) et est attach la scl rotique environ 2 mm en arri re de la jonction corn oscl rale. La pupille est l'ouverture centrale de ce disque mince. L'iris est l g rement pouss vers l'avant lorsqu'il change de taille en r ponse l'intensit lumineuse. Il s'agit d'un stroma de tissu conjonctif hautement vascularis qui est recouvert sur sa surface post rieure par des cellules hautement pigment es, l' pith lium pigmentaire post rieur (Fig. 24.8). La lame basale du sphincter m. couche pigmentaire dilatateur de l'iris m. canal du muscle ciliaire de Schlemm processus ciliaire fibres zonulaires FIGURE 24.6 Sch ma de la structure de l' il. Ce dessin montre une section horizontale du globe oculaire avec des couches de sa paroi cod es en couleur. Empi cement sup rieur. L' largissement des chambres ant rieure et post rieure est montr plus en d tail. Notez l'emplacement de l'angle iridocorn en et du canal de Schlemm (sinus veineux scl ral), qui draine l'humeur aqueuse de la chambre ant rieure de l' il. Insert inf rieur. Organisation typique des cellules et des fibres nerveuses de la fov a. Ces cellules font face la chambre post rieure de l' il. Le degr de pigmentation est si grand que ni le noyau ni le caract re du cytoplasme ne peuvent tre vus au microscope optique. Sous cette couche se trouve une couche de cellules myo pith liales, le pigment ant rieur myo pith lial. Les parties apicales (post rieures) de ces cellules myo pith liales sont charg es de granules de m lanine, qui masquent efficacement leurs limites avec les cellules pith liales pigmentaires post rieures adjacentes. Les parties basales (ant rieures) des cellules m |
Histologie de Ross | yo pith liales poss dent des processus contenant des l ments contractiles qui s' tendent radialement et constituent collectivement le muscle pupille dilatateur de l'iris. Les apophyses contractiles sont entour es d'une lame basale qui les s pare du stroma adjacent. La constriction de la pupille est produite par des cellules musculaires lisses situ es dans le stroma de l'iris pr s du bord pupillaire de l'iris. Ces cellules orient es circonf rentiellement composent collectivement le muscle pupillaire du sphincter. La face ant rieure de l'iris r v le de nombreuses cr tes et sillons que l'on peut voir l'examen clinique avec l'ophtalmoscope. Lorsque cette surface est examin e au microscope optique, elle appara t comme une couche discontinue de fibroblastes et de m lanocytes. Le nombre de m lanocytes dans le stroma est responsable de la variation de la couleur des yeux. La fonction de ces cellules contenant des pigments dans l'iris est d'absorber les rayons lumineux. S'il y a peu de m lanocytes dans le stroma, la couleur des yeux est d riv e de la lumi re r fl chie par le pigment pr sent dans les cellules de la surface post rieure de l'iris, lui donnant un aspect bleu. Au fur et mesure que la quantit de pigment pr sente dans le stroma augmente, la couleur passe du bleu aux nuances de bleu verd tre, de gris et, finalement, de brun. Les pupilles du sphincter sont innerv es par des nerfs parasympathiques ; Le muscle pupille dilatateur est sous contr le nerveux sympathique. La taille de la pupille est contr l e par la contraction des pupilles du sphincter et des muscles pupilles dilatateurs. Le processus d'adaptation (augmentation ou diminution de la taille de la pupille) garantit que seule la quantit appropri e de lumi re p n tre dans l' il. Deux muscles sont activement impliqu s dans l'adaptation : le muscle pupille du sphincter, une bande circulaire de cellules musculaires lisses (planche 106, page 924), est innerv par des nerfs parasympathiques port s dans le nerf oculomoteur (nerf cr nien III) et est responsable de la r duction de la taille des pupilles en r ponse la lumi re vive. chec de la FIGURE 24.7 Photomicrographie du corps ciliaire et de l'angle iridocorn en. Cette photomicrographie de l' il humain montre la partie ant rieure du corps ciliaire et des parties de l'iris et de la scl re. La surface interne du corps ciliaire forme des l vations en forme de cr te dispos es radialement, les processus ciliaires, auxquels les fibres de la zonule sont ancr es. Le corps ciliaire contient le muscle ciliaire, le tissu conjonctif avec les vaisseaux sanguins de l'enveloppe vasculaire et l' pith lium ciliaire, qui est responsable de la production de l'humeur aqueuse. En avant du corps ciliaire, entre l'iris et la corn e, se trouve l'angle iridocorn en. Le sinus veineux scl ral (canal de Schlemm) situ proximit imm diate de cet angle draine l'humeur aqueuse pour r guler la pression intraoculaire. 120. L'encadr montre que l' pith lium ciliaire se compose de deux couches, la couche pigment e externe et la couche interne non pigment e. 480. La pupille pour r agir lorsque la lumi re est dirig e vers l' il pupille fxed and dilatated est un signe clinique important indiquant une absence de fonction nerveuse ou c r brale. Le muscle pupille dilatateur est une mince feuille d'apophyses contractiles orient es radialement de cellules myo pith liales pigment es constituant l' pith lium pigmentaire ant rieur de l'iris. Ce muscle est innerv par les nerfs sympathiques du ganglion cervical sup rieur et est responsable de l'augmentation de la taille des pupilles en r ponse la faible lumi re. Juste avant l'examen ophtalmoscopique, des agents mydriatiques tels que l'atropine sont administr s sous forme de gouttes ophtalmiques pour provoquer une dilatation de la pupille. L'ac tylcholine (ACh) est le neurotransmetteur du syst me nerveux parasympathique (il innerve le muscle pupille du sphincter) ; L'ajout d'atropine bloque les r cepteurs muscariniques de l'ac tylcholine, bloquant temporairement l'action du muscle du sphincter et laissant la pupille grande ouverte et non r active la lumi re provenant de l'ophtalmoscope. Le corps ciliaire est la partie ant rieure paissie de l'enveloppe vasculaire et est situ entre l'iris et la choro de. Le corps ciliaire s' tend sur environ 6 mm de la racine de l'iris vers la post ro-direction jusqu' l'ora serrata (voir Fig. 24.2). Vu de derri re, le bord lat ral de l'ora serrata porte de 17 34 rainures ou cr nulations. Ces sillons marquent la limite ant rieure de la r tine et de la choro de. Le tiers ant rieur du corps ciliaire pr sente environ 75 cr tes radiales ou apophyses ciliaires (voir Fig. 24.7). Les fibres de la zonule proviennent des rainures entre les processus ciliaires. Les couches du corps ciliaire sont similaires celles de l'iris et se composent d'un stroma et d'un pith lium. Le stroma est divis en deux couches : une couche externe de muscle lis |
Histologie de Ross | se, le muscle ciliaire, constitue la majeure partie du corps ciliaire. Une r gion vasculaire interne s' tend dans les apophyses ciliaires. La couche pith liale qui recouvre la surface interne du corps ciliaire est une continuation directe des deux couches de l' pith lium r tinien (voir Fig. 24.1). Le muscle ciliaire est organis en trois parties fonctionnelles ou groupes de fibres musculaires lisses. Le muscle lisse du corps ciliaire trouve son origine dans l' peron scl ral, une projection en forme de cr te sur la surface interne de la scl rotique la jonction corn oscl rale. Les fibres musculaires s' tendent dans plusieurs directions et sont class es en trois groupes fonctionnels en fonction de leur direction et de leur insertion : Le glaucome est une affection clinique r sultant d'une augmentation de la pression intraoculaire sur une p riode prolong e. Elle peut tre caus e par une s cr tion excessive d'humeur aqueuse ou une entrave au drainage de l'humeur aqueuse de la chambre ant rieure. Les tissus internes de l' il, en particulier la r tine, sont nourris par la diffusion d'oxyg ne et de nutriments partir des vaisseaux intraoculaires. Le sang circule normalement dans ces vaisseaux (y compris les capillaires et les veines) lorsque la pression hydrostatique l'int rieur des vaisseaux d passe la pression intraoculaire. Si le drainage de l'humeur aqueuse est entrav , la pression intraoculaire augmente car les couches de l' il ne permettent pas la paroi de se dilater. Cette pression accrue interf re avec la nutrition et la fonction normales de la r tine, provoquant l'atrophie de la couche de fibres nerveuses r tiniennes (Fig. F24.1.1). Il existe deux principaux types de glaucome : le glaucome angle ouvert est le type de glaucome le plus courant et la principale cause de c cit chez les adultes. L' limination de l'humeur aqueuse est obstru e en raison de la r duction du flux travers le r seau trab culaire de l'angle iridocorn en dans le sinus veineux scl ral (canal de Schlemm). Le glaucome angle rapproch (glaucome aigu) est beaucoup moins fr quent et se caract rise par un angle irido-corn en r tr ci qui obstrue l'entr e de l'humeur aqueuse dans le sinus veineux scl ral. Habituellement, elle est associ e un blocage soudain, douloureux et complet du sinus veineux scl ral et peut entra ner une c cit permanente si elle n'est pas trait e rapidement. Les d ficits visuels associ s au glaucome comprennent une vision floue et une adaptation r duite l'obscurit (sympt mes indiquant une perte de la fonction r tinienne normale) et des halos autour des lumi res (un sympt me indiquant des l sions endoth liales corn ennes). Si la condition n'est pas trait e, la r tine sera endommag e de fa on permanente et la c cit surviendra. Les traitements visent abaisser la pression intraoculaire en diminuant le taux de production de l'humeur aqueuse ou en liminant la cause de l'obstruction du drainage normal. R cemment, les inhibiteurs de l'anhydrase carbonique qui inhibent sp cifiquement l'isoenzyme carbonique an-hydrase CA-II, qui joue un r le important dans la production de l'humeur aqueuse chez l'homme, sont utilis s comme traitement pharmacologique de choix. Le dorzolamide et le brinzolamide sont deux inhibiteurs de l'anhydrase carbonique qui sont actuellement disponibles sous forme de gouttes oculaires pour traiter le glaucome. DOSSIER 24.1 Corr lation clinique : glaucome FIGURE F24.1.1 Glaucome. Cette image montre une vue du fond de l' il gauche chez un patient atteint de glaucome avanc . En raison de l'augmentation de la pression intraoculaire, les fibres nerveuses r tiniennes subissent une atrophie et r tr cissent en taille. Notez un disque optique p le au centre de l'image avec un bord moins prononc d l'atrophie des fibres nerveuses. Une hypertrophie de la cupule du nerf optique (zone centrale du disque optique) est galement visible et constitue un r sultat caract ristique du glaucome. Comparez cette image une r tine normale sur la Fig. 24.14. (Avec l'aimable autorisation du Dr Renzo A. Zaldivar.) La partie m ridienne (ou longitudinale) est constitu e des fibres musculaires externes qui passent post rieurement dans le stroma de la choro de. Ces fibres fonctionnent principalement dans l' tirement de la choro de. Il peut galement aider ouvrir l'angle iridocorn en et faciliter le drainage de l'humeur aqueuse. La partie radiale (ou oblique) se compose de faisceaux de fibres musculaires plus profonds qui rayonnent en ventail pour s'ins rer dans le corps ciliaire. Sa contraction provoque l'aplatissement du cristallin et donc la mise au point pour la vision de loin. La partie circulaire (ou sphinct rienne) est constitu e de faisceaux de fibres musculaires internes orient s selon un motif circulaire qui forme un sphincter. Il r duit la tension sur la lentille, ce qui permet la lentille de s'adapter la vision de pr s. L'examen d'une pr paration histologique ne r v le pas clairement la d |
Histologie de Ross | isposition des fibres musculaires. Le regroupement organisationnel est plut t bas sur des techniques de microdissection. Les apophyses ciliaires sont des extensions en forme de cr te du corps ciliaire partir desquelles des fibres zonulaires mergent et s' tendent jusqu'au cristallin. Les apophyses ciliaires sont des paississements de la r gion vasculaire interne du corps ciliaire. Ils sont continus avec les couches vasculaires de la choro de. Des macrophages dispers s contenant des granules de pigment de m lanine et des fibres lastiques sont pr sents dans ces processus (planche 106, page 924). Les processus et le corps ciliaire sont recouverts d'une double couche de cellules pith liales cylindriques, l' pith lium ciliaire, qui tait l'origine FIGURE 24.8 Structure de l'iris. un. Ce sch ma montre les couches de l'iris. Notez que les cellules pith liales pigment es se refl tent comme cela se produit au niveau du bord pupillaire de l'iris. Les deux couches de cellules pith liales pigment es sont en contact avec le muscle dilatateur des pupilles. La couche incompl te de fibroblastes et de m lanocytes stromaux est indiqu e sur la surface ant rieure de l'iris. b. Photomicrographie de l'iris montrant les caract ristiques histologiques de cette structure. La lentille, qui se trouve en arri re de l'iris, est incluse pour l'orientation. L'iris est compos d'un stroma de tissu conjonctif recouvert sur sa surface post rieure par l' pith lium pigmentaire post rieur. La lame basale (non visible) fait face la chambre post rieure de l' il. En raison de la pigmentation intense, les caract ristiques histologiques de ces cellules ne sont pas discernables. Juste en avant de ces cellules se trouve la couche ant rieure du pigment myo pith lium (la ligne pointill e s pare les deux couches). Notez que la partie post rieure des cellules myo pith liales contient de la m lanine, tandis que la partie ant rieure contient des l ments contractiles formant le muscle pupille dilatateur de l'iris. Le muscle pupille du sphincter est vident dans le stroma. La couleur de l'iris d pend du nombre de m lanocytes stromaux dispers s dans le stroma du tissu conjonctif. En bas, notez la pr sence de l'objectif. 570. d riv des deux couches de la cupule optique. L' pith lium ciliaire a trois fonctions principales : S cr tion de l'humeur aqueuse Participation la barri re h mato-aqueuse (partie de la barri re h mato-oculaire) S cr tion et ancrage des fbers zonulaires qui forment le ligament suspenseur du cristallin La couche cellulaire interne de l' pith lium ciliaire est constitu e d'une lame basale faisant face aux chambres post rieure et vitr e. Les cellules de cette couche ne sont pas pigment es. La couche cellulaire dont la lame basale fait face au stroma du tissu conjonctif du corps ciliaire est fortement pigment e et est directement en continuit avec la couche pith liale pigment e de la r tine. L' pith lium ciliaire double couche se poursuit sur l'iris, o il devient l' pith lium pigment post rieur et le myo pith lium pigment ant rieur. Les fibres zonulaires s' tendent partir de la lame basale des cellules pith liales non pigment es des processus ciliaires et s'ins rent dans la capsule du cristallin (la lame basale paissie du cristallin). Les cellules de la couche non pigment e pr sentent toutes les caract ristiques d'un pith lium transportant des fluides, y compris des jonctions complexes de cellule cellule avec un occluden zonulaire bien d velopp , des plications lat rales et basales tendues et une localisation de la Na/K-ATPase dans la membrane plasmique lat rale. De plus, ils ont un complexe labor de rER et de Golgi coh rent avec leur r le dans la s cr tion des fibres zonulaires. Les cellules de la couche pigment e ont une zone jonctionnelle moins d velopp e et pr sentent souvent de grands espaces intercellulaires lat raux irr guliers. Les desmosomes et les jonctions lacunaires maintiennent ensemble les surfaces apicales des deux couches cellulaires, cr ant des espaces luminaux discontinus appel s canaux ciliaires. La composition ionique de l'humeur aqueuse est similaire celle du plasma, mais contient moins de 0,1 % de prot ines (contre 7 % de prot ines dans le plasma). L'humeur aqueuse passe du corps ciliaire vers le cristallin, puis entre l'iris et le cristallin, avant d'atteindre la chambre ant rieure de l' il (voir Fig. 24.6). Dans la chambre ant rieure de l' il, l'humeur aqueuse passe lat ralement l'angle form entre la corn e et l'iris. Ici, il p n tre dans les tissus du limbe lorsqu'il p n tre dans les espaces labyrinthiques du r seau trab culaire et atteint finalement le canal de Schlemm, qui communique avec les veines de la scl rotique (voir dossier 24.1). La choro de est la partie de l'enveloppe vasculaire qui se trouve profond ment dans la r tine. La choro de est un feuillet vasculaire brun fonc de seulement 0,25 mm d' paisseur l'arri re et de 0,1 mm l'avant. Il se situe entre |
Histologie de Ross | la scl rotique et la r tine (voir Fig. 24.1). Deux couches peuvent tre identifi es dans la choro de : la couche choriocapillaire, une couche vasculaire interne la membrane de Bruch, une fine membrane hyaline amorphe La choro de est fermement attach e la scl rotique la marge du nerf optique. Un espace potentiel, l'espace p richoro dien (entre la scl rotique et la r tine), est travers par de fines lamelles ou brins ramifi s en forme de ruban qui passent de la scl rotique la choro de. Ces lamelles proviennent de la lame suprachoro de (lamina fusca) et se composent de grands m lanocytes plats dispers s entre les l ments du tissu conjonctif, notamment le collag ne et les fibres lastiques, les fibroblastes, les macrophages, les lymphocytes, les plasmocytes et les mastocytes. Les lamelles passent vers l'int rieur pour entourer les vaisseaux dans le reste de la couche choro de. Des cellules musculaires lisses libres, non associ es aux vaisseaux sanguins, sont pr sentes dans ce tissu. Des canaux lymphatiques appel s espaces lymphatiques pichoro des, des vaisseaux ciliaires post rieurs longs et courts et des nerfs en route vers l'avant de l' il sont galement pr sents dans la lame suprachoro de. La plupart des vaisseaux sanguins diminuent en taille mesure qu'ils s'approchent de la r tine. Les plus gros vaisseaux se poursuivent vers l'avant au-del de l'ora serrata dans le corps ciliaire. Ces vaisseaux peuvent tre vus l'aide d'un ophtalmoscope. Les gros vaisseaux sont principalement des veines qui courent en verticilles avant de passer obliquement travers la scl rotique sous forme de veines vortex. La couche interne des vaisseaux, dispos e dans un seul plan, s'appelle la couche choriocapillaire. Les vaisseaux de cette couche fournissent des nutriments aux cellules de la r tine. Les capillaires fenestr s ont des lumina qui sont grands et de forme irr guli re. Dans la r gion de la fov a, la couche choriocapillaire est plus paisse et le r seau capillaire est plus dense. Cette couche se termine l'ora serrata. La membrane de Bruch mesure de 1 4 m d' paisseur et se situe entre la couche choriocapillaire et l' pith lium pigmentaire de la r tine. Il s' tend du nerf optique l'ora serrata, o il subit des modifications avant de continuer dans le corps ciliaire. La membrane de Bruch est une fine couche r fractile amorphe, galement appel e lamina vitrea. Le microscope lectronique transmission (MET) r v le que sa structure est constitu e d'une feuille multilaminaire contenant une couche centrale de fibres lastiques et de collag ne. Cinq couches diff rentes sont identifi es dans la membrane de Bruch : La lame basale des cellules endoth liales de la couche illaire choriocap enne Une couche de fibres de collag ne d'environ 0,5 m d' paisseur Une couche de fibres lastiques d'environ 2 m d' paisseur Une deuxi me couche de fibres de collag ne (formant ainsi un sandwich autour de la couche de tissu lastique interm diaire) La lame basale des cellules pith liales de la r tine Au niveau de l'ora serrata, les couches collag niques et lastiques disparaissent dans le stroma ciliaire, et la membrane de Bruch devient continue avec la lame basale de l'EPR du corps ciliaire. La r tine repr sente la couche la plus interne de l' il. La r tine, d riv e des couches interne et externe de la cupule optique, est la plus interne des trois couches concentriques de l' il (voir Fig. 24.1c). Il se compose de deux couches de base : la r tine neurale ou r tine proprement dite est la couche interne qui contient les cellules photor ceptrices. L'EPR est la couche externe qui repose sur la membrane de Bruch et qui est fermement attach e travers la membrane de Bruch la couche choriocapillaire de la choro de. Un espace potentiel existe entre les deux couches de la r tine. Les deux couches peuvent tre s par es m caniquement lors de la pr paration d' chantillons histologiques. La s paration des couches, le d collement de la r tine (dossier 24.2), se produit galement l' tat vivant en raison d'une maladie ou d'un traumatisme oculaire. Dans la r tine neurale, deux r gions ou parties qui diff rent dans la fonction sont reconnues : La r gion non photosensible (partie non visuelle), situ e en avant de l'ora serrata, tapisse la face interne du corps ciliaire et la surface post rieure de l'iris (cette partie de la r tine est d crite dans les coupes sur l'iris et le corps ciliaire). La r gion photosensible (partie optique) tapisse la surface interne de l' il post rieure l'ora serrata, sauf l o elle est perc e par le nerf optique (voir Fig. 24.1). Le site o le nerf optique rejoint la r tine s'appelle le disque optique ou papille optique. Parce que le disque optique est d pourvu de cellules photor ceptrices, il s'agit d'un angle mort dans le champ visuel. La fov a centrale est une d pression peu profonde situ e environ 2,5 mm lat ralement du disque optique. C'est la zone de la plus grande acuit visuelle. L'axe v |
Histologie de Ross | isuel de l' il passe par la fov a. Une zone pigment e jaune appel e macula lutea entoure la fov a. En termes relatifs, la fov a est la r gion de la r tine qui contient la plus forte concentration et l'arrangement le plus pr cis ment ordonn des l ments visuels. Couches de la r tine Dix couches de cellules et leurs processus constituent la r tine. Avant d'aborder les dix couches de la r tine, il est important d'identifier les types de cellules qui s'y trouvent. Cette identification aidera comprendre les relations fonctionnelles des cellules. Des tudes de la r tine chez les primates ont identifi au moins 15 types de neurones qui forment au moins 38 types diff rents de synapses. Pour plus de commodit , les neurones et les cellules de soutien peuvent tre class s en quatre groupes de cellules (Fig. 24.9) : Cellules photor ceptrices : b tonnets et c nes r tiniens Neurones conducteurs : neurones bipolaires et cellules ganglionnaires Neurones d'association et autres : neurones horizontaux, centrifuges, interplexiformes et amacrines Cellules de soutien (neurogliales) : cellules de Mler, cellules microgliales et astrocytes L'arrangement et les associations sp cifiques des noyaux et des processus de ces cellules font que la r tine est organis e en dix couches qui sont observ es au microscope optique. Les dix couches de la r tine, de l'ext rieur vers l'int rieur, sont (Figs. 24.9 et 24.10). 1. L' pith lium pigmentaire r tinien (EPR) est la couche externe de la r tine, qui ne fait en fait pas partie de la r tine neurale, mais qui lui est intimement associ e 2. Couche de b tonnets et de c nes : contient les segments externe et interne des cellules photor ceptrices Un espace potentiel existe dans la r tine en tant que vestige de l'espace entre les surfaces apicales des deux couches pith liales de la cupule optique. Si cet espace s' largit, la r tine neurale se s pare de l' pith lium pigmentaire r tinien (EPR), qui reste attach la couche choro de. Cette condition s'appelle le d collement de la r tine. la suite du d collement de la r tine, les cellules photor ceptrices ne sont plus aliment es par les composants des vaisseaux sous-jacents du plexus choriocapillaire de la choro de. Les sympt mes cliniques du d collement de la r tine comprennent des sensations visuelles commun ment d crites comme une pluie de poivre ou des corps flottants. Ceux-ci sont caus s par des globules rouges extravas s des vaisseaux capillaires qui ont t bless s lors de la d chirure ou du d collement de la r tine. De plus, certaines personnes d crivent des clairs de lumi re soudains, ainsi qu'une toile ou un voile devant l' il en conjonction avec l'apparition de corps flottants. Un d collement de la r tine peut tre observ et diagnostiqu lors de l'examen ophtalmoscopique (Fig. F24.2.1). S'il n'est pas repositionn rapidement, la zone d tach e de la r tine subira une n crose, entra nant la c cit . Plus fr quemment, mesure que le corps vitr vieillit (dans la sixi me et la dix-septi me d cennie de la vie), il a tendance r tr cir et s' loigner de la r tine neurale, ce qui provoque des d chirures uniques ou multiples de la r tine neurale. Un laser argon est souvent utilis pour r parer le d collement r ti-nal en photocoagulant les bords du d collement et en produisant du tissu cicatriciel. Cette m thode emp che la r tine de se d tacher davantage et facilite le d p t des cellules photor ceptrices. DOSSIER 24.2 Corr lation clinique : D collement de la r tine Fov a aire de la r tine Zone du d collement de la r tine Disque optique de d collement de la r tine FIGURE F24.2.1 D collement de la r tine. Cette image montre une vue du fond de l' il droit chez un patient atteint de d collement de la r tine. Les vaisseaux centraux de la r tine mergeant du disque optique sont nets, mais dans la zone du d collement de la r tine, ils semblent tre flous. Cela est d au fait que la zone de d collement de la r tine est lev e (notez plusieurs cr tes et ombres) et est situ e avant le plan de foyer de l'ophtalmoscope. (Avec l'aimable autorisation du Dr Renzo A. Zaldivar.) 3. Membrane limitante externe la limite apicale des cellules de Mler 4. Couche nucl aire externe : contient les corps cellulaires (noyaux) des b tonnets et des c nes r tiniens 5. Couche plexiforme externe : contient les processus des b tonnets et des c nes r tiniens et les processus des cellules horizontales, amacrines et bipolaires qui s'y connectent 6. Couche nucl aire interne : contient les corps cellulaires (noyaux) des cellules horizontales, amacrines, bipolaires et de Mler 7. Couche plexiforme interne : contient les processus des cellules horizontales, amacrines, bipolaires et ganglionnaires qui se connectent les unes aux autres 8. Couche de cellules ganglionnaires : contient les corps cellulaires (noyaux) des cellules ganglionnaires 9. Couche de nerfs optiques contient les processus des cellules ganglionnaires qui m nent de la r tine au cerve |
Histologie de Ross | au 10. Membrane limitante interne, compos e de la lame basale des cellules de Mler Chacune des couches est d crite plus en d tail dans les sections suivantes (voir les num ros correspondants). Les cellules de l'EPR (couche 1) ont des extensions qui entourent les processus des b tonnets et des c nes. L'EPR est une seule couche de cellules cubo des d'environ 14 m de large et de 10 14 m de haut. Les cellules reposent sur la membrane de Bruch de la couche choro de. Les cellules pigmentaires sont les plus hautes dans la fov a et les r gions adjacentes, ce qui explique la couleur plus fonc e de cette r gion. Les cellules RPE adjacentes sont reli es par un complexe jonctionnel compos de jonctions lacunaires et de zonulae occludentes et adherentes labor es. Ce complexe jonctionnel est le site de la barri re h mato-r tinienne. Les cellules pigmentaires ont des gaines cylindriques sur leur surface apicale qui sont associ es, mais ne sont pas directement en contact, l'extr mit des processus photor cepteurs des cellules en b tonnet et en c ne adjacentes. Les processus cytoplasmiques complexes se projettent sur une courte distance entre les cellules photor ceptrices des b tonnets et des c nes. De nombreux granules de m lanine allong s, contrairement ceux que l'on trouve ailleurs dans l' il, sont pr sents dans bon nombre de ces processus. Ils s'agr gent sur le c t de la cellule le plus proche des b tonnets et des c nes et constituent la caract ristique la plus importante des cellules. Le noyau, avec ses nombreux repliements alambiqu s, est situ pr s de la membrane plasmique basale adjacente la membrane de Bruch. Les cellules contiennent galement du mat riel phagocyt partir des processus des cellules photor ceptrices sous la forme de d bris lamellaires contenus dans des corps r siduels ou des phagosomes. Un appareil de Golgi supranucl aire et un vaste r seau de DOSSIER 24.3 Corr lation clinique : d g n rescence maculaire li e l' ge (DMLA) La d g n rescence maculaire li e l' ge (DMLA) est la cause la plus fr quente de c cit chez les personnes g es. Bien que la cause de cette maladie soit encore inconnue, les preuves sugg rent des composants la fois g n tiques et environnementaux (rayonnement UV, m dicaments). La maladie entra ne une perte de la vision centrale, bien que la vision p riph rique ne soit pas affect e. Deux formes de DMLA sont reconnues : une forme s che (at-rophique, non exsudative) et une forme humide (exsudative, n o-cularienne). Ce dernier est consid r comme une complication du premier. La DMLA s che est la forme la plus fr quente (90% des cas) et implique des l sions d g n ratives localis es dans la zone de la macula lutea. Les l sions d g n ratives comprennent un paississement focal de la membrane de Bruch appel drusen, une atrophie et une d pigmentation de l'EPR, et une oblit ration des capillaires dans la couche choro de sous-jacente. Ces modifications entra nent une d t rioration de la r tine photosensible sus-jacente, entra nant la formation de taches aveugles dans le champ visuel (Fig. F24.3.1). La DMLA humide est une complication de la DMLA s che caus e par la n ovascularisation des taches aveugles de la r tine dans le grand drusen. Ces vaisseaux minces et fragiles nouvellement form s fuient fr quemment et produisent des exsudats et des h morragies dans l'espace situ juste sous la r tine, entra nant une fibrose et des cicatrices. Ces changements sont responsables de la perte progressive de la vision centrale sur une courte p riode. Le traitement de la DMLA humide comprend une th rapie conventionnelle au laser ; Cependant, de nouvelles m thodes chirurgicales telles que la translocation maculaire ont t r cemment introduites. Dans cette proc dure, la r tine est d tach e, transloqu e et rattach e un nouvel endroit, loin du tissu n ovasculaire choro de. Un traitement laser conventionnel est ensuite appliqu pour d truire les vaisseaux pathologiques sans d truire la vision centrale. FIGURE F24.3.1 Photographie illustrant le Champ visuel chez les personnes atteintes de d g n rescence maculaire li e l' ge. Notez que la vision centrale est absente en raison des modifications de la r gion macula de la r tine. Pour maximiser leur vision restante, les personnes atteintes de cette maladie sont invit es utiliser la fixation excentrique de leurs yeux. Le r ticulum endoplasmique (sER) entoure les granules de m lanine et les corps r siduels pr sents dans le cytoplasme. L'EPR remplit plusieurs fonctions importantes, notamment les suivantes : Il absorbe la lumi re passant travers la r tine neurale pour viter la r flexion et l' blouissement qui en r sulte. Il isole les cellules r tiniennes des substances v hicul es par le sang. Il sert de composant majeur de la barri re h mato-r tinienne via des jonctions serr es entre les cellules EPR. Il participe restaurer la photosensibilit aux pigments visuels qui se dissociaient en r ponse la lumi re. L'appareil m taboliqu |
Histologie de Ross | e de la resynth se visuelle des pigments est pr sent dans les cellules EPR. Il phagocyte et limine les disques membraneux des b tonnets et des c nes des cellules photor ceptrices de la r tine. Les b tonnets et les c nes de la cellule photor ceptrice (couche 2) s' tendent de la couche externe de la r tine neurale l' pith lium pigmentaire. Les b tonnets et les c nes sont les segments externes des cellules photor ceptrices dont les noyaux forment la couche nucl aire externe de la r tine (Figs. 24.10 et 24.11). La lumi re qui atteint les cellules photor ceptrices doit d'abord traverser toutes les couches internes de la r tine neurale. Les tiges et les c nes sont dispos s en palissade ; Par cons quent, au microscope optique, ils apparaissent sous forme de stries verticales. La r tine contient environ 120 millions de b tonnets et 7 millions de c nes. Les tiges ont une paisseur d'environ 2 m et une longueur de 50 m (allant d'environ 60 m la fov a 40 m en p riph rie). La longueur des c nes varie de 85 m la fov a 25 m la p riph rie de la r tine. Sur le plan fonctionnel, les b tonnets sont plus sensibles la lumi re et sont les r cepteurs utilis s pendant les p riodes de faible intensit lumineuse (par exemple, au cr puscule ou la nuit). Les pigments des b tonnets ont une absorption maximale 496 nm de spectre visuel, et l'image fournie est compos e de tons gris (une image en noir et blanc ). En revanche, les c nes existent en trois classes : L, M et S (sensibles aux longueurs d'onde longues, moyennes et courtes, respectivement) qui ne peuvent pas tre distingu es morphologiquement. Ils sont moins sensibles la faible luminosit , mais plus sensibles aux r gions rouges, vertes et bleues du spectre visuel. Chaque classe de c nes contient une mol cule de pigment visuel diff rente qui est activ e par l'absorption de la lumi re dans les gammes bleue (420 nm), verte (531 nm) et rouge (588 nm) dans le spectre des couleurs. Les c nes fournissent une image visuelle compos e de couleur en m langeant la proportion appropri e de lumi re rouge, verte et bleue. segment de c nes membrane externe segment ext rieur de c nes et de b tonnets FIGURE 24.9 Dessin sch matique des couches de la r tine. L'interrelation des neurones est indiqu e. La lumi re p n tre dans la r tine et traverse les couches internes de la r tine avant d'atteindre les cellules photor ceptrices des b tonnets et des c nes qui sont troitement associ s l' pith lium pigmentaire. La sp cificit des c nes fournit une base fonctionnelle pour expliquer le daltonisme. Les trichromates, qui repr sentent pr s de 90 % de la population, sont les personnes qui peuvent m langer une couleur donn e partir d'impulsions g n r es dans les trois classes de c nes. Les vrais daltoniens (presque tous sont des m les) sont dichromates et on pense qu'ils ont un d faut dans les c nes sensibles au rouge, au vert ou (beaucoup moins fr quemment) au bleu. Ils sont capables de distinguer diff rentes couleurs en faisant correspondre les impulsions g n r es par l'une des deux classes normales de c nes. De plus, environ 6% de la population de trichromates correspond des couleurs avec une proportion inhabituelle de rouge et de vert. Ces individus sont appel s trichromates anormaux. Chaque photor cepteur b tonnets et c nes se compose de trois parties : Le segment externe du photor cepteur est peu pr s cylindrique ou conique (d'o le nom descriptif de b tonnet ou c ne). Cette partie du photor cepteur est intimement li e aux microvillosit s qui font saillie partir des cellules pith liales pigmentaires adjacentes. La tige de liaison contient un cil compos de neuf doublets de microtubules p riph riques s' tendant partir d'un corps basal. La tige de liaison appara t comme la r gion r tr cie de la cellule qui relie le segment interne au segment externe. Dans cette couche de FIGURE 24.10 Photomicrographie d'une r tine humaine. Sur la base des caract ristiques histologiques videntes de cette micrographie, la r tine peut tre divis e en dix couches comme indiqu sur cette photomicrographie. Notez que la membrane de Bruch (lamina vitrea) s pare la couche interne de l'enveloppe vasculaire (choro de) de l' pith lium pigmentaire. 440. r gion, un processus mince et effil appel processus calyc al s' tend de l'extr mit distale du segment interne pour entourer la partie proximale du segment externe (voir Fig. 24.11). Le segment interne est divis en une partie ellipso de externe et une partie myo de interne. Ce segment contient un compl ment typique d'organites associ s une cellule qui synth tisent activement des prot ines. Un appareil de Golgi pro minent, rER, et des ribosomes libres sont concentr s dans la r gion myo de. Les mitochondries sont les plus nombreuses dans la r gion ellipso de. Les microtubules sont r partis dans tout le segment interne. Dans la partie ellipso de externe, des radicelles fibreuses stri es transversales peuvent s' tendre du corps |
Histologie de Ross | basal parmi les mitochondries. Le segment externe est le site de la photosensibilit , et le segment interne contient la machinerie m tabolique qui soutient l'activit des cellules photor ceptrices. Le segment externe est consid r comme un cil hautement modifi car il est reli au segment interne par une courte tige de liaison contenant un corps basal (Fig. 24.12a). Avec le TEM, on observe de 600 1 000 disques horizontaux r guli rement espac s dans le segment externe (Fig. 24.12). En b tonnets, ces FIGURE 24.11 Sch ma de principe de l'ultrastructure des cellules barres et des c nes. Les segments externes des b tonnets et des c nes sont troitement associ s l' pith lium pigmentaire adjacent. Les disques sont des structures d limit es par une membrane mesurant environ 2 m de diam tre. Ils sont enferm s dans la membrane plasmique du segment externe (Fig. 24.12a). Les membranes parall les des disques ont une paisseur d'environ 6 nm et sont continues leurs extr mit s. L'espace clos central mesure environ 8 nm de diam tre. Dans les b tonnets et les c nes, les disques membraneux sont form s partir d'un repliement transversal r p titif de la membrane plasmique dans la r gion du segment externe pr s du cil. Des tudes autoradiographiques ont d montr que les b tonnets forment de nouveaux disques en repliant la membrane plasmique tout au long de leur dur e de vie. Les disques sont form s en c nes de la m me mani re, mais ne sont pas remplac s r guli rement. Les disques de tige perdent leur continuit avec la membrane plasmique dont ils sont d riv s peu de temps apr s leur formation. Ils passent ensuite comme un empilement de plaques, de mani re proximale distale, le long de la partie cylindrique du segment externe jusqu' ce qu'ils soient finalement limin s et phagocyt s par les cellules pith liales pigmentaires. Ainsi, chaque disque de tige est un compartiment entour d'une membrane l'int rieur du cytoplasme. Les disques l'int rieur des c nes conservent leur continuit avec la membrane plasmique (Fig. 24.12b). Les cellules en b tonnets contiennent le pigment visuel rhodopsine ; Les cellules coniques contiennent le pigment visuel iodopsine. La rhodopsine ( galement appel e violet visuel) dans les cellules des b tonnets initie le stimulus visuel lorsqu'elle est blanchie par la lumi re. La rhodopsine est pr sente sous forme globulaire sur la surface externe de la bicouche lipidique (du c t cytoplasmique) des disques membraneux. Dans les cellules coniques, le pigment visuel sur les disques membraneux est le photopigment iodopsine. Chaque c ne est sp cialis pour r pondre au maximum l'une des trois couleurs suivantes : rouge, vert ou bleu. La rhodopsine et l'iodopsine contiennent toutes deux une sous-unit li e la membrane appel e opsine et un deuxi me composant appel chromophore. L'opsine des b tonnets est la scotopsine ; Les opsines des c nes sont des photopsines. Le chromophore des b tonnets est un carot no de d riv de la vitamine A appel r tinal. Ainsi, un apport ad quat en vitamine A est essentiel pour une vision normale. Une carence alimentaire prolong e en vitamine A entra ne l'incapacit de voir dans la p nombre (c cit nocturne). L'int rieur des disques des c nes est en continuit avec l'espace extracellulaire. La diff rence fondamentale dans la structure des disques en b tonnets et en c nes c'est- -dire la continuit avec la membrane plasmique est corr l e avec les moyens l g rement diff rents par lesquels les pigments visuels sont renouvel s en b tonnets et en c nes. La rhodopsine nouvellement synth tis e est incorpor e dans la membrane du disque de tige lorsque le disque se forme la base du segment externe. Il faut ensuite plusieurs jours pour que le disque atteigne l'extr mit du segment externe. En revanche, bien que les prot ines visuelles soient constamment produites dans les c nes r tiniens, les prot ines sont incorpor es dans des disques coniques situ s n'importe o dans le segment externe. La vision est un processus par lequel la lumi re frappant la r tine est convertie en impulsions lectriques qui sont transmises au cerveau. Les impulsions produites par la lumi re atteignant les cellules photor ceptrices sont transmises au cerveau par un r seau labor de nerfs. La conversion de la lumi re incidente en influx nerveux est appel e traitement visuel et implique deux tapes de base : l' tape 1 est une r action photochimique qui se produit dans le segment externe des r cepteurs de b tonnets et de c nes, car l' nergie lumineuse absorb e provoque des changements de conformation dans les chromophores. Les mol cules d'opsine activ es interagissent avec une prot ine G appel e transducine. La transducine active ensuite la phosphodiest rase, qui d compose la GMP cyclique (GMPc). Dans l'obscurit , des niveaux lev s de GMPc dans les cellules photor ceptrices sont li s la surface cytoplasmique des canaux Na, ce qui les fait rester ouverts. En cons quence, les cellule |
Histologie de Ross | s photor ceptrices ont un faible potentiel membranaire. L' tape 2 consiste en une diminution de la concentration de GMPc dans le cytoplasme du segment interne des cellules photor ceptrices. Ces changements, qui sont activ s par l' nergie lumineuse, diminuent la perm abilit Na de la membrane plasmique. Lorsque moins de mol cules de GMPc sont li es aux prot ines du canal Na, le photor cepteur devient hyperpolaris , ce qui entra ne une diminution de la s cr tion de neurotransmetteurs (glutamate). Cette diminution de la s cr tion de glutamate est d tect e par les cellules bipolaires de la r tine, qui initient des impulsions lectriques qui sont transmises au cerveau. Dans les b tonnets, l' nergie lumineuse absorb e provoque des changements conformationnels dans la r tine, la convertissant en r tinol. La conversion du r tinal en r tinol entra ne sa lib ration par la scotopsine (une r action appel e blanchiment). L' nergie n cessaire ce processus est fournie par les mitochondries situ es dans le segment interne. Cellules de Mler et cellules pith liales pigmentaires FIGURE 24.12 Micrographies lectroniques de parties des segments interne et externe des c nes et des b tonnets. un. Cette micrographie lectronique montre la jonction entre les segments interne et externe de la pile b tonnets. Les segments ext rieurs contiennent les disques aplatis horizontalement. Le plan de cette section passe par la tige de liaison et le cil. Un centriole, un cil et son corps basal, ainsi qu'un processus capillaire sont identifi s. 32 000. b. Une autre micrographie lectronique montre une section similaire d'une pile conique. L'int rieur des disques dans le segment externe du c ne est en continuit avec l'espace extracellulaire (fl ches). 32 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Toichiro Kuwabara.) participent galement l'interconversion de la r tine et du r tinol et aux r actions n cessaires la resynth se de la rhodopsine. Au cours du fonctionnement normal des cellules photor ceptrices, les disques membraneux du segment externe sont limin s et phagocyt s par les cellules pith liales pigmentaires (Fig. 24.13). On estime que chacune de ces cellules est capable de phagocyter et d' liminer environ 7 500 disques par jour. Les disques tournent constamment, et la production de nouveaux disques doit tre gale au taux de perte de disques. Les disques sont d tach s des tiges et des c nes. Chez les b tonnets, apr s une p riode de sommeil, une rafale de perte de disque se produit lorsque la lumi re p n tre pour la premi re fois dans l' il. Le temps de chute du disque dans les c nes est plus variable. La formation de disques dans les c nes permet galement aux r cepteurs d' liminer la membrane superflue. Bien qu'il ne soit pas enti rement compris, le processus de d lestage dans les c nes modifie galement la taille des disques de sorte que la forme conique est maintenue lorsque les disques sont lib r s de l'extr mit distale du c ne. FIGURE 24.13 Micrographie lectronique de l' pith lium pigmentaire r tinien en association avec les segments externes des b tonnets et des c nes. Les cellules pith liales pigmentaires r tiniennes (EPR) contiennent de nombreux granules de m lanine allong s qui sont agr g s dans la partie apicale de la cellule, o les microvillosit s s' tendent de la surface vers les segments externes des cellules en b tonnet et en c ne. Les cellules pith liales pigmentaires r tiniennes contiennent de nombreuses mitochondries et phagosomes. La fl che indique l'emplacement du complexe jonctionnel entre deux cellules adjacentes. 20 000. (Avec l'aimable autorisation du Dr Toichiro Kuwabara.) La membrane limitante externe (couche 3) est form e par une rang e de zonules adh rentes entre les cellules de Mler. La membrane limitante externe n'est pas une v ritable membrane. Il s'agit d'une rang e de zonules adh rentes qui relie les extr mit s apicales des cellules de Mler (c'est- -dire l'extr mit qui fait face l' pith lium pigmentaire) les unes aux autres et aux b tonnets et c nes (voir Fig. 24.10). Parce que les cellules de Mler se terminent la base des segments internes des r cepteurs, elles marquent l'emplacement de cette couche. Ainsi, les processus de soutien des cellules de Mler, sur lesquelles reposent les b tonnets et les c nes, sont perc s par les segments interne et externe des cellules photor ceptrices. On pense que cette couche est une barri re m tabolique qui restreint le passage des grosses mol cules dans les couches internes de la r tine. La couche nucl aire externe (4) contient les noyaux des b tonnets et des c nes r tiniens. La r gion du cytoplasme du b tonnet qui contient le noyau est s par e du segment interne par un processus de r tr cissement du cytoplasme. Dans les c nes, les noyaux sont situ s pr s des segments externes, et aucun effilement n'est visible. Les noyaux coniques se colorent l g rement et sont plus grands et plus ovales que les noyaux de b tonnets. Les noyaux des b tonn |
Histologie de Ross | ets ne sont entour s que d'un mince rebord de cytoplasme. En revanche, un investissement relativement pais de cytoplasme entoure les noyaux coniques (voir Fig. 24.11). La couche plexiforme externe (5) est form e par les processus des cellules photor ceptrices et des neurones. La couche plexiforme externe est form e par les processus des b tonnets et des c nes r tiniens et les processus des cellules horizontales, interplexiformes, amacrines et bipolaires. Les processus permettent le couplage lectrique des cellules photor ceptrices ces interneurones sp cialis s via des synapses. Un processus mince s' tend de la r gion du noyau de chaque b tonnet ou c ne une partie interne largie avec plusieurs processus lat raux. La partie largie est appel e une sph rule dans un b tonnet et un p dicule dans un c ne. Normalement, de nombreuses cellules photor ceptrices convergent vers une cellule bipolaire et forment des r seaux neuronaux interconnect s. Les c nes situ s dans la fov a, cependant, font synapse avec une seule cellule bipolaire. La fov a est galement unique en ce sens que la compacit des couches neurales internes de la r tine fait que les cellules photor ceptrices sont orient es obliquement. Les processus dendritiques cellulaires horizontaux font synapse avec les cellules photor ceptrices dans toute la r tine et contribuent davantage aux connexions neuronales labor es dans cette couche. La couche nucl aire interne (6) est constitu e des noyaux des cellules horizontales, amacrines, bipolaires, interplexiformes et de Mler. Les cellules de Mler forment l' chafaudage de l'ensemble de la r tine. Leurs processus investissent si compl tement les autres cellules de la r tine qu'ils remplissent la majeure partie de l'espace extracellulaire. Les extr mit s basale et apicale des cellules de Mler forment respectivement les membranes limitantes interne et externe. Les microvillosit s s' tendant partir de leur bordure apicale se trouvent entre les cellules photor ceptrices des b tonnets et des c nes. Les capillaires des vaisseaux r tiniens ne s' tendent que jusqu' cette couche. Les b tonnets et les c nes effectuent leurs changes m taboliques avec les fluides extracellulaires transport s travers la barri re h mato-r tinienne de l'EPR. Les quatre types de cellules conductrices bipolaire, horizontale, interplexiforme et amacrine que l'on trouve dans cette couche ont des orientations distinctes (voir Fig. 24.9). Les cellules bipolaires et leurs processus s' tendent la fois la couche plexiforme interne et externe. Dans les r gions p riph riques de la r tine, les axones des cellules bipolaires passent la couche plexiforme interne o ils font synapse avec plusieurs cellules ganglionnaires. Gr ce ces connexions, les cellules bipolaires tablissent une communication avec plusieurs cellules dans chaque couche, sauf dans la fov a, o elles ne peuvent faire synapse qu'avec une seule cellule ganglionnaire pour fournir une plus grande acuit visuelle dans cette r gion. Les cellules horizontales et leurs processus s' tendent jusqu' la couche plexiforme externe o ils se m lent aux processus des cellules bipolaires. Les cellules ont des connexions synaptiques avec des sph rules de b tonnets, des p dicules coniques et des cellules bipolaires. On pense que ce couplage lectrique des cellules affecte le seuil fonctionnel entre les b tonnets et les c nes et les cellules bipolaires. Les processus des cellules amacrines se propagent vers l'int rieur, contribuant une interconnexion complexe des cellules. Leurs processus se ramifient largement pour fournir des sites de connexions synaptiques avec les terminaisons axonales des cellules bipolaires et les dendrites des cellules ganglionnaires. Outre les cellules bipolaires et ganglionnaires, les cellules amacrines font synapse dans la couche plexiforme interne avec les cellules interplexiformes et autres cellules amacrines (voir Fig. 24.9). Les cellules interplexiformes et leurs processus ont des synapses dans les couches plexiformes internes et externes. Ces cellules transmettent des impulsions de la couche plexiforme interne la couche plexiforme externe. La couche plexiforme interne (7) est constitu e d'un ensemble complexe de processus cellulaires neuronaux entrem l s. La couche plexiforme interne est constitu e de connexions synaptiques entre les axones des neurones bipolaires et les dendrites des cellules ganglionnaires. Il contient galement des synapses entre les processus entrem l s de cellules amacrines et de neurones bipolaires, de cellules ganglionnaires et de neurones interplexiformes. Le d roulement de ces processus est parall le la membrane limitante interne, ce qui donne l'apparence de stries horizontales cette couche (voir Fig. 24.10). La couche de cellules ganglionnaires (8) est constitu e des corps cellulaires de grands neurones multipolaires. Les corps cellulaires de grandes cellules nerveuses multipolaires, mesurant jusqu' 30 m de d |
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